初级代谢 一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。 如何区分初级代谢与次级代谢 初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 为许多主物都具有的主物化学反应，例如能量代谢及氨基酸、蛋白质、核酸的合成等，均称为初级代谢（primary metabolism）。与此不同，只在一定范围内主物的特异的代谢，则为次级代谢。在次级代谢的产物中，对维持生命占有重要地位的并不少，但另一方面，各种动植物和微生物所大量积累的生物碱、类萜（ferpenoid）、酚类、抗菌物质、色素等，其生理意义并不完全清楚。次级代谢产物许多是在胚胎发育的特定时期以及其他特定组织中产生的，所以产物在经济效益上以及对生物体性状表现的调节在研究上都被看成是重要的。 第三节微生物初级代谢和次级代谢的关系 微生物代谢产物的利用。 利用微生物代谢过程中产生的众多代谢产物生产各种发酵产品。 按照积累产物类型：初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶； 次级代谢产物，抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。 按照发酵类型：自然发酵：酒精、乳酸等； 终端产物，赖氨酸、鸟苷酸、腺苷酸等；
中间产物，柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、高丝氨酸、肌苷酸、黄苷酸等； 一、初级代谢与次级代谢产物 微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活 动所需要的物质和能量的过程。这一 过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、 核苷酸以及由这些化合物聚合而成 的高分子化合物（如多糖、蛋白质、 酯类和核酸等），即为初级代谢产物。 由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学 水平上发生的；二是调节酶的合成，调节 的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平 上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、 协调进行，以达到最佳调节效果。
第二节提高初级代谢产物产量的方法 我们知道，初级和次级代谢产物在遗传控制、合成途径等方面存在差异的，因而获得发酵过量生产的方法也不同。由于次级代谢产物的合成远离初级代谢的主要途径，微生物细胞对其合成控制较弱，因此，改变环境条件易于影响其表达，基因型改变后的产量变异幅度也较大，而初级代谢产物则与此相反。这在选择提高代谢产物方法时应予考虑。提高初级代谢产物产量的方法主要有以下几种： 1.使用诱导物 与糖类和蛋白质降解有关的水解酶类大都属诱导酶类，因此向培养基中加入诱导物就会增加胞外酶的产量。如加入槐糖（1，2-β-D-葡二糖）诱导木霉菌的纤维素酶的生成，木糖诱导半纤维素酶和葡萄糖异构酶的生成等。但诱导物的价格往往比较贵，经济上未必合算。加入廉价的含有诱导物的原料，如槐豆荚等某些种籽皮中含有槐糖，玉米芯富含木聚糖，培养过程中可陆续被水解产生槐糖、木糖，这就是经常采用的方法。但是，玉米芯等这类不溶性聚合物的分解过程缓慢，以其唯一碳源时，培养周期比较长，产品的体积生产率仍难大幅度提高。可考虑先使微生物在廉价的可溶性碳源中迅速生长，形成大量菌体后，再加入诱导物诱导水解酶类生成的方法。 诱导物的浓度过高及能被迅速利用时，也会发生酶合成的阻遏，这在纤维二糖对纤维素酶的产生，对二糖对半纤维素酶生产中都已观察到，这也是使用诱导物时应予注意的。 2.除去诱导物——选育组成型产生菌 在发酵工业中，要选择到一种廉价、高效的诱导物是不容易的，分批限量加入诱导物在工艺上也多不便，更为有效的方法是改变菌株的遗传特性，除去对诱导物的需要，即选育组成型突变株。通过诱变处理，使调节基因发生突变，不产生有活性的阻遏蛋白，或者操纵基因发生突变不再能与阻遏物相结合，都可达到此目的。迄今尚未见由于结构基因发生改变而得到组成型的报道。 已设计出多种选育组成型突变株的方法，其主要原则是创造一种利于组成型菌株生长而不利于诱导型菌株生长的培养条件，造成对组成型的选择优势以及适当的识别两类菌落的方法，从而把产生的组成型突变株选择出来。例如把大肠杆菌半乳糖苷酶的诱导型菌株经诱变处理后，先后含乳糖的培养基中培养，由于组成型突变株半乳糖苷酶的合成不需诱导即能产生，因此可较诱导型的出发菌株较早开始生长，在一定时期内菌数的增加便较快，如持续进行培养时，由于诱导酶形成后，原菌株生长速率亦逐渐增加，这种选择性造成的差别就会减少，可用交替在乳糖、葡萄糖
