香蕉内生细菌对香蕉枯萎病防治效果的研究
肖荣凤，刘波*，朱育菁，黄素芳，车建美
（福建省农业科学院农业生物资源研究所，福建福州 350003）
摘要：为了防治香蕉枯萎病，本研究从55株香蕉内生细菌中筛选获得1株对香蕉枯萎病原菌有良好抑制作用的菌株FJAT-346-PA，鉴定为铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa），研究了该生防菌对香蕉枯萎病菌的抑制效果及其对香蕉枯萎病的防治效果。结果表明：离体培养条件下，铜绿假单胞FJA T-346-PA对香蕉枯萎病菌不同菌株均有较好的抑制效果，但菌株间有差异。菌株FJAT-346-PA 随着浓度的增加其抑制作用增强；当病原菌浓度增加时，抑制作用减弱。生防菌与病原菌的浓度均为105cfu/mL时，抑制效果最佳。同时发现该菌体能破坏香蕉枯萎病菌的菌丝的生长，造成菌丝扭曲变形、细胞壁破裂、纠集成团等现象，达到阻碍菌丝萌芽与继续生长的作用。使用106cfu/mL的菌株FJAT-346-PA悬浮液在香蕉苗移栽前的袋苗培养期间浇灌2次，其田间防效可达70%。
关键词：铜绿假单胞菌；尖孢镰刀菌；鉴定；抑制作用
中图分类号S 432 文献标识码：A
香蕉枯萎病由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense）引起的，是香蕉上最重要的真菌病害，严重地制约着是世界香蕉产业发展(Getha & Vikineswary 2002)。病原菌的厚垣孢子在土壤在存活多年，从香蕉根部侵入后，可在球茎及假茎部的维管束组织中扩展与定殖，最终导致植株系统性死亡。土壤中一旦发现该菌，就难以完全清除(Kurtz & Schouten 2009)，因此，采用轮作等农业防治措施也不能很好的防治香蕉枯萎病。由于香蕉根系庞大且生育期长达9-11个月，化学防治也难以奏效，大多研究还停留在实验室阶段（王忠全等，2007）。采用无病组培苗和抗病品种能对香蕉枯萎病起到一定的防治效果（Hwang et al,1994; Hwang & Ko,2004），但香蕉品种多为三倍体，其雌花高度不孕，所以很难通过杂交方法得到抗病品种。目前的抗病品种多从无性系突变体中选育获得，且均为中抗品种，农艺性状和品质不好，不能很好的满足生产需要(肖爱萍和游春平，2005)。抗病品种和化学药剂难以奏效、农业防治得不到有效实施的情况下，生物防治特别是利用内生生防菌是当前生物防治作物病害热点。
内生细菌是指能在健康植物的组织内定殖，在一定的条件下与植物体建立和谐互惠，互相制约关系的一类微生物（葛红莲等，2006）。植物体是一个十分复杂的微生态系统，几乎所有的植物体内均含有内生细菌。内生细菌不仅能在植物体内定殖，而且对寄主植物有促生、防病等作用（林玲等，2008）。其抗病机制包括生态位竞争或营养竞争、抑菌物质产生及诱导抗性等（Hallmann et al., 1997; Sturz et al., 2000; Lodewyckx et al., 2002) 。利用内生菌防治作物病害在国内外均有报道，相关的内生菌研究包括枯草芽孢杆菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌及无致病力的尖孢镰刀菌等（何红等，2002；Saravanan等；2003；Viji等，2003；Leanne M.等，2006）。
本研究拟从香蕉植株体内分离的内生菌中筛选与鉴定出对香蕉枯萎病有良好抑制作用的菌株，并通过平板对峙法、抑菌圈法及电镜扫描法分析菌株在不同条件下对香蕉枯萎病菌的抑制能力，及其对香蕉枯萎病的防治效果。
1 材料与方法
1.1 供试材料
分离自香蕉植株体内的内生细菌55株（见表1）；病原指示菌为香蕉尖孢镰刀菌古巴专化型4号生理小种FJAT-370、FJA T-378，FJAT-389，FJAT-392。以上菌株均由本研究室提供。培养基：PDA 培养基：去皮马铃薯200g, 葡萄糖20g, 琼脂15g，蒸馏水1L；NA培养液：蛋白胨5 g，牛肉膏3 g，葡萄糖10 g，琼脂15 g，PH 7.2。
1.2 方法
1.2.1香蕉内生细菌生防菌的筛选与鉴定
将香蕉内生细菌采用划线法在NA培养基上培养2d，备用；将活化的香蕉枯萎病病原菌FJAT-370在PDA培养基上培养5 d，在菌落边缘用打孔器打6mm的菌饼，备用。采用平板对峙法（方中达，1998），将6mm的FJAT-370菌饼接到PDA平板中央，用接种环挑取少许供试细菌在距离菌饼2.5 cm 处划线，每株供试细菌3个重复，以不接供试细菌作为对照。28℃培养4 d，观察结果，计算抑菌率，抑菌率（﹪）=（对照菌落半径-处理菌落半径）/对照菌落半径×100。挑选对香蕉枯萎病病原菌有较强抑制作用的菌株进行菌株鉴定。
