成熟与衰老
1.1 果蔬成熟与衰老的相关概念
(1)生理成熟(maturation)
果实生长的最后阶段，在此阶段，果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟，也称为“绿熟”或“初熟”。
(2)完熟(ripening)
果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳的食用阶段。
?通常将果实达到生理成熟到完熟过程都叫成熟。
?生理成熟是完熟的前提。
(3)后熟(post-maturation)
果实采收后呈现特有的色、香、味的成熟过程。
达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以发生采后，但是后熟仅指采后的。(4)衰老(senescence)
果实中最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃称为衰老。
1.2 成熟和衰老期间的变化
（1）叶柄和果柄的脱落
（2）颜色的变化
（3）组织变软、发糠
（4）种子及休眠芽的长大
（5）风味变化
（6）萎蔫
（7）果实软化（果胶降解）
（8）细胞膜变化（透性增强）
（9）病菌感染
1.3 成熟与衰老的机制
果蔬在生长、成熟、衰老过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯五大植物激素的含量有规律地增长和减少，保持一种自然平衡状态，控制果蔬的成熟与衰老。
?生长素、赤霉素和细胞分裂素——生长激素，抑制果实的成熟与衰老；
?脱落酸和乙烯——衰老激素，促进果蔬的成熟与衰老。
乙烯与果蔬成熟衰老的关系
?乙烯是对果蔬成熟作用最大的植物激素。
?果蔬乙烯的合成受基因控制。
（1）乙烯的生物合成
(2)影响乙烯生物合成的因素
①果实成熟度
不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同，跃变型果实在跃变前对乙烯不敏感，随
着果实的发育，组织对乙烯的敏感性不断上升，基础乙烯的积累会导致成熟的启动和乙烯的自我催化。故长期贮藏的产品要在跃变之前采收。
②伤害
胁迫因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等，逆境因子提高ACC合成酶的活性，促进乙烯的合成。
③贮藏温度
乙烯的合成是一个酶促反应，一定范围内的低温贮藏可以大大降低乙烯的合成。乙烯合成在0℃左右很弱，大部分果实在20~25℃左右最快。
④贮藏气体条件
低O2浓度会抑制乙烯的合成（ACC→乙烯需O2）；
高CO2浓度会抑制乙烯的合成和乙烯的作用（CO2是乙烯的竞争性抑制剂）；
少量的乙烯会促进乙烯的合成。
⑤化学物质
一些药物处理能抑制内源乙烯的生成，如A VG、AOA、银盐、解偶联剂、自由基清除剂等能抑制乙烯的合成。
（3）成熟衰老的调控
①温度
低温可以降低呼吸强度，延缓跃变型果蔬呼吸高峰的出现时间，减少水分的蒸发，抑制乙烯的产生，抑制微生物的生长繁殖。
②湿度
适宜的相对湿度能减轻果蔬的失水，避免由于失水产生的不良生理反应。
③气体成分
适当降低O2和提高CO2 可以抑制呼吸，减少乙烯的生成，抑制微生物活动。
④化学药剂
细胞分裂素可抑制叶绿素的降解，赤霉素可以降低呼吸强度，青鲜素处理可以增加硬度，抑制呼吸，防止大蒜等的发芽。
⑤钙处理
钙处理能降低果实的呼吸强度，减少乙烯的释放量，减轻某些生理性病害，保持果实的硬度，延缓果实的软化。
钙处理方式：采前喷钙、采后钙液喷涂、浸泡等，主要方法是采用CaCl2溶液（2%~12%）浸泡。
（4）乙烯与呼吸模式的关系
除了呼吸变化不同外，跃变型果实、非跃变型果实在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著差异。
①乙烯的产生系统不同
植物体内有两套乙烯合成系统：
系统Ⅰ：所有植物生长发育过程中都能合成并释放微量的乙烯；
系统Ⅱ：跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，也可被外源乙烯所诱导。
②内源乙烯的产量不同（完熟期内）
跃变型果实——内源乙烯产生量多，且乙烯量变化幅度大。
非跃变型果实——内源乙烯一直维持在低水平，没有上升现象。
③对外源乙烯的反应趋势不同
?跃变型果实——只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催
化，且反应不可逆。
?非跃变型果实——任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但除去外源乙烯后呼吸恢复到处理前水平(可逆)。
④对外源乙烯的反应程度不同
?跃变型果实——提高外源乙烯浓度，呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰强度。
?非跃变型果实——提高外源乙烯浓度，可提高呼吸强度，出现假峰，但假峰出现时间不会提前。
乙烯与呼吸模式的关系
（5）贮藏运输过程中对乙烯以及成熟的控制
①控制适当的采收成熟度；
②防止机械损伤；
③避免不同种类果蔬的混放；
④乙烯吸收剂（高锰酸钾）的利用；
⑤控制贮藏环境条件（低温、低O2、高CO2）；
⑥利用臭氧和其他氧化剂破坏乙烯；
⑦使用乙烯受体抑制剂1-MCP；
⑧利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟。
细胞凋亡与衰老 （作者:___________单位: ___________邮编: ___________） 【关键词】细胞凋亡；衰老 衰老是指增龄过程中机体出现的多器官渐进性功能减退，其确切机制并不清楚，有多种学说，如自由基学说、端粒学说和细胞凋亡学说等。以啮齿类动物为研究对象，肌肉、脑、心脏等多种衰老组织中均存在细胞凋亡异常〔1〕。细胞凋亡参与多种与衰老相关的病理过程，如骨质疏松、阿尔茨海默病等。目前细胞凋亡在衰老中的作用成为国内外研究热点，本文就二者的最新研究进展作综述。 1 细胞凋亡 细胞凋亡涉及一系列基因的激活、表达及调控，是机体为更好地适应环境采取的主动死亡，其参与许多重要生命活动，如胚胎发育、免疫防御和维持组织稳态等，对维持细胞增殖与死亡的平衡有重要意义。 1.1 细胞凋亡途径 1.1.1 外源性途径又称死亡受体途径，是由膜受体介导的细胞死亡过程。死亡受体是属于肿瘤坏死因子受体超家族的跨膜受体，其中研究较透彻的是Fas/FasL系统。Fas广泛分布于胸腺、肝、心、肾等
