绪论
一、植物生理学的定义与内容
植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。
主要以绿色高等植物为研究对象。
(三) 植物生理学研究的内容
1.生长发育与形态建成
2.物质代谢与能量转化
在植物形态变化的背后，是肉眼难以观察到的物质和能量转化过程，而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为代谢(metabolism)。
植物体内赤霉素合成发生障碍，因而茎不能正常生长，变为“矮生型”；苹果树缺少微量元素锌，便会影响生长素的生物合成，使新生叶不能展开，发生“小叶病”。
3.信息传递和信号转导
二、植物生理学的产生和发展
描述性→比较性→实验性
第一阶段：植物生理学的孕育阶段
从1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J. von Liebig）创立植物矿质营养
海尔斯使人们注意到空气营养建立了土壤营养和空气营养的概念
第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段
这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J. Sachs)和他的学生费弗尔(W. Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。
1840 李比希（德国，Liebig）《化学在农学和生理学上的应用》
家萨克斯(J. Sachs)的著作《植物生理学讲义》问世。费弗尔(W. Pfeffer)的著作《植物生理学》（上、中、下三卷）出版。意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。
第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段
第二章植物水分生理
植物的水分代谢(water metabolism) －－植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
§1.植物对水分的需求
一. 植物的含水量
不同植物含水量不同
同一种植物，不同环境下有差异（荫蔽、潮湿> 向阳、干燥环境）；
同一植株中，不同器官、组织含水量不同
生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
二. 水分在植物生命活动中的作用
1．水分是细胞质的主要成分
2．水分是代谢作用过程的反应物质
3. 水是植物体内许多生理生化反应的良好介质
4．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂
5．水分能保持植物的固有姿态
6. 水的某些理化性质也有利于植物的生命活动,高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。
三、植物体内水分存在的状态
1.植物体内水分存在的状态有：
自由水：距离细胞内胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。
束缚水：较牢固地被细胞内胶体颗粒吸附，不易流动的水分。
2.自由水/束缚水比值影响代谢
自由水/束缚水比值高时：植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性差。
自由水/束缚水比值低时：植物代谢活性低，生长缓慢，抗逆性强。
溶胶（sol）与凝胶（gel）原生质的状态
水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态－－溶胶状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态
四、测定植物组织含水量的指标
（一）水分占鲜重的百分比：
（三）相对含水量（Relative Water Content，RWC）：
100％
§2. 植物细胞对水分的吸收
↗渗透性吸水（具液泡细胞）
细胞吸水方式→吸胀性吸水（未形成液泡的细胞）
↘代谢性吸水（直接耗能）
一、自由能、化学势、水势的概念
↗束缚能：是不能用于做有用功的能量。
物质能量→自由能：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。
化学势(chemical potential,μ)
1mol某物质所具有的自由能就是该物质的化学势。具体的说用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力就是化学势。用希腊字母μ表示。自由能具有加合性，
如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。
在植物生理学中把物质顺着电化学势梯度的转移称为——被动运输，逆着电化学势梯度的转移称为——主动运输（消耗外部能量的过程）。
水的化学势
水的化学势用μw表示，即：在温度、压力一定时，体系中1mol水的自由能。
小结：
在恒温恒压下，可用来做功的能量称为自由能；在任何条件下（不管是纯的、溶液中的、还是复合体系中的一部分），一种物质的化学势就是每摩尔这种物质的自由能；每摩尔水具有的自由能称为水的化学势。
水势(water potential)：某系统中每偏摩尔体积水的化学势。它是水分转移本领大小的指标。
偏摩尔体积：指在一定的温度和压力下，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1m ol该物质所占的有效体积。水的偏摩尔体积就是指溶液中水的有效体积（Vw ）。
化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／m ol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa，这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。
水的化学势用相对值△μw 。
用公式表示为：
式中：ψw ：溶液的水势。
μw ：溶液中水的化学势。
μw0 ：纯水的化学势。
Vw ：溶液中水的偏摩尔体积。
纯水的自由能最大，水势也最高。通常指定纯水的水势为零，溶液的水势就为负值。溶液越浓，水势就越低。
二、渗透作用、渗透势与压力势
1、渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。特殊的扩散。
渗透装置的条件：1、具有半透膜；2、半透膜两侧具有浓度差；
2、渗透势与压力势
（1）渗透势（Ψπ),也称溶质势（Ψs）是由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，使水分通过半透膜发生渗透作用而向内移动。恒为负值。
（2）压力势（ψp ）：一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值）
因此,此“人造细胞”中的水势为
3、渗透势的计算
（1）可采用渗透压计来测量
（2）公式计算
Ψπ= -CRT 其中：C－溶液的摩尔浓度，R－气体常数（0.008.314L Mpa /mol ?K ），T：绝对温度(°K) 273
当为电解质溶液时，其渗透势取决于电离后所产生的离子的数目及其浓度，故：
Ψπ = -iCRT 其中i: 解离系数
三、植物细胞是一个渗透系统
细胞膜、叶绿体、细胞核、液泡、细胞核、细胞膜都具有半透膜；
四、植物细胞的水势组成及渗透性吸水
典型细胞水势ψw是由3个势组成的：
ψw = ψπ+ ψp + ψm + ψg
（水势）（渗透势）(压力势) （衬质势）（重力势）
(1) 溶质势（渗透势）由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。
ψs =ψπ=-π(渗透压)=-iCRT i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度
细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。
(2)压力势由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。
一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值(3)衬质势
Ψm ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势
干燥种子的水势：ψw = ψm；已形成液泡的成熟细胞含水量很高，ψm 趋于零，可忽略不计,故具有液泡的成熟植物细胞，ψw = ψs +ψp
细胞吸水过程中水势组分
水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。
六、细胞的吸胀吸水
吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。
不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质> 淀粉> 纤维素
干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水，ψs=0 ψp=0，所以ψw = ψm即衬质势等于水势。细胞吸水饱和时ψm=0
七、降压吸水(蒸腾过旺盛)
由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。
八、代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
九、水分进入细胞的途径
1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞——扩散
2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞
水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道(water channel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。
植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：
1. 质膜水孔蛋白(PIP)。
2. 液泡膜水孔蛋白(TIP)。
3. 大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白
水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。
功能：依存在的部位不同而有所不同。
1.维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。
2.根尖的分生区和伸长区中，有利于细胞生长和分化
3.分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关
第三节植物根系对水分的吸收
一、根部吸水的区域
1．根系的特点：
根系量大，根毛多根深，分布广
２．根系吸水的部位
根吸水的主要部位是在根尖
根尖:根毛区(吸水能力最强)伸长区,分生区,根冠
在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。
根毛区吸水能力强的原因：
(1)根毛区有许多根毛，吸收面积大（5~10倍）；
(2)根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；
(3)根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小；
二、根系吸水的途径
1. 从土壤溶液到根表皮
(1) 土壤溶液水势很高，接近0(-0.01MPa)，只有干旱时才很低(可达-3MPa)。
(2)根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。
(3) 土壤中的水可经扩散作用进入表皮细胞间隙。或通过渗透作用进入表皮细胞内部。
2. 从表皮到皮层可经三条途径
(1) 质外体途径(apoplast pathway)：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，移动速度快。不跨膜，移动快。
(2) 共质体途径(symplast pathway)：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。
(3)跨膜途径(transmembrane pathway)：水分从一个细胞移动到另一个细胞，至少要跨两次质膜。
质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。
共质体：是通过胞间连丝把无数细胞原生质体联系起来形成的一个连续的整体。
共质体途径和质外体途径统称为：细胞途径
凯氏带：木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。
根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体
外部质外体：内皮层外，包括根毛、皮层胞间层的细胞壁和细胞间隙。
内部质外体：内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁、细胞间隙。
外部质外体（外自由空间）→内皮层细胞原生质层(共质体) →内部质外体（内自由空间）。
3. 穿越内皮层
1)从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞(扩散)。
2)质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层(渗透)。
4. 从内皮层到中柱导管——共质体和质外体途径(扩散或渗透)
5. 根导管→茎导管→叶脉导管(长距离运输) ——质外体途径(集流)
6. 叶脉导管→叶肉细胞及细胞间隙→气孔下腔→大气—共质体或质外体途径(扩散或渗透)；
三、根系吸水的方式及其动力
主动吸水：由根系的生理活动而引起,动力是根压。
被动吸水：由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力。（主要方式）
(一)根压与主动吸水
1.根压（吐水，伤流）
根压（root pressure）——由于植物根系生理活动产生的促使水分从根部上升的压力。
证实根压存在的两种现象：
吐水：没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。
伤流：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液
伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。
2.根压产生的机理
渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。
代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。
中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差
土壤中的离子可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。→由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生足够多的能量以利于离子的主动吸收。并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。→中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低→这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。
由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。
主动吸水通常指根系主动吸收的不是水分本身；植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。
（二）蒸腾拉力与被动吸水
1.被动吸水：通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。
2.蒸腾拉力（transpirational pull）:由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。
四、影响根系吸水的土壤条件
（一）、土壤中的可用水分
1、土壤水分
重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降源流失的水分。有害。
毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大部分来自它。
束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。
2、土壤含水量：
最大持水量：土壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量。