1.2.2香蕉内生生防菌FJAT-346-PA的生物学特性
（1）形态学特性
观察菌株在NA平板上的形态特征（参照《常见细菌系统鉴定手册》），利用透射电镜观察菌体形态。
（2）生理生化特性
依据《伯杰氏细菌系统学手册》第八版，分析菌株FJAT-346-PA对水解淀粉能力，明胶液化反应情况、精氨酸双水解酶反应和反硝化反应情况以及在41 ℃时生长情况。
（3）分子生物学特性
生防菌菌株的DNA提取及扩增方法参照郑雪芳（2006），16S rDNA序列通用引物，Pf: 5’-GGTTAAGTCCCGCAACGAGCGC-3’/ Pr: 5’-AGGAGGTGA TCCAACCGCA-3’。反应总体积25ul，包含10X PCR Buffer，50ng DNA，1mM dNTP，0.4mM引物，1.5 单位Taq酶。PCR扩增条件：94℃ 5 min；94℃ 30s，55℃ 30s，72℃ 30s，25个循环；72℃ 7min，以去离子水为空白对照。PCR产物经琼脂糖凝胶电泳，切胶回收。将回收的目的片断送交上海生工生物工程技术服务有限公司。将测得的序列通过国际互联网(https://www.doczj.com/doc/0f5360091.html,)进行Blastn检索，并下载相关序列，用Clustal W 软件进行比对后进行手工校正。系统发育树分析采用软件MEGA 4 中的邻近相邻法进行, 利用bootstrap(1 000 次重复) 检验各分支的置信度（李河，2009）。
（4）毒性测定
1.2.3香蕉内生生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病尖孢镰刀菌的抑制作用
（1）生防菌FJAT-346-PA对不同香蕉枯萎病病原菌的抑制效果
4株尖孢镰刀菌各取直径为6 mm菌饼接种到PDA平板中央，25℃培养48 h后，用接种环挑取一环浓度为107 cfu/mL菌株FJAT-346-PA菌悬液在距离菌饼2.5 cm处划线，每个菌株重复3次，以接无菌水的作为对照。30℃培养3 d，观察结果，计算抑菌率。公式：生长抑制率(％)=[(A-B)-(C-B)/(A-B) ]×100％，其中A为对照菌落直径，B为菌丝块直径，C为处理菌落直径。（2）生防菌FJAT-346-PA发酵液对不同浓度FJAT-370的抑制效果
菌株FJAT-370在PDB培养液中，25℃，150 r/min培养7 d，纱布过滤除菌丝，血球计数孢子悬液浓度，梯度稀释成浓度为107、106、105、104、103（cfu/mL）悬液，各取1 mL分别加入100 mL PDA培养基中混匀倒板，待平板冷却后在平板中间打直径 6 mm孔，注入浓度为107
cfu/mLFJAT-346-PA菌悬液50 μl，以加无菌水为对照，每个处理3次重复，30℃培养5 d，测抑菌圈直径（扣除菌饼直径）。
（3）不同浓度生防菌FJA T-346-PA发酵液对FJA T-370的抑制效果
吸取105cfu/mL浓度的FJAT-370菌悬液1mL加入100 mLPDA培养基中混匀倒板，待平板冷却后在平板中间打直径6mm孔，分别注入浓度为107、106、105、104、103cfu/mL的FJAT-346-PA发酵液50 μl，以加无菌水为对照，每个处理3次重复，30℃培养5 d，测抑菌圈直径（扣除菌饼直径）。（4）生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病病原菌菌丝生长的影响
从1.2.1的各处理对峙培养平板中，切取抑菌带边缘FJAT-370菌落，2%戊二醛固定4h，用生理盐水冲洗3次，经50％，70％，80%、90％及100％乙醇梯度脱水后，干燥，粘样，JFC-1200型离子溅射仪镀膜后使用JSM-5310型扫描电镜观察、拍照。
1.2.4香蕉内生生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病的防治效果
（1）苗期盆栽防效
