第一章
植物的水分代谢
水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡
第一节水在植物生命活动中的重要性
一、水的理化性质
水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：1. 水分子有很强的极性.2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合.
一、水的理化性质
（一）在生理温度下是液体
由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生命非常重要.
（二）高比热
因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热
这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。
（四）高内聚力、粘附力和表面张力
由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。（五）水是很好的溶剂
由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂
水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。
水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应
（二）水分在植物体内的存在状态
1. 束缚水与自由水
束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水
自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
自由水、束缚水与代谢的关系：
自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。
通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。
自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大;
自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。
三、水对植物的生理生态作用
（一）水是原生质的主要成分
（二）水是许多代谢过程的反应物质
（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂
（四）水能使植物保持固有姿态
(五）细胞分裂及伸长都需要水分
（六）水对可见光吸收极少
（七）生态效应
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸水主要有三种形式： 一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后，细胞主要靠渗透性吸水。还有第三种吸水方式叫代谢性吸水。
一、植物细胞的渗透性吸水
（一）水势的概念
在植物生理学上，水势（water potential ）是指每偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差
ψW =
式中，ψW 为水势，μW 是水溶液的化学势，μoW 是纯水的化学势， 是水的偏摩尔体积（partial molar volume ），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积
随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol ）不同。但在稀的溶液中 与VW 相差很小，实际应用时，往往用VW 代替 。
溶液的水势
纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa ，1mol 蔗糖溶液的水势-2.7 MPa 。
开放溶液中水势的计算
开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（ψS ），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。可用下式计算：
ψS = -iCRT
式中：i 为等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解离产生的离子数目有关。对于非电解质为1。C 为摩尔浓度，R 为气体常数(0.0821) ，T 为绝对温度。
水势与水分转移的方向
通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。
2.水势的单位 化学势是能量单位：J/mol ，而J=N·m ，偏摩尔体积的单位为m3/mol ，所以，水势的单位N/m2，即Pa （牛顿/ m2）为一压强单位。
（二）渗透作用（osmosis ）
扩散：物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）
渗透作用：渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。这种水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。
渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。 W
W W V ?-μμW w V μ?
（四）植物细胞的水势
典型的植物细胞水势由三部分组成:渗透势ψS，压力势ψP和衬质势ψm。
即：ψW=ψS+ψP+ψm
ψS（osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。
ψP（pressure potential）是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。
细胞的ψm（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。
衬质势当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水势降低值，称为衬质势ψm。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故
关于压力势细胞的ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgor pressure ）在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作用力就是细胞的压力势（pressure potential ）。
细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。
但当细胞发生质壁分离时，ψP为零。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值。
在强烈的蒸发环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。
成熟细胞的水势表示为：ψW＝ψS＋ψP
（五）细胞间水分的运转
水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。
水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分移动越快，反之则慢。
吸胀力与水势
吸胀力就是一种水势，即衬质势（ψm）。
干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。
干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm。
分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。
植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。
植物细胞水势组成的几种情况（总结）
1.对于成熟的植物细胞，由于ψm为0
ψW＝ψS＋ψP
2.当成熟的细胞发生初始质壁分离时，ψP为零，但这时ψS 还未发生变化，ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。
3.当细胞完全吸水膨胀时，ψW = 0，这时ψS= -ψP
4.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为ψS’，ψS’= ψS＋ψP ，ψP = ψS’- ψS
5.处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。
6.没有液泡的细胞，ψP =0，ψS=0，ψW = ψm
第三节植物根系对水分的吸收
根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区
为主。
1.共质体(symplast)与质外体(apoplast)
共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分
质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。
2.萎蔫
(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫
(2)(2)暂时萎蔫（temporary wilting）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。
(3)(3)永久萎蔫（permanent wilting）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。
主动吸水的动力是根压，
被动吸水的动力是蒸腾拉力。
第四节植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径
（一）蒸腾作用的概念
植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水
水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。
蒸腾与蒸发是两个不同的过程：
蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。
蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度。
（二）蒸腾的途径（或部位）
幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。
二、蒸腾作用的生理意义和指标
（一）蒸腾作用的生理意义
1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。
2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。
根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。
3、促进水分的吸收和运输。
蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。
（二）蒸腾作用的指标
1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示。现在国际上通用mmol·m-2·s-1
2．蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数g·g-1来表示，又称为需水量（water requirement）。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。
3．蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio)
指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用g·kg-1表示。一般植物的
蒸腾效率在1－8g·kg-1。
三、蒸腾作用的气孔调节
气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是CO2进入植物体的门户。植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的CO2同化量。
通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。它是通过气孔的开关来实现的。（一）气孔的大小，数目及分布
气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。
分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。
双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。
（二）经过气孔的扩散――小孔定律
1.气孔蒸腾的过程分析
首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。
蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的水蒸气压。
第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。
3.水分通过气孔的扩散蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律(small pore diffusion law)。小孔扩散又称周长扩散（perimeter diffusion）
植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。
为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？
叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。
（三）气孔运动及其原理
气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。
保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。
1.气孔的形态、结构
双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使气孔张开，失水关闭。
禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。
造成保卫细胞吸水的原因，最少有三种可能性：
1、降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。
2、降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸更多的水。
3、提高环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其
吸收更多的水。
问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？答：这与保卫细胞的生理生化特性有关。
2.保卫细胞的生理生化特点
保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同：
保卫细胞具有整套细胞器。
保卫细胞含有叶绿体，但片层结构发育不良。
保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用, 形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。