田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水量与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关。
3、萎蔫
萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水分而松驰，靠膨压维持挺立状态的叶片和茎的细嫩部分下垂，这种现象叫萎蔫。萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫。
暂时萎蔫：靠降低蒸腾可以恢复原状的萎蔫叫暂时萎蔫，发生暂时萎蔫是因为蒸腾太快而根吸水供就不足
永久萎蔫：靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能恢复原状的萎蔫叫永久萎蔫，发生永久萎蔫是因为土壤中已无植物可利用的水分(土壤水势＜根水势)。
（二）土壤温度
（三）土壤通气状况
通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。
土壤通气差引起根系中毒的原因：
因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2－、H2S等），不利于根系的生长。
施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。
（四）土壤溶液状况
根系要从土壤中吸水，根细胞的水势必须小于土壤溶液的水势。
盐碱地：一次施肥过多,“烧苗”现象。
第四节蒸腾作用
散失方式：
1)以液体状态散失到体外（吐水现象）
2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式
一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径
（一）概念
水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用
（二）蒸腾的途径（或部位）
成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。
1.皮孔蒸腾：占的比例较小，大约0.1%。
2.叶片蒸腾
1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)：角质层：果胶质；孔隙。
2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton)：可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式
（三）蒸腾作用的生理意义
1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。
2、可以促进木质部汁液中物质的运输。
3、降低植物体的温度。
4、蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。
二、气孔蒸腾
（一）气孔的结构
成对的保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体
（二）气孔的大小，数目和分布
一般占全叶面积的约1%。
小孔律——通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。（边缘效应）（三）气孔的形态结构和生理特点
（四）气孔运动及其原理
气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。
(五) 气孔运动的机制
经典的淀粉——糖互变学说，K+离子泵学说，苹果酸代谢学说
（2）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）
K＋泵说认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。
保卫细胞质膜上具有光活化ATP酶-H+泵→水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差→激活K+ 通道和Cl-通道，K+ 和Cl-进入保卫细胞→ψw降低，水分进入保卫细胞，气孔张开；
（六）影响气孔运动的因素
1）光
光可促进气孔张开，暗则气孔关闭
红光和蓝光都可引起气孔张开，蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍
2、CO2
低浓度CO2 促使气孔张开，高浓度CO2引起气孔的关闭。
3、水分
剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC，气孔关闭。4、温度
一定范围内温度升高，气孔开度增大;温度过高气孔反而关闭;温度太低气孔也不能很好张开。
5 植物激素-ABA
三、影响蒸腾作用的内外因素
气孔蒸腾的过程分析
两个步骤：
首先在叶肉细胞的表面水变成水蒸气——蒸发。蒸发快慢与叶片的内表面积成正比
第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。1．内部因素对气孔蒸腾的影响
（1）气孔频度（2）气孔大小（3）气孔下腔（4）气孔构造
2、外部因素对气孔蒸腾的影响
（1）光照：影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发
（3）湿度：湿度大，气孔下腔与大气间的气压差小，气孔蒸腾慢。
（5）空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。（6）温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，蒸腾加强。
（7）风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。
（8）光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光照使气孔开放，减少扩散层阻力。
四、蒸腾作用的指标和测定方法
（一）蒸腾作用的指标：
1．蒸腾速率(transpiration rate)
蒸腾强度，植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示，现在国际上通用mmol·m-2·s-1。
2．蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio)
植物蒸腾1Kg水形成的干物质的克数，常用g·kg-1表示。一般植物的蒸腾效率在1－8g·kg-1。3．蒸腾系数(transpiration coefficient)
需水量（water repuirement），植物每形成1克干物质需要消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。可以作为植物经济用水的指标
（二）蒸腾速率的测定方法
1、植物离体部分的快速称重法--电子称法
2、测量重量
3、气量计测定法—气孔计
4、红外线分析仪测定法
第五节植物体内水分的运输
一、水分运输的途径
整个植物体内的运输途径：
土壤溶液→根毛→根皮层薄壁细胞→根内皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气
土壤(Soil)一植物(Plant)一大气(Atmosphere)之间水分具有连续性，称这一连续体为SPAC 1.经过共质体（活细胞）的运输：水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞。都属于共质体部分。
特点：距离很短，阻力很大，不适合长距离运输
2.经过质外体（死细胞）的运输：水分在植物茎杆中向上运输沿着导管和管胞进行。
特点：成熟的导管阻力小，运输速率较快，适于长距离运输。
二、水分运输的速度
1.水流经过原生质的速度：10-3 cm／h
2.在木质部导管运输速度：3～45 m／h
三、水分运输的动力
（1）根压：
（2）蒸腾拉力：主要动力，
内聚力学说：又称为蒸腾－内聚力－张力学说
内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。
张力:上拉下拖使水柱产生的
水分子内聚力大于水柱张力
气穴现象
1.导管分子相连处的孔结构阻挡气泡在一条管道中移动。
2.当水分移动遇到气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子，绕过气泡，形成旁路，从而保持水柱的连续性。
第六节合理灌溉的生理基础
一、植物的需水规律
1.不同植物的需水量不同
可以根据蒸腾系数估算作物的需水量。
2. 同一作物不同生育期对水的需要量不同
3.水分临界期：植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期：
二、合理灌溉的指标
(一)土壤水分状况，土壤含水量为田间持水量的60-80%
（二）灌溉的形态指标
（三）灌溉的生理指标
三、灌溉的方法
漫灌、滴灌、喷灌；
四、合理灌溉增产的原因
（一）合理灌溉的生理效应：合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。
1.光合速率;
2.光合时间;
3.光合面积;
4.有机物质的分配;
5.呼吸消耗等.
（二）合理灌溉的生态效应
灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。
第二章植物的矿质和氮素营养
植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫做矿质营养
第一节植物体内的必须元素
干物质燃烧：C: CO2
H: H2O
O: CO2，H2O等
S: SO2，H2S
N : N2，NH3, 氮的氧化物等
将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素、灰分元素（ash element）
N不是矿质元素。但因为N与矿质元素一样主要是从土壤中吸收的，故归入矿质营养一起讨论。
二、植物必需的矿质元素和确定方法
（一）植物的必需元素的条件
所谓必需元素：是指植物生长发育必不可少的元素。
植物必需元素的三条标准是:
①不可缺少性：由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史
②不可替代性：除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或消除
③直接功能性：该元素在营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果
（二）植物必需的矿质元素的确定方法
溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）
砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：
气培法(aeroponics)：
溶液培养或砂基培养时，注意：
1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害
2.调节适宜的pH值；
3.注意通气；
4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。
完全培养液——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。
严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。---缺素培养
（三）植物体内的必需元素：
植物生长必需的元素有19（16）种：C、H、O 、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、
Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。
根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素:
（1）大量元素(major element，macroelement) ：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。它们约占植物体干重的0.01%～10%。植物对此类元素需要的量较多。
（2）微量元素(minor element, microelement)：Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Na、Ni。约占植物体干重的10-5%～10-3%。
三、植物必需元素的生理作用及缺素症
生理作用有三个方面：
（1）细胞结构物质的组成成分；
（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；
（3）起电化学作用，即平衡离子浓度、稳定胶体和中和电荷等。
各种必需元素的生理作用如下：
1、氮（N）：植物的生命元素，主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。
（1）.氮肥供应充分时，植株营养生长加快，
（2）.过多容易造成徒长。
（3）.缺乏
缺氮：植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）发红：首先表现在老的叶片上→N是可再利用元素2、磷（P）：通常以正磷酸盐（H2PO4－）形式被植物吸收。
缺P症状：首先表现在老的叶片上→P是可再利用元素
叶片呈现不正常的暗绿或紫红色。→Pr合成下降，糖含量提高，花青素形成
3、钾（K+）
缺乏：老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。
4、硫（硫酸根离子－含硫氨基酸）
.缺乏：硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害
5、钙
Ca2+－植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有与有机物结合。
缺乏：缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。
缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
6、镁（Mg2+）
缺乏：缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。首先表现在老的叶片上→Mg是可再利用元素，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色→影响叶绿素合成
7、铁（Fe2+ or Fe3+）
缺乏：缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花首先表现在嫩叶上→是不可再利用元素，幼芽幼叶缺绿发黄→影响叶绿素合成
8、锰（Mn2+）
.缺乏：缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。首先表现在嫩叶上→是不可再利用元素，不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色。
9、锌（Zn2+）
.缺乏：缺锌时，植株矮小。果树缺锌易得“小叶病” ，也叫“斑叶病”。缺锌玉米易得“花白叶病”
10、硼(H3BO3)
缺乏:甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。
11、铜(Cu2+ or Cu+)
缺乏:缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿
12、钼(MoO42-)
缺乏:缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。
13、氯(Cl-)
缺乏:缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。
14、镍(Ni2+)
缺乏:缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。镍也是大多数植物的必需元素
植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关
该元素移动性强，可再度被利用-----缺素症从老叶开始，如N、P、Mg、K、Zn等。该元素移动性差,不能被再度利用的元素-----缺素症从幼叶开始，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等。
与叶绿素合成有关的元素－－－－失绿。
与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物质的积累等。
四. 有益元素和有害元素
1.有益元素:非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钴、硒、钒
2.有害元素:少量或过量存在时对植物有毒。如重金属，汞、铅、钨、铝
3.稀土元素:元素周期表中原子序数由57~71的镧系元素和钪、钇共17种元素的统称.