盆栽防效测定采用伤根接种法接种，生防菌FJAT-346-PA的接种浓度为106 CFU/mL，病原菌FJAT-370的接种浓度为105 CFU/mL，设6个处理：1：只接种生防菌；2：先接种病原菌，24h后接种生防菌；3：先接种病原菌，24h后浇灌50%多菌灵可湿性粉剂500倍；4：只接种病原菌；5：清水对照。以上各处理接种量均为50 mL/株，每处理30株香蕉盆栽苗。白天气温保持在28℃，夜间22℃，相对湿度70％。接菌30 天后调查病情指数，枯萎病病情分级标准参考许文耀等[19]的方法。病情指数=[∑（病情等级株数×代表数值）/（植株总数×最高发病代表数值）]×100。
（2）田间小区试验
田间小区试验在福建省漳州南靖县进行，选择香蕉枯萎病发生严重且连作3年以上的田块。试验分生防菌FJAT-346-PA处理组和清水对照组，每组30株大田香蕉苗，重复3次，随机排列。第1次处理在香蕉袋苗培养至40天时，每株浇灌106 CFU/mL生防菌50 mL；第2次处理是在第1次处理后至60天时（移栽时），继续对每株香蕉苗浇灌106 CFU/mL生防菌100 mL，用清水处理为对照。于第二次处理后200d时（结果期）进行调查，统计发病株数，计算发病率和防治效果。防治效果（％）=［（对照发病率－处理发病率）／对照发病率］×100
2 结果与分析
2.1香蕉内生细菌生防菌的筛选与鉴定
利用平板对峙法测定从香蕉植株体内分离到的55株细菌对香蕉枯萎病病原菌FJAT-370的拮抗作用（表1及图1），有8个菌株对FJAT-370抑制率大于40％，占供试菌株总数的14.28％，其中FJAT-346-PA对FJAT-370的抑制率最高，为67.57％，选择该菌株进行下一步研究。
表1香蕉内生细菌对香蕉枯萎病原菌FJA T-370的抑制效果
菌株编号菌落半
径
（cm）抑菌
率
(﹪)
菌株编号菌落半
径
（cm）
抑菌
率
(﹪)
Pseudomonas aeruginosa
FJAT-5115
3.70 0.00 FJAT-5145 3.70 0.00 Pseudomonas aeruginosa
FJAT-5116
3.60 2.70 FJAT-5146 3.70 0.00
FJAT-5117 3.60 2.70 FJAT-5147 3.70 0.00 FJAT-5118 3.50 5.41 FJAT-5148 3.60 2.70 FJAT-5119 3.60 2.70 FJAT-5149 2.00 45.95 FJAT-5120 3.70 0.00 FJAT-5150 3.60 2.70
FJAT-5122 3.40 8.11 FJAT-5152 3.70 0.00 FJAT-5123 3.50 5.41 FJAT-5153 3.60 2.70 FJAT-5124 3.60 2.70 FJAT-5154 3.60 2.70 FJAT-5125 3.70 0.00 FJAT-5155 3.70 0.00 FJAT-5126 3.60 2.70 FJAT-5156 3.40 8.11 FJAT-5127 3.70 0.00 FJAT-5157 3.40 8.11 FJAT-5128 1.70 54.05 FJAT-5158 3.60 2.70 FJAT-5129 3.50 5.41 FJAT-5159 3.60 2.70 FJAT-5130 3.60 2.70 FJAT-5160 3.70 0.00 FJAT-5131 3.60 2.70 FJAT-5161 3.60 2.70 FJAT-5132 1.50 59.46 FJAT-5162 3.60 2.70 FJAT-5133 1.70 54.05 FJAT-5163 3.70 0.00 FJAT-5134 3.70 0.00 FJAT-5432 3.60 2.70 FJAT-5135 3.60 2.70 FJAT-5433 3.60 2.70 FJAT-5136 1.40 62.16 FJAT-5434 3.40 8.11 FJAT-5137 1.80 51.35 FJAT-5435 3.60 2.70 FJAT-5138 1.50 59.46 FJAT-5437 3.60 2.70 FJAT-5139 3.40 8.11 FJAT-5438 3.40 8.11 FJAT-5140 3.60 2.70 FJAT-5439
3.60 2.70 FJAT-5141 3.70 0.00 Pseudomonas aeruginosa
FJAT-346-PA 1.20 67.57 FJAT-5142
3.60
2.70
清水对照（CK ）
3.70
—
图1香蕉内生细菌对香蕉枯萎病原菌FJA T-370的抑制作用效果
a: 菌株Pseudomonas aeruginosa FJA T-346-PA ，产生明显的抑制作用; b: Fusarium oxysporum f. sp. Cubense
