第三章植物细胞编程死亡及其与发育的关系
生和死是维持生物体正常发育所必需的，是生命活动的两大基本问题。生（细胞分裂）；动物体内的任何细胞或迟或早总会死亡的, 但死亡的形式不同, 有的是生理死亡, 我们称之为凋亡或程序性细胞死亡; 有的则为病理性死亡, 被叫做坏死。
以前人们对细胞的坏死的研究倾注了大量心血, 现在却相反, 人们十分重视对细胞凋亡的研究。细胞凋亡不仅是一种重要的生物学现象, 而且对于疾病发生的机制及新的治疗研究都有重要的意义, 因而又成为生物学和医学研究中的一个热门课题。
在这一章我们要介绍植物细胞的编程死亡的概念、特征、机理、检测方法及与坏死的区别。
3.1 PCD的概念
PCD：细胞接受某种信号或受到某些因素刺激后为了维持内环境稳定而诱导启动了细胞内业已存在的由基因编码的“死亡程序”而发生的一种主动性消亡过程, 是一种细胞的自杀性死亡。
细胞凋亡与PCD：虽然目前人们常习惯于将细胞凋亡和程序性细胞死亡互用, 但实际上二者在概念上是有区别的。细胞凋亡是一种形态学概念, 描述细胞在一定生理条件下像秋天的树叶或花瓣凋谢一样悄然死去的悲惨情景,借助希腊的凋谢“Apop to sis”一词来表示; 而程序性细胞死亡则是机制或功能方面的概念, 强调这种细胞死亡是一个有序的过程。该过程一经启动, 便会按既定的程序自动进行下去。
现在一般认为: 细胞凋亡是程序性细胞死亡的一种表现形态, 但并不是所有的程序性细胞死亡均有凋亡的形态学表现。例如, 烟草角虫在变成蛾时, 同其他PCD 一样, 节间肌的变态死亡需要基因表达, 当进行超微结构检查时, 这些正常死亡的细胞并不显示膜起泡, 染色质边缘化或DNA 断裂等凋亡所具有的特征。
3.2 PCD的特征及其与坏死的比较
PCD在形态学上特征：
1) 初期是细胞之间的连接消失, 同时细胞浆的密度增加；
2) 染色质浓缩分离，趋近核膜；
3) 核质浓缩成一个或几个大的团块进而细胞核裂解成碎块；
4) 细胞膜形成膜泡；
5) 继之, 细胞被分割成数个由细胞膜包裹的, 表面光滑的小体, 称之谓凋亡小体(Apop to t ic body)。凋亡小体中含有各种不同的、结构尚保持完整的细胞器和染色质的片断；
6) 凋亡小体形成之后, 可通过其表面的特殊分子给吞噬细胞发出一个强烈的信号。于是很快地被邻近的单核巨噬细胞所吞噬。
PCD在生物化学上的特征：
1) 最明显的特征是半胱氨酰天冬氨酸蛋白酶的出现和DNA的降解。
DNA的断裂分成两个阶段。第一个阶段，染色质DNA被断裂成较大的染色质DNA 片段；第二个阶段，断裂的染色质DNA被依赖于Ca、Mg的DNA酶I（DNase I）进一步内切成180-200bp及其不同倍数的片段。
2) 在PCD中有生物大分子的合成，可能有新蛋白质的合成。
3) 细胞中的离子也发生变化，特别是Ca，如果细胞内Ca增加，打开了Ca通道，就开始了凋亡过程。而Zn是核酸酶的抑制剂，所以它能阻止凋亡过程。
PCD过程（形态变化）:
细胞一旦进入编程死亡，通常要经过以下过程：
（1）染色质浓缩前阶段，此阶段长短不一，无形态学变化，谷氨酰胺转移酶合成增加，某些蛋白酶被激活；
（2）染色质开始浓缩，并分布在核膜周围（边缘化），一些依赖于Ca、Mg的核酸内切酶被激活，使染色质DNA断裂成片段；
（3）细胞质浓缩，细胞膜形成膜泡，膜中糖蛋白的组成发生很大变化；
（4）膜泡形成凋亡小体，并通过特异识别蛋白被周围细胞或巨噬细胞吞噬。
PCD与细胞坏死:
坏死：是指活体内局部组织或细胞在致病因素的作用下而发生的死亡。
细胞凋亡与细胞坏死的比较表。
3.3 检测PCD的方法
随着对PCD研究的逐步深入，检测的指标也越来越多，下面介绍常用的几种检测方法。
（1）细胞形态学变化
荧光染色法：当细胞发生编程死亡时，如果用与DNA结合的荧光染料DAPI染色，在荧光显微镜下可看到细胞核的凝集固缩。