议微生物初级代谢与次级代谢的关系 摘要： 微生物的代谢，指微生物在存活期间的代谢活动。微生物在代谢过程中，会产生多种多样的代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物，种类很多 关键词：微生物初次级代谢初次级代谢产物 一、初级代谢与初级代谢产物 微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。这一过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、酯类和核酸等），即为初级代谢产物。 由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；二是调节酶的合成，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、协调进行，以达到最佳调节效果。 一般将微生物通过代谢活动所产生的自身繁殖所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢，该过程所产生的产物即为初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶等。 二、次级代谢与次级代谢产物 一般将微生物与外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般
综 述 海绵共附生微生物次级代谢产物的研究进展 朱伟明,张 敏,方玉春,朱天骄,顾谦群 (中国海洋大学教育部海洋药物重点实验室,海洋药物与食品研究所,山东青岛266003) 摘 要: 海绵独特的摄食、滤食系统使其体内体表富集了大量的微生物,这些微生物能够产生多种结构新颖的生物活性物质, 对海绵共附生微生物的研究正在成为开发海洋药物资源的重要内容之一。本文按化合物的生源途径及其结构类型简要介绍近几年来海绵共附生微生物次级代谢产物及其生物活性的研究进展。关键词: 海绵;共附生微生物;次级代谢产物 中图法分类号: S917.1;R282.77 文献标识码: A 文章编号: 1672-5174(2007)03-377-08 海绵属于多孔动物门,是最原始的低等多细胞海 洋动物,全世界约有10000～15000种,我国也有5000种左右。海绵的固着生活方式,缺乏有效的物理性防御,在生存竞争中,海绵积聚或分泌许多对其他生物具有威慑性、攻击性、甚至毒害性的次级代谢产物,这些次级代谢产物往往具有显著的生物活性,包括抗菌、抗肿瘤、抗真菌、抗病毒、抗炎、抗心血管疾病等活性,尤其是具有细胞毒活性的化合物超过10%,明显高于 其他海洋动物(2%)、陆生植物(<1%)[1] 。然而,海绵采集困难、有效成分含量低等因素,制约着开发利用。近年,国外对海绵中次级代谢产物及其生态学作了探讨性研究,结果发现,某些活性物质实际上可能是由与其共附生的微生物产生的,并从海绵共附生微生物中发现许多与其宿主相同或相关的结构新颖、活性独特的次级代谢产物[2-4]。这些发现对运用海洋微生物的发酵工程、基因工程等技术在解决天然海绵资源及活性天然化合物药源问题具有重要意义。因此,对海绵共附生微生物活性次级代谢产物的研究成为国内外研究者的热点。已从海绵共附生微生物次级代谢产物中 发现了含氮化合物(肽类、生物碱类、神经酰胺等)、内酯类、醌类、酮类、聚醚类、萜烯类及甾体等。 作者所在课题组从2003年开始研究海绵共附生微生物及其具有细胞毒活性的次级代谢产物,已从黄渤海及南海海绵中分离获得9株具有细胞周期抑制、细胞凋亡诱导及细胞毒活性的微生物。对其中2株具有强细胞毒活性的微生物的次级代谢产物进行了活性跟踪分离,获得化合物15个(其中新活性化合物3个、高活性化合物2个),结构类型涉及生物碱、甾体、芳香类化合物等。本文将结合本实验室的工作,就近几年来海绵共附生微生物次级代谢产物的研究进展作一综述。 1 含氮类化合物 含氮类化合物主要包括肽类、生物碱,它们大多具有显著的生物活性。 Alteramide A (1),1个新的有细胞毒活性的四环生物碱,是从与海绵Halichondria okadai 共附生的细菌Alteromonas sp .中分离获得的[5]。 从冲绳海绵Halichondria altum 中分离的细菌Vibrio sp .代谢产生1个新的有3个吲哚环聚合的有抗 菌活性的化合物trisindoline (2)[6]。 从采自大西洋的海绵Isodictya setifera 中获得的 通讯作者:guqianq @ouc .edu .cn 基金项目:山东省自然科学基金项目(Z2006C13);国家高技术研究发展计划项目(2003AA624020)资助 收稿日期:2006-07-14;修订日期:2006-11-09 作者简介:朱伟明(1965-),男,教授,博导。E -mail :weimingzhu @ouc .edu .cn 第37卷 第3期 2007年5月 中国海洋大学学报 PE RIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA 37(3):377～384M ay ,2007
第六章植物的次级代谢产物 一.名词解释 初级代谢产物 (primary metabolite)：糖类、脂肪、核酸和蛋白质等光合作用的直 接产物。 次级代谢产物 (secondary metabolite)：萜类、酚类和生物碱等是由糖类等有机 物次级代谢衍生出来的物质。 酚类 (phenol)：是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物。 二. 简答题 1.次级代谢产物在植物生命活动中的作用？①次级代谢产物是植物长期演化过程中 产生的，对植物的生长、繁衍、适应 等生理过程都具有重要的作用； ②吲哚乙酸、赤霉素等植物激素及叶绿素、类胡萝卜素和木质素等可影响植 物的生长发育； ③花色素等色素和有挥发性萜类使植物具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动 物来传粉和传播种子； ④某些植物产生的对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次级代谢产物 可防御天敌吞食，保存自己； ⑤植物被微生物感染时，会合成植保素，抵御微生物入侵。 