FJAT-5133，抑制作用不明显; c:清水对照
2.2香蕉内生生防菌FJAT-346-PA 的生物学特性
形态学鉴定结果为：FJA
T-346-PA
在NA 培养基上培养18-24h 为圆形，大小不一，边缘不整，扁平湿润，呈融合态，琼脂被染成绿或黄绿（图3）。在扫描电镜下，菌体成杆状或长杆状（图4）。
图3 菌株Pseudomonas aeruginosa FJA T-346-PA在NA培养基上培养的菌落形态图4菌株Pseudomonas aeruginosa FJA T-346-PA的扫
描电镜形态
生理生化鉴定结果：菌株FJAT-346-PA的生理生化检测结果见表2。不能水解淀粉，明胶液化反应呈阳性，在41 ℃时能生长，精氨酸双水解酶反应和反硝化反应为阳性。与《伯杰氏细菌系统学手册》(第八版)中的铜绿假单胞菌标准菌株描述一致。综合分子生物学、形态学及生理生化特征可鉴定该菌为铜绿假单孢菌（P. aeruginosa）
表2 菌株Pseudomonas aeruginosa FJAT-346-PA的生理生化测定结果菌株编号淀粉水解反应明胶液反应41℃生长温度精氨酸双水解酶反硝化作用FJAT-346-PA －+ + + +
注：“+”为阳性反应；“－”为阴性反应
16S rDNA序列分株结果为：测得的片段大小为1.4 kb左右，在GenBank上的登录号分别JN572122。对菌株FJAT-346-PA与选取的11株有代表性细菌的16S rDNA全序列进行遗传距离计算，并根据MEGA4软件得到系统发育树(图5)。菌株FJAT-346-PA与假单胞菌属（Pseudomonas）的细菌处于一个大的分支内，且于铜绿假单孢菌（Pseudomonas aeruginosa）以100%的置信度聚在一支上，初步鉴定为铜绿假单孢菌。
图5菌株FJAT-346-PA基于16S rDNA 序列构建的分子系统发育树
2.3香蕉内生生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病尖孢镰刀菌的抑制作用
（1）生防菌FJAT-346-PA对不同香蕉枯萎病病原菌的抑制效果
研究表明，FJAT-346-PA对4株尖孢镰刀菌均具有明显的抑制效果，但菌株间的抑菌率存在差异，为48-61%，其对FJA T-370和FJAT-389的抑制效果最好，可达到61％（表3及图6）。
表3生防菌FJAT-346-PA对四株尖孢镰刀菌的抑制作用
菌株编号抑菌率（％）
Fusarium oxysporum f. sp. Cubense FJAT-370 61.29±0.01 b
Fusarium oxysporum f. sp. Cubense FJAT-378 57.75±0.03 c
Fusarium oxysporum f. sp. Cubense FJAT-389 61.67±0.02 a
Fusarium oxysporum f. sp. Cubense FJAT-392 48.21±0.01 d
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）
图6 生防菌Pseudomonas aeruginosa FJA T-346-PA对Fusarium oxysporum f. sp. Cubense FJAT-370的
抑制效果（右图为CK）
（2）生防菌FJAT-346-PA发酵液对不同浓度FJAT-370的抑制效果
FJAT-346-PA发酵液（浓度为107cfu/mL）对不同浓度FJAT-370的抑制效果表明（图7），FJAT-346-PA对菌株FJAT-370抑制效果随孢子浓度的增加而减小。尖孢镰刀菌孢子浓度为103cfu/mL 时，抑菌圈直径最大，平均达1.87cm；孢子浓度高达107cfu/mL时，抑菌圈直径最小，仅为达0.65 cm。
（3）不同浓度生防菌FJA T-346-PA发酵液对FJA T-370的抑制效果
不同浓度生防菌FJA T-346-PA发酵液对浓度为105cfu/mL的尖孢镰刀菌FJAT-370抑制效果表明（图7），随着FJAT-346-PA菌液浓度的降低，抑菌圈直径减小，抑菌圈直径最大平均为1.20cm；最小为0.63cm。生防菌与病原菌的浓度均为105cfu/mL时，抑制效果最佳。
图7生防菌Pseudomonas aeruginosa FJAT-346-PA发酵液对不同浓度Fusarium oxysporum f. sp.