组织细胞表面。当Fas与其配体FasL结合后发生多聚化，与胞浆内死亡结构域结合蛋白（FADD）结合，活化胞浆caspase8，再活化凋亡执行者caspase3，水解蛋白质，启动核酸内切酶剪切DNA，造成凋亡。这是发育过程和免疫系统中最主要的凋亡途径。通过该途径可清除发育过程及免疫反应中活化的淋巴细胞。增龄过程中Fas表达呈上升趋势。衰老大鼠胸腺细胞和脾细胞凋亡速度加快，可能造成衰老机体免疫功能下降。 1.1.2 内源性途径以线粒体为核心，又称线粒体途径。该途径凋亡信号来自体内各种应激，如DNA损伤、氧化应激、紫外线、生长因子缺乏等。凋亡信号引起前凋亡蛋白Bax活化，Bax诱导线粒体释放细胞色素c（Cyt c）。进入胞质的Cyt c与凋亡蛋白激活因子（Apaf1）、caspase9前体组成凋亡体，激活caspase9，再活化caspase3引起细胞凋亡。线粒体也可释放凋亡诱导因子(AIF)和内切核酸酶G进入胞浆，二者转移到细胞核，断裂DNA。随着年龄增长，内源性凋亡途径逐渐变得活跃。 1.1.3 内质网应激介导的细胞凋亡内质网(ER)参与蛋白质合成及翻译后加工修饰。当非折叠或错折叠蛋白质在ER内堆积超过处理能力时，引起ER应激。ER应激的一个后果是细胞凋亡。位于ER膜上的Bak、Bax发生构象变化形成多聚体，使Ca2+进入ER，活化caspase12，引起下游级联反应，活化caspase9和caspase3。机体具有应对ER应激的保护措施，如使翻译起始因子eIF2去磷酸化，减少蛋白质合成。但衰老机体应对ER应激能力降低，eIF2磷
植物的成熟和衰老生理 习题答案 公司内部档案编码：[OPPTR-OPPT28-OPPTL98-OPPNN08]
第九章植物的成熟和衰老生理 一、名词解释 1．果实的双S曲线：一些核果及某些非核果类植物在生长的中期有一个缓慢期，呈双S型。 2．后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。 3．单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成无籽果实的现象。 4．呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，这个陡增陡降的呼吸现象称为呼吸骤变，又称呼吸跃变。 5．衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。 6．脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。 7．种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不菜发的现象，故也称深休眠。 8．强迫休眠：成熟种子因环境不适而引起的休眠叫做强迫休眠或浅休眠。 二、填空题 1．糖类 2．乙烯 3．双S 4．单宁 5．淀粉转变为糖
6．种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在 7．合成能力减弱分解加快 8．迅速下降 9．延缓加速 10．磷酸肌醇（植酸） 三、选择题 1．A 2．A 3．B 4．C 5．A 6．A、B 7．B 8．C 9．A 10．A 11．B 12．B 四、是非判断与改正 1．（?） 2．（′）有关 3．（?） 4．（?） 5．（′）含量低6．（′）饱和脂肪酸 7．（?） 8．（?） 9．（′）含有很多有机酸 五、问答题 1．试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。 果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。果实开始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，未成熟果实也加快成熟达到可食状态。用乙烯或能产主乙烯的乙烯利处理未成熟果实，也能加速果实成熟，人为地将果实中的乙烯抽去，果实的成熟便受阻。 乙烯诱导果实成熟的原因可能在下列几方面：①乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速了果实内的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起酶活性的变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导新的RNA合成。已经了解到，果实成熟前，RNA和蛋白质的含量增加，这些新合成的蛋白质与形成呼吸酶有关。
植物的成熟和衰老生理复习题 一、名词解释： 1、单性结实； 2、天然单性结实； 3、刺激性单性结实； 4、假单性结实； 5、顽拗性种子； 6、休眠； 7、强迫休眠； 8、生理性休眠； 9、硬实； 10、后熟； 11、层积处理； 12、呼吸高峰； 13、跃变型果实； 14、非跃变型果实； 15、反义转基因果实； 16、非丁； 17、衰老； 18、老化； 19、脱落； 20、离区与离层； 21、自由基； 22、程序性细胞死亡。 二、缩写符号翻译 １、LOX； 2、PCD； 3、GR； 4、LEA； 5、GPX； 6、SSGS； 7、IPT； 8、PME； 9、PG； 10、STS 。 三、填空题 1、种子成熟过程中，脂肪是由______转化来的。
2、风旱不实的种子中蛋白质的相对含量______。 3、籽粒成熟期ＡＢＡ的含量______。 4、北方小麦的蛋白质含量比南方的_____。北方油料种子的含油量比南方的_____。 5、温度较低而昼夜温差大时有利于______脂肪酸的形成。 6、人们认为果实发生呼吸跃变的原因是由于果实中产生______结果。 7、核果的生长曲线呈______型。 8、未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有______。 9、果实成熟后变甜是由于______的缘故。 10、用______破除马铃薯休眠是当前有效的方法。 11、叶片衰老时，蛋白质含量下降的原因有两种可能：一是蛋白质_____；二是蛋白质_____。 12、叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都______。 13、一般来说，细胞分裂素可______叶片衰老，而脱落酸可_____叶片衰老。 14、叶片和花、果的脱落都是由于______细胞分离的结果。 