中国农业科学 2006,39(11):2200-2207 Scientia Agricultura Sinica
收稿日期2005-02-26接受日期2006-04-07
基金项目河北省自然科学基金项目300112和国家粮食丰产科技工程项目2004BA520A07-04-04资助
作者简介张建恒1970-男河北安平人硕士助理研究员研究方向为作物栽培生理通讯作者肖凯1963-男河北抚宁人教授博
士生导师研究方向为作物生态生理与分子生物学Tel: 0312-*******; Fax: 0312-*******; E-mail: xiaokai3@https://www.doczj.com/doc/3213255087.html,
不同磷效率小麦品种光合碳同化和物质生产特性研究
张建恒
１
李宾兴
１
王 斌
２
郭程瑾
１
李雁鸣
１
肖 凯１
1
河北农业大学农学院保定 0710012
国家救灾备荒种子管理中心石家庄
050011
摘要
目的
通过对不同磷效率品种的光合碳同化与物质生产特性研究
阐明磷高效小麦品种高效吸收磷
素的生理机制方法
以具有典型特征的不同磷效率小麦品种为材料
研究了丰
缺磷条件下的光合生理参数
碳酸酐酶活性和ＲｕＢＰＣａｓｅ活性
结果缺磷条件下各测定时期的叶绿素含量
Ｃｈｌ
气孔导度ｇ
ｓ
叶肉导度ｇｍ碳酸酐酶活性ＣＡ和光合速率Ｐｎ以及可溶蛋白含量ＳＰ和ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均大致以磷高效品种
Ｈ
最高
中效品种
Ｍ次之
低效品种
Ｌ最低
不同磷效率品种各测试时期的ＬＡＩ
和作物生长率
ＣＧＲ
净同
化率ＮＡＲ和光合势ＰＰ也以Ｈ最高Ｍ次之Ｌ最低结论磷胁迫条件下Ｈ较高的Ｐｎ是由于其具有较强
的光反应活性较强的ＣＯ２传输能力和较高的暗反应效率综合作用的结果其光合碳同化特性和物质生产能力的相
对改善
主要是由于植株磷吸收数量较多
使细胞内部磷胁迫程度相对较低及由此导致的光合机构功能相对提高
所致
关键词
小麦
Triticum aestivum
L.
氮效率
氮素吸收
物质生产
Studies on the Characteristics of Photosynthesis and Dry Matter
Production in Wheat Varieties with Different P Efficiency
ZHANG Jian-heng 1, LI Bin-xing 1, WANG Bin 2, GUO Cheng-jin 1, LI Yan-ming 1, XIAO Kai 1
(1 College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001; 2 Center of Seed Administration for Natural Disaster
Preparation and Saving of China , Shijiazhuang 050011)
Abstract:Objective In order to elucidate the Physiological Mechanisms in wheat varieties with different P efficiency, the
characteristics of photosynthesis and dry matter production with different P efficiency were studied.
Method Parameters of
photosynthesis, carbonic anhydrase (CA) activities and RuBPCase activities were studied in wheat varieties with different P efficiency. Result Under P-deficient condition, the chlorophyll contents (Chl), stomatal conductances (g s ), mesophyll conductances (g m ), carbonic anhydrase (CA) activities, photosynthetic rate (P n ), soluble protein contents (SP) and RuBPCase activities at the jointing stage, spiking stage and mid-filling stage were of the best in the varieties with high-P efficiency (H), then in the varieties with mid-P efficiency (M), and the worst in the varieties with low-P efficiency (L). The leaf area index (LAI), canopy growth rate (CGR), net assimilation rate (NAR) and photosynthetic potential (PP) were also the highest in H, then in M, and the lowest in L.
Conclusion Under P-deficient condition, the high P n in H was due to the relative improved coordination among the photoreaction, conductance of CO 2 at air phase and liquid phase, and dark reaction in the chloroplast. The relative improvement of the photosynthesis and dry matter production in the varieties with high-P efficiency under the Pi-deficient condition possibly resulted from the relative Pi acquisition in the plant, lessened the stressed P limitation in the cell and further improve the function of the photosynthetic organ.