电镜观察：在电镜下可看到发生PCD的细胞典型的超微结构特征：体积减小；细胞核染色质凝集并呈趋边化，后期核膜破裂；出现许多不同大小和电子致密的球状物。
（2）总DNA凝胶电泳
按常规方法提取总DNA，置于含溴化乙淀的1.0%琼脂糖凝胶中进行电泳，如果发生了PCD，则出现典型的梯状条带，如果是发生坏死，则呈模糊的弥散状条带。（3）原位末端标记（TUNEL检测，Terminal deoxynucleotide transferase-mediated dUTP nick-end-labeling）
其原理是核DNA断裂后产生3‘羟基末端，通过DNA末端转移酶将带标记的dUTP 间接或直接接到DNA片段的3‘羟基端，再通过荧光检测定量分析结果。
（4）流式细胞计数法(flow cytometry)
用于对悬浮于流体中的微小颗粒进行计数和分选。可检测细胞的多种参数（主要检测DNA降解，线粒体膜电位，通透性变化等）。
（5）彗星电泳(单细胞凝胶电泳)
是将单个细胞悬浮于琼脂糖凝胶中，经裂解处理后，在电场中进行短时间电泳，再用荧光染料染色进行观察。
PCD细胞中形成的降解的DNA片段，在电场中涌动的速度较快，使细胞核呈现出彗星状图案，而正常的未发生DNA断裂的合栽泳动时保持圆球形，这也是一种简便的PCD检测法。
（6） Caspase的检测
Caspase是在PCD过程中起着关键作用的一个酶家族，通过对其具体家族成员的检测也可确定细胞是否发生PCD, 并可确定PCD已进行到哪一步。
（7）钙结合蛋白Annexin V检测
PS外化：很多类型的PCD开始时，原先位于细胞膜内表面的膜磷脂-磷酸酰丝氨酸（phosphatidyl serine, PS）转位到细胞膜的外表面，此过程称作PS外化。原理：AnnexinV是一种膜联蛋白，被Ca2+活化可与膜磷脂结合。AnnexinV对PS 具有很高的亲和性，PS一旦出现于细胞膜外表面就很容易与Annexin V结合而被标记。
特点：在PCD过程中，PCD因子诱导1小时后就发生了PS外化，早于细胞核变化的发生，因此这是一种早期检测PCD的方法。
3.4 植物PCD的分子调控机制
可将植物PCD的分子调控机制分为基因调控、蛋白调控和信号调控。
3.4.1 基因调控
基因调控是PCD调控的核心内容,目前已找到了一些与植物PCD相关的基因。
拟南芥胚柄细胞的PCD与SUS1、SUS2和SUS3有关,如果这些基因发生隐性突变,胚柄细胞的PCD将不再发生,从而形成一个大胚柄,破坏了胚的正常形态。
Ts2基因参与了玉米原始雌蕊群的选择性死亡,如果Ts2基因突变,雌蕊原基细胞就不能正常死亡,从而导致雄穗雌性化。
最近有研究表明,花粉发育的前提之一是绒毡层细胞的适时退化。在高等植物水稻的研究方面,Li等克隆了一个在水稻花药中特异表达的基因OsTDR,进一步的研究表明, OsTDR 通过调控与细胞降解相关基因OsC6和OsCP1的表达,来实现对花药绒毡层细胞程序性死亡的正调控,这一结果为植物PCD在经济作物育种中的研究开辟了一个新方向。
3.4.2 蛋白调控
最近的研究表明,液泡加工酶(Vacuolar processing enzymes,VPE) 、Metacaspase和Saspase在植物PCD过程中起到了类似动物中Caspases酶类的调控作用。
VPE是1991年由Hara2Nishimura等从蓖麻液泡中纯化出的半胱氨酸蛋白酶。与Caspase不同的是,VPE促使其液泡降解并启动植物PCD的蛋白水解酶的级联反应。因此,液泡以及VPE在植物PCD过程中起到了重要的作用,液泡的崩解已成为细胞发生PCD的关键步骤。