15、种子成熟时，累积的磷化合物主要是______。 16、油料种子成熟时，油脂的形成有两个特点：______；______。 17、小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量出现顺序是___、____、____、__。 18、油料种子成熟过程中，其酸价______。 19、果实成熟时酸味的减少是因为______、______、______。 20、将生长素施于叶柄的______端，有助于有机物从叶片流向其他器官。 21、整株植物最先衰老的器官是______和______。 22、在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是______。 23、种子成熟时最理想的温度条件是______。 24、在未成熟的柿子中，单宁存在的部位是______。 25、果实含有丰富的各类维生素主要是______。 四、选择题（单项和多项） 1、下列果实中，有呼吸跃变现象的有（）。 A、桃； B、葡萄； C、番茄； D、草莓。 2、叶片衰老时，（）。
第九章植物的成熟和衰老生理 一、名词解释 1．果实的双S曲线：一些核果及某些非核果类植物在生长的中期有一个缓慢期，呈双S型。 2．后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。 3．单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成无籽果实的现象。 4．呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，这个陡增陡降的呼吸现象称为呼吸骤变，又称呼吸跃变。 5．衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。 6．脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。 7．种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不菜发的现象，故也称深休眠。 8．强迫休眠：成熟种子因环境不适而引起的休眠叫做强迫休眠或浅休眠。 二、填空题 1．糖类 2．乙烯 3．双S 4．单宁 5．淀粉转变为糖 6．种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在 7．合成能力减弱分解加快
8．迅速下降 9．延缓加速 10．磷酸肌醇（植酸） 三、选择题 1．A 2．A 3．B 4．C 5．A 6．A、B 7．B 8．C 9．A 10．A 11．B 12．B 四、是非判断与改正 1．（√） 2．（?）有关 3．（√） 4．（√） 5．（?）含量低 6．（?）饱和脂肪酸 7．（√） 8．（√） 9．（?）含有很多有机酸 五、问答题 1．试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。 果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。果实开 始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，未 成熟果实也加快成熟达到可食状态。用乙烯或能产主乙烯的乙烯利处理未成熟果实，也能加速果实成熟，人为地将果实中的乙烯抽去，果实的成熟便受阻。 乙烯诱导果实成熟的原因可能在下列几方面：①乙烯与细胞膜的结合，改变 了膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速了果实内的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起酶活性的变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解 氨酶和磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导新的RNA合成。已经了解到，果实成熟前，RNA和蛋白质的含量增加，这些新合成的蛋白质与形成呼吸酶有关。 2．肉质果实成熟时发生了哪些生理生化变化？ （1）果实变甜。果实成熟后期，淀粉可以转变成为可溶性糖，使果实变甜。
第 9章 植物的成熟与衰老生理 自测题： 一、名词解释： 1. 单性结实 2. 天然单性结实 3. 刺激性单性结实 4. 假单性结实 5 休眠 6. 硬实 7. 后熟 8. 层积处理 9.呼吸高峰 10. 跃变型果实 11. 非跃变型果实 12 .衰老 13. 老化 14. 脱落 15. 离区与离层 16. 自由基 17. 程序性细胞死亡 二、缩写符号翻译: 1．LOX 2．PCD 3．GR 4．GPX 5．PME 三、填空题: １．种子成熟过程中，脂肪是由______转化来的。 ２．风旱不实的种子中蛋白质的相对含量__________。 ３．籽粒成熟期ABA的含量______。 ４．北方小麦的蛋白质含量比南方的__________。北方油料种子的含油量比南方的________。 ５．温度较低而昼夜温差大时有利于__________脂肪酸的形成。 ６．人们认为果实发生呼吸跃变的原因是由于果实中产生______________结果。 ７．核果的生长曲线呈__________型。 ８．未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有__________。 ９．果实成熟后变甜是由于__________的缘故。 10．用__________破除马铃薯休眠是当前有效的方法。 11． 叶片衰老时， 蛋白质含量下降的原因有两种可能： 一是蛋白质_____________； 二是蛋白质_____________。 12．叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都__________。 13．一般来说，细胞分裂素可__________叶片衰老，而脱落酸可_____________叶片衰老。 14．叶片和花、果的脱落都是由于______________细胞分离的结果。 15．种子成熟时，累积的磷化合物主要是______。 16．油料种子成熟时，油脂的形成有两个特点：__________________；__________________。 17． 