2.萜类的生物合成。 ①甲羟戊酸途径： 3 个乙酰 CoA 分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸 化、脱羧化和脱水化等过程，就形成异戊烯焦磷酸 (IPP)。 ②甲基赤藓醇磷酸途径：丙酮酸和 3-磷酸甘油醛经过一系列反应，形成甲基 赤藓醇磷酸，继而形成二甲基丙烯焦磷酸 (DMAPP) 。 ③I PP 和 DMAPP 结合为牻牛儿焦磷酸 (GPP)，形成单萜的前身； GPP 和另一分子 IPP 结合，形成法尼焦磷酸 (FPP)，成为倍半萜和三萜的前身； FPP 又与另一分子IPP 结合，形成牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)，成为二萜和四萜的前身；最后，FPP 和 GGPP 就聚合为多萜。
初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。通过初级代谢，能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或为生长提供能量，因此初级代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止，重则导致机体发生突变或死亡，是一种基本代谢类型。 初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。指生物特别是微生物在正常生长或培养过程中，通过新陈代谢产生的基本的、关键的中间代谢或最终代谢产物，例如糖酵解中的丙酮酸、乳酸、乙醇，三羧酸循环中的α-酮戊二酸、富马酸、草酰乙酸、柠檬酸以及与此循环相关的衍生产物，如谷氨酸、丙氨酸、苹果酸及丁烯二酸等氨基酸和有机酸等均属初级代谢产物。 在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 2次级代谢产物：通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复杂的化合物.根据其作用,可将其分为抗生素,激素,生物碱,毒素等类型.初级代谢产物的合成在微生物生长中一直进行着，次级代谢产物是在稳定期开始产生的。 初级代谢产物与次级代谢产物异同
1概念不同在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢而次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程 2产物不同初级代谢的产物，即为初级代谢产物。如单糖或单糖衍生物、核苷酸、维生素、氨基酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，如蛋白质、核酸、多糖、脂质等生命必需物质。< 通过次级代谢合成的产物称为次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素等类型次级代谢产物可积累在细胞内，但通常都分泌到细胞外，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。 3存在范围不同初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同，它是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。次级代谢只存在于某些微生物中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。 4对微生物的作用不同通过初级代谢，能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或为生长提供能量，因此初级代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止，重则导致机体发生突变或死亡，是一种基本代谢类型。次级代谢产物一般对菌体自身的生命活动无明确功能，不参与细胞结构组成，也不是酶活性必需的，不是机体生长与繁殖所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍，也不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。但许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响 5