Metacaspases表达水平的上升或下降都会影响到植物PCD的发生。拟南芥被病原体感染后, 2个Ⅰ型Metacaspases水平上升。Ⅱ型Metacaspases基因的沉默导致了类Caspases26蛋白活性下降,从而终止了挪威云杉的PCD发生，Metacaspases家族蛋白很可能作为植物PCD的主要执行者之一行驶其功能。
Saspases可水解多种特异性底物,是燕麦PCD 的关键酶类。据推测,在正常细胞中,Saspases可能存在于内质网或高尔基体内,或者与细胞膜或膜外基质结合,进而抑制其水解活性,而Saspases的释放则激活了PCD过程。
细胞色素C在植物PCD过程中也起到了重要的调控作用。在向日葵提前发生PCD的花药绒毡层细胞中,检测到有细胞色素C从线粒体中释放出来。多花菜豆胚柄退化发生的PCD过程也有细胞色素C从线粒体膜间隙向胞浆内的释放。
3.4.3 信号调控
活性氧: 是人们关注较多的植物PCD信号调控分子, O2- 、OH- 和H2O2 等，O2- 是引发细胞死亡的关键性活性氧。现普遍认为活性氧在植物生长发育和防御机制中起着关键的作用。作为PCD的重要反应中心线粒体,是活性氧产生的主要部位,需氧生物中大部分的氧被线粒体用来氧化底物和生产ATP,活性氧稳态的转变可激发线粒体转运孔的开放和形态学的变化,将细胞色素C从线粒体中释放。
在逆境条件下PCD的信号调控过程中,活性氧处于一个很重要的位置,其作用可能有3个方面:一是低浓度时作为信号分子传递环境胁迫信号;二是中浓度时能诱导细胞发生PCD;三是高浓度时细胞发生坏死。
Ca2 +: 是一种胞内信号分子, Ca2 +的升高能直接激活依赖Ca2 +的核酸内切酶
活性,使DNA降解。
乙烯,水杨酸和赤霉素: 都是通过调节活性氧的含量途径来实现对PCD的调控作用。
3.5 植物与动物PCD比较
有关植物细胞PCD的研究起步较晚，但1995年后，已进行的大量研究几乎遍及植物发育设生物学的各个领域。
与动物细胞PCD相似点：（1）过程的细胞形态学变化；（3）参与此过程的蛋白酶和caspase也都起着相似的重要作用。
不同点：植物和动物的PCD也有一些方面是不同的，（1）植物的PCD过程中启动阶段的死亡因子可能与动物存在不同，尤其是正常发育过程中发生的PCD, 如管状分子PCD的死亡因子可能是IAA, 木栓细胞PCD的死亡因子可能是乙烯和外界干燥的空气，叶子衰老中叶肉细胞PCD的死亡因子则可能是光周期信号等；它们的死亡受体也是不同的，木质部细胞分化中PCD死亡受体可能是生长素结合蛋白（ABP1）；（2）最明显的是细胞死亡后产物的去向，动物中都是被其他细胞吞噬利用，而植物的有些细胞PCD过程的产物是主要用于本身细胞壁的构建。（3）液泡加工酶要通过液泡系统调控PCD。
3.6 PCD在植物发育中的作用
植物的整个发育过程中许多细胞自然死亡，而且它们的死亡对植物的发育具有不可替代的重要意义，大体可概括为以下几点。
3.6.1 在生殖器官的发育中保证功能细胞的发育和生殖过程的完成
（1）雌雄异花和雌雄异株植物的性别决定。
所谓雄性就是只形成小孢子叶或小孢子叶上最终发育出成熟的雄配子，不形成大孢子叶或大孢子叶上不能最终发育出成熟的雌配子；而所谓雌性则正好相反，之所以只有一种孢子叶发育成熟，就是因为另一种孢子叶在发生和发育的不同时期，其组成细胞的多数或关键部位发生PCD，从而在相应时期败育。
（2）保证功能孢子的形成和发育。
大孢子母细胞经减数分裂形成的四个大孢子中靠近株孔端或靠近合点端的三个退化都是典型的PCD，正是它们的死亡保证了功能大孢子的发育。
在小孢子母细胞发生和形成过程中，绒毡层细胞逐步发育到高度发达的状态，但当减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化现象，在小孢子发育过程中解体并被小孢子吸收，其超微结构研究也说明退化现象是典型的PCD.