小麦种子成熟过程中， 植物激素最高含量出现顺序是： __________、 __________、 __________、 __________。 18．油料种子成熟过程中，其酸价__________。 19． 果实成熟时酸味的减少是因为______________________、 ______________________、 __________________。 20．将生长素施于叶柄的______________端，有助于有机物从叶片流向其他器官。 21．整株植物最先衰老的器官是______________和__________。 22．在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是______________。 23．种子成熟时最理想的温度条件是______________。 24．在未成熟的柿子中，单宁存在的部位是______________。 25．果实含有丰富的各类维生素主要是______________。 四、 选择题（单项和多项）: １．下列果实中，有呼吸跃变现象的有（ ）。 Ａ．桃 Ｂ．葡萄 Ｃ．番茄 Ｄ．草莓 2．叶片衰老时，（ ）。 Ａ．ＲＮＡ含量上升 Ｂ．蛋白质合成能力减弱 Ｃ．光合速率下降 Ｄ．呼吸速率下降 3．在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累的是（ ）。 Ａ．以蔗糖为主的糖分 Ｂ．蛋白质 Ｃ．脂肪 Ｄ．含氮化合物
第十二章植物的成熟和衰老生理 一、名词解释 衰老活性氧休眠一稔植物 脱落正常脱落真正休眠多稔植物 自由基胁迫脱落强迫休眠 生物自由基生理脱落程序性细胞死亡 二、写出下列符号的中文名称 O 2 1 O 2 ? OH RO ? PuFA HbFe LFP P ? PP ? P （P ）nP ? MDA JA MJ GSH-PX Vitc SOD POD CAT GSH-R PCD 三、填空题 1. 活性氧是指性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，主要有（）、（）、（）和（），植物体内活性氧主要是在（）和（）中产生的。 2. 植物衰老的类型包括（）、（）、（）和（）。 3. 细胞的保护酶主要有（）、（）、（）等。
4. 膜脂过氧化产物是（）。 5. 非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）有（）、（）、（）、（）。 6. 植物衰老的最基本特征是（）。 7. 叶片衰老最明显的标志是（），叶片衰老的顺序是从（）开始，逐渐过渡到（）。 8. 植物体内的氧自由基可分为两类，一是无机氧自由基，如（）、（）、（）；二是有机氧自由基，如（）、（）、（）。 9. 在植物细胞内自由基产生的部位主要有（）、（）、（）、（）、（）。 10. 自由基产生具有多渠道多途径的特点，可通过（）、（）、（）和（）四种作用产生。另外，逆境条件如（）、（）、（）、（）等亦可引起自由基的产生。11. 自由基对核酸的损伤主要通过（）反应和（）反应使碱基降解破坏，造成碱基缺失或使主链断裂而实现的。 12. 自由基对脂类的伤害主要表现为（）作用。 13. 被称为衰老激素的植物激素是（）、（），被视为死亡激素的物质是（）、（）。 14. SOD 是一种含金属的酶，根据含金属的不同可分为三种类型，即（）、（）和（）。 15. 在Cu-ZnSOD 中，Cu 与Zn 之比为（），酶的活力与（）元素有关，酶结构的稳定性与（）元素有关。SOD 的作用主要是清除（），通过歧化反应，生成无毒的（）和毒性较低的（）。后者可进一步由（）酶清除掉。
第六章第3节《细胞的衰老和凋亡》教学计划李艳2011/10/17 16:32:18 宁夏固原市西吉二中30 0 一、教材分析 细胞像生物体一样也要经历出生、生长、成熟、繁殖、衰老、死亡的过程，所以细胞的分裂、分化、衰老、死亡是生命的必然。那么个体衰老与细胞衰老的关系呢？细胞衰老有哪些表现呢？细胞衰老的原因是 什么？细胞的衰老和凋亡是生命活动中必不可少的过程，衰老和凋亡有什么关系?这一连串的问题构成本节内容的主线。对于细胞衰老和凋亡的学习，能使学生对细胞的整个生命过程有个完整的认识。同时细胞衰 亡机制的研究与生物科技的发展息息相关。对细胞衰亡知识的学习，有助于培养学生的科学兴趣，培养学 生的创新意识。 二、教学目标 1．知识与技能 （1）个体衰老与细胞衰老的关系。 （2）描述细胞的衰老的特征和原因。 （3）简述细胞凋亡的含义及与细胞坏死的区别。 2．过程与方法 （1）培养学生联系实际灵活应用知识的能力。 （2）学会进行与社会老龄化相关问题的分析。 3.情感态度与价值观 （1）探讨细胞的衰老和凋亡与人体健康的关系，关注老年人健康状况和生活状况 （2）通过有关衰老问题的讨论，树立科学的发展观。 三、教学重点难点 学习重点：1.细胞衰老的概念及特征。2.细胞凋亡的含义。 学习难点：细胞衰老与细胞凋亡的区别和联系。 四、学情分析 学生已经学习了细胞的增殖、分化的内容，对本节的内容已经有了初步的认识和理解，明确了细胞的分化、衰老和凋亡是一个自然的生命过程。本节的内容接近现实生活，可利用现实生活中的例子加以说明， 培养学生知识的应用能力和知识的迁移能力。 五、课型：新授课教学方法：教学基本环节：情境导入、展示目标→合作探究、精讲点拨→反思总结、 当堂检测→布置作业及预习 六、课前准备 布置学生在课前通过上网、查报纸杂志、看电视等途径收集与细胞衰老与凋亡有关的资料。教师制作课件。 七、课时安排：1课时 八、教学过程 【情景导入、展示目标】 教师展示“问题探讨”老年人晨练图片：随着社会的发展，人民生活水平的提高，医疗的完善等，人的寿命 在延长，老年人的比例上升。那如何能延缓衰老，保持身体健康显得尤其重要。 问题1：人的一生必然要经历哪些生命历程：出生→生长→成熟→繁殖→→的生命历程。（学生思考回答） 对于人的一生来说，出生，衰老，死亡都是非常重要，活细胞也一样。衰老和死亡是细胞不可忽视的部分。今天我们来学习第六章第3节《细胞的衰老和凋亡》的内容。 小组讨论：完成问题2和问题3 （3分钟） 问题2：我们学过的单细胞生物有：（举一例） 单细胞生物的衰老（= 或≠）细胞的衰老。 问题3：人的生命系统结构层次有哪些？