稀土元素的生理作用:
1.稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长；
2.促进扦插生根；
3.增加结瘤数，提高根瘤固氮活性。
五、植物缺素症的诊断
1.化学分析诊断法；
2.外部诊断法——病症检索表;
3.加入诊断法等。
第二节植物细胞对矿质元素的吸收
一、生物膜
板块镶嵌模型
二、物质的跨模运输（细胞吸收溶质的方式和机理）
物质的交流必须通过细胞膜来进行，因此，从一定意义上讲，细胞对矿质元素的吸收主要与溶质的跨膜传递有关。
溶质跨细胞传递有三个特点：
积累—逆浓度吸收，可形成胞内浓度远高于胞外的现象。
选择性—吸收的离子量不与溶液中的离子量成例。
离子间的吸收存在竞争—吸收机制相似或有相同的结合位点。
1、吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。
2、吸收带电的离子取决于膜两侧的电势梯度和化学势梯度。
电势梯度和化学势梯度合称为电化学势梯度。
植物细胞吸收溶质的方式
被动吸收（passive absorption）:是指细胞对溶质的吸收是顺电化学势梯度进行的，这一过程不需代谢能量的直接参与。主要包括单纯扩散和易化扩散，后者又包括通道运输和载体运输。
主动吸收（active absorption）:是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。主动吸收包括初级主动吸收和次级主动吸收(载体运输)两种形式。
胞饮作用（pinocytosis）：大量液体物质通过质膜被吸收进入细胞的方式，是内呑的一种。（一）简单扩散（simple diffusion）
定义:溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度低的区域。
动力：细胞内外溶质的浓度梯度。
溶质类型:尿素、乙醇以及一部分H2O可以以单纯的扩散方式穿过膜的磷脂双分子层。大部分的水是通过－－水孔蛋白进行扩散的。
（二）离子通道运输（channel transport）
定义：一些不能直接通过脂双分子层的物质，在膜内在蛋白构成的通道的帮助下，沿浓度梯度进行扩散。
核心：1、质膜上的内在蛋白构成圆形孔道横跨膜两侧。
2、顺着浓度梯度或膜电位差
3、被动地和单方向地垮质膜运输
特点：运输快，106个/S-- 108个/S ；选择性/专一性；可抑制；可控制；无饱和效应。（三）载体运输（carrier transport）
载体学说：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。
核心：1、质膜上存在载体蛋白（内在蛋白）
2、载体蛋白具有专一性和选择性
3、载体与溶质在特殊部位结合，故有饱和性
4、载体蛋白构象变化使溶质穿过膜层。
功能分类单向运输载体—顺电化学势梯度进行，被动运输、
同向运输、反向运输载体—逆电化学势梯度进行.，主动运输
1、单向运输载体uniporter
机制：膜运输蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来构型。
特点：运转较快104个/S-105个/S；选择性/专一性；竞争性；具饱和效应（米氏曲线）
2、同向运输、反向运输载体：
同向运输载体symporter：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖）等结合朝相同方向运输。
反向运输载体antiporter：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)结合朝相反方向运输。
同向运输、反向运输为逆浓度梯度（电化学势梯度）运输
同向运输、反向运输为次级主动运输，需要能量
(四) 离子泵运输(pump transport)
核心内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。
ATP酶（ATPase，也叫离子泵)利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧，由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为“致电”，由于这种运输是逆电化学势梯度，所以ATPase又称为“致电泵”
离子泵主要有：质子泵和钙泵
1、质子泵
H+ 、K+ 、Na+等阳离子，H+是通过这种方式运转的最主要的离子，因此，通常将质子泵称为：H+-ATP酶
H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力——质子动力势△UH＋。
H+—ATP酶水解ATP泵出H+的过程称为初级主动运转，在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为H+的渗透能。
1、细胞外的阳离子如K+等就利用这种跨膜的电化学势梯度进行离子通道运输或载体的单向运输。
2、泵出膜外的H+也必然要顺着电化学势梯度扩散回膜内，但H+不能单独通过脂质双分子层，它必须经过膜上的某些载体（同向或反向传递体）才能返回，但这些传递体并不单独接受H+，它们在运转其他溶质时才允许H+通过，所以，H+必须伴随其他溶质通过同一载体进行运转，这种现象称之为—协同运转（即：同向运转和反向运转）。
总结：H+－泵泵出H+的过程叫做——初级主动运输
协同运转的两种方式————次级主动运输
2、钙泵
质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。
主动吸收的特点：
（1）有选择性
（2）逆浓度梯度
（2）消耗代谢能
（四）胞饮作用
胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。
第三节植物对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
（一）根对矿质和水的相对吸收
1.根对水和盐的吸收不成比例。
2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程
相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。
（2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力
无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。
（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。
（二）离子的选择吸收
1、物种间的差异:如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。
2、同一植物对溶液中的不同离子
3、对同一种盐的正负离子吸收的差异
1.生理酸性盐：阳离子＞阴离子，PH↓,如(NH4)SO4等
2.生理碱性盐：阳离子＜阴离子，PH↑，如NaNO3、Ca(NO3)2等
3.生理中性盐：阳离子=阴离子，PH不变，如NH4NO3、KNO3等
（三）单盐毒害与离子拮抗
1.单盐毒害:溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害
2.离子拮抗：离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗
3.平衡溶液：把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balanced solution）。
二、根系吸收矿质元素的区域和过程
（一）根系吸收矿质元素的区域（根毛区）
（二）根系吸收土壤溶液中矿质元素的过程
1.离子被吸附在根部细胞表面:细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。
离子交换有两种方式：
（1）根与土壤溶液的离子交换
（2）接触交换
离子交换遵循“同荷等价”的原则。
根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐，在加以吸收。
2.离子进入根部导管
两条途径:共质体、质外体
（a）质外体途径--经自由空间进入根皮层
（b）共质体途径---通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。
自由空间：根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（free space），包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。
离子进入导管
1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管
2、离子主动地有选择性地进入导管
三、影响根系吸收矿质元素的条件
（一）土壤温度状况
一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；
（二）土壤通气状况
土壤通气良好，根系的对矿质元素的吸收多。中耕，排涝，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。
（三）土壤溶液浓度
在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加. 有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀
（四）土壤pH状况
1. 影响根细胞原生质所带电荷的性质
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀
在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动
酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，氮素损失。多数植物最适生长的pH 为6～7
（五）离子间的相互作用----竞争作用和协同作用。
1.竞争作用：即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－如P过多时，导致缺Zn。
2.离子协同作用：即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P 、K 能促进N 的吸收。
（六）土壤有害物质状况
土壤中如H2S 、某些有机酸、过多的Al 、Fe 、Mn 等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。
（七）微生物的作用
（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体。
（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养
途径：
溶液→角质层孔道→表皮细胞外侧壁→外连丝→表皮细胞的质膜→细胞内部
叶面喷肥的优点：
1、及时补充养料
2、节省肥料
3、见效快
影响叶片吸收矿质元素的因素：
A 、角质层的厚度：
B 、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输的形式
（二）矿质元素运输的途径：根、叶
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
参与循环的元素都能再利用，缺素症状发生在老叶上。
1. 离子状态（如钾） ；
2. 不稳定的化合物（如氮、磷、镁）
不参与循环的元素不能再利用，缺素病症都先出现于嫩叶。
难溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、锰、硼）。
第五节 植物的氮代谢
一、植物的氮源
土壤中的NO3-和NH4+
二、硝酸盐的还原
（一） NO3-还原的部位 →根，地上部分的枝叶中
（二）硝酸盐的还原的过程
1、硝酸盐还原为亚硝酸盐
1.在细胞质中进行，
2.硝酸还原酶（nitrate reductase, NR ）：
1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3- 诱导。
2）该酶有两个显著特点：
a ）稳定性差；
b ）诱导后能迅速合成。
3)是一种钼黄素蛋白，
由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD ）、细胞色素b557和钼复合体（Mo —Co ）组成，推测它的结O H NAD NO H NADH NO NR
223＋＋＋＋＋
－－?→?+
构为同型二聚体。
2、亚硝酸还原成氨
叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，
氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd ）。Fd 来源于光合作用。
亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR ）：其辅基由罗西血红素和一个4Fe —4S 簇组成 根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。
光对NO3-的还原起促进作用（对）
白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出
硝酸盐运器
三、氨的同化
根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。
1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.