Key words: Wheat (Triticum aestivum L.); Phosphorus efficiency; Photosynthesis; Dry matter production
11期 张建恒等不同磷效率小麦品种光合碳同化和物质生产特性研究 2201
0 引言
本研究的重要意义
磷素是植物必需的大量营
养元素之一是构成生物大分子核酸磷脂和ATP 的
重要组分[1]土壤中的磷素多以难溶态的形式存在
有效磷的不足构成了对多数农田中作物生产的限 制[2
3]
研究表明
植物在缺磷生长环境下根系形态
和生化代谢过程会发生改变以适应缺磷对生长发育
不利的影响如根系形态特征和根体构型改变
根毛
形成增多诱导酸性磷酸化酶及根系特异分泌物的形
成和分泌以及诱导高亲合磷转运蛋白基因表达 等[2~5]前人研究进展
近年来
人们发现
植物不
同基因型对磷吸收利用效率上存在着明显的遗传多样
性
筛选和利用磷吸收利用效率较高的磷高效基因型
和品种可望成为作物对磷素资源利用的一条有效途径[2, 6~8]
本研究切入点
迄今
有关小麦磷营养基
因型差异的研究
国内外多集中在磷高效基因型的筛
选以及评价指标方面[9~12]对于缺磷条件下对小麦产
量形成和磷利用效率具有重要影响的光合作用的研究
还鲜见系统报道
人们对于不同磷效率类型小麦品种
在磷胁迫下的光合作用表现及其内在机制尚不明确拟解决的关键问题本研究以作者从68个小麦品种中筛选出的典型磷低效中效和高效品种为材料
较
系统地研究了不同磷效率类型品种的光合碳同化特性
和物质生产能力旨在从光合生理角度
揭示不同磷
效率品种籽粒产量和磷素利用效率具有明显差异的光
合生理机制以期为今后小麦的磷高效遗传改良提供
理论依据
1 材料与方法
1.1 试验时间
地点
试验于2000
2002年在河北农业大学试验农场
进行丰磷P+试验土壤为普通农田土壤各种养分含量为有机质含量1.31%碱解氮43.52 mg·kg -1速效磷P 2O 5
28.53 mg·kg -1
速效钾
K 2O
130.09
mg·kg -1缺磷P-试验设置在持续了5年10个生长
季小麦玉米磷耗竭试验田有机质含量为1.26%
碱解氮45.23 mg·kg -1
速效磷P 2O 58.32 mg·kg -1
速效钾K 2O
120.11 mg·kg -1播前土样测试结果表
明
除速效磷
P 2O 5
外
丰磷和缺磷试验田大量和
微量营养的含量没有明显差异 1.2 试验材料
从68个小麦品种中筛选出典型磷低效品种L Nc37L1
科遗26L2和河农670L3
磷中效
品种M 阿夫M1烟中144M2和欧柔M3磷高效品种
H
阿勃
H1
小偃6号H2
和81
85
H3
作为试验材料
1.3 试验方法 1.3.1 试验设计 20002001年度在不同磷水平土
壤上进行小麦品种磷素吸收利用效率试验 2001
2002年度
以上述不同磷效率典型小麦品种为材料
在丰磷和缺磷两种条件下进行光合碳同化和物质积累特性的全面研究本文采用20012002生长季的数据
进行分析
在两个试验年度中供试品种随机排列重复3次
种植行距0.2 m 基本苗数约250株/m 2
丰缺磷处理均底追起身期氮素75 kg·ha -1丰磷处理另底施磷素112.5 kg·ha -12000
2001年度小区
面积3 m 2 2 m 1.5 m 2001
2002年度小区面积6
m 2 3 m 2 m 两年度生育期间管理均与一般麦田
相同
1.3.2 测定方法 在春季拔节期抽穗期灌浆中期和成熟期
测定下述性状和指标
其中对拔节期光合
参数的测定选择春三叶和春二叶为测试叶位抽穗期
和灌浆中期选择旗叶和倒二叶为测试叶位
叶绿素含量乙醇丙酮混合提取法即用丙酮﹕无水乙醇
v/v
为1﹕1的混合液
在暗处浸提叶片
24 h 721分光光度计比色后测定
光合速率采用美国产CI-301PS 红外CO 2分析
仪在晴天上午测定
开放气路系统
CO 2浓度340
360 μl·L
-1
光通量密度1 200μE·m -2
·S -1左右
气孔导度在光合速率测定的同时
从测试仪器
上直接读取 叶肉导度和碳酸酐酶CA 活性参照肖凯等的方法计算[13] Ca 2+-ATPase 和Mg 2+-ATPase 活性参照黄卓辉的方法进行[14]
可溶蛋白含量采用考马斯亮蓝法
RuBPCase 活性参照董永华等的方法[15]并加以
改进反应液含1 mol·L -1Tris-HCl pH 8.0
1 mmol·L -1
EDTA
100 mmol·L -1 MgCl 2
50 mmol·L -1 ATP
2
mmol·L -1 NaHCO 3
9 mmol·L -1 RuBP
15单位磷酸甘油酸激酶15单位磷酸甘油醛脱氢酶粗酶液0.1 ml 反应总体积3.0 ml 未加 RuBP 前于30
水浴中保温
10 min 加入底物后立即于紫外分光光度计上比色
叶面积指数LAI
各测试时期取代表性植株
50株量取所有绿色叶片的面积根据单位面积的基本苗数求出总叶面积和LAI
群体生长参数
在植株生长的各生育时期
取代
2202 中 国 农 业 科 学 39卷
表性植株不包括根15株
在室内测定总叶面积后
将植株样本分为样叶和其余部位两部分
105
杀青
30 min
80
烘干至恒重时称重计算下列参数
作物生长率 CGR = )(1212t t P W W ??