第九章植物的成熟和衰老生理 1.果实的双S曲线：一些核果及某些非核果类植物在生长的中期有一个缓慢期, 呈双S型。 2?后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。 3.单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成无籽果实的现象。 4?呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高, 最后又下降，这个陡增陡降的呼吸现象称为呼吸骤变，又称呼吸跃变。 5.衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。 6?脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。 7?种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不菜发的现象，故也称深休眠。 8?强迫休眠：成熟种子因环境不适而引起的休眠叫做强迫休眠或浅休眠。 二、填空题 1.糖类 2.乙烯 3.双S 4.单宁 5.淀粉转变为糖 6.种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在 7.合成能力减弱分解加快
8.迅速下降 9 ?延缓加速 10.磷酸肌醇(植酸) 三、选择题 1.A 2 .A 3 .B 4 .C 5 .A 6 .A、B 7 .B 8 .C 9 .A 10 .A 11 .B 12 . B 1 . () 2 .()有关 3 . () 4 . () 5 .()含量低 6 .() 饱和脂肪酸7 . ( ) 8 . ( ) 9 .()含有很多有机酸 五、问答题 1 .试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。 果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。果实开始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，未成熟果实也加快成熟达到可食状态。用乙烯或能产主乙烯的乙烯利处理未成熟果实，也能加速果实成熟，人为地将果实中的乙烯抽去，果实的成熟便受阻。 乙烯诱导果实成熟的原因可能在下列几方面：①乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速了果实内的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起酶活性的变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导新的RNA合成。已经了解到，果实成熟前，RNA 和蛋白质的含量增加，这些新合成的蛋白质与形成呼吸酶有关。 2.肉质果实成熟时发生了哪些生理生化变化？ (1)果实变甜。果实成熟后期，淀粉可以转变成为可溶性糖，使果实变甜。 （2）酸味减少。未成熟的果实中积累较多的有机酸。在果实成熟过程中，有机 酸含量下降，这是因为：①有的转变为糖；②有的作为呼吸底物氧化为C（O和H20;
6、3《细胞的衰老和凋亡》教案设计 导入 每个生物个体都要经历出生、生长、成熟、繁殖、衰老直至最后的死亡，生物体内的细胞也是一样，要经过增殖、分化、衰老和凋亡。前面我们已经学习了细胞的增殖和细胞的分化，今天我们就来学习第三节，细胞的衰老和凋亡。 问题一：婴儿体内有没有衰老细胞为什么老人表现出衰老，但是婴儿却没有表现出衰老 答案：有。老人体内的衰老细胞非常多，而婴儿体内很少。 个体衰老与细胞衰老的关系有什么关系呢 对于单细胞生物体来说，因为是整个生物体是由一个细胞构成的，因此细胞的衰老或死亡就是个体的衰老或死亡。但对于多细胞生物体来说，组成生物体的细胞总是在不断更新着，总有一部分细胞处于衰老或走向死亡的状态，也有一些是幼嫩的细胞，但从总体上看，个体衰老的过程也是组成个体的细胞普遍衰老的过程。 一、个体衰老与细胞衰老的关系 1.单细胞生物体 2.多细胞生物体 现在请同学们想一下，在45十以后，我们来参加同学聚会，你的同学会有变化吗大家现在就来想一下我们老了之后会变成什么样 答案：（1）那时候，我们的头发都会变白，这主要是由于人体内酶的活性降低。黑色素是酪氨酸酶催化酪氨酸造成的，酶的活性降低，黑色素合成减少。 （2）那时候，我们脸上可能已经出现了老年斑。这主要是由于色素的积累。 （3）大家有没有发现老年人特别怕冷。在冬天的时候，我们年轻人只穿了2-3 件衣服，但是老年人却要穿4-5件衣服。主要是由于人体的能量主要是由于呼吸 作用提供的，呼吸作用减弱了，人体得到的热能就少了。而人体的呼吸作用主 要是在线粒体内进行的，所以衰老的细胞线粒体的数量也是减少的。 （4）大家有没有注意到老年人的皮肤皱巴巴的，这主要是由于什么原因呢 这主要是由于老年人体内的水分减少的原因。而体内许多化学反应都要在水中 进行，所以水分的减少，必然导致人体的新陈代谢的减慢。 （5）有的老人还会出现“救生圈”，这也主要是由于老年人新陈代谢减慢的引 起的。在吃进相同的食物后，他们消耗能量的能力下降了，自然就化成脂肪堆 积了。 总结：个体衰老是由于细胞的衰老引起的，现在就让我们来总结一下细胞衰老的特点： 二、细胞衰老的特征 （1）水分减少，体积变小，新陈代谢速度减慢。 （2）酶的活性降低。头发会变白，这主要是由于人体内酶的活性降低。黑色素是酪氨酸酶催化酪氨酸造成的，酶的活性降低，黑色素合成减少 （3）细胞的通透性有所改变，使物质的运输功能下降 （4）细胞核体积变大，核膜内折，染色质收缩，染色加深 （5）线粒体内呼吸速率变慢
第九章植物的成熟和衰老生理植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。 第一节种子成熟时的生理生化变化 一、主要有机物的变化 仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分。由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。 小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。与这种现象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。 油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降，这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。 在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。 总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。 二、其他生理变化