谷氨酰胺合成酶（GS ）谷氨酸合酶（GOGAT ）
氨的同化在根、根瘤和叶片进行。
GS
L —谷氨酸+ATP+NH3 → L —谷氨酰胺+ADP+Pi
Mg2+
GS 普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。
GOGAT
L —谷氨酰胺+α—酮戊二酸+ [NAD(P)H 或Fdred] → 2L —谷氨酸+ [NAD(P)+或Fdox]
以Fd 为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞
以NADH(或NADPH ）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞
2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH ）的作用下进行
GDH
α—酮戊二酸+ NH3 +NAD(P)H+H+ → L —谷氨酸+NAD(P)++H2O
←
GDH 不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。
3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。
GS 、GOGAT 、GDH 三种酶在细胞内的定位：
1、在绿色组织中：GOGA T 存在于叶绿体，GS 存在于叶绿体和细胞质，GDH 主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；
2、在非绿色组织中，特别是根中，GS 和GOGAT 定位于质体，GDH 定位于线粒体。 当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，
一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。
四、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物。
↗非共生：固N 菌，梭菌，兰藻
二类微生物
O H NH H e NO NiR 242286+?→?+-＋－＋＋
↘共生：→豆科的根瘤菌，
↘非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻
钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。
固氮酶的特性
固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制
能催化分子态氮转化为氨的反应、能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及A TP的水解。
固氮酶
N2+8e-+16ATP——→2NH3+H2+16ADP+16Pi
第六节合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同
（二）不同作物需肥形态不同
（三）不同生育期需肥不同
需肥临界期：植物对矿质养分缺乏最敏感的时期；
并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期，植物的需肥临界期一般在生长初期。（四）不同生育期，施肥作用不同
植物营养最大效率期（最高生产效率期）
施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。
二、合理施肥的指标
（一）土壤营养丰缺指标
（二）施肥的形态指标
包括植株的长相、长势、颜色，如叶色可反映氮的供应状况；
（三）施肥的生理指标
1、组织中营养元素含量
营养临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。
2、酰胺和淀粉
3、酶活性
三、施肥增产的原因
（一）施肥可增强光合性能
（1）扩大光合面积：叶面积--N
（2）提高光合能力：叶绿素—N,Mg
（3）延长光合时间：叶寿命
（二）调节代谢，控制生长发育
（1）不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。
（2）改善光合产物的分配和利用。
（三）施肥的生态效应
（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。
（2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况. （3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化.
四、增强肥效的措施
1.改善施肥方式：如深层施肥，根外施肥
2.平衡施肥：按J.V.Liebig的最小养分律（Law of minimum nutrient），作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。
3.肥水配合，充分发挥肥效
4.深耕改土，改良土壤环境
5.改善光照条件，提高光合效率
第三章植物的光合作用
碳---生命基础
1）植物体的干物质中90%以上是有机化合物(碳约占45%)。
2）碳原子—有机化合物的主要骨架,碳原子与其他元素有各种不同形式的结合,由此决定了这些化合物的多样性。
按碳素营养方式不同,植物分为两种
1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养
2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将他合成有机物。
植物碳素同化作用－自养植物吸收CO2,将其转变成有机物质的过程,称为植物碳素同化作用
细菌光合作用
绿色植物光合作用
化能合成作用
第一节光合作用的概念意义和研究历史
一、光合作用(photosynthesis)概念
1.狭义的概念
狭义的：绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
光绿色植物
CO２+2H２O* -→(CH２O)+ O2*+ H２O
光合作用的通式：（广义的）
光光养生物
CO２+2H２A -→(CH２O)+2A+H２O
H2A代表一种还原剂，可以是H２O、H2S、有机酸等。
光养生物:利用光能把CO２合成有机物的过程。
光合细菌:利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２合成有机物的过程。
光光合硫细菌
CO２+2H２S -→(CH２O)+2S+H２O
光合作用的实质
-4 -2 光光养生物0 0
CO２+2H２A -→(CH２O)+2A+H２O
氧化还原反应，CO２被还原；H２A被氧化。
二、光合作用的意义
CO２+H２O→(CH２O)＋O２
1.把无机物变为有机物
2.把太阳能转变为可贮存的化学能
3.维持大气中O2和CO2的相对平衡
光合作用研究的里程碑
1、代表人物：亚里士多德；海尔蒙。（但也有不同的声音）
2、
1779年，印根胡兹Ingenhouse－－光下放氧，暗中放出CO2。………………光合作用年3、近代对光合作用的认识
1939年，希尔R.Hill(英)－－分离出菠菜叶绿体，并发现在完全没有CO2的情况下，加入电子受体(铁氰化钾)照光，看到H2O被氧化，O2放出。
希尔反应的意义
（1）初步证明O2来自H2O
（2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过程
（3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。
20世纪初，光的波粒二象性-----光有类似于波又有类似于粒子的特性，这种粒子称为光量子或光子。
光量子（光子）——构成光的基本粒子，具有一定的能量，是光能的最小单位。
常用Hv表示。波长越短，能量越大。能见光中，紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量较小。同样颜色的光，强弱的不同则反映了单位时间内射到单位面积的光子数的多少。量子产额（quantum yield）——在光合作用中每吸收一个光量子，所固定的二氧化碳分子数或释放氧气的分子数，根据测定为0.1～0.125。
量子需要量（quantum requirement）——还原1分子二氧化碳需要的量子数，根据测定为8～10。.
20世纪50年代，红降现象和双光增益效应（爱默生效应）
红降现象(red drop) ——植物在波长大于680nm 的远红光下，光合量子产额明显下降的现象。
爱默生增益效应(Emerson enhancement effect) ——用长波红光( 如680nm) 照射时补加一点波长较短的光( 如650nm) ，则光合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。也称为双光增益效应。
光色瞬变效应——红光和远红光交替照射时，在交替的瞬间光合作用的速度会发生一些波动。
小结
根据爱默生增益效应和光色瞬变效应促使人们认识到光合作用中可能存在两种光化学反应：一种需要利用小于680nm波长的光才能发生，另一种则可能利用波长大于680nm远红光来发生。
通过研究证明：光合作用中确实存在两种光化学反应的系统，分别称为光系统Ι（PS Ι）和光系统ΙΙ（PS ΙΙ），这两个系统相互连接共同完成光合作用的光反应。
一个CO2还原为CH2O需要4个电子，每个电子经过两个光系统来完成传递，故至少需要8个光量子。
希尔反应的实质就是叶绿体在光下可以使水失去电子被氧化而放出氧气。
研究发现水失去的电子被传递到了辅酶II （NADP + ）,使其还原。于是希尔等人提出了这两种光化学反应与电子传递之间的关系。
①原初反应：光能吸收、激发能传递。光化学反应
②同化力形成：光化学反应引起类囊体膜上一系列定向电子传递、水中放氧、还原辅酶II、形成ATP。
③碳同化：利用还原型辅酶II和ATP推动光合碳循环，将CO2同化成有机物。
光合碳循环也被命名为卡尔文循环
光合碳循环表示