与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接。与叶肉细胞间没有。
保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。
3.气孔运动的机制
是什么因素导致保卫细胞吸水？
保卫细胞渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）
经典的淀粉——糖互变学说
K+离子泵学说
苹果酸代谢学说
该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结累，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)在不同pH下作用不同的结果。即：PH升高（左到右）
淀粉＋Pi 淀粉磷酸化酶葡萄糖－1－磷酸→←己糖＋磷酸
PH升降低（右到左）
在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖－1－磷酸，细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。
3.气孔运动的机理(1)淀粉—糖转化学说
保卫细胞(GC)在光下进行光合作用→消耗CO2，使细胞内pH增高→
淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P→水势下降→从周围细胞吸水→气孔张开→GC在黑暗中进行呼吸作用→释放CO2，使细胞内pH下降→淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉→水势升高→向周围细胞排水→气孔关闭
无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称K＋泵假说。
1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K＋通道（离子通道），还存在着K＋/H＋离子泵（ATPase）。K＋的吸收依赖于H＋从膜内向外泌出。
2.白天光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的K＋/H＋离子泵做功，促进H＋从保卫细胞排出，K＋则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现K＋/H＋离子泵可以逆K+浓度吸收K+。蓝光可以直接激活H＋－ATPase，且效率很高。
3.夜间，光合作用停止，ATP供应停止，K+从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。
苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）
1. 在光下，保卫细胞中CO2被利用，PH升高，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH 还原成苹果酸。
2.苹果酸解离为H+和苹果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI-共同与K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。
GC在光下进行光合作用→消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶→PEP + HCO3- → 草酰乙酸→ 苹果酸→苹果酸根使细胞里的水势下降→从周围细胞吸水→气孔张开
4. 影响气孔运动的因素
光照光照——张开黑暗——关闭
温度上升——气孔开度增大
10℃以下小，25℃以上最大，30－35℃以上变小
CO2 低浓度——促进张开
高浓度——迅速关闭
水分水分胁迫——气孔开度减小
第六节合理灌溉的生理基础
合理灌溉的基本任务就是用最少量的水获取最大的经济效益。要做到这一点就必需了解作物的需水规律以及懂得如何去合理灌溉。
一、植物的需水规律与水分利用效率
（一）植物的需水量
需水量就是指植物的蒸腾系数
C4植物的需水量低于C3植物的需水量
2.不同生育期需水量不同
灌溉的指标
1.土壤指标：田间持水量低于60%-80%时需灌溉。
2.形态指标：幼嫩茎叶凋萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。
3.生理指标：细胞汁液浓度，叶片渗透压，叶片水势，气孔开度，气孔阻力。作物的需水规律
作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。(一)土壤指标
一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0～90cm),其土壤含水量为田间持水量的60％～80％，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。
二）形态指标
作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部3～4节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。
(三)生理指标
生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。
三、合理灌溉增产的原因
（一）合理灌溉的生理效应
合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。特别是光合作用。（可以从作物的光合能力、光合时间、光合面积、有机物质的分配、呼吸消耗等五个方面去分析）（二）合理灌溉的生态效应
灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。
夏季灌溉可以降低株间的气温
早春与晚秋季节灌溉可以保温；
盐碱地灌溉可以洗盐压碱
施肥后灌溉可以溶解肥料
第二章植物的矿质和氮素营养
植物对矿质盐的吸收、运转和同化(以及矿质元素在生命活动中的作用)，叫做矿质营养（mineral nutrition）。
第一节植物体内的必需元素
植物的必需元素
植物必需元素的标准（三条）
（1）不可缺少性。缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；
（2）不可替代性。缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；
（3）直接功能性。该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。
（二）植物必需元素的确定方法
溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
（三）植物必需的矿质元素：
已经证明17种元素是植物正常生活所必需的，它们是N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni(Na和Si)，加上CO2和H2O中的C、H、O，共计17种。1.大量元素：其中9种元素（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S）植物需要量相对较大，称为大量元素（major element，macroelement）；其中后6 种是矿质元素。
2.微量元素：另外8种元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni ）植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素（minor element，microelement）。
3.3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖发育，如硅Si对水稻、Al对茶树等。这些元素有时称为有益元素或有利元素（benefical element）。还有钠、钴、硒、钒以及稀土元素等。
4..有毒元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等
三、植物必需元素的生理功能及缺素症
必需元素在植物体内的生理作用有五个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动（3）作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。（4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。如K＋、CI-.
1、氮主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。
氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分
氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。
缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量
2、磷
通常以正磷酸盐（H2PO4－）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷茎叶暗绿至紫红色.
3、钾
钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。K＋是细胞中渗透势构成的主要成分。老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。
第二节植物细胞对矿质元素的吸收与转运
一、生物膜（biomembrane）
生物膜是指构成细胞所有膜的总称。
生物膜的结构流动镶嵌模型
要点：膜是流动的，不是静止的，它是不断适应细胞的生长活动而变化的。膜由脂类双分子层与蛋白质组成，蛋白质分为两类：内在蛋白和外在蛋白（也叫嵌入蛋白）。内外在蛋白与膜的外表面相连，内在蛋白镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂质双分子层大部分为液体状，整个膜就象轻油一样，可以自由地侧向流动。
二、离子跨细胞膜的运输机制
植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式可归纳为三种类型：
被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输，又称非代谢性吸收。
主动吸收：需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。
胞饮作用：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸收。
（一）扩散作用与被动吸收
1. 扩散（diffusion）是指分子顺着化学势梯度或离子顺着电化学势梯度转移的现象。扩散是一种被动转运过程。
扩散的动力：1不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度2离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。
2.杜南平衡当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动的现象。
二）主动吸收与运输
特点：与呼吸作用密切相关；消耗能量，由ATP水解提供可以逆浓度梯度进行吸收。
第五节植物对氮的同化
土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。
硝酸盐还原为氨基本上可分为两个阶段一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。
一、硝酸盐还原为亚硝酸盐
在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR ）催化的。
NADH 来源于呼吸作用
二、亚硝酸还原成氨
由叶绿体中的亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR ）催化
亚硝酸盐还原的氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd ）。Fd 来源于光合作用
根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。
还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+，主要通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。
三、氨态氮的同化
两种重要的酶：
谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS ）
谷氨酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT ）
形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用等一系列反应形成其它各种氨基酸。
第六节 合理施肥的生理基础
所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。
一、作物的需肥规律
（一）不同作物需肥不同
小麦、棉花除需较多的氮外，P 、K 肥的需要量也较多；烟草、马铃薯需K 较多；水稻需硅较多 豆科、茄科需钙较多；油料作物需镁较多；油菜需硼较多等等。
（二）不同生育期需肥不同
施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期 。
1)养分临界期
在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。
如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”;
如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期.
二、合理施肥的指标
（一）施肥的形态指标1.相貌2.叶色
（二）施肥的生理指标1、营养元素2、酰胺、3酶活性
三、施肥增产的原因
施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。 施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。
（一）施肥可增强光合性能 施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产
（二）施肥的生态效应
施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。
O H NAD NO H NADH NO NR 223＋＋＋＋＋－－?→?+O H NH H e NO NiR 242286+??→?+-＋－＋＋
第三章 植物的光合作用
碳素营养方式的不同分为两大类：自养植物（antophyte ）异养植物（heterophyte ）
第一节 光合作用的概念与重要性
光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO ２+2H ２O* 光 绿色植物(CH ２O)+ O2*+ H ２O
二、光合作用的重要性
1. 把无机物转变成有机物 光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的将无机物合成有机物的“化工厂”。
2. 蓄 积 太 阳 能 光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的“能量转换站”。
3. 环境 保 护 维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；臭氧（O3）层，滤去紫外光.