净同化率
NAR = ))(())((12121212t t S S LnS LnS W W ????
式中W 2为第2次测定时的植株干重t 2为第2次测定时的时间
S 2为第2
次测定时的叶面积
W 1
t 1
和S 1则分别为第1次测定时的植株干重测定时间和测定时的叶面积P 为土地面积
光合势
photosynthetic potential
PP
生育期
间的叶面积与该生育期间持续日数的乘积
植株吸磷量
在成熟期
收获植株地上部器官
100杀青30 min 后于80烘烤48 h 至恒重采用矾钼黄比色法测定植株的全磷量[16]通过植株全磷量与
植株干物重的乘积值计算植株吸磷量
单株籽粒产量
成熟时在田间收获代表性样点 1
m 2机械脱粒风干后称量产量通过获得的产量与
单位面积的基本苗数计算单株籽粒产量
磷利用效率成熟期各试验小区选取代表性植株
50株风干称量地上部干重通过该干重值计算单
株干重
再通过该干重值与单株吸磷量的比值计算磷
利用效率
2 结果与分析
2.1 不同磷效率品种的籽粒产量磷吸收量和磷素利
用效率
在缺磷条件下不同磷效率品种籽粒产量表现为磷高效品种H1
H3明显高于磷中效品种
M1
M3后者又明显高于磷低效品种
L1
L3
图
1-A
成
熟期单株磷吸收量的表现与单株籽粒产量的趋势相
同即以高效品种最高
中效品种次之
低效品种最
低图
1-B
而成熟期的磷利用效率规律不明显图
1-C
表明小麦在磷胁迫下籽粒产量的提高可能与磷
吸收数量的增加有着紧密的联系
在丰磷条件下
各
类型品种的籽粒产量和成熟期磷累积量较缺磷条件下
均明显增加
磷利用效率降低
上述性状在不同效率
类型间的表现规律较差
图1-A C
2.2 不同磷效率品种的光合生理参数
图1 不同磷效率品种丰缺磷条件下成熟期单株籽粒产量
A
磷吸收数量
B
和磷素利用效率
C
Fig. 1 The grain yields per plant (A), accumulative P amounts per plant (B) and P utilization efficiency (C) in the varieties with
different P efficiency
丰
缺磷条件下
不同磷效率品种拔节期
抽穗期和灌浆中期的叶绿素含量Chl
气孔导度
g
s
叶肉导度g m
碳酸酐酶CA 活性和光合速率P
n
参数值均以抽穗期最高
拔节期次之
灌浆中期最低
表
1
与丰磷条件相比各供试品种在缺磷条件下
上述参数值明显降低不同磷效率品种相比
各测定
时期的Chl g s g m CA 活性和P n 在丰磷条件下差异
较小Chl 在缺磷条件下各类型品种之间的差异也较
小
不同磷效率品种缺磷条件下的g s
g m CA 活性
和P n 在不同测试时期具有明显差异且具有随生育时
期推迟差异幅度增大的趋势在各测试参数中以高
效品种
H
最大
中效品种
M
次之
低效品种
L
最低光合作用底物CO 2在气相传输过程中的
传导能力
g
s
和在液相中的传导能力g
m
与光合
速率
P
n
的表现趋势相同
表明磷胁迫条件下磷高
效品种光合速率的提高与其光合作用底物CO 2传输能力的改善有密切联系
2.3 不同磷效率品种的Ca 2+
-ATPase 活性和Mg 2+
-
ATPase 活性 丰缺磷条件下
不同磷效率品种拔节期
抽穗