植物生理学复习提纲（2016年夏） （13/14级水保13级保护区14级梁希材料） 第一章植物水分代谢 1、植物体内水分存在形式及其与细胞代谢的关系: 1）水分在植物体内通常以自由水和束缚水两种形式存在。自由水是距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水是较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2）代谢关系：自由水参与各种代谢作用。可用于蒸腾，可作溶剂，作反应介质，转运可溶物质，故它的含量制约着植物的代谢强度；自由水占总含水量的比例越大则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，不易丧失，不起溶剂作用，高温不易气化，低温不易结冰，但是植物要求低微的代谢强度度过不良的外界条件，因此束缚水含量越大植物的抗逆性越大。 2、植物生理学水势的概念（必考）:同温度下物系中的水与纯水间每偏摩尔体积的化学势差。 3、植物细胞水势的组成（逐一解释）：植物细胞水势由溶质势、压力势、衬质势和重力势构成。（溶质势是指由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值；压力势是指由于细胞壁压力的作用增大的细胞水势值；衬质势是指由衬质所造成的水势降低值；重力势是指水分因重力下降与相反力量相等时的力量，增加细胞水势的自由能，提高水势的值。） 成熟细胞水势组成：溶质势、压力势 典型细胞水势组成：溶质势、压力势、衬质势 干燥种子水势组成：衬质势 4、细胞吸收水分的三种方式及动力： 渗透吸水（主要方式），主要动力是水势差（压力势和溶质势）； 吸胀吸水，主要动力是水势差（衬质势）； 代谢吸水，主要动力是呼吸供能。 5、细胞在纯水中的水势变化：外界水势> 细胞水势，细胞吸水，细胞溶质势上升，压力势上升；细胞水势与外界水势平衡时，细胞水势=外界水势=0 ，细胞水势＝溶质势+压力势=0，溶质势=压力势； 细胞在高浓度蔗糖（低水势）溶液中的水势变化：外界水势<细胞水势，细胞失水，浓度上升，溶质势下降，压力势下降，原生质持续收缩，当压力势下降=0，发生质壁分离，细胞水势＝溶质势＋压力势，细胞水势＝溶质势＋0，细胞水势=细胞溶质势，外界水势=外界溶质势（开放溶液系统），外界水势=细胞水势，外界溶质势=细胞溶质势（可测定渗透势）； 细胞间的水分流动方向：相邻两细胞的水分移动，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。 6、植物吸水的器官：根系，主要部位根尖（根冠，分生区，根毛区和伸长区） 植物吸水的途径：两种途径 非质体途径（质外体途径）：没有原生质的部分，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管或管胞。水分自由扩散，又称自由空间。 共质体途径(细胞途径，跨膜途径）：生活细胞的原生质通过胞间连丝组成整体。
《植物生理学实验》课程大纲 一、课程概述 课程名称（中文）：植物生理学实验 （英文）：Plant Physiology Experiments 课程编号：18241054 课程学分：0.8 课程总学时：24 课程性质：专业基础课 前修课程：植物学、生物化学、植物生理学 二、课程内容简介 植物生理学是农林院校各相关专业的重要学科基础课，是学习相关后续课程的必要前提，也是进行农业科学研究和指导农业生产的重要手段和依据。本实验课程紧密结合理论课学习内容，加深学生对理论知识的理解。掌握植物生理学的实验技术、基本原理以及研究过程对了解植物生理学的基本理论是非常重要的。本大纲体现了植物生理学最实用的技术方法。实验内容上和农业生产实践相结合，加强学生服务三农的能力。实验手段和方法上，注重传统、经典技术理论与现代新兴技术的结合，提高学生对新技术、新知识的理解和应用能力。 三、实验目标与要求 植物生理学实验的基本目标旨在培养各专业、各层次学生有关植物生理学方面的基本研究方法和技能，包括基本操作技能的训练、独立工作能力的培养、实事求是的科学工作态度和严谨的工作作风的建立。开设植物生理学实验课程，不仅可以使学生加深对植物生理学基本原理、基础知识的理解，而且对培养学生分析问题、解决问题的能力和严谨的科学态度以及提高科研能力等都具有十分重要的作用。 要求学生实验前必须预习实验指导和有关理论，明确实验目的、原理、预期结果，操作关键步骤及注意事项；实验时要严肃认真专心操作，注意观察实验过程中出现的现象和结果；及时将实验结果如实记录下来；实验结束后，根据实验结果进行科学分析，完成实验报告。 四、学时分配 植物生理学实验课学时分配 实验项目名称学时实验类别备注 植物组织水势的测定3学时验证性 叶绿体色素的提取及定量测定3学时验证性 植物的溶液培养及缺素症状观察3学时验证性 植物呼吸强度的测定3学时设计性 红外CO2分析仪法测定植物呼吸速率3学时设计性选修 植物生长物质生理效应的测定3学时验证性 植物种子生活力的快速测定3学时验证性
植物学与植物生理学复习资料 植物学部分 第一章细胞和组织 一、名词： 1、胞间连丝 2、传递细胞 3、细胞周期 4、无限维管束 5、组织 6凯氏带 二：填空： 1、次生壁是细胞停止生长后，在初生壁内侧继续积累细胞壁，其主要成分是纤维素。 2、植物细胞内没有膜结构，合成蛋白细胞的是核糖体。 3、植物体内长距离运输有机物和无机盐的特化组织是导管。 4、基本组织的细胞分化程度较浅,可塑性较大,在一定条件下,部分细胞可以进一步 转化为其他组织或温度分裂性能而转化为分生组织。 5、植物细胞是植物体结构和功能的基本单位。 6、植物细胞在进行生长发育过程中，不断地进行细胞分裂，其中有丝分裂是细胞 繁殖的基本方式。 三、选择： 1、在减数分裂过程中，同源染色体的联会发生在减数分裂第一次分裂的偶线期。 2、随着筛管的成熟老化，端壁沉积物质而形成胼胝体。 3、裸子植物输导水分和无机盐的组织是管胞。 4、有丝分裂过程中着丝点的分裂发生在分裂的后期。 5、细胞核内染色体的主要组成物质是DNA和组蛋白。 6、植物的根尖表皮外壁突出形成的根毛为吸收组织。 7、植物呼吸作用的主要场所是线粒体。
8、有丝分裂过程中，染色体的复制在分裂的间期。 9、禾谷类作物的拔节抽穗及韭、葱割后仍然继续伸长，都与居间分生组织活动有 关。 10、细胞的胞间层，为根部两个细胞共有的一层，主要成分是果胶质。 11、植物细胞的次生壁，渗入角质、木质、栓质、硅质等特化，从而适应特殊功能 的需要。 12、有丝分裂过程中，观察染色体形态和数目最好的时期是中期。 13、根尖是根的先端部分，内含有原分生组织，这一组织位于分生区的根冠。 四、简答： 1、简述维管束的构成和类型？ 答：（1）构成：木质部和韧皮部构成。（2）分类：有限维管束和无限维管束。 2、试述植物细胞有丝分裂各期的主要特征？ 答：（1）间期：核大、核仁明显、染色质浓、染色体复制。（2）前期：染 色体缩短变粗、核仁、核膜消失、纺锤体出现。（3）中期：纺锤 体形成。染色体排列在赤道板上；（4）后期：染色体从着丝点分 开，并分别从赤道板向两极移动；（5）末期：染色体变成染色质、 核膜、核仁重现，形成两个子核。 第二章植物的营养器官 一、名词解释： 1、芽： 2、根灌： 1、泡状细胞： 二、填空题： 1、植物根的生长过程中，能不能产生侧根，侧根起源于中柱鞘。 2、禾本科植物茎表皮的内方有几层厚壁组织，它们连成一环，主要起支持作用。 3、禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。 4、禾本科植物的茎不能增粗，是因为其维管束内没有形成层所致。 5、茎内细胞通过皮孔可以与外界进行气体交换。 6、禾本科植物气孔器的保卫细胞的形状不同与双子叶植物呈哑铃形。 7、落叶是植物对低温、干旱等不良环境的一种适应。 8、双子叶植物次生生长过程中，维管束形成层主要进行平周(切向)分裂向内、向外产 生新细胞。 三、选择题： 1、双子叶植物根的木栓形成层发生于（中柱鞘）。
西北农林科技大学硕士研究生入学考试大纲植物生理学!硕士研究生入学考试大纲植物生理 学 植物生理学是运用物理、化学、数学和生物方法揭示和调控植物生命活动的科学，是现代合理农业的理论基础。作为硕士研究生入学考试主要考察植物生理学的基本理论、基本知识与重要植物生理指标的基本测定方法基本原理及注意事项，学生分析问题、解决问题的能力。植物生理学的基本内容概括为四部分： （1）细胞结构与功能，它是各种生理活动与代谢过程的组织基础； （2）功能与代谢生理，主要包括光合、呼吸、水分、矿质、运输和细胞信号转导等各种功 能、机理与环境条件的影响； （3）生长发育，它是各种功能与代谢活动的综合反应，包括生长、分化、发育与成熟、休 眠、衰老(包括器官脱落)及其调控； （4）逆境生理，包括植物在逆境条件下的生理反应、抗逆性等。 这四个部分相互联系构成了植物生理学的整体。 绪论 了解植物生理学的对象、内容、产生和发展及对农业做出的贡献、发展趋势。植物生理学与 分子生物学的关系。?? 第1章植物细胞的结构与功能 重点了解植物细胞（生物膜、叶绿体和线粒体）的亚显微结构与功能的关系。 基本概念 1. 粘性(viscosity) 2. 弹性(elasticity)。 3. 液晶态(liquid crystalline state) 4. 伸展蛋白(extensin)。 5. 胞间连丝(plasmodesma) 6. 生物膜流动镶嵌模型（fluid mosaic model） 2章植物的水分代谢 主要了解植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，维持植物水分平衡的重要性。 （一）基本内容 1．水分在植物生命活动中的生理作用 2．植物细胞对水分的吸收 3．植物对水分的吸收、运输和散失过程及其动力 4．植物水分平衡 （二）重点 1．植物细胞的水分关系 2．水分吸收和散失的动力及调控（气孔运动的机理） 3．植物水分平衡 （三）基本概念 1．水势（water potential）2．渗透势（osmotic potential） 3．压力势（pressure potential）4．水分代谢（water metabolism）与水分平衡（water balance）5．自由水（free water）与束缚水（bound water） 6．共质体（symplast）与质外体（apoplast） 7．主动吸水（active absorption of water）与被动吸水（passive absorption of water） 8．水孔蛋白（aquaporin）9．蒸腾作用（transpiration）。 10．蒸腾效率（transpiratton ratio）与蒸腾系数（transpiration coefficient）
《植物生理学》教学大纲 课程名称：植物生理学 课程类别：专业必修课 学时：32学时 学分：2学分 考核方式：考试 适用专业：生物科学 开课学期：第3学期 一、课程性质、目的任务 植物生理学是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的学科。本课程是生物科学和生物技术专业的必修课。通过本课程的学习使学生学会植物生理学的基本实验方法，在科学态度、实验技能、动手能力等方面得到初步锻炼；使学生能运用所学植物生理学知识，说明和解决一些相关的实际问题：理解植物体内物质代谢和能量代谢的过程及其机理。 二、课程基本要求 课程要求学生全面掌握植物生理学的理论基础和实验技能，并对植物生理学未来的发展趋势和动态有所了解，为后续课程打好坚实的基础。 三、学时分配