第六章 微生物的代谢习题及参考答案 一、名词解释 1．发酵 2．呼吸作用 3．有氧呼吸 4．无氧呼吸 5．异型乳酸发酵 6．生物固氮 7．硝化细菌 8．光合细菌 9．生物氧化 10．初级代谢产物： 11．次级代谢产物： 12．巴斯德效应： 13．Stickland 反应： 14．氧化磷酸化 二、填空题 1．微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。异型乳酸发酵经 、 和 途径分解葡萄糖。代谢终产物除乳酸外，还有 。 3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、 发酵和 发酵等。丁二醇发酵的主要产物是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 4．产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。 磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出能量后再交给 。 6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。 7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。
浅议微生物初级代谢与次级代谢的关系 微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。根据微生物在新陈代谢过程中产生的代谢产物,对微生物所产生的作用不同，可将代谢分成初级代谢和次级代谢两种代谢类型。 初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。该过程是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。因此,初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同。并且自始至终存在于生活的菌体中,同菌体的生长过程呈平行关系,促使营养物质转化为结构物质、具生理活性的物质或为生长提供能量。同时还会产生一些代谢产物，称为初级代谢产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、脂类和核酸等）。只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止,重则导致机体发生突变或死亡。因为这些物质都是微生物生命活动必不可少的物质。 糖类一方面被微生物分解提供能量，同时微生物会不断地将简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。单糖在微生物中很少以游离形式存在，一般多以多糖或多聚体的形式存在（如肽聚糖，脂多糖，透明脂酸），或是以少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在，是微生物相关结构的重要组成物质，因此单糖和多糖对微生物的生命活动十分重要。 氨基酸是构成蛋白质的基本单位，而蛋白质是微生物各种生命活动必不可少的生物大分子。 脂肪酸是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分，而脂类是细胞膜的主要构成物质。 核苷酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位，是体内合成核酸的前体。核苷酸随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中，并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。 微生物在生命活动过程中，为了避免某种代谢产物的积累造成的不利作用或者为了占据竞争优势，便产生了一些有利于生存发展的代谢活动。我们将它们统称为次级代谢，但其与初级代谢并无明显界限，因此次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为,次级代谢是指微生物在一定的生长时期（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）,以初级代谢产物为前体,合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物，称为次级代谢产物。次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生量很少，对微生物本身的生命活动没有明显作用，当次级代谢途径被阻断时，菌体生长繁殖也不会受到影响。因此，它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，但对其它生物体往往具有不同的生理活性作用，人们常利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物。 但目前，人类对次级代谢产物的研究远远不及对初级代谢产物研究那样深人。与初级代谢产物相比，次级代谢产物无论在数量上还是在产物的类型上都要比初级代谢产物多得多和复杂得多。迄今对次级代谢产物分类还无统一的标准。根据对次级代谢产物的结构特征与生理作用的研究，次级代谢产物可大致分为抗