所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁荣和发展的根本源泉。
第二节 光合作用的测定方法和指标
一、测定方法
光合作用的测定可以测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加（H2O 除外）。即测定CO2浓度的减少，CH2O 的积累和O2的释放。
三类方法 测定CO2的吸收 干物质的积累 测定O2的释放
（一）干物质的积累 测定短时间内干物质的积累一般用半叶法。
（二）测定CO2的吸收 常用红外线CO2分析仪
（三）测定O2的释放 一般用氧电极测定。
二光合作用的指标 光合速率 光合速率（photosynthetic rate ）或光合强度（photosynthetic intensity ）：指植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收CO2的量或释放O2的量。 单位：μmol/ m2.s 。
光合生产率又叫净同化率（Net assimilation rate ，NAR ）：指每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。常用于表示群体光合速率。单位：克干重/m2.day 。
光合势 指单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。常用m2·d-1·ha-1表示。
第三节 叶绿体和叶绿体色素
一、叶绿体
叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。
分布 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列。较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换及光能的吸收。
(二) 叶绿体的基本结构
叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成
1.叶绿体被膜叶绿体被膜(chloroplast envelope)
由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。
外膜(outer membrane) 非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。
内膜(inner membrane) 选择透性膜，CO2、O2、H2O 可自由通过；Pi 、磷酸丙糖、双羧酸、CO 2 2H O (CH O)2O 2++**
甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。
2.基质及内含物
叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulose bisphophate carboxylase/oxygenase,
Rubisco）,占基质总蛋白的一半以上基质是碳同化的场所。还含有淀粉粒(starch grain)和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。
3.类囊体(thylakoid)
光合色素存在于类囊体膜上，类囊体是光能吸收与转换的场所，所以，类囊体膜也称光合膜(photosynthetic membrane)。
(三)类囊体膜上的蛋白复合体
类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类(图5)，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和A TP酶复合体（A TPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane) 。
(一)叶绿体色素的结构与化学性质
1、叶绿素(chlorophyll,chl)及其结构特点叶绿素包括a、b、c、d四种，高等植物含有叶绿素a、b两种。
光合色素的吸收光谱（absorption spectra）
叶绿素最强的吸收区有两个：640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。
叶绿素最强的吸收区有两处：波长640～660nm的红光部分和430～450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说，叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。
（三）荧光现象和磷光现象
荧光(fluorescence) 现象叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。
磷光(phosphorescence) 现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象成为磷光现象。
荧光现象与磷光现象产生的原因：
叶绿素分子(共轭双键孤电子)受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，其外轨道电子回到基态时, 以光子的形式释放能量。
第四节光合作用的机理
根据需光与否，光合作用分为两个反应──光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。光反应是必须在光下进行的、由光引起的光化学反应;光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行的;
暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由酶催化的化学反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。
光合作用实质
光合作用是转化能量和形成有机物的过程
光能的转化：首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。
有机物的形成：
有机物的形成：
把无机物(CO2和H2O)转化为有机物(如碳水化合物等)，能量贮存于有机物之中。
从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:
①光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成);
②电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);
③活跃化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。
从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:
光反应：①原初反应②电子传递和光合磷酸化
暗反应：③碳同化
一、原初反应原初反应是指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。原初反应特点
速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成
与温度无关，可在－196℃或－271℃下进行
由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1
(一) 光能的吸收与传递
1.光合作用单位
根据功能：反应中心色素聚光色素又叫天线色素
反应中心色素具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷肼”),少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。
反应中心色素分子有两种：P680 和P700 。680和700分别为其吸收光能的峰值波长
聚光色素：没有光化学活性,只能进行光物理过程,把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数色素(包括大部分chla和全部的chlb、胡萝卜素、叶黄素等)都属于此类。
光合色素存在的部位聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应中心色素存在于反应中心中。
光合作用单位的概念一般来讲，250-300个聚光色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。这样，吸收与传递1个光量子到反应中心所需的起协同作用的色素分子,合称光合作用单位（photosynthetic unit）。其中至少包括一个反应中心色素分子。
2.色素分子的激发与退激
激发处于基态（ground state ）的色素分子，吸收光量子后，其中的一个电子由基态跃迁到激发态（excited state ）
退激激发态不稳定，很快就会发生能量的转变，放出能量返回基态
(二)光化学反应
原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。
1.反应中心
反应中心(reaction center)是发生原初光化学反应的最小单位,它是由反应中心色素、原初电子受体、次级电子供体等电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。
二、电子传递与光合磷酸化
原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。
电子传递的结果：引起水的裂解放氧和NADP+还原；另一方面建立跨膜的质子动力势,?启动光合磷酸化,形成ATP。
结果：把电能转化为活跃的化学能。能量贮存在NADPH 和ATP中。NDAPH 和ATP 中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以，NADPH 和ATP 又称为“同化力”。
3.电子传递(electron transport)
光合电子传递是由两个光系统串联进行
各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。各种电子传递体按氧化还原电位高低排列,组成“Z”形电子传递链，电子定向转移。光合链
这种由一系列的电子传递体组成的，保证光合电子定向传递的总轨道称为光合链（photosynthetic chain）。又称为“Z”链或“Z”方案（“Z”scheme）。
(一)电子传递
1.光系统
红降现象：用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象(red drop)。
双光增益效应或爱墨生效应：在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。
光系统Ⅰ与光系统Ⅱ
光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。分别由两个光系统完成
光系统Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ)吸收长波红光(700nm)，PSⅠ颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是NADP+的还原。当PSⅠ的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给Fd(铁氧还蛋白),在NADP+还原酶的参与下,Fd 把NADP+还原成NADPH。光系统Ⅱ(photosystemⅡ, PSⅡ)吸收短波红光(680nm)，PSⅡ颗粒较大,直径为17.5nm,?位于类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。
两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物,其中有各自光合色素和电子传递体。都结合在叶绿体的片层结构中
光合作用的两个光系统和电子传递方案
吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。
PSⅠ的原初反应：
P700·A0 hυP700*·Ａ0 P700＋·A0－(17)
PSⅡ的原初反应：
P680·Pheo hυP680*·Pheo P680+·Pheo- (18)
在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。
蛋白复合体在类囊体膜上的分布：
PS Ⅱ主要存在于基粒片层的堆叠区，
PS Ⅰ与ATPase 存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，
Cytb6/f 复合体分布较均匀。
光合电子传递的“Z ”方案
①电子传递主要由光合膜上的PS Ⅱ、Cytb6/f 、PS Ⅰ三个复合体串联组成,各电子传递体按电位高低排列;
②电子传递有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度进行的,这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,其余的电子传递都是顺电势梯度进行的;