四、教学方法与考核 1．教学方法：课堂讲授和讨论相结合，通过阅读参考书目、资料查询和专题讨论，加深对植物生理学基本原理的了解，并掌握该学科的发展动态。 2．课程考核方法：闭卷考试 平时成绩（20%）；期末考试（80%）。 五、大纲正文 绪论（2学时） 【教学目的】掌握植物生理学的定义、内容和任务，了解植物生理学的发展和现状，了解植物生理学与其它学科的关系。 【教学内容】植物生理学的定义、内容和任务，植物生理学的发展及现状，植物生理学与其它学科的关系。 第一章植物的水分代谢（2学时） 【教学目的】了解水分的生理作用和植物对水分的吸收与运转过程、途径及动力，理解气孔运动的机理，了解植物的需水规律。 【教学内容】植物体内的含水量，植物体内水分的存在状态，水分的生理作用，植物细胞对水分的吸收，植物根系对水分的吸收。蒸腾作用的概念、意义和指标，气孔蒸腾，水分运输的途径，水分运输的动力，水分运输的速度。植物合理灌溉的生理基础。 【教学重难点】重点是植物对水分的吸收与运转和气孔运动的机理，难点是植物对水分的吸收与运转。 第二章植物的矿质营养（2学时） 【教学目的】了解植物必需元素的概念、种类及其生理作用。熟悉常见的缺素症，掌握植物根吸收矿质的特点，理解生物固氮作用、硝酸还原作用，了解作物的需肥规律。 【教学内容】植物体内的元素及其含量，植物必需元素的作用，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系对矿质元素的吸收，植物叶片对矿质元素的吸收，矿质元素在植物体内的运转与分配，生物固氮作用，硝酸盐的还原。作物合理施肥的生理基础。 【教学重难点】重点是植物的必需元素和植物对矿质元素吸收，难点是植物矿质元素吸收的过程和植物体内氮素的同化。 第三章植物的光合作用（4课时） 【教学目的】了解叶绿体的结构，叶绿体色素的成分、性质及功能，理解光合作用的机理，掌握光呼吸的概念，理解光呼吸的过程及意义，认识C3和C4植物的不同，了解影响光合作用的内外条件。 【教学内容】光合作用的概念与意义，光合作用的度量。叶绿体与光合色素。光能的吸收、能量转换与同化力的形成，C3途径、C4途径、CAM途径（景天酸代谢途径），C3植物、C4植物、CAM植物的比较，光合作用的产物。光呼吸（C2循环），光呼吸的生物化学过程，光呼吸的生理功能，光呼吸的调节控制，影响光合作用的内外因素。光能利用率与产量的关系，改善光合性能对提高产量的作用，C3植物与C4植物的光合效率。
荧光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象 光合作用单位:在饱和光照之后，同化一分子CO2或释放一分子O2所需要的叶绿素分子数目。（这个概念是在1932年Emerson提出来的 光合作用单位 = 聚光色素系统 + 作用中心 Emerson双光增益效应:用红光(<680nm)和远红光(>680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。 以形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过程。 光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收O2放出CO2的过程。 光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2·s)：每小时每平方分米叶面积吸收CO2的毫克数。 光补偿点：CO2吸收量等于CO2释放量时的光照强度。 光饱和点：光合速率随光照强度的增加而递增，当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。CO2补偿点：净光合率等于0时的环境CO2浓度 CO2饱和点：再增加CO2浓度，光合速率不再增加，这时的环境CO2浓度 午休现象光合作用在中午降低的现象 光合色素： 叶绿素:Chl a, b, c, d (a:b；叶：类—3:1) 四个吡咯环，中间Mg Chl b: 环II上甲基被醛基代 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素（1:2） 藻胆素( Phycocobilins) 藻类光合色素 光合色素光学特性 Chl*释放能量的方式： ★处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量； ★处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。 释放能量回到基态；发出荧光回到基态以诱导共振的方式将能量传递给另一个chl分子光合作用 光能的吸收、传递和转换为电能： 原初反应，产生电子； 电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH): e传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH 活跃的化学能转变为稳定的化学能： CO2的同化，形成碳水化合物。 原初过程分为四个连续过程： 1、光能的吸收和色素分子激发能的形成 2、天线色素分子之间电子激发能的传递 3、作用中心对电子激发能的捕获 4、电荷分离。即电子由供体传递给受体。这就是最初的光化学反应。 光合电子传递 在“Z”链的起点，H2O是最终的电子供体；在“Z”链的终点，NADP+是电子的最终受体。电子传递链的5大组成部分： 1、 PS II：接受光能、传递电子、氧化H2O；
一、名词解释： 1、原生质体：是指活细胞中细胞壁以各种结构的总称（1分），细胞的代谢活动 主要在这里进行（1分）。是分化了的原生质（1分）。 2、胞间连丝：是指穿过细胞壁的细胞质细丝（1分），是细胞原生质体之间物质和信息（1分）直接联系的桥梁（1分）。 3、生物膜：植物细胞的细胞质外方与细胞壁紧密相连的一层薄膜，称为质膜或细胞膜（1.5分）。质膜和细胞的所有膜统称为生物膜（1.5分）。 4、有丝分裂：也叫间接分裂，是植物细胞最常见、最普遍的一种分裂方式（1分）。它的主要变化是细胞核中遗传物质的复制及平均分配（2分）。 5、植物组织：人们常常把植物的个体发育中（1分），具有相同来源的（即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来的）（1分）同一类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为植物组织（1分）。 6、分生组织：是指种子植物中具有持续性（1分）或周期性分裂能力（1分）的细胞群（1分）。 7、维管束：是指在蕨类植物和种子植物中（1分）由木质部、韧皮部和形成层（有或无）（1分）共同组成的起疏导和支持作用的束状结构（1分）。 8、后含物：是指存在于细胞质、液泡及各种细胞器（1分），有的还填充于细胞壁上的各种代谢产物及废物（1分）。它是原生质体进行生命活动的产物（1分）。 9、花序：多数植物的花是按照一定的方式（1分）和顺序着生在分枝或不分枝的花序轴上（1分），花这种在花轴上有规律的排列方式，称为花序（1分）。10、年轮：是指在多年生木本植物茎的次生木质部中（1分），可以见到的同心圆环（1分）。年轮的产生是形成层活动随季节变化的结果（1分）。 11、渗透作用：水分从水势高的一方（1分）通过半透膜（1分）向水势低的一方移动的现象称为渗透作用（1分）。 12、光合作用：是指绿色植物吸收太的能量（1分），同化二氧化碳和水（1分）， 制造有机物质并释放氧气的过程（1分）。 13、植物的呼吸作用：是指植物的生活细胞在一系列酶的作用下（1分），把某些有机物质逐步氧化分解，并释放能量的过程（1分）。分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类（1分）。 14、植物激素：是指在植物体合成的（1分），通常从合成部位运往作用部位（1分），对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物（1分）。 15、植物的抗逆性：在正常的情况下，植物对各种不利的环境因子都有一定的抵抗或忍耐能力（2分），通常把植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物的抗逆性，简称抗性（1分）。 二、填空（每空0.5分，分） 1、缺水时，根冠比( 上升）；N肥施用过多，根冠比（下降）；温度降低，根冠比（上升）。 2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（淀粉）水解为（糖）。 3、种子萌发可分为（吸胀）、（萌动）和（发芽）三个阶段。 4、根部吸收的矿质元素主要通过（导管）向上运输。 5、植物细胞吸水有两种方式，即（吸胀作用）和（渗透作用）。 6、光电子传递的最初电子供体是（H2O ），最终电子受体是（NADP+ ）。
硕士研究生招生专业课植物生理学考试大纲* 为重点内容 第一章绪论 （一）植物生理学的研究内容 （二）植物生理学的发展简史 第二章植物细胞生理 （一）植物细胞概述 （二）植物细胞的亚显微结构与功能 （三）植物细胞信号转导 第三章植物水分生理 （一）水分在植物生命活动中的意义 （二）植物细胞对水分的吸收* （三）植物根系对水分的吸收* （四）植物蒸腾作用* （五）植物体内水分的运输 （六）合理灌溉的生理基础 第四章、植物的矿质营养 （一）植物体内的必需元素* （二）植物对矿质元素的吸收与运输* （三）植物对氮*、磷、硫的同化 （四）合理施肥的生理基础 第五章、植物的光合作用 （一）光合作用的概念及其重要性 （二）叶绿体及光合色素* （三）光合作用光反应的机制 * （四）光合暗反应（碳同化）* （五）影响光合作用的因素* （六）提高植物光能利用率的途径 第六章、植物的呼吸作用 （一）呼吸作用的概念和生理意义 （二）植物呼吸代谢途径* （三）植物体内呼吸电子传递途径的多样性* （四）植物呼吸作用的调节* （五）影响呼吸作用的因素* （六）呼吸作用的实践应用 第七章、植物体内有机物质运输与分配 （一）同化物运输* （二）韧皮部运输机制
（三）同化物的装载与卸出* （四）同化物的配置与分配 第八章、植物生长物质 （一）植物生长物质的概念和种类* （二）植物激素的发现、化学结构 （三）植物激素的代谢和运输* （四）植物激素的生理作用* （五）植物激素的作用机制* （六）植物生长调节剂 （七）植物激素的常用测定方法 第九章、植物生长生理 （一）植物生长和形态发生的细胞基础 （二）植物生长的相关性* （三）环境因子对生长的影响 （四）植物生长的调控（基因、植物激素、环境因子等，含几种光受体参与的形态建成*） （五）植物的运动 第十章、植物的生殖生理 （一）幼年期与花熟状态 （二）光周期诱导* （三）春化作用* （四）植物激素及营养物质对植物成花的影响 （五）花器官的形成 （六）受精生理* 第十一章、植物的休眠、成熟和衰老生理 （一）种子的休眠和萌发* （二）芽的休眠与萌发 （三）种子的发育和成熟生理* （四）果实的生长和成熟生理* （五）植物的衰老生理和器官脱落 第十二章、植物逆境生理 （一）逆境与植物抗逆性* （二）水分逆境对植物的影响* （三）温度逆境对植物的影响* （四）盐害生理与植物的抗盐性* （五）其它逆境 （六）植物抗逆性的研究方法