一旦绒毡层细胞的PCD提前或退后，甚至不发生，就会引起小孢子退化，即形成雄性不育。控制小孢子或雄配子体死亡程序的基因，有的是核基因，如温敏核不育谷子、光敏核不育水稻等，也有的是线粒体基因，如三系水稻、三系玉米、三系高粱等不育系就是由线粒体中的一个基因群编制的死亡程序控制的。
(3) 传粉后花粉管生长和受精后失去功能花结构的衰老退化。
当有花植物完成传粉后，花粉管在柱头和花柱中的生长，就是靠了柱头或花柱组织细胞的编程死亡.
受精后，其花瓣、雄蕊群等结构就不再具有生理学意义，花瓣的衰老过程已证明是通过PCD来完成的，而且其抗程序性死亡基因是和动物的同源，其死亡程序的起点是由授粉作用诱导的，而不像动物细胞PCD那样是由线粒体释放的cytc 诱导的。
3.6.2 在胚胎发育中保证受精卵发育成正常胚胎
植物传粉后，接受花粉管的那个主细胞衰退过程的超微结构变化也说明是PCD, 后来其他助细胞和反足细胞的退化过程也表明是PCD，另外，无胚乳种子胚发育过程中胚乳细胞也发生PCD。
3.6.3 在种子萌发中保证幼苗的形成
有胚乳种子萌发中糊粉层细胞的变化是典型的PCD，而且已证明赤霉素诱导这一过程的发生，而ABA则抑制这一过程，还从大麦的糊粉层细胞中分离到了与PCD有关的一个DNase，并克隆了它的基因(BE1)。
在种子的萌发过程中其他的胚乳细胞和无胚乳种子的子叶中的一些贮藏细胞也要发生Pcd，总之，没有这些细胞的PCD,幼苗就会饥饿而死。
综上所述，从花发生起，到胚胎发育完成，整朵花除了卵细胞受精后发育成胚外，其他细胞几乎都在不同阶段相继发生了PCD, 也就是说那么多细胞的死保证了一个受精卵细胞的活。
3.6.4 在植物体发育中保证有关器官的建成和组织分化
（1）叶的形态建成和脱落。在叶的发育过程中，叶缘各种裂、齿和叶片中空洞
的叶片的形成都是由于相关部位细胞的PCD造成的。叶脱落前叶片的衰老过程也是PCD。
（2）输导组织和机械组织的形成。植物体中各部位的运输水分和无机盐的管状分子和执行机械支持功能的各种厚壁组织细胞，成熟时都是死细胞，它们的发育成熟过程本身就是PCD。筛管分子成熟后成为无核的半死状态的细胞，其细胞核的解体过程也是典型的PCD。
（3）次生保护组织的形成。周皮中的木栓层细胞分化成熟后也成为死细胞，其分化成熟过程也是PCD。
（4）根生长过程中根冠表面细胞的死亡过程。正是这些细胞的主动性死亡保证了根端分生组织在根的生长过程中避免在与土壤摩擦时受伤。
总之，组成植物体的大量细胞都是死细胞，也就是说这些细胞的最后结果都是死亡，大量有关未成熟木质部和未成熟韧皮部细胞分化、脱分化的研究显示PCD是细胞分化的最后阶段。
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
发育生物学题（余老师） 一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定
第八章神经系统发育 1、神经胚形成 答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成 答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟 答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。 神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。 神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免 答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。 它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。 约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成 答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运 答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节
答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关 答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能 答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层 答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点 答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制 答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。 这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。
一．侧根及不定根是如何发生的？ 不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源 不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。 二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？ （1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。 （2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。 （3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。 （4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。 （5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说 提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发 生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区 域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎 或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一 群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动 状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢 复了分生组织活动。 （6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶 端分生组织分为三种类型：单层型；简层型； 复层型。 三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段 特点是什么？ 一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期 和分裂期， 分裂间期为分裂期进行活跃的物质准 备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的 合成，同时细胞有适度的生长 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分 裂后期和分裂末期。 前期：两个中心体分开，向两极移动。 染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体 前中期：核膜消失，染色体随机排列在 细胞中间，纺锤体形成。 中期：染色质最大程度凝集，染色体以 着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板 上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。 后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的 两极 末期：子代细胞的核重新形成，胞质分 裂 四.植物生长发育与动物的生长发育不 同之处有哪些？ （1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移 动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联 结很紧密。 （2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则 有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态， 死细胞和活细胞共同组成植物体。 （3）植物细胞比动物细胞更容易表现出 全能性，容易在人工培养条件下发育形成新 的个体或器官。 （4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地 生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细 胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是 在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局 部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （5）动物在环境中是可以自由移动的， 因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其 本身对环境的适应能力也就较差，而植物则 通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因 此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动 都较容易受环境的影响，随环境条件的变化 而发生一定的变化，以适应这些变化了的环 境而生存下来。 （6）动物的减数分裂发生于形成配子 时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动 物体，因此没有世代交替。而高等植物的减 数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体 的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物 体交互出现形成世代交替。种子植物的配子 体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是 高等植物的性别概念不同于动物，性别决定 问题也就更复杂。 五．植物生长调节剂在植物发育中有哪 些调节作用？ 植物生长调节剂是在植物生长发育中起 着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大 部分是植物体内自身产生、自身调节浓度， 作为调节生长发育过程的信号起作用的。已 发现具有调控植物生长和发育功能物质有生 长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸 等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应 理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分 化的命运。在所有的位置信息中，激素是最 重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分 化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞 分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控 制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状 细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化 （4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽 的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和
发育生物学复习题 一、名词解释 1 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 2胞质定域：是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 3形态发生素：携带决定细胞分化方向相关信息的可扩散的物质。形态发生素是决定细胞发育的基因表达产物，如果蝇中的合子基因。 4 自主特化:细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现. 5渐进特化:细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现. 6紧密化：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 7卵裂：指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 8原肠作用：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 9原条：来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所导致胚胎的后端上胚层细胞的加厚处，随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。 10 secondary sex determination:次级性别决定:是指性腺之外的身体表型的决定，即第二性征。雄性的阴茎、精囊、前列腺；雌性的阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。 11 Primary sex determination：初级性别决定。指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为睾丸而非卵巢。 12神经诱导：脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化 13 embryonic induction：在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。 14 Nieuwkoop中心：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，Nieuwkoop中心是兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域，含有背部中胚层诱导信号 15组织者:能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 二、选择题. 1在发育过程中，胚胎细胞分化的最根本原因是胚胎细胞中（A）。 A.基因差异的表达 B.基因差异的转录 C.RNA差异的加工 D.蛋白质差异的合成 2.哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点是（C ）
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
发育生物学题（余老师） 一.名次解释（20分） 1. 试管婴丿儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术， 是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期 胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2. 胚胎干细胞:胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细 胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3. 受精 :是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4. 孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体 的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5. 卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事 件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制 和第一次卵裂。 6. 生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7. IPS:将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于 胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8. 母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9. 合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10. 成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11. 精卵识别:异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特 异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的 水生生物。 12. 顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体（acrosome），它是由高尔基体小泡发育而—| 来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13. 精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14. 胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定向分化