③水的氧化与PS Ⅱ电子传递有关,NADP ＋还原与PS Ⅰ电子传递有关,最终电子供体为水,水氧化时向PS Ⅱ转交4个电子,使2H2O 产生一个O2, 电子的最终受体是NADP ＋;
④PQ 是双电子双H ＋传递体,伴随着电子传递,把H ＋从类囊体膜外带入膜内,产生的H ＋电化学势可推动ATP 生成。
4.光合电子传递体的组成与功能
(1)PS Ⅱ复合体
PS Ⅱ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 PS Ⅱ复合体的颗粒较大，直径约110A 。
PS Ⅱ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。
PS Ⅱ进行的反应
PS Ⅱ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。
反应中心的次级电子供体Z 、中心色素P680、原初电子受体Pheo 、次级电子受体QA 、QB 等都结合在D1和D2上。
其中与D1结合的质体醌定名为QB ，与D2结合的质体醌定名为QA 。Q 有双重涵义，是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。
2.水的光解和放氧
这样的离体叶绿体，在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气的反应，称为希尔反应(Hill reaction)。
氢的接受体有2,6－二氯酚靛酚、苯醌、NADP ＋、NAD ＋等。
5.电子传递的类型
1)非环式电子传递 指水中的电子经PS Ⅱ和PS Ⅰ一直传到NADP ＋的电子传递。
)环式电子传递 指PS Ⅰ中电子传给Fd,再到Cytb6/f 复合体,然后经PC 返回PS Ⅰ的电子传递。
3)假环式电子传递 指水中的电子经PS Ⅱ和PS Ⅰ传给Fd 后不交给NADP ＋而传给O2的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做Mehler 反应。
光合磷酸化的机理
光合磷酸化与电子传递的偶联关系
光合磷酸化作用与电子传递相偶联。
如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止；
2H O 22A 2AH 2O 2++光叶绿体
同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。
磷酸化和电子传递的关系可用P/O来表示。
P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。
经非环式电子传递时分解2分子H２O，放1 个O２与传递2对电子，能使类囊体膜腔内增加8个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb６/f间的电子传递时放4个H+)，如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个A TP，即P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间
光合磷酸化的类型
１.非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)
与非环式电子传递偶联产生A TP的反应。
在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。
２.环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。
环式光合磷酸化主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
3.假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)
与假环式电子传递偶联产生A TP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化
NADP+供应量较低时，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。
非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。
光合磷酸化的抑制剂
叶绿体进行光合磷酸化时必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；
(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。
(1)电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制
(2)解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H＋浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。
(3)能量传递抑制剂指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。
剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。
电子传递与光合磷酸化的结果产生A TP和NADPH
三、碳同化
概念：利用光反应中形成的A TP和NADPH, 将CO2转化为碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化。
碳同化的三种类型:
①C3途径: 其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);
②C4途径: 其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);
③CAM(景天科植物酸代谢)途径: 晚上以C4途径固定CO2,白天以C3途径同化CO2。
其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。
依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为: C3植物、C4植物和CAM植物。
(一)C3途径（C3－pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文(M. Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。
过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段
(一)C3途径
1)羧化阶段CO2与受体RuBP结合, 在Rubisco 催化下，产生PGA的反应阶段
(2)还原阶段即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原
3)再生阶段
所以，每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
P3G的去向
（1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中进行先合成蔗糖，在进行转运；
（2）在叶绿体中形成淀粉
（3）；再生RuBP，用于CO2的固定。
2.C3 途径的调节
(1)自动催化调节作用通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节
(2)光调节作用光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK3-磷酸甘油酸激酶、FBPase果糖-1,6-二磷酸(酯)酶、SBPase景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶、Ru5PK核酮糖-5-磷酸激酶等，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失
(3)光合产物输出速率调节磷酸丙糖可以运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,?会影响C3光合碳还原循环的正常运转。
(二)C4途径
固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸), 故称为C4－二羧酸途径, 简称C4途径。也称为Hatch－Slack途径
基本上可分为四步反应:
①羧化反应②还原或转氨作用③脱羧反应④底物再生
C4途径的功能：
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20
倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。
C4途径的代价：
消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个A TP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个A TP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。
第四章植物的呼吸作用
呼吸作用是指生活细胞氧化分解有机物，并释放能量的过程
根据是否需要氧气：有氧呼吸指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2，同时释放能量的过程
无氧呼吸指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。
二、呼吸作用的多途径：
呼吸作用：无氧呼吸和有氧呼吸
无氧呼吸→糖酵解（酒精发酵乳酸发酵)
有氧呼吸→糖酵解和磷酸戊糖途径
呼吸作用的生理意义P151
1.为植物一切生命活动提供所需能量。
2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。
3.呼吸作用可增强植物的抗病能力。
呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量
呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。
呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。抗氰呼吸
2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。
3.在植物抗病免疫方面有着重要作用
呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。
植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。PPP，多酚氧化酶
第三节电子传递与氧化磷酸化
三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。
一、呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O。
2.呼吸链的组成
⑴呼吸传递体有五种酶复合体
①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)
②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)
③复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶)
④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)
⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)
二、氧化磷酸化
（一）概念
氧化磷酸化线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
需氧生物合成ATP的主要途径。
电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时, 即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。
四、呼吸链电子传递多条途径
在植物中虽然存在多种电子传递途径，但是细胞色素途径和交替途径是主要的两条途径。有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径，并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。
高等植物中的呼吸链电子传递具有多种途径，使呼吸能适应环境的变化，这是进化的表现、末端氧化酶(terminal oxidase）的多样性
末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶.