第十二章植物的成熟和衰老生理 一、英译中(Translate) （） （） （） （） phase) climacteric（） phase （） \ phase（） phase () 二、中译英(Translate) 1、单性结实（） 2、休眠（） 3、脱落（） 4、层积处理（） 5、纤维素酶（） 6、等电点（） ! 7、生长素梯度学说（） 8、呼吸骤变（） 9、后熟（）
10、衰老（） 11、果胶酶（） 三、名词解释(Explain the glossary) 1、单性结实 2、呼吸骤变 3、休眠 4、衰老 5、脱落 6. dormancy $ 四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false) 1、在淀粉种子成熟的过程中，可溶性糖含量逐渐增加。() 2、受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加。() 3、干旱可使籽粒的化学成分发生变化。() 4、适当降低氧气的浓度，可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。() 5、叶片衰老时，蛋白质含量会上升。() 6、在淀粉种子成熟过程中，不溶性有机化合物是不断减少的。() 7、油菜种子成熟过程中，糖类总含量不断下降。() 8、果实发生的呼吸骤变是由于果实形成生长素的结果。() 9、未成熟的果实有酸味，是因为果肉中含有很多抗坏血酸的缘故。() 《 10、苹果、梨等果实成熟时，RNA含量明显下降。() 五、选择题(Choose the best answer for each question) 1、下面水果中（）是呼吸骤变型的果实。
A、橙 B、香蕉 C、葡萄 D、草莓 2、种子休眠的原因很多，有些种子因为种皮不透气或不透水，另外一些则是种子内或与种子有关的部位存在抑制萌发的物质，还有一些种子则是由于（）。 A、胚未完全成熟 B、种子中的营养成分低 C、种子含水量过高 D、种子中的生长素含量少 3、以下几种酶，与器官脱落有密切相关的是（）。 A、淀粉合酶 B、纤维素酶 C、核酸酶 D、酯酶 — 4、打破马铃薯块茎休眠的最有效的方法是使用（）。 A、ABA B、2，4—D C、乙烯利 D、赤霉素 5、在淀粉种子成熟过程中，可溶性糖的含量是（）。 A、逐渐降低 B、逐渐增高 C、变化不大 D、不确定 6、油料种子成熟过程中，糖类的含量是（）。 A、不断下降 B、不断上升 C、变化不大 D、不确定 7、在果实呼吸骤变开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（）。 A、生长素 B、脱落酸 C、赤霉素 D、乙烯 8、香蕉特殊香味是（）。 A、柠檬醛 B、乙酸戊酯 C、乙烯 D、柠檬酸 ： 9、叶片的脱落和生长素有关，把生长素施于离区的近基一侧，则会（）。
一、名词解释 1 .单性结实( part henocarpy) :有些植物的胚珠不经受精,子房仍然能继续发育成为没有种子的果实,称为单性结实。 2 .天然单性结实( natural parthenocarpy ) :不经授粉、受精作用或其他任何外界刺激而形成无籽果实,称为天然单性结实。 3 .刺激性单性结实( irritative parthenocarpy ) :在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实,称为刺激性单性结实。 4 .假单性结实( pseudo-part henocarpy) :有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育,但子房和花托继续发育成无籽果实,称为假单性结实。 5 .顽拗性种子( recalcitran t seed ) :指成熟时有较高的含水量,贮藏中忌干燥和低温的种子,如椰子、龙眼种子等。 6 .休眠( dormancy) :休眠是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。它是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。 7 .强迫休眠( epistotic dormancy ) :由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠。 8 .生理性休眠( physiological dormancy) :在适宜的环境条件下,因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或深沉休眠,如刚收获的小麦种子的休眠。 9 .硬实( hard seed) :有些豆科植物种子的种皮厚而坚实,不透水、不透气,称为“硬实”。 10 .后熟( after-ripening) :是指成熟种子离开母体后,需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟,而具备发芽的能力。 11 .层积处理( stratification) :解除种子休眠的方法,即将种子埋于湿沙中置于5℃左右环境中1～3个月的处理,可使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降,而促进发芽的GA 和CT K等物质含量升高,萌发率提高,并有促进胚后熟的作用。
第六章第3节《细胞的衰老和凋亡》教案 一、教学目标 1、描述细胞衰老的特征。 2、简述细胞凋亡与细胞坏死的区别。 3、探讨细胞的衰老和凋亡与人体健康的关系，关注老年人的健康状况。 二、教学重点、难点 [教学重点] ⑴个体衰老与细胞衰老的关系，细胞衰老的特征。⑵细胞凋亡的含义。[教学难点] 细胞凋亡的含义及与细胞坏死的区别。 三、教学过程： 引言：随着社会的发展，人民生活水平的提高，医疗的完善等，人的寿命在延长，老年人的比例上升。那如何能延缓衰老，保持身体健康显得尤其重要。我们有责任，也有义务来探讨这问题。 首先：让我们一块来看短片，片名：“人的一生”然后回答学案上的问题1。 问题1：人的一生必然要经历哪些生命历程： 出生---》生长 ---》成熟 ---》繁殖---》 ---》的生命历程。 播放：人的一生 对于人的一生来说，出生，衰老，死亡都是非常重要，活细胞也一样。衰老和死亡是细胞不可忽视的部分。今天我们来学习第六章第3节《细胞的衰老和凋亡》的内容。 小组讨论：完成问题2和问题3 （3分钟） 问题2：我们学过的单细胞生物有：（举一例）单细胞生物的衰老（= 或≠）细胞的衰老。 问题3：人的生命系统结构层次有哪些？ 人体是由许许多多的 --》不同的 --》不同的器官—》 不同的 --》人。 人的细胞时刻都在；所以，老年人的体内有幼嫩的细胞，年轻人的体内也有衰老的细胞。（补充书本121页：右下角相关信息的内容。） 人的衰老（= 或≠）细胞的衰老。 多细胞生物的衰老（= 或≠）细胞的衰老。