发育生物学试题 一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1发育生物学时在_____ 学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2、在精子细胞的核_的过程中，核的形态结构也发生变化。 3、在原肠胚形成过程中，没有进入胚胎内部，留在胚胎表面的细胞属于—。 4、在两栖类的原肠胚形成中，边缘带区域的预定脊索中胚层内卷后，位 于 _______ 的背部。 5、胚胎主要包括两部分：丛密绒毛膜和—。 6、在哺乳动物中抑制细胞程序性死亡的基因是__ o 7、在双翅目昆虫幼虫阶段，细胞核中出现多线染色体。多线染色体上的—区域在合成RNA 8克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的 9、HOh基因与昆虫胚胎__ 轴的发育有关。 10、胚胎细胞的分化与卵裂过程中分配到细胞中的有关。 11两栖类原始生殖细胞的形成与卵子中称为—的一种卵质决定子有关。 12、血管形成的两个过程包括由_形成血管；血管的—生长。 13、原肠作用的细胞迁移的主要方式有—，—，—，分层，内移和集中延伸。 14、受精卵的__ 起着永久组织多精入卵的作用。
15、两栖类的卵裂属于—型。 16、初期胚胎诱导的三个阶段分为：第一阶段发生在—期，为—胚层的形成和分 区；第二阶段是—中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的—o 17、成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成____ o 18、体节将分化成三部分。它们是__ 节、 ___ 节和___ 节。 19、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活—和—，二者分别特化后肢 和前肢。 20、羊膜和—膜的胚层成分是一样的。 21、初级性别决定指由未分化的性腺发育为__ 或是___ ，与丫染色体短臂上的 —基因及可能与常染色体或与X染色体相连的—基因有关。 22、在脊椎动物的脑的发育过程中先形成了三个脑泡，以后三个脑泡再发育成为 ___ 脑、___ 脑、___ 脑、___ 脑和___ 脑。 23、人的囊胚植入子宫内膜后，子宫内膜改称为—。 24、体外ES EG的培养方法主要是有：细胞培养法和—细胞培养法。 二、名词解释。（每个3分，共10个） 1、灯刷染色体 2、形态发生决定子 3、支持细胞 4、滤泡 5、顶体反应 6、卵裂 7、开关基因 &胎盘 9、体节中胚层10、同源异型基因 三、选择题（每个1分，共20个）
复习题（2010～2011学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？ 答：在上皮——间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。（2分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位点中是非常重要的。（1分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导作用也能发生。（1分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？ 答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。 （2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。 （3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？ 答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？ 答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1分）(2)生命周期短（一般为3.5d），胚胎发育速度快。（1分）(3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1分）(4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1分）(5)能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1分） 5．何为胞质定域？列举1个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。 答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2分）（1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质。（1.5分） （2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的SKN-1蛋白就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其作用
1.定义：发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 2. 发育生物学研究的主要任务:生物体发育的遗传程序及调控机制。 3. 发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学, 是多学科相互渗透的结果。 精卵识别精子与滤泡细胞、ZP和卵质膜在3个水平上独立的准确的相互作用。 顶体反应：精子顶体水解酶与卵子的ZP蛋白相互作用，使精卵相互黏附，同时进行膜的合。 精子获能：精子在获能因子的作用下，精子膜产生一系列的变化，进而产生生化和运动方式的改变，是顶体反应的前奏。 受精的过程：卵母细胞成熟→精子获能→精卵识别→精子入卵→卵的激活→发育 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 1.分裂周期短; 2.分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; 3.早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 4.卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 第一章绪论 一、选择题： （ A ）1.第一个有系统地研究动物发育的人是 A.亚里士多德； B.达尔文；C.鲁斯；D.吴尔夫。 （ C ）2.以下观点哪一个不是先成论的观点： A.卵子里早就有了胚胎； B.精子里早就有了胚胎； C.发育是渐近的，新结构是逐渐出现的； D.胚胎中套着更小的胚胎。（ A ）3.杜里舒在海胆早期胚胎的研究表明： A.早期的半个胚胎也可以发育成为一个完整的胚胎； B.半个胚胎只能发育成为半个胚胎； C.证明鲁斯的实验是对的； D.早期胚胎不能分离。 （ A ）4.Spemann的伟大贡献是 A.发现了胚胎诱导现象； B.发现了差异的基因表达； C.发现了多线染色体； D.创立了一个基因一个酶的学说。 （ A ）5.发育生物学作为一门学科，是在下列哪个年代创立的？ A.1950―1960； B.1960―1970； C.1970-1980； D.1980-1990。 二、判断题： （ F ）1.吴尔夫是一个先成论者。。 （T ）2.卢斯是实验胚胎学之父。 （T ）3. Spemann发现了胚胎细胞诱导的信号。 （T ）4.20世纪90年代，发育生物学获得了飞速的发展。 三、填空题： 1.发育生物学是在胚胎学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2.Spemann将胚孔背唇称为组织者。 3.亚里士多德观察了鸡的胚胎发育。 4.渐成论的代表人物是Wolf 。 5.摩尔根在遗传学上进行胚胎发育的研究。 四、问答题： 1.先成论和渐成论有何区别？答案：P5 2.Spemann在发育生物学上有何贡献？答案：p6
植物发育生物学
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植物发育生物学复习资料 第一节植物发育生物学概论 一、植物发育生物学 1、概述：是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的学科，即研究植物个体发育规律及其调控机理的学科。 二、植物的生长发育与动物的不同 1、植物和动物最早的共同祖先是单细胞的真核生物 2、动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长方向的差异 3、动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。因此植物细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。 4、植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育成新的个体。 5、动物胚胎发育完成后几乎是全面地生长，成熟动物体中不在特定部位保留干细胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （1）植物发育是连续的；（2）植物具有无限的发育程序 6、动物在环境中是可以自由移动的，植物则不能主动移动。 7、动物的减数分裂发生于形成配子体时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。而高等植物的减数分裂发生于形成孢子时，既有二倍体的体物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。 （1）苔藓植物的生活史 1）苔藓植物——是过渡性的陆生植物。小型的叶状体或有茎叶分化的植物体，具假根；配子体发达，孢子体寄生其上，