研究得比较清楚的有：
线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;
细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶
过氧化体中的乙醇酸氧化酶等
P/O比：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。是代表线粒体氧化磷酸化活力的重要指标
第四节植物呼吸作用与农业生产的关系
一、呼吸效率的概念和意义
呼吸效率(respiratory ratio)- 每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧
化)×100 (5-25)
生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。
生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。
种子的安全贮藏与呼吸作用
干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。
一般油料种子含水量在8％～9％、淀粉种子含水量在12％～14％以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为5～14％。
当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。
如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。
为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？
在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。
为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？
主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。
在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：
贮藏种子注意点：
1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。(经验认为, 在5～14％的范围内，含水量每增加1％,种子的寿命便会缩短一半。)
2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在14～15℃库温条件下贮藏2～3年，仍有80%以上的发芽率。(经验认为，在0～50℃之间，温度每提高5℃，种子的寿命会缩短一半)
3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，)
种子萌发的主要条件是水分、空气和温度
1、呼吸跃变现象－当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。
2、类型：按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类:一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、无花果等；
另一类非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜等。
4、果蔬贮藏：
（1）降低温度
根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实4～5℃，苹果4℃，马铃薯2～3℃；喜温果蔬12 ℃左右，香蕉11～14℃，甘薯10～14℃。番茄成熟果实可贮在0－2℃,但绿熟果的贮藏适温为10－13℃，低于8℃即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。
（2）控制湿度
水果贮藏的最佳相对湿度是85% ～90%。
（3）气调贮藏
适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。
通常果蔬适宜贮藏于2％～3％氧气和3％一5％C02的条件下，保持一定的氧气可以减少发酵代谢的发生，高浓度的CO2会抑制乙烯对果实成熟的促进效应。
除去乙烯可使用乙烯吸附剂与乙烯脱除机，
乙烯吸附剂一般由沸石、铝、过氧化钙、高锰酸钾等
番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至3％～6％，可贮藏1～3个月以上。“隔夜愁变成百日鲜”。
1 含水量 束缚水、自由水及其表现 吸水三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢性吸水 水势及其单位，水势组成 渗透作用 渗透势 压力势 衬质势 质壁分离及复原；质壁分离现象实验意义（利用质壁分离现象完成检测） ψw =ψs+ψp+ψm+ψg 植物细胞水势变化、体积变化、吸水失水变化 水通道蛋白（水孔蛋白） 水势的测定 2主动吸水和被动吸水；根压和蒸腾拉力 吐水和伤流 共质体和质外体 根压的产生 蒸腾拉力的产生 影响吸水的土壤因素（水、温、通气、浓度）
永久萎蔫系数 蒸腾作用 蒸腾强度；蒸腾效率；蒸腾系数 小孔律 影响气孔运动的因素（光、温、CO2、水、风） 3．气孔运动的机理（三个学说） 影响蒸腾作用的因素（光、湿度、温度、风） 内聚力张力学说 概念：水分平衡，SPAC，水分临界期 4．概念：矿质元素；必需元素；大量元素；微量元素；缺素症 必需元素三条标准 判定必需元素的方法 N P K Ca Fe B Zn的生理作用及缺素症，N肥过多；其它元素最典型症状 元素的重复利用 概念：被动吸收；主动吸收；简单扩散；协助扩散 5.概念：通道；载体；主动吸收；离子吸收饱和效应；离子吸收竞争现象；初级主动运输；次级主动运输 主动吸收存在的证据
吸水和吸盐的关系 概念：生理酸性盐；生理碱性盐；生理中性盐；单盐毒害；离子拮抗；平衡溶液 自由空间；表观自由空间 根系吸收矿质的过程 概念：根外营养 影响根系吸收矿质的因素（温，通气，溶液浓度，酸度，微生物） 矿质的运输：根系吸收木质部；叶面吸收韧皮部 概念：生长中心；最大生产效率期 Cu 抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶； Mo 硝酸还原酶； Zn 碳酸酐酶，核糖核酸酶； Fe 过氧化物酶，过氧化氢酶。 6. 碳素同化作用 叶绿体结构 叶绿体色素及其比例 叶绿体色素性质 叶绿素荧光现象和磷光现象 影响叶绿素形成的因素
2011年考研农学联考植物生理学真题参考答案 一、单项选择题：l～15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1. G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它在细胞信号转导中的作用是 A. 作为细胞质膜上的受体感受胞外信号 B. 经胞受体激活后完成信号的跨膜转换 C. 作为第二信号 D. 作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白 【参考答案】B 【考查知识点】植物细胞信号转导—GTP结合调节蛋白作用 2. 植物细胞进行无氧呼吸时 A. 总是有能量释放，但不一定有CO2释放 B. 总是有能量和CO2释放 C. 总是有能量释放，但不形成ATP D. 产生酒精或乳酸，但无能量释放 【参考答案】A 【考查知识点】植物呼吸代谢及能量转换—无氧呼吸特点
3. 以下关于植物细胞离子通道的描述，错误的是 A. 离子通道是由跨膜蛋白质构成的 B. 离子通道是由外在蛋白质构成的 C. 离子通道的运输具有一定的选择性 D. 离子通道的运输只能顺电化学势梯度进行 【参考答案】B 【考查知识点】植物细胞跨膜离子运输—离子通道的特点 4. C3植物中，RuBp羧化酶催化的CO2固定反应发生的部位是 A. 叶肉细胞基质 B. 叶肉细胞叶绿体 C. 维管束鞘细胞机制 D. 维管束鞘细胞叶绿体 【参考答案】B 【考查知识点】光合作用—RuBP羧化酶催化部位 5. 细胞壁果胶质水解的产物主要是 A. 半乳糖醛酸 B. 葡萄糖 C. 核糖 D. 果糖
【参考答案】A 【考查知识点】细胞壁—细胞壁的果胶质水解产物 6. 叶片衰老过程中最先解体的细胞器是 A. 高尔基体 B. 内质网 C. 叶绿体 D. 线粒体 【参考答案】C 【考查知识点】植物器官的衰老—衰老最先解体的细胞器 7. 某种长日植物生长在8h光期和16h暗期下，以下处理能促进其开花的是 A. 暗期中间用红光间断 B. 光期中间用黑暗间断 C. 暗期中间用逆红光间断 D. 按其中间用红光-远红光间断 【参考答案】A 【考查知识点】光周期现象—促进长日照植物开花的机制 8. 在其它环境条件适宜时，随环境温度升高，植物光和作用的光补偿点 A. 下降 B. 升高 C. 不变 D. 变化无规律 【参考答案】B
植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分 解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物 质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩 散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋 白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最 大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞 壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内 运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内 部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说， 称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
1、FMN: 黄素单核苷酸 2、PAA:聚丙烯 酸 3、ET、ETH ：乙烯 4、BR:油菜素甾类物质 5、RQ、呼吸商 6 IPP：异戊烯焦磷酸： 7、SOD：超氧化物歧化酶 8、PSI：聚苯乙烯 9、RUBP：1,5-二磷酸核酮糖 10、Cytf: 细胞色素f TIBA:三碘苯甲酸 ACC：1-氨基环丙烷-1-羧酸JA：茉莉酸 PP333：多效唑或氯丁唑CAM：景天科酸代谢 LDP：长日植物 MH：马来酰肼或青鲜素 1，GA：赤霉素 2，ABA：脱落酸 3，GPP：牻牛儿焦磷酸 4，PGA：三磷酸甘油酸 5，PEP：磷酸烯醇式丙酮酸 6，CAMP：环磷酸腺苷 1.IAA：生长素即吲哚乙酸 CTK：细胞分裂素 2.PA：聚酰胺即尼龙 SDP：短日照植物 3.APS：过硫酸铵 PPP：戊糖磷酸途径 名词解释： 植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。 春化作用：低温诱导植物开花的过程。 水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期，灌溉的最适时期。 光能利用率：是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地
面上的日光能量的比率。 巴斯德效应:在厌氧条件下,向高速发酵的培养基中通入氧气,则葡萄糖消耗减少,抑制发酵产物积累的现象称为巴斯德效应。即呼吸抑制发酵的作用。 冷害：在零上低温时，虽无结冰现象，但能引喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分 光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 呼吸商：植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率 冻害：当温度下降到0度以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡的现象。束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。 与光呼吸和呼吸作光补偿点：同一叶子在同一时间内，光和过程中吸收的CO 2 用过程中放出的CO 等量时的光照强度。 2 呼吸速率：单位时间单位重量的植物组织呼吸作用所吸收氧气的量或释放二氧化碳的量。 单盐毒害：由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象。细胞受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。光形态建成：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。 生长延缓剂：是一种生长抑制物质，通过抑制茎尖细胞GA合成而抑制茎尖细胞的伸长生长而抑制植物生长，外施GA可消除其抑制效应。