Cubense FJAT-370的抑制效果
（4）生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病病原菌菌丝生长的影响
取抑菌带边缘受抑制的FJAT-370菌丝进行扫描电镜观察，结果表明菌株FJAT-370处理组的可出现胞质外溢（图8a）、菌丝扭曲变形（图8b）及菌丝膨大似泡囊状（图8c）等现象。而对照菌落边缘的菌丝生长茂盛、稠密、菌丝光滑（图8d）
图8生防菌对香蕉枯萎病病原菌Cubense 菌丝生长的影响
A:处理组菌丝的胞质外溢；b:处理组菌丝扭曲变形；c:处理组菌丝膨大似泡囊状；d:对照菌丝光滑
2.4香蕉内生生防菌FJAT-346-PA 对香蕉枯萎病的防治效果
盆栽试验结果表明（表4），利用生防菌FJA T-346-PA 和50%多菌灵可湿性粉剂500倍处理香蕉苗30天后，处理2和处理3的病情指数分别是21.38和18.60，对香蕉枯萎病的防治效果分别为74.40 %和77.72 %。田间试验结果表明，生防菌FJAT-346-PA 分2次浇灌接种香蕉袋苗后，移栽至大田后的第200天，处理和对照的香蕉枯萎病发病率分别是10.00％和32.22％，生防菌FJAT-346-PA 对香蕉枯萎病的田间防治效果为70.00 %。
表4 生防菌FJAT-346-PA-PA 对香蕉枯萎病Fusarium oxysporum f. sp. Cubense 的盆栽防效
处理
病情指数 防治效果/﹪
1（只接种生防菌）
0.00 — 2（先接种病原菌，2天后接种生防菌） 21.38 74.40 3（先接种病原菌，2天后浇灌50%多菌灵可湿性粉剂500倍） 18.60 77.72 4（只接种病原菌） 83.50 — 5（清水CK ）
0.00
—
（2）田间小区试验
3讨论
铜绿假单胞菌在植物病害生物防治中已广泛运用，Buysens 等（1996）、Viji 等（2003）、Mansoor 等（2007）、Adesemoye 等（2008）、胡军华等（2009）和郝晓娟等（2011）用铜绿假单胞菌防治农
作物病害，均取得很好的效果。本研究从55株香蕉内生细菌中筛选获得1株对香蕉枯萎病原菌有良好抑制作用的菌株FJAT-346-PA，经形态学、生理生化及分子生物学相结合的方法鉴定其为铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）。该菌株FJAT-346-PA在离体状态下对香蕉枯萎病的抑制效果表明，对香蕉枯萎病菌不同菌株均有较好的抑制效果，但菌株间有差异。菌株FJAT-346-PA随着浓度的增加的抑制作用增强。当病原菌浓度增加时，抑制作用减弱。生防菌与病原菌的浓度均为105cfu/mL时，抑制效果最佳，因此，生防菌用于防效测定的浓度可考虑为105-106cfu/mL间。同时，研究也发现菌株FJAT-346-PA能破坏香蕉枯萎病菌的菌丝的生长，造成菌丝扭曲变形、细胞壁破裂、纠集成团等现象，起到阻碍菌丝萌芽与继续生长的作用，该结果与郝晓娟等（2011）利用该生防菌处理番茄枯萎病菌（F. oxysporum f. sp radicis lycopersici）的结果相似。与其他细菌如短短芽胞杆菌（郝晓娟等，2007）、枯草芽胞杆菌（何红等，2003）, 假单胞菌(钟小燕等，2009)等研究结果也具有相似性，该菌株的抑菌物质成份及作用机理还有待进一步研究。
已有研究表明，生防菌FJAT-346-PA对香蕉枯萎病和番茄枯萎病均具有较好的防治效果（余超等，2010；郝晓娟等，2011）。本研究中该生防菌对香蕉枯萎病的盆栽防治效果表明，病原菌接种24h再接生防菌FJAT-346-PA的防治效果达74.40 %，略低于化学药剂多菌灵对照的77.72 %；该菌株的田间防效试验，在余超等（2010）的研究基础上，通过降低生防菌的使用浓度10倍（采用106cfu/mL的菌悬液浓度）和增加使用次数（在香蕉苗移栽前的袋苗期培养间浇灌2次），并选择香蕉枯萎病发病率在30%以上的连作地进行试验，其田间防效可达70%。较余超等（2010）在对照发病率田块为22%的田块中的防效低12%。说明该菌的使用浓度为（106-107）cfu/mL，在香蕉枯萎病发病率在35%以内的田块中，均可获得较好的防治效果。为了提高该菌的田间防效，生防菌FJAT-346-PA的使用剂型及施用方法等还有待进一步的改进。