第六章植物的次级代谢产物 一. 名词解释 初级代谢产物(primary metabolite) ：糖类、脂肪、核酸和蛋白质等光合作用的直接产物。 次级代谢产物(secondary metabolite) ：萜类、酚类和生物碱等是由糖类等有机物次级代谢衍生出来的物质。 酚类(phenol) ：是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物。 二. 简答题 1. 次级代谢产物在植物生命活动中的作用？ ①次级代谢产物是植物长期演化过程中产生的，对植物的生长、繁衍、适应等生理过程都具有重要的作用； ②吲哚乙酸、赤霉素等植物激素及叶绿素、类胡萝卜素和木质素等可影响植物的生长发育； ③花色素等色素和有挥发性萜类使植物具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子； ④某些植物产生的对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次级代谢产物可防御天敌吞食，保存自己； ⑤植物被微生物感染时，会合成植保素，抵御微生物入侵。 2. 萜类的生物合成。 ①甲羟戊酸途径：3个乙酰CoA分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸化、脱羧化和脱水化等过程，就形成异戊烯焦磷酸(IPP) 。 ②甲基赤藓醇磷酸途径：丙酮酸和3-磷酸甘油醛经过一系列反应，形成甲基赤藓醇磷酸，继而形成二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP。) ③IPP和DMAP结合为牻牛儿焦磷酸(GPP),形成单萜的前身；GPF和另一分子IPP结合，形成法尼焦磷酸(FPP)，成为倍半萜和三萜的前身；FPP又与另一分子IPP 结合，形成牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)成为二萜和四萜的前身；最后，FPP和GGP 就聚合为多萜。 3. 萜类的功能 ①某些萜类影响植物的生长发育，属于双萜的赤霉素是调节植物高度的激素；
微生物代谢产物的种类很多，已知的有３７个大类，其中１６类属于药物。在菌体对数生长期所产生的产物，如氨基酸、核并酸、蛋白质、核酸、糖类等，是菌体生长繁殖所必需的。这些产物叫做初级代谢产物，许多初级代谢产物在经济上具有相当的重要性，分别形成了各种不同的发酵工业。 在菌体生长静止期，某些菌体能合成一些具有特定功能的产物，如抗生素、生物碱、细菌毒素、植物生长因子等。这些产物与菌体生长繁殖无明显关系，叫做次级代谢产物。次级代谢产物多为低分子量化合物，但其化学结构类型多种多样，据不完全统计多达４７类，其中抗生素的结构类型，按相似性来分，也有１４类。由于抗生素不仅具有广泛的抗菌作用，而且还有抗病毒、抗癌和其他生理活性，因而得到了大力发展，已成为发酵工业的重要支柱。 发酵工程亦称微生物工程，是利用微生物的许多特殊功能生产对人类有用的产品，或直接把微生物应用于工业生产的一种技术体系。其基本环节是:菌种繁育一扩大培养一产品提取。发酵工程的产品有两类，一类是微生物本身，另一类是微生物的代谢物。微生物本身，有的可作细菌肥料，如固氮微生物肥料,可拌种施用;有的专吃有机物和有毒物质，以达到净化水的目的;有的可大量培养酵母细胞，生产单细胞蛋白。 其代谢产物，有的可用来生产抗菌素，有的可用来生产氨基酶和核苷酸，有的可用来分解秸秆，制造酒精。馨曲霉为何被称作酿造“博士”在真菌家族中有一位酿造“博士”，叫曲霉，味道鲜美的腐乳就是靠它酿制成功的。豆腐是制腐乳的原料，由于豆腐中含有的蛋白质不易被水溶解，所以未经加工的豆腐淡而无味。 曲霉有一个“绝招”，它可以分泌出一种能分解蛋白质的酶，把豆腐中丰富的蛋白质分解成各种氨基酸，氨基酸刺激人舌头上的味蕾，于是人就尝到了鲜味。曲霉的菌丝有膈膜，属于多细胞霉菌。它的菌落带有各种颜色,黄曲霉、红曲霉、黑曲霉等曲霉菌，就是由菌落的颜色而得名。 曲霉具有能分解蛋白质等复杂有机物的绝招，从古至今，它们在酿造业和食品加工方面大显身手。早在2 000年以前，中国人民已懂得依靠曲霉来制酱;民间酿酒造醋，常把它请来当主角。中国特有的调味品豆豉，也是曲霉分解黄豆
第五章微生物代谢习题 填空题： 1．代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由___分解代谢___和___合成代谢___两个过程组成。微生物的分解代谢是指___大分子物质___在细胞内降解成___小分子物质___，并___产生___能量的过程；合成代谢是指利用___小分子物质___在细胞内合成___大分子物质___，并___消耗___能量的过程。 2．生态系统中，___光能自养___微生物通过___光合作用___能直接吸收光能并同化C02，___异养___微生物分解有机化合物，通过___呼吸作用___产生CO2。 3. 微生物的4种糖酵解途径中，___ EMP ___是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；___ ED ___是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；___ HMP ___是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 4. ___酵母菌___和___八叠球菌___的乙醇发酵是指葡萄糖经___EMP___途径分解为丙酮酸后，进一步形成乙醛，乙醛还原生成乙醇；___运动发酵单胞菌___的乙醇发酵是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，量后生成乙醇。 5．同型乳酸发酵是指葡萄糖经___ EMP ___途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。异型乳酸发酵经___ PK ___、___ HK ___和___ HMP ___途径分解葡萄糖，代谢终产物除乳酸外，还有___乙醇或乙酸___。 6．