蒸腾系数：植物制造1克干物质所需的水分量，又称需水量，它是蒸腾比率的倒数。蒸腾效率：植物在一定生长期内积累的干物质与同时间内蒸腾消失的水量的比例值。蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。杜南平衡：细胞内可扩散的负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正负离子浓度乘积时的平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。红降现象：当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，这种现象被称为红降现象。双受精现象：在精核与卵细胞互相融合形成合子的同时，另一个精核与胚囊中的极核细胞融合形成具有3N的胚乳核的现象。温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。光周期现象：在一天中，白天和夜晚的相对长度叫光周期。植物对光周期的反应叫光周期现象。光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果的现象。希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。原初反应：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。三重反应：乙烯造成的促进茎的加粗生长、抑制伸长生长及横向生长的效应。离子拮抗作用：在发生单盐毒害的溶液中，加入其它离子可以减轻或消除单盐毒害，这种离子之间互相消除单盐毒害的作用。后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。春化作用：低温促进植物开花的作用。去春化作用：春化作用完成之前，将植物置于高温之下，原来的低温处理效果消失。渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的过程。胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。CO2补偿点：当光合作用吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时，外界CO2浓度。CO2饱和点：光合速率达到最大时，外界CO2的浓度。光补偿点：植物的光合作用与呼吸作用达到动态平衡，净光和速率为零时的光照强度。光饱和点：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。光能利用率：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。光形态建成：依靠控制细胞分化、结构功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。光合作用单位：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，并形成高能磷酸键的过程。光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸的主要代谢途径就是乙醇酸的氧化，乙醇酸来源于RuBP的氧化。光呼吸之所以需要光就是因为RuBP的再生需要光。光敏色素：能吸收红光和远红光并发生可逆装换的光受体。光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。作用中心色素：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。聚光色素：没有化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。聚光色素又叫天线色素。诱导酶：又称适应酶，指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。末端氧化酶：是指处于生物氧化作用一系列反应的最末端，将底物脱下的氢或电子传递给氧，并形成H2O或H2O2的氧化酶类。活性氧：植物体内代谢产生的性质活泼、氧化活性很强的含氧物的总称。氧化磷酸化：是指呼吸链上的氧化过程，伴随着ADP 被磷酸化为ATP的作用。有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水同时释放能量的过程。无氧呼吸：指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，并释放能量的过程，亦称发酵作用。无氧呼吸消失点：又称无氧呼吸熄灭点，使无氧呼吸完全停止时环境中的氧浓度。抗氰呼吸：某些植物组织对氰化物不敏感的那部分呼吸，即在有氰化物存在的情况下仍有一定的呼吸作用。呼吸链：呼吸代谢中间产物随电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。呼吸峰：果实在成熟过程中，呼吸首先降低，然后突然增高，最后又降低的现象。呼吸商：植物呼吸作用释放CO2量与吸收O2量之比。呼吸速率：单位时间内单位植物组织呼吸作用释放的二氧化碳量或消耗氧量。呼吸跃变：某些果实在成熟到一定阶段时，，呼吸速率最初下降然后突然上升，最后又急剧下降的现象。呼吸作用氧饱和点：当氧气浓度增加到一定程度时对呼吸作用没有促进作用时氧的浓度。程序化细胞死亡：由细胞内已存在的基因编码所控制的细胞自然死亡的过程。细胞信号转导：偶联各种细胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列反应机制。细胞全能型：植物体的每个细胞携带一个完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。靶细胞：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。转移细胞：一种特化的转移细胞，其功能是进行短距离的溶质转移。这类细胞的细胞壁凹陷以增加其细胞质膜的表面积，有利于物质的转移。胞间连丝：贯穿胞壁的管状结构物内有连丝微管，其两端与内质网相连。植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。激素受体：是能与激素特异结合，并引起特殊生理效应的物质。植保素：是寄主被病原菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。长（短）日植物：只有在日照长度长于（小于）某一临界值的光周期诱导下才能开花的植物。中日性植物：在任何日照长度下都能开花的植物。生理钟：又称生物钟，指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。生理酸性盐：如(NH4)2SO4等肥料，由于植物的选择吸收，吸收较多的NH4+，而吸收较少的SO42-，结果导致土壤酸化，故称为生理酸性盐。生理碱性盐：像(NH4)2SO4溶液，由于根系的选择性吸收，吸收较多的NH4+，吸收SO42-较少从而导致土壤酸化的盐。生理平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。生长：细胞、器官或有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中量的变化称为生长。生长抑制剂：这类物质主要作用于顶端分生组织区，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势破坏，其作用不能被赤霉素所恢复。生长延缓剂：抑制节间伸长而不破坏顶芽的化合物。生长大周期：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢-快-慢的变化规律，呈现“S”型生长曲线的过程。偏上生长：在乙烯作用下，植物叶柄上端生长较快，下端较慢，叶片逐渐下垂的现象。生物固氮：某些微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物的过程。生物自由基：生物体内代谢产生的具有不配对电子的分子、离子及原子团。临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物能够开花所需最短日照时数。临界暗期：昼夜中短日植物能够开花所必须的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必须的最长暗期长度。水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受伤害的时期称为作物的水分临界期。代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水分。水势：系统中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。渗透势：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，用负值表示，亦称溶质势。衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚引起的水势降低值，以负值表示。压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值，一般为正值。初始质壁分离时为0，剧烈蒸腾时会呈负值。根压：由于根系生理活动而形成的促进水分沿着导管上升的压力。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成一个连续的整体。质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、细胞隙及导管等。外植体：进行组织培养时，从母体分离下来被用来培养的组织、器官或细胞。分化：来自同一分子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞称为分化。脱分化：外植体在人工培养基上经过多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。再分化：离体培养基中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官甚至最终再形成完整植株的过程。发育：植物生命周期过程中，植物发生大小、形态、结构、功能上的变化，称为发育。衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。脱落：植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。萎蔫：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。逆境：指对植物生存和生长不
1、植物生理学的定义和内容 定义：研究植物生命活动规律的科学. 内容：植物的生命活动大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等几个方面。 2、信息传递：植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能不完全相同，从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程。 信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统产生生理反应 3、植物生理学发展的第一阶段是从探讨植物营养问题开始的。第一个用柳条来探索植物养分来源的是荷兰人凡.海尔蒙。植物生理学发展的第二阶段是以李比希的《化学在农业和生理学上的应用》一书于1840年问世为起始标志。Sachs《植物生理学讲义》（1882年）的问世，Pfeffer巨著《植物生理学》的出版。这两部著作标志着植物生理学成为一门独立的学科。李继侗,罗宗洛,汤佩松. 4、什么是水分代谢 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 植物体内的水分存在状态 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 1.水的生理作用（简答） 1)水是细胞的主要组成成分 2)水是植物代谢过程中的重要原料 3)水是各种生化反应和物质吸收、运输和介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水分能保持植物体正常的体温 水的生态作用 1）水对可见光的通透性 2）水对植物生存环境的调节 渗透作用—水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。 根系吸水的途径有3条. （1）、质外体途径 （2）、跨膜途径 （3）、共质体途径 根压产生的原因：由于根部细胞生理活动的作用，皮层细胞中的离子会不断通过内皮层细胞进入中柱，中柱内细胞的离子浓度升高，水势降低，便向皮层吸收水分。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力叫根压。 气孔运动的机制 ?淀粉-糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成学说. ?淀粉-糖转化学说： ?认为保卫细胞在光照下进行光下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH增高，促 使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的