小结：一、个体衰老和细胞衰老的关系 单细胞生物的衰老 = 细胞的衰老 多细胞生物的衰老≠细胞的衰老，细胞时刻都在更新。 引言：细胞衰老的过程就是细胞的生理状态和化学反应发生复杂变化的过程，最终表现为细胞的形态、结构和功能发生变化。那么衰老细胞的特征有哪些呢？ 讨论共同得出结论： 看1：苗族老人和小孩的对比图： 现象：皱纹出现，干巴巴的感觉 看2：白眉毛老人图： 现象：白头发，白眉毛 看3：色斑老人图： 现象：出现老人斑 原因 细胞衰老的原因：简单介绍自由基学说，回家看端粒学说的有关内容。 请完成检测1的内容：（3分钟） 检测1： （） 1. 人体内的小肠绒毛上皮细胞的寿命仅为几天，而红细胞的寿命为上百天，神经细胞则达几十年甚至伴随人的一生。这说明 A．细胞分化程度不同则寿命不同 B. 细胞位置不同则衰老速度不同 C. 有的细胞衰老，有的细胞不衰老 D. 不同细胞具有不同的衰老速度 ( ) 2. 细胞衰老是一种正常的生命现象。人的细胞在衰老过程中不会 ．．出现的变化是 A. 细胞内有些酶的活性下降 B. 细胞内色素减少 C. 心细胞内水分减少 D. 细胞内呼吸速度减慢 （） 3. 人体内衰老的红细胞具有下列哪些特征 ①水分减少，细胞萎缩②新陈代谢的速度减慢③某些酶的活性降低
第九章植物的成熟和衰老生理 【主要教学目标】 ★了解种子成熟时的生理生化特点； ★了解果实成熟时的生理生化特点； ★弄清种子休眠的原因和破除； ★了解植物叶片衰老和脱落时的生理生化特点。 【习题】 一、名词解释 1．后熟 2．单性结实 3．呼吸骤变 4．衰老 5．脱落 6．休眠 二、填空题 1．油料种子成熟过程中，脂肪是由转化来的。 2．人们认为果实发生呼吸骤变的原因是由于果实中产生结果。 3．核果的生长曲线呈型。 4．未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有。 5．果实成熟后变甜是由于的缘故。 6．种子休眠的主要原因有、、和。 7．叶片衰老时，蛋白质含量下降的原因有两种可能：一是蛋白质；二是蛋白质。
8．叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都。 9．一般说来，细胞分裂素可叶片衰老，而脱落酸可叶片衰老。10．种子成熟时，累积的磷化合物主要是。 三、选择题 1．试验证明，在空气中氧浓度升高时，对棉花叶柄的脱落产生的影响是（） A．促进脱落 B．抑制脱落 C．没影响 2．在淀粉种子成熟过程中可溶性糖的含量是（） A．逐渐降低 B．逐渐增高 C．变化不大 3．油料种子在成熟过程中糖类总含量是（） A．不断下降 B．不降上升 C．变化不大 4．在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累的是（） A．以蔗糖为主的糖分 B．蛋白质 C．脂肪 5．小麦籽粒成熟时，脱落酸的含量是（） A．大大增加 B．大大减少 C．变化不大 6．在生产上可以用作诱导果实单性结实的植物生长物质有（） A．生长素类 B．赤霉素类 C．细胞分裂素类 7．在果实呼吸跃变正要开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（） A．生长素 B．乙烯 C．赤霉素
高中生物教学说课稿题目：《细胞的衰老与凋亡》 学科名称：高中生物 教材：人教版必修1第六章第3节 适用年级：高一 设计人：李姗姗
第6章第3节细胞的衰老和凋亡 ——李姗姗一、教材分析 本节教材的主要内容分为四个部分：个体衰老与细胞衰老的关系，细胞衰老的特征，细胞衰老的原因，细胞的凋亡。 个体衰老与细胞衰老的关系这部分知识点相对比较简单，教师通过一系列的问题情境，引导学生从单细胞生物的衰老与细胞衰老的关系，到多细胞生物的衰老与细胞衰老的关系，进行深入探讨。 细胞衰老的特征是本节的重点。细胞衰老的特点很多，为了帮助学生掌握，采用图片展示、问题引导等方法，让学生通过思考，自己总结出衰老细胞的特征。 细胞衰老的原因这部分内容教材安排的是选学内容，课程标准对此没有特别要求，但却是学生比较关心的问题，对于这部分的内容将采用学生自学，然后讨论归纳的教学方法。 学习了细胞衰老，学生展开如何延缓衰老、延长寿命的话题，引入细胞死亡。强调细胞死亡的两种形式，通过对比与资料展示使学生了解细胞坏死与细胞凋亡的区别，最后举例探讨细胞凋亡的生物学意义。 二、教学目标 知识：1.掌握个体衰老与细胞衰老的关系，并描述细胞衰老的特征 2.了解细胞衰老的原因有哪些 3.简述细胞凋亡与细胞坏死的区别 能力：培养相似概念自主对比分析的思维能力 情感：1.探讨细胞的衰老和凋亡与人体健康的关系，关注老年人的健康状况 2.培养关注社会问题、关心老人、孝敬老人的崇高美德 三、教学重难点 1.个体衰老与细胞衰老的关系，细胞衰老的特征 2.细胞凋亡的含义 3.细胞凋亡与细胞坏死的区别 四、学情分析 高中生智力水平接近成人高峰状态，意志动机的主动性、目的性增强，能掌握自己的行为。在课上能较长时间集中注意力，并能自主支配注意力方向。相比与初中，高中生自我意识进一步增强，要求别人