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、___丙酸___发酵和___丁酸___发酵等。丁二醇发酵的主要产物是___2，3一丁二醇混合酸___，___混合酸___发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 7，产能代谢中，微生物通过___底物水平___磷酸化和___氧化___磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过___光合___磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。___底物水平___磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 8．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给___电子传递___系统，逐步释放出能量后再交给___最终电子受体___。 9．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从厌氧条件转换到有氧条件下，糖代谢速率___降低___，这是因为___好氧呼吸___比发酵作用更加有效地获得能量。 10．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像N03-、NO2-；、SO42-、s2o3-、CO2：等无机化合物，或___延胡索酸___等有机化合物。 11．化能自养微生物氧化___无机物___而获得能量和还原力。能量的产生是通过___氧化磷酸化___磷酸化形式，电子受体通常是O2。电子供体是___ H2___、___ NH4___、___ H2S ___和___ Fe2+___还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，___消耗___—能量。 12．光合作用是指将光能转变成化学能并固定C02的过程。光合作用的过程可分成两部分：在___光反应___中光能被捕获并被转变成化学能，然后在___暗反应___中还原或固定C02合成细胞物质。 13微生物有两种同化C02的方式：___自养式___和___异养式___。自养微生物固定C02的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为___ CO2的固定(羧化反应)___、___被固定CO2的还原(还原反应)___和___ CO2受体的再生___3个阶段；还原性三羧酸途径，通过逆向的三羧酸循环途径进行，多数酵与正向三羧酸循环途径相同，只有依赖于
第五章微生物的代谢 计划学时：3 重点：微生物的产能代谢：发酵、有氧呼吸、无氧呼吸，酵母菌乙醇发酵，次级代谢初级代谢，代谢调节。 第一节代谢概论 代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段（图5-1）：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物（图5-2）或环境中的小分子营养物质。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图5-3。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。 某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。 第二节微生物产能代谢 一．生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。二．异养微生物的生物氧化 异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。 1. 发酵
微生物次级代谢物 1. 内容 1.概念 ?初级代谢：一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程。 ?次级代谢：是相对于初级代谢而言。是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。 ?次级代谢产物：指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化学物。如抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等 2.次级代谢物与初级代谢物的区别 次生代谢物往往具有分子结构复杂、代谢途径独特、在生长后期合成、产量较低、生理功能不很明确（尤其是抗生素）以及其合成一般受质粒控制等特点。一般地说，形态结构和生活史越复杂的微生物（如放线菌和丝状真菌），其次生代谢物的种类也就越多。 2. 练习 一、填空题 1．毒素是__________类的物质。 答案：蛋白质 2.白喉毒素是一种_________毒素；破伤风毒素是一种__________毒素。 答案：蛋白质，蛋白质 3. 微生物的次生代谢产物包括：1______，2______，3______，4______，5______。 答案：维生素，抗生素，生长刺激素，毒素，色素 4.次生代谢产物是__________的结果。 答案：正常代谢途径不畅通时增强支路代谢 5. 微生物细胞内外积累代谢产物的种类和数量主要取决于它们的__________和 __________。 答案：遗传性，环境条件 二、简答题 1．如何运用代谢调控理论使微生物合成比自身需求量更多的有用代谢产物？举例说明。 答案：①应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节。如赖氨酸发酵、肌苷酸的生产； ②应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节。如黄色短杆菌的抗α—氨基—β—羟基戊 酸菌株能累积苏氨酸； ③控制细胞膜的渗透性。如在谷氨酸发酵生产中只要把生物素浓度控制在亚适量的情