荧光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象 光合作用单位:在饱和光照之后，同化一分子CO2或释放一分子O2所需要的叶绿素分子数目。（这个概念是在1932年Emerson提出来的 光合作用单位 = 聚光色素系统 + 作用中心 Emerson双光增益效应:用红光(<680nm)和远红光(>680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。 以形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过程。 光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收O2放出CO2的过程。 光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2·s)：每小时每平方分米叶面积吸收CO2的毫克数。 光补偿点：CO2吸收量等于CO2释放量时的光照强度。 光饱和点：光合速率随光照强度的增加而递增，当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。CO2补偿点：净光合率等于0时的环境CO2浓度 CO2饱和点：再增加CO2浓度，光合速率不再增加，这时的环境CO2浓度 午休现象光合作用在中午降低的现象 光合色素： 叶绿素:Chl a, b, c, d (a:b；叶：类—3:1) 四个吡咯环，中间Mg Chl b: 环II上甲基被醛基代 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素（1:2） 藻胆素( Phycocobilins) 藻类光合色素 光合色素光学特性 Chl*释放能量的方式： ★处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量； ★处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。 释放能量回到基态；发出荧光回到基态以诱导共振的方式将能量传递给另一个chl分子光合作用 光能的吸收、传递和转换为电能： 原初反应，产生电子； 电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH): e传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH 活跃的化学能转变为稳定的化学能： CO2的同化，形成碳水化合物。 原初过程分为四个连续过程： 1、光能的吸收和色素分子激发能的形成 2、天线色素分子之间电子激发能的传递 3、作用中心对电子激发能的捕获 4、电荷分离。即电子由供体传递给受体。这就是最初的光化学反应。 光合电子传递 在“Z”链的起点，H2O是最终的电子供体；在“Z”链的终点，NADP+是电子的最终受体。电子传递链的5大组成部分： 1、 PS II：接受光能、传递电子、氧化H2O；
植物生理学:研究植物生命活动规律的科学,内容大致分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递与信号转导 水分在植物生命活动中的作用 1) 水分就是细胞质的主要成分2) 水分就是代谢作用过程的反应物质 3) 水分就是植物对物质吸收与运输的溶剂4) 水分能保持植物的固有姿态 水势:就是每偏摩尔体积水的化学势差(水分子从体系中逃逸的能力) 注:纯水的水势定为零,溶液的水势就成负值,溶液越浓,水势越低 渗透作用:水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 渗透系统:一个具有液泡的植物细胞,与周围溶液一起,便构成了一个渗透系统 根压:靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力(包括伤流与吐水) 伤流:由于根压作用,从植物伤口或折断的部位流出液体的现象 吐水:由于根压作用,从叶尖或叶边缘的水孔流出液滴的现象 蒸腾拉力:叶片蒸腾时,气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降,所以从旁边细胞取得水分。同理,旁边细胞又从另一个细胞取得水分,如此下去,便从导管要水,最后根部就从环境吸收水分,这种吸水的能力完全就是由蒸腾拉力所引起的 影响根系吸水的土壤条件 1) 土壤中可用水分2) 土壤通气状况3) 土壤温度4) 土壤溶液浓度 蒸腾作用:就是指水分以气体状态,通过植物体的表面(主要就是叶片),从体内散失到体外的现象(分为角质膜蒸腾与气孔蒸腾) 蒸腾作用的生理意义 1) 蒸腾作用就是植物对水分吸收与运输的主要动力2) 蒸腾作用对矿物质与有机物的吸收,以及这两类物质在植物体内的运输都就是有帮助的3) 蒸腾作用能够降低叶片的温度 气孔——蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口,也就是光合作用与呼吸作用与外界气体交换的大门。气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节,但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。 影响蒸腾作用的因素: 1) 外界条件 a) 光照——光照促使气孔开放,蒸腾作用增强b) 空气相对湿度——空气相对湿度增大,蒸腾作用减弱c) 温度——大气温度增高,蒸腾作用增强d) 风——微风促进蒸腾;强风抑
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的 溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着 浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水 通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高， 纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限 制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3， 能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学 说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。 4. 光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
绪论 1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。植物的生 命活动是十分复杂的，它的内容大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等3个方面。 2、生长：是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体和质量的增加。 3、发育：是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成，具体表现为种子萌发， 根、茎、叶生长，开花，结实，衰老死亡等过程。 4、代谢：是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变化（包括物质合成、 转化和分解）的总称。 5、植物生理学发展趋势：横向：整体→器官→细胞→分子水平；纵向：个体→群体→生态 →生物圈。 6、植物生理学研究内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理、逆境生理、植物生理的分 子基础和生产应用。 7、植物生理学的任务：以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生物的生命现象本质 及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务作为主要任务。 8、植物生理学的发展大致可分为：孕育时期、奠基与成长时期【J.von Sachs《植物生理 学讲义》以及W.Pfeffer的《植物生理学》标志着植物生理学作为一门学科的诞生。】、发展时期等3个时期。 9、近年来，植物生理学发展的4大特点：①研究层次越来越广；②学科之间相互渗透；③ 理论联系实际；④研究手段现代化。 10、我国植物生理学家咋国民经济中的任务是：①深入基础理论研究；②大力开展应用基础 研究和应用研究。 第一章水分和矿质营养 1、植物的含水量：①水生植物>草本植物>木本植物>干旱环境中的植物；②根尖、嫩梢、幼 苗和绿叶>树干>休眠芽>风干种子（同一植株）。 2、植物体内水的存在状态：束缚水和自由水。①束缚水：是指凡被原生质组分吸附、束缚 不能自由移动的水分；②自由水：是指不被原生质组分吸附、束缚能自由移动的水分； ③自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。 3、水在植物生命活动中的作用：①水是原生质的主要成分；②水直接参与植物体内重要的 代谢过程；③水是植物吸收、运输的良好介质；④水保持植物的固有形态；⑤细胞的分裂和生长需要足够的水；⑥水有特殊的理化性质（高比热：稳定植物体温；高汽化热：降低体温，避免高温危害；介电常数高：有利于离子的溶解）。 4、植物有3种吸水方式：渗透性吸水、吸胀吸水【蛋白质＞淀粉＞纤维素，干燥种子、未 形成液泡的根尖、茎间分生的细胞】和代谢性吸水。 5、水势①水势：是指每偏摩尔体积水的化学势差。②水的偏摩尔体积：是指在一定温度 和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。③水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=N.m.mol/m.mol=N/m=Pa。1bar=0.1MPa=0.987atm。④纯水的水 势为0，任何溶液的水势都小于0，水一定是从高势能流向低势能。 6、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 7、质壁分离能够解决一下问题：①说明原生质层是半透膜；②判断细胞的死活；③测定细 胞的渗透势。 8、典型细胞水势：Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm。式中：Ψw为细胞水势，Ψs为溶质势，Ψp为
绪论 1、植物生理学：研究植物生命活动规律及其机理的科学。 2、植物生命活动：植物体物质转化、能量转换、形态建成及信息传递的综合反应。 3、植物生理学的基本内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理和逆境生理。 4、历程：近代植物生理学始于荷兰van Helmont（1627）的柳条试验，他首次证明了水直接参与植物有机体的形成； 德国von Liebig（1840）提出的植物矿质营养学说，奠定了施肥的理论基础； 植物生理学诞生标志是德国von Sachs和Pfeffer所著的两部植物生理学专著； 我国启业人是钱崇澍，奠基人是李继侗、罗宗洛、汤佩松。 第二章植物的水分关系 1、束缚水：存在于原生质胶体颗粒周围或存在于大分子结构空间中被牢固吸附的水分。 2、自由水：存在于细胞间隙、原生质胶粒间、液泡中、导管和管胞内以及植物体其他间隙的水分。 3、束缚水含量增高，有利于提高植物的抗逆性；自由水含量增加，植物的代谢加强而抗逆性降低。 4、水分在植物体内的生理作用：①水分是原生质的主要成分；②水是植物代谢过程中重要的反应物质；③水是植物体内各种物质代谢的介质；④水分能够保持植物的固有姿态；⑤水分能有效降低植物的体温；⑥水是植物原生质良好的稳定剂；⑦水与植物的生长和运动有关。 5、植物细胞的吸水方式：渗透性吸水和吸胀吸水。 6、渗透作用：溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 7、水的偏摩尔体积：指加入1mol水使体系的体积发生的变化。 8、水势：溶液中每偏摩尔体积水的化学势差。 9、水通道蛋白调节水分以集流的方式快速进入细胞的细微孔道。 10、溶质势：由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值。Ψs = -icRT。 11、衬质势：细胞中的亲水物质对水分子的束缚而引起水势下降的数值，为负值。Ψm 12、压力势：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压，细胞壁产生的反作用力——壁压使细胞水势增加的数值。Ψp 13、Ψw = Ψs + Ψm + Ψp + Ψg + …。 14、吸胀吸水：植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子亲水性物质与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀的现象。蛋白质>淀粉>纤维素 15、植物根系由表皮、皮层、内皮层和中柱组成，吸水途径有共质体途径和质外体途径。 16、主动吸水：仅由植物根系本身的生理活动而引起的吸水。分为伤流和吐水。 17、根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。 18、被动吸水（主要方式）：通过蒸腾拉力进行的吸水。枝叶的蒸腾作用使水分沿导管上升的力量称为蒸腾拉力。 19、植物蒸腾作用是产生蒸腾拉力并促进根系吸水的根本原因 20、影响根系吸水的因素：（1）内部：导管水势、根系大小、根系对水的透性、根系对水吸收速率；（2）外部：土壤水分、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度。