参考文献（待整理）
[1]Getha K & Vikineswary S, 2002. Antagonistic effects of Streptomyces violaceusniger strain G10 on Fusarium
oxysporum f. sp. cubense race 4: indirect evidence for the role of antibiosis in the antagonistic process. J Ind Microbiol Biotechnol 28, 303-310.
[2]Kurtz A & Schouten A, 2009. Shifts in banana root exudate profiles after colonization with the non-pathogenic
Fusarium oxysporum strain Fo162. Commun Agric Appl Biol Sci 74, 547-558.
[3]Hwang S.C., KO W.H.Chao C.P. A promising Cavendish clone resistant to race 4 of Fusarium oxysporum f.sp.cubense
[J]. Plant Pretection Bulletin Taibei, 1994,36(4):282-291.
[4]Shin-Chuan Hwang, Wen-Hwiung Ko. Cavendish banana cultivars resistant to Fusarium wilt acquired through
somaclonal variation in Taiwan[J], Plant disease,2004,88(6):580-588.
[5]王忠全, 方健葵, 陈崎林. 保水剂在香蕉枯萎病药剂防治上的运用效果[J]. 江西农业大学学报, 2007, 29(6):
933-936.
[6]肖爱萍, 游春平. 香蕉枯萎病防治进展[J]. 江西植保, 2005, 28(2): 67-69.
[7]葛红莲, 陈龙, 纪秀娥, 等. 植物内生细菌作为生防因子的研究进展[J]. 河南农业科学, 2006, 11: 12-15.
[8]林玲, 乔勇升, 顾本康, 等. 植物内生细菌及其生物防治植物病害的研究进展[J]. 江苏农业学报, 2008, 24(6):
969-974.
[9]何红, 蔡学清, 陈玉森, 等. 辣椒内生枯草芽孢杆菌BS-2和BS-1防治香蕉炭疽病[J]. 福建农林大学学报, 2002,
31(4): 442-444.
[10]Saravanan T.,Muthusamy M., Marimuthu T.. Development of integrated approach to manage the fusarial wilt of
banana[J]. Crop Protection, 2003,22:1117-1123.
[11]Viji G, Uddin W, Romaine C P. Suppression of gray leaf spot (blast) of perennial ryegrass turf by Pseudomonas
aeruginosa from spent mushroom substrate. Biological control, 2003, 26: 233-243
[12]Leanne M., Linda J., Elizabeth A.B. Identification and characterization of non-pathogenic Fusarium oxysporum
capable of increasing and decreasing Fusarium wilt severity[J]. Mycological Research, 2006, 110: 929-935.