绪论 1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。植物的生 命活动是十分复杂的，它的内容大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等3个方面。 2、生长：是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体和质量的增加。 3、发育：是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成，具体表现为种子萌发， 根、茎、叶生长，开花，结实，衰老死亡等过程。 4、代谢：是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变化（包括物质合成、 转化和分解）的总称。 5、植物生理学发展趋势：横向：整体→器官→细胞→分子水平；纵向：个体→群体→生态 →生物圈。 6、植物生理学研究内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理、逆境生理、植物生理的分 子基础和生产应用。 7、植物生理学的任务：以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生物的生命现象本质 及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务作为主要任务。 8、植物生理学的发展大致可分为：孕育时期、奠基与成长时期【J.von Sachs《植物生理 学讲义》以及W.Pfeffer的《植物生理学》标志着植物生理学作为一门学科的诞生。】、发展时期等3个时期。 9、近年来，植物生理学发展的4大特点：①研究层次越来越广；②学科之间相互渗透；③ 理论联系实际；④研究手段现代化。 10、我国植物生理学家咋国民经济中的任务是：①深入基础理论研究；②大力开展应用基础 研究和应用研究。 第一章水分和矿质营养 1、植物的含水量：①水生植物>草本植物>木本植物>干旱环境中的植物；②根尖、嫩梢、幼 苗和绿叶>树干>休眠芽>风干种子（同一植株）。 2、植物体内水的存在状态：束缚水和自由水。①束缚水：是指凡被原生质组分吸附、束缚 不能自由移动的水分；②自由水：是指不被原生质组分吸附、束缚能自由移动的水分； ③自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。 3、水在植物生命活动中的作用：①水是原生质的主要成分；②水直接参与植物体内重要的 代谢过程；③水是植物吸收、运输的良好介质；④水保持植物的固有形态；⑤细胞的分裂和生长需要足够的水；⑥水有特殊的理化性质（高比热：稳定植物体温；高汽化热：降低体温，避免高温危害；介电常数高：有利于离子的溶解）。 4、植物有3种吸水方式：渗透性吸水、吸胀吸水【蛋白质＞淀粉＞纤维素，干燥种子、未 形成液泡的根尖、茎间分生的细胞】和代谢性吸水。 5、水势①水势：是指每偏摩尔体积水的化学势差。②水的偏摩尔体积：是指在一定温度 和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。③水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=N.m.mol/m.mol=N/m=Pa。1bar=0.1MPa=0.987atm。④纯水的水 势为0，任何溶液的水势都小于0，水一定是从高势能流向低势能。 6、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 7、质壁分离能够解决一下问题：①说明原生质层是半透膜；②判断细胞的死活；③测定细 胞的渗透势。 8、典型细胞水势：Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm。式中：Ψw为细胞水势，Ψs为溶质势，Ψp为
《现代植物生理学》 绪论 1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。 植物生理学的研究对象是高等植物。高等植物的生命活动主要分为生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递和信号转导3个方面。 2、萨克斯于1882年撰写出《植物生理学讲义》并开设课程，他的弟子费弗尔1904年出版三卷本《植物生理学》著作。这两部著作的问世，标志着植物生理学从植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的科学体系。 细胞生理 3、水势（Ψw ）：同温同压下，每偏摩尔体积纯水与水的化学势差。（细胞水势由三部分组成：溶质势（ψs），衬质势（ψｍ）和压力势（ψｐ），即Ψw=ψs+ψm+ψp） 4、溶质势（ψs ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为溶质势。 压力势（ψｐ）：细胞壁对原生质体产生压力引起的水势变化值。 衬质势（ψｍ）：由于亲水物质对水的吸引而降低的水势。 5、蒸腾作用的生理意义：a.水分吸收和运输的主要动力； b.是矿质元素和有机物运输的动力； c.降低叶温。 d.有利于气体交换 6、现已确定有17种元素是植物的必需元素：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫(S)钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)、镍(Ni)、氯(Cl)。 根据植物对必需元素需要量的大小，通常把植物必需元素划分为两大类，即大量元素和微量 8、缺素症
9、单盐毒害：将植物培养在单一盐溶液中（即溶液中只含有一种金属离子）,不久植物就会呈现不正常状态，最终死亡，这种现象称为单盐毒害。 离子对抗：在单盐溶液中若加入少量含有其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除，离子间的这种作用称为离子对抗。 （单盐毒害和离子对抗的内容也要看下及书上面的什么是“生理酸性盐”、“生理碱性盐”、“生理中性盐”也要看P81） 11、植物的光合作用过程 光合作用：是绿色植物大规模地利用太阳能把CO?和H2O合成富能的有机物，并释放出O2的过程。 12、C4植物比C3植物光合作用强的原因 ⑴结构原因：C3：维管束鞘细胞发育不好，无花环型，叶绿体无或少； 光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。 C4：维管束鞘细胞发育良好，有花环型，叶绿体较大； 光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。 ⑵生理原因：①PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 ②C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。 13.光补偿点：当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度称为光补偿点。 光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度称为光饱和点。——P132 CO?补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO?浓度即为CO?补偿点（图中C 点）。
I.考试性质 农学门类联考植物生理学与生物化学是为高等院校和科研院所招收农学门类的硕士研究生而设置的具有选拔性质的全国联考科目。其目的是科学、公平、有效地测试考生是否具备继续攻读农学门类各专业硕士学位所需要的知识和能力要求，评价的标准是高等学校农学学科优秀本科毕业生所能达到的及格或及格以上水平，以利于各高等院校和科研院所择优选拔，确保硕士研究生的招生质量。 II.考查目标 植物生理学 1.了解植物生理学的研究内容和发展简史，认识植物生命活动的基本规律，理解和掌握植物生理学的基本概念、基础理论知识和主要实验的原理与方法。 2.能够运用植物生理学的基本原理和方法综合分析、判断、解决有关理论和实际问题。 生物化学 1.了解生物化学研究的基本内容及发展简史，理解和掌握生物化学有关的基本概念、理论以及实验原理和方法。 2.能够运用辩证的观点正确认识生命现象的生物化学本质和规律，具备分析问题和解决问题的能力。 III.考试形式和试卷结构 一、试卷满分及考试时间 本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。 二、答题方式 答题方式为闭卷、笔试。 三、试卷内容结构 植物生理学50% 生物化学50% 四、试卷题型结构 单项选择题30小题，每小题1分，共30分
简答题6小题，每小题8分，共48分 实验题2小题，每小题10分，共20分 分析论述题4小题，每小题13分，共52分IV.考查范围 植物生理学 一、植物生理学概述 (一)植物生理学的研究内容 (二)植物生理学的发展简史 二、植物细胞生理 (一)植物细胞概述 1.细胞的共性 2.高等植物细胞特点 (二)植物细胞的亚显微结构与功能 1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能 2.植物细胞膜系统 3.细胞骨架 4.胞间连丝 (三)植物细胞信号转导 1.细胞信号转导概述 2.植物细胞信号转导途径 3.胞间信号 4.跨膜信号转导
《植物生理学》课程教学大纲 一、课程说明 1、课程简介 植物生理学是研究植物生命活动基本规律，揭示植物与环境相互作用关系的一门科学。它以数理化、生物化学、植物学等课程为基础，又是园林和生物科学等专业的专业基础课和主干课。 2、教学目的要求 使学生掌握植物生理学的基本概念、基础理论、基本技能，了解植物体内主要代谢活动机理，掌握植物与环境进行物质和能量交换的基本原理，植物形态建成的生理基础以及植物生长发育的基本规律。深刻了解环境对植物生命活动的影响和植物对逆境的抗性以及该领域的最新发展动态。了解一些主要植物生理指标的测定方法和进行植物分析的基本技术和原理，用植物生理的基本理论知识来分析、讨论实验结果，提高学生的动手能力。 3、教学重点难点 (1) 植物细胞生理 掌握植物细胞的基本结构，了解各种细胞器、生物膜的超微结构，掌握其生理功能特点以及植物细胞原生质的特性，植物细胞全能性和植物信号传导的意义。 ( 2)代谢生理 掌握呼吸代谢的主要途径，光合作用的机理（包括C 3、C 4和CAM 的代谢途径），植物对水分的吸收、运输、蒸腾的基本理论，掌握离子吸收、运转的基本规律和矿质元素的生理作用，理解同化物运输分配规律。 (3)生长发育生理 了解植物生长发育的基本规律，掌握植物激素的主要生理作用，植物生长、成花、开花、结实和衰老的主要生理机制。 （4）环境生理 了解正常环境条件与植物的相互关系以及逆境（干旱、水涝、极端高低温和大气污染等）引起植物异常生理变化的规律，掌握提高植物抗逆性的可能方 课程编码： 060255 课程性质： 专业必修课 教学对象： 园林本科 学时学分： 54学时（理论36学时，实验18学时）3学分 编写单位： 编 写 人： 审 定 人： 编写时间： 2012 年7 月