一．成花诱导 春化作用（vernalization）：低温诱导促进植物开花的作用。 温度： 相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。 低温与条件： 各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 （2）需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分 （3）光照 春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。 时期、部位和刺激传导 （1）时期 大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。 （2）部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点 春化过程中的生理生化变化 （1）呼吸速率—春化处理的较高 （2）核酸代谢 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质有所变化。 （3）蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 （4）GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA 以某种方式部分代替低温的作用。 春化作用的机理 前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化） 春化作用在农业生产中的应用 A、人工春化，加速成花,提早成熟 （1）“闷麦法” —春天补种冬小麦 （2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风，利于后季作物的生长 （3）加速育种过程—冬性作物的育种 B、指导引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。如北种南引，只进行营养生长而不开花结实。
《现代植物生理学》 绪论 1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。 植物生理学的研究对象是高等植物。高等植物的生命活动主要分为生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递和信号转导3个方面。 2、萨克斯于1882年撰写出《植物生理学讲义》并开设课程，他的弟子费弗尔1904年出版三卷本《植物生理学》著作。这两部著作的问世，标志着植物生理学从植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的科学体系。 细胞生理 3、水势（Ψw ）：同温同压下，每偏摩尔体积纯水与水的化学势差。（细胞水势由三部分组成：溶质势（ψs），衬质势（ψｍ）和压力势（ψｐ），即Ψw=ψs+ψm+ψp） 4、溶质势（ψs ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为溶质势。 压力势（ψｐ）：细胞壁对原生质体产生压力引起的水势变化值。 衬质势（ψｍ）：由于亲水物质对水的吸引而降低的水势。 5、蒸腾作用的生理意义：a.水分吸收和运输的主要动力； b.是矿质元素和有机物运输的动力； c.降低叶温。 d.有利于气体交换 6、现已确定有17种元素是植物的必需元素：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫(S)钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)、镍(Ni)、氯(Cl)。 根据植物对必需元素需要量的大小，通常把植物必需元素划分为两大类，即大量元素和微量 8、缺素症
9、单盐毒害：将植物培养在单一盐溶液中（即溶液中只含有一种金属离子）,不久植物就会呈现不正常状态，最终死亡，这种现象称为单盐毒害。 离子对抗：在单盐溶液中若加入少量含有其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除，离子间的这种作用称为离子对抗。 （单盐毒害和离子对抗的内容也要看下及书上面的什么是“生理酸性盐”、“生理碱性盐”、“生理中性盐”也要看P81） 11、植物的光合作用过程 光合作用：是绿色植物大规模地利用太阳能把CO?和H2O合成富能的有机物，并释放出O2的过程。 12、C4植物比C3植物光合作用强的原因 ⑴结构原因：C3：维管束鞘细胞发育不好，无花环型，叶绿体无或少； 光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。 C4：维管束鞘细胞发育良好，有花环型，叶绿体较大； 光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。 ⑵生理原因：①PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 ②C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。 13.光补偿点：当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度称为光补偿点。 光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度称为光饱和点。——P132 CO?补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO?浓度即为CO?补偿点（图中C 点）。
绪论 1.植物生理学：是研究植物生命活动规律的学科（内容分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导） 2.植物生理学的任务：研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于植物生产实践中 3.Sachs被称为植物生理学的奠基人（1882年编写了《植物生理学讲义》），Sachs和他的弟子Pfeffer被称为植物生理学的两大先驱 4.植物生理学的研究层次越来越宽广： 1)从生物大分子复杂生命活动 2)代谢调节 3)信号转导 4)植物与环境协同进化
第一章植物的水分生理 1.水分在植物细胞内通常分为束缚水和自由水两种状态 束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分 2.水分在植物生命活动中的作用 1)水分是细胞质的主要成分 2)水分是代谢作用过程的反应物质 3)水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4)水分能保持植物的固有姿态 3.水通道由水孔蛋白组成（水孔蛋白是膜整合蛋白），水通过水通道选择性跨膜运输 4.水分移动需要能量做功，即动力 化学势（浓度差）——扩散 动力集流（压力） 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 5.水势：是每偏摩尔体积水的化学势差（水分子从体系中逃逸的能力） 注：纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值，溶液越浓，水势越低 6.相邻两细胞的水分移动方向，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动 7.土壤中的水分分为3种：重力水、毛细管水、束缚水 重力水：是指在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分 毛细管水：是指存在于土壤颗粒间毛细管内的水分（植物吸收的水分主要是毛细管水） 束缚水：是土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层，植物一般不能利用（分为吸湿水和薄膜水） 8.根系吸水的途径有3条：质外体途径、跨膜途径、共质体途径 质外体途径——水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，阻力小，速率快 跨膜途径——水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜 共质体途径——水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，速率慢 9.根系吸水的动力 根压：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力（包括伤流和吐水） 蒸腾拉力：叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，
第一章 1.水分在植物细胞内通常呈为束缚水和自由水两种状态。他们与细胞质状态有密切关系 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。 距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水。 2.植物细胞吸水主要有3种方式：扩散、集流和渗透作用渗透作用为主 扩散是物质浓度梯度向下移动、集流是物质压力梯度向下移动、渗透作用是物质水势梯度向下移动 3.水溶液的化学势（μw）与纯水的化学势（μo w）之差（△μw），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为水势。 4.细胞的水势公式：ψw＝ψs＋ψp 水势=渗透式+压力势 … 细胞间的水分移动决定与相邻两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动 Ψs= Ψs= Ψp= + →Ψp= + Ψw= Ψw=- 5.根吸水主要在哪进行 根尖进行，根毛区的吸水能力最大，根冠，分生区和生长区最小原因：与细胞质浓厚，输导组织不发达，对水分移动阻力大等因素有关。 6.根系吸水的途径定义 质外体途径：是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，所以这种移动方式速度快。？ 跨膜途径：是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。跨膜途径和共质体途径统称为细胞途径。 7.根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力蒸腾拉力较为重要 离子吸收学说 日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 9.影响蒸腾作用的外、内条件 1）外界条件：内外蒸汽压差、光、温度、空气相对湿度、风 2）内部因素：气孔、气孔下腔、气孔频度、气孔大小，叶片内部面积 — 直接影响蒸腾速率直接影响内部阻力 第二章 1. 大量元素、微量元素 大量元素：C、H、O、 N、 P、 K、 Ca、Mg 、S、Si约占植物体干重的%～10%， 微量元素：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Ni、Na约占植物体干重的10-5%～10-3%。 的作用 1）氮在植物生命活动中占有首要的地位，又称为生命元素。 ^ 2）构成蛋白质的主要成分：16～18％； 3）细胞质、细胞核和酶的组成成分 4）其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等组成元素 5）当N肥供应充足时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期长，分枝多，营养体壮健，花多，量高。 的作用 1）细胞中许多重要化合物的组成成分。如核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。