植物的成熟与衰老生理 第一节成熟生理 一.种子成熟时的生理生化变化 (一)贮藏物质的变化: 1.糖类的变化：可溶性糖→淀粉。 淀粉磷酸化酶活跃。施磷有使籽粒饱满的作用。 2.脂肪的变化: (1)脂肪来源:可溶性糖→游离脂肪酸和甘油→脂肪. (2) 成熟过程中酸价降低,说明………… (3)碘价升高,说明…………；饱满的种子,油脂品质好。 3.蛋白质的变化:(豆类种子) ：运进氨基酸和酰胺 在果皮中合成蛋白质暂存→分解成酰胺运进种子→合成贮藏蛋白。 4.非丁(植酸钙镁)合成. (二)其他生理变化 1.呼吸强度下降:受精时最高，以后逐渐下降，休眠期降至最低。 2.种子含水量下降，干重增加。 3.核酸含量变化:受精后迅速上升,至干重最大时停止上升,以后稍下降。 (三)内源激素变化:CTK、GA、IAA、ABA随种子成熟相继出现高峰。 (四)环境条件对种子成熟的影响 1.温度：温度适宜有利于成熟,昼夜温差大有利于干物质积累。 温度对种子化学成分的影响：成熟期较低温度有利于大豆脂肪的合成，但不利于蛋白质合成，从南向北，大豆脂肪含量逐渐升高，蛋白质含量逐渐下降。 温度对脂肪品质的影响：亚麻种子成熟期较低温度和较大昼夜温差有利于不饱和脂肪酸形成；相反情况下有利于饱和脂肪酸形成，故高纬度或高海拔地区容易获得高品质的干性油。 2.水分：湿度适宜促进成熟；较低湿度有利于蛋白质合成,从南向北，小麦蛋白质 含量逐渐升高。湿度过低会严重影响禾谷类种子的灌浆，造成减产 小麦成熟期的灾害性气候—干热风:日最高气温≥30O C，空气湿度≤30%,并伴有3m/秒西南风。干热风的危害:根系迅速衰老死亡，有机物运输发生障碍，植株早衰甚至青枯。碳水化合物水解酶活性大于合成酶，种子干缩，产量锐减。 但蛋白质合成受影响相对较小。 3.光照：光照强有利于干物质积累。 4.矿质营养：N多晚熟，增施P、K肥有利于成熟。N利于提高蛋白质含量；P有效 提高单粒重;K能显著促进碳水化合物的合成和运输。 (五).谷物籽粒空瘪的原因 1.内因：花粉败育或畸形；雄性不育;小花退化; 开花晚的小花竞争能力差; 2.外因：光照不足、温度不适,影响发育花粉发育；水分失当；营养不良。 二.果实的生长与成熟生理 (一).（肉质）果实的生长: 1.果实发育时间:几十天～100多天. 2.果实生长曲线: “S”形和双“S”形. 3.内源激素对果实发育的影响:
成熟与衰老 1.1 果蔬成熟与衰老的相关概念 (1)生理成熟(maturation) 果实生长的最后阶段，在此阶段，果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟，也称为“绿熟”或“初熟”。 (2)完熟(ripening) 果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳的食用阶段。 ?通常将果实达到生理成熟到完熟过程都叫成熟。 ?生理成熟是完熟的前提。 (3)后熟(post-maturation) 果实采收后呈现特有的色、香、味的成熟过程。 达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以发生采后，但是后熟仅指采后的。(4)衰老(senescence) 果实中最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃称为衰老。 1.2 成熟和衰老期间的变化 （1）叶柄和果柄的脱落 （2）颜色的变化 （3）组织变软、发糠 （4）种子及休眠芽的长大 （5）风味变化 （6）萎蔫 （7）果实软化（果胶降解） （8）细胞膜变化（透性增强） （9）病菌感染 1.3 成熟与衰老的机制 果蔬在生长、成熟、衰老过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯五大植物激素的含量有规律地增长和减少，保持一种自然平衡状态，控制果蔬的成熟与衰老。 ?生长素、赤霉素和细胞分裂素——生长激素，抑制果实的成熟与衰老； ?脱落酸和乙烯——衰老激素，促进果蔬的成熟与衰老。 乙烯与果蔬成熟衰老的关系 ?乙烯是对果蔬成熟作用最大的植物激素。 ?果蔬乙烯的合成受基因控制。 （1）乙烯的生物合成 (2)影响乙烯生物合成的因素 ①果实成熟度 不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同，跃变型果实在跃变前对乙烯不敏感，随
细胞凋亡与衰老 【关键词】细胞凋亡；衰老 衰老是指增龄过程中机体出现的多器官渐进性功能减退，其确切机制并不清楚，有多种学说，如自由基学说、端粒学说和细胞凋亡学说等。以啮齿类动物为研究对象，肌肉、脑、心脏等多种衰老组织中均存在细胞凋亡异常〔1〕。细胞凋亡参与多种与衰老相关的病理过程，如骨质疏松、阿尔茨海默病等。目前细胞凋亡在衰老中的作用成为国内外研究热点，本文就二者的最新研究进展作综述。 1 细胞凋亡 细胞凋亡涉及一系列基因的激活、表达及调控，是机体为更好地适应环境采取的主动死亡，其参与许多重要生命活动，如胚胎发育、免疫防御和维持组织稳态等，对维持细胞增殖与死亡的平衡有重要意义。 1.1 细胞凋亡途径 1.1.1 外源性途径又称死亡受体途径，是由膜受体介导的细胞死亡过程。死亡受体是属于肿瘤坏死因子受体超家族的跨膜受体，其中研究较透彻的是Fas/FasL系统。Fas广泛分布于胸腺、肝、心、肾等组织细胞表面。当Fas与其配体FasL结合后发生多聚化，与胞浆内死亡结构域结合蛋白（FADD）结合，活化胞浆caspase8，再活化凋亡执行者caspase3，水解蛋白质，启动核酸内切酶剪切DNA，造成凋亡。这是发育过程和免疫系统中最主要的凋亡途径。通过该途径可清除发育过程及免疫反应中活化的淋巴细胞。增龄过程中Fas表达呈
上升趋势。衰老大鼠胸腺细胞和脾细胞凋亡速度加快，可能造成衰老机体免疫功能下降。 1.1.2 内源性途径以线粒体为核心，又称线粒体途径。该途径凋亡信号来自体内各种应激，如DNA损伤、氧化应激、紫外线、生长因子缺乏等。凋亡信号引起前凋亡蛋白Bax活化，Bax诱导线粒体释放细胞色素c（Cyt c）。进入胞质的Cyt c与凋亡蛋白激活因子（Apaf1）、caspase9前体组成凋亡体，激活caspase9，再活化caspase3引起细胞凋亡。线粒体也可释放凋亡诱导因子(AIF)和内切核酸酶G进入胞浆，二者转移到细胞核，断裂DNA。随着年龄增长，内源性凋亡途径逐渐变得活跃。 1.1.3 内质网应激介导的细胞凋亡内质网(ER)参与蛋白质合成及翻译后加工修饰。当非折叠或错折叠蛋白质在ER内堆积超过处理能力时，引起ER应激。ER应激的一个后果是细胞凋亡。位于ER膜上的Bak、Bax发生构象变化形成多聚体，使Ca2+进入ER，活化caspase12，引起下游级联反应，活化caspase9和caspase3。机体具有应对ER应激的保护措施，如使翻译起始因子eIF2去磷酸化，减少蛋白质合成。但衰老机体应对ER应激能力降低，eIF2磷酸化水平降低同时，前凋亡蛋白水平升高，细胞凋亡速度加快〔2〕。 此外，细胞毒性T细胞可介导一种凋亡蛋白（granzyme B）进入靶细胞,活化caspase3,造成细胞凋亡。 caspase在多条细胞凋亡途径中发挥调节和执行凋亡作用。在老年大鼠多种组织可观察到不同caspase活性升高。如果缺少该酶，细