[13]Hallman, J., A. Quadt-Hallman, W.F. Mahafee and J.W. Kloepper. 1997. Bacterial endophytes in
[14]agricultural crops. Can. J. Microbiol., 43: 895-914.
[15]Sturz, A.V., B.R. Christie, and J. Nowak. 2000. Bacterial endophytes: potential role in developing sustainable systems
of crop production. Crit. Rev. Plant Sci. 19, 1-30.
[16]Lodewyckx, C., J. Vangronsveld, F. Porteous, E.R.B. Moore, S. Taghavi, M. Mezgeay, and D.V. Lelie. 2002.
Endophytic bacteria and their potential applications. Crit. Rev. Plant Sci. 21,586-606.
[17]孟凡亚吴清平蔡芷荷，等。选择性培养基在矿泉水致病菌检测中的应用研究。中国卫生检验杂志, 2007(1):
26-28
[18]郑晶，马骋，黄晓蓉，等。食品中绿脓杆菌检测方法的研究。食品科学，2007, 28,（7）：419-424
[19]汪永禄，陶勇，石志峰，等。安徽省马鞍山市腹泻患者变形杆菌感染状况的初步探讨。疾病监测，2009，24
（5）：337-339.
[20]钟静罗安良吴萍. 洗发液中绿脓杆菌的分离鉴定，2006，中华医学实践杂志（4），457
刘伟成，潘洪玉，席景会, 等．小麦赤霉病拮抗性芽孢杆菌生防作用的研究[J]．麦类作物学报，2005，25（4）：101-106．
[21]侯珲，朱建兰．枯草芽孢杆菌对番茄茎基腐病菌和葡萄灰霉病菌的抑制作用研究[J]．甘肃农业大学学报，2003，
38（1）：51-56．
[22]何红，蔡学清，关雄等．内生菌BS-2菌株的抗菌蛋白及其防病作用[J]．植物病理学报，2003，33（4）：373-378．
[23]何红，蔡学清，洪永聪等．内生菌BS-2对蔬菜立枯病的抑制效果[J]．福建农林大学学报(自然科学版)，2004，
33（1）：17-20．
[24]王刚, 杨之为．荧光假单胞杆菌P_(2-5)菌株对小麦全蚀病的抑制作用[J]．植物保护，2004，37（4）：34-36．
[25]Viji G, Uddin W, Romaine C P. Suppression of gray leaf spot (blast) of perennial ryegrass turf by Pseudomonas
aeruginosa from spent mushroom substrate. Biological control, 2003, 26: 233-243
[26]Dutta S, Mishra A K, Kumar B S D. Induction of systemic resistance against fusarial wilt in pigeon pea through
interaction of plant growth promoting rhizobacteria and rhizobia. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40: 452-461 [27]Buysens S, Heungens K, Poppe J, et al. Involvement of pyochelin and pyoverdin in suppression of Pythium-induced
damping-off of tomato by Pseudomonas aeruginosa 7NSK2. Applied and Environmental Microbiology, 1996, 62(3): 865-871
[28]胡军华, 张伏军, 蓝希钳, 等. 烟草根际细菌铜绿假单胞菌swu31-2的定殖能力及其对烟草青枯病的防治作用.
植物保护, 2009, 35(5): 89-94
[29]Mansoor F, Sultana V, Ehteshamul-Haque S. Enhancement of biocontrol potential of Pseudomonas aeruginosa and
Paecilomyces lilacinus against root rot of mungbean by a medicinal plant Launaea nudicaulis L. Pakistan Journal of Botany, 2007, 39(6): 2113-2119
[30]Adesemoye A O, Obini M, Ugoji E O. Comparison of plant growth-promotion with pseudomonas aeruginosa and
Bacillus subtilis in three vegetables. Brazilian Journal of Microbiology, 2008, 39: 423-426
[31]钟小燕，梁妙芬, 甄锡壮, 等. 假单胞菌对香蕉枯萎病菌的抑制作用. 植物保护, 2009, 35(1):86-89.
[32]东秀珠, 蔡妙英. 2001. 常见细菌系统鉴定手册. 北京: 科学出版社: 349 - 388.
[33]R E 布钦南, N E 吉本斯. 伯杰细菌鉴定手册(第八版). 北京: 科学出版社, 1984. 274-287