绪论 1、植物生理学：研究植物生命活动规律及其机理的科学。 2、植物生命活动：植物体物质转化、能量转换、形态建成及信息传递的综合反应。 3、植物生理学的基本内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理和逆境生理。 4、历程：近代植物生理学始于荷兰van Helmont（1627）的柳条试验，他首次证明了水直接参与植物有机体的形成； 德国von Liebig（1840）提出的植物矿质营养学说，奠定了施肥的理论基础； 植物生理学诞生标志是德国von Sachs和Pfeffer所著的两部植物生理学专著； 我国启业人是钱崇澍，奠基人是李继侗、罗宗洛、汤佩松。 第二章植物的水分关系 1、束缚水：存在于原生质胶体颗粒周围或存在于大分子结构空间中被牢固吸附的水分。 2、自由水：存在于细胞间隙、原生质胶粒间、液泡中、导管和管胞内以及植物体其他间隙的水分。 3、束缚水含量增高，有利于提高植物的抗逆性；自由水含量增加，植物的代谢加强而抗逆性降低。 4、水分在植物体内的生理作用：①水分是原生质的主要成分；②水是植物代谢过程中重要的反应物质；③水是植物体内各种物质代谢的介质；④水分能够保持植物的固有姿态；⑤水分能有效降低植物的体温；⑥水是植物原生质良好的稳定剂；⑦水与植物的生长和运动有关。 5、植物细胞的吸水方式：渗透性吸水和吸胀吸水。 6、渗透作用：溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 7、水的偏摩尔体积：指加入1mol水使体系的体积发生的变化。 8、水势：溶液中每偏摩尔体积水的化学势差。 9、水通道蛋白调节水分以集流的方式快速进入细胞的细微孔道。 10、溶质势：由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值。Ψs = -icRT。 11、衬质势：细胞中的亲水物质对水分子的束缚而引起水势下降的数值，为负值。Ψm 12、压力势：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压，细胞壁产生的反作用力——壁压使细胞水势增加的数值。Ψp 13、Ψw = Ψs + Ψm + Ψp + Ψg + …。 14、吸胀吸水：植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子亲水性物质与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀的现象。蛋白质>淀粉>纤维素 15、植物根系由表皮、皮层、内皮层和中柱组成，吸水途径有共质体途径和质外体途径。 16、主动吸水：仅由植物根系本身的生理活动而引起的吸水。分为伤流和吐水。 17、根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。 18、被动吸水（主要方式）：通过蒸腾拉力进行的吸水。枝叶的蒸腾作用使水分沿导管上升的力量称为蒸腾拉力。 19、植物蒸腾作用是产生蒸腾拉力并促进根系吸水的根本原因 20、影响根系吸水的因素：（1）内部：导管水势、根系大小、根系对水的透性、根系对水吸收速率；（2）外部：土壤水分、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度。
植物与植物生理学练习题 绪论 填空： 1. 低等植物包括、和。 2. 高等植物分为四个门，分别是、、 、。 3. 生物多样性主要包括、和。问答题： 1.植物具有哪些共同特征？ 2.植物在自然界和国民经济中的作用有哪些？ 第一章植物细胞和组织 名词解释：原生质体质壁分离细胞周期细胞分化组织 填空： 1. 细胞分裂方式分为、和。 2. 按分生组织的所处部位可将其分为、 和。 3. 按成熟组织的功能可将其分为、、 、和。 问答题： 1. 植物细胞和动物细胞的区别有哪些？ 2. 植物的疏导组织主要有哪些，分别疏导什么养分？ 第二章植物的营养器官 名词解释：器官不定根顶端优势分蘖年轮变态 填空： 1. 植物的器官可分为和。 2. 根尖从顶端起可分为、、、和4个部分。 3. 绝大多数作物的根系主要分布在厘米的土壤表层内。 4. 菌根可分为、和三种。
5. 请指出下图中根系的种类，A 为 、B 为 。 6. 按芽的生理活动状态，可将芽分为 和 。 7. 请指出下图两种植物的叶片的叶脉类型A 为 ；B 为 。 8. 请指出下图中几种植物的复叶，依小叶排列的不同状态，A 为 ；B 为 ；C 为 。 9. 植物叶片的叶序有 、 、 、 和簇生4种基本类型。 问答题： 1. 根的变态主要有哪几种类型？ 2. 叶片的功能主要有哪些？ A B
3.试举例在日常生活中去掉植物顶端优势的现象？ 第三章植物的生殖器官 名词解释：四强雄蕊花粉败育传粉真果聚合果子叶出土幼苗填空： 1. 被子植物的花通常是由花柄、、、、和组成的。 2. 植物花的传粉方式有和两种。 3. 植物的花序可分为和两种。 4. 根据植物花中有无雄蕊群和雌蕊群，可将花分为、 和三种。 5. 植物的种子通常是由、、和三部分组成的。 6. 请指出下图中桃的果实，它的果实类型应为肉果类的。请在图上标出 A、中果皮； B、种子。 问答题： 1.花的功能有哪些？ 2.子叶出土幼苗和子叶留土幼苗的区别是什么？ 3.植物的果实肉质果包括那些类型，并各自举一例？ 第四章植物的分类 名词解释：种亚种同物异名 填空： 1. 植物的分类单位由大到小依次为、、、、、、和。 2. 高等植物分为四个门，分别是、、 、。 3. 低等植物主要包括、和
植物生理学plant physiology 一、植物生理学概述 （一）植物生理学的研究内容 1、定义：植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。 2、植物生理学的基本内容： (1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。 (2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等； (3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等； (4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。 （二）植物生理学发展的发展简史： 第一阶段：植物生理学的孕育阶段 1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。 第二阶段 诞生与成长的阶段 从1840年李比希（J.von Liebig）创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。 第三阶段 发展、分化与壮大阶段 20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30～40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子水平；80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构；研究时间缩短到微秒（10-6秒）级、纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级；对植物生理活动的数学模拟。 我国的植物生理学的发展 20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。 1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。 二、植物细胞生理 （一）植物细胞的概述 1．细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点： 1) 所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜； 2) 所有细胞都有两种核酸，即DNA 和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体； 3) 除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内； 4) 细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是 生命繁衍的基础和保证。 ２．高等植物细胞特点： 原核细胞(prokaryotic cell)：一般体积很小，直径为0.2～10μm 不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA 分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote) 真核细胞(eukaryotic cell)：体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA 与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 原核细胞与真核细胞的区别 区别 原核细胞 真核细胞 大小 1~10μm 10~100μm 细胞核 无核膜 有双层的核膜 形状 环状DNA 分子 线性DNA 分子 数目 一个基因连锁群 2个以上基因连锁群 染 色 体 组成 DNA 裸露或结合少量蛋白质 DNA 同组蛋白和非组蛋白结合 DNA 序列 无或很少有重复序列 有重复序列 基因表达 RNA 和蛋白质在同一区间合成 RNA 核中合成和加工；蛋白质细胞质合成
植物与植物生理教案 螺纹理论 教学目标 1，了解植物的多样性，植物与动物有什么区别2，了解植物在社会中的作用 3，了解植物学与农业科学的发展关系4，学习本课程的目的 1，明确植物品种和共同特征 2，明确植物在自然界和国民经济中的作用3，理解植物学与农业科学教学内容的关系 1，中国植物多样性与植物资源 1，植物历史至今，XXXX在世界上的长期发展与演变目 以前已知的植物有50多万种，它们生长在不同的环境中，形成具有不同形态结构的植物种 2和植物多样性具有共同的特征:①细胞壁②光合作用③无限生长。从胚胎发育到成熟，大多数 植物能连续产生新的器官或新的组织结构。④体细胞具有全能性。在适宜的 环境条件下，体细胞经过生长和分化后可以成为完整的植物。多样性:参见《植物区系分类》教材介绍图0-1 3，中国南方热带地区植物区分类，气候温暖，雨量充沛，四季如春，典型植物有橡胶、 椰子汁、香蕉、荔枝、龙眼、菠萝；台湾樟树宝岛；亚热带地区是
国家水稻商品粮的重要基地。100多万年前，四川南部和广西北部就有银红杉。西南山是世界闻名的自然山地公园。华北地区和辽东半199岛是我国重要的小麦、棉花和杂粮生产区，也盛产苹果、梨、枣等大量经济作物。在东北平原和内蒙古高原，除了无边无际的豆科和禾本科草原外，还种植青稞和荞麦。中国西北地区，尤其是新疆，主要生产优质长绒棉、葡萄、西瓜、哈密瓜等优质水果。 2。植物在自然和国民经济中的作用植物是人类赖以生存的物质基础，是国民经济发展的主要资源三、植物和植物生理学的研究内容、分工和发展趋势 1和植物学概念是研究植物形态结构、生理功能、生长发育、遗传进化、分类系统和 生态分布的生物学学科 2，研究目的:全面了解植物，利用植物，保护植物，使植物更好地为人类生活和生产服务。3、分支植物形态学大致分为植物解剖学、植物细胞学、植物胚胎学 植物分类学根据植物类群分为细菌、真菌、藻类、地衣学、苔藓植物、蕨类植物、种子植物学、植物生理学、植物遗传学、植物生态学4植物学和农业科学植物学与农业科学相联系。随着科学技术的飞速发展，植物学将在发展农业科学中更好地发挥理论基础的作用，为农业生产做出更大的贡献。五、学习本课程的目的和方法 目的:学习作物栽培技术、遗传育种技术、植物保护技术，掌握植物和植物生理学的理论知识，进一步保护