第六章微生物的代谢习题及参考答案 一、名词解释 1．发酵 2．呼吸作用 3．有氧呼吸 4．无氧呼吸 5．异型乳酸发酵 6．生物固氮 7．硝化细菌 8．光合细菌 9．生物氧化 10．初级代谢产物： 11．次级代谢产物： 12．巴斯德效应： 13．Stickland反应： 14．氧化磷酸化 二、填空题 1．微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。异型乳酸发酵经、和途径分解葡萄糖。代谢终产物除乳酸外，还有。 3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、 发酵和发酵等。丁二醇发酵的主要产物是，发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 4．产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。 6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从转换到下，糖代谢速率，这是因为比发酵作用更加有效地获得能量。 7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像
22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。 8．化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。能量的产生是通过 磷酸化形式，电子受体通常是O 2。电子供体是 、 、 和 ， 还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递， 能量。 9．微生物将空气中的N 2还原为NH 3的过程称为 。该过程中根据微生物和其他 生物之间相互的关系。固氮体系可以分为 、 和 3种。 10．次级代谢是微生物生长至 或 ，以 为前体，合成一些对微 生物自身生命活动无明确生理功能的物质的过程。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的 化合物，如 、 、 、 、 及 等多种类别。 三、选择题（4个答案选1） 1．化能自养微生物的能量来源于（ ）。 A ．有机物 B ．还原态无机化合物 C ．氧化态无机化合物 D ．日光 2．下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ ）是最普遍的、存在于大多数生物体 内的一条主流代谢途径。 A ．EMP 途径； B ．HEP 途径； C ．E D 途径；D ．WD 途径 3．下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ ）是存在于某些缺乏完整EMP 途径 的 A ．EMP 途径； B ．HEP 途径； C ． E D 途径；D ． WD 途径 4．酵母菌和运动发酵单胞菌乙醇发酵的区别是（ ）。 A ．糖酵解途径不同 B ．发酵底物不同 C ．丙酮酸生成乙醛的机制不同 D ．乙醛生成乙醇的机制不同 5．由丙酮酸开始的其他发酵过程中，主要产物是丁酸、丁醇、异丙醇的发酵的是（ ）。 A ．混合酸发酵 B ．丙酸发酵 C ．丁二醇发酵 D ．丁酸发醇 6、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（ ）。 A ．发酵 B ．有氧呼吸 C ．无氧呼吸 D ． 化能自养 7．青霉素抑制金黄色葡萄球菌肽聚糖合成的（ ）。 A ．细胞膜外的转糖基酶 B ．细胞膜外的转肽酶 C ．细胞质中的“Park ”核苷酸合成 D ．细胞膜中肽聚糖单体分子的合成 8．下面对于好氧呼吸的描述（ ）是正确的。 A ．电子供体和电子受体都是无机化合物 B ．电了供体和电子受体都是有机化合物 C ．电子供体是无机化合物，电子受体是有机化合物 D ．电子供体是有机化合物，电子受体是无机化合物 9．无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（ ）。 A ．还原型无机化合物 B ．氧化型无机化合物 C ．某些有机化合物 D ．氧化型无机化合物和少数有机化合物 10.硝化细菌是（ ）。 A ．化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量 B ．化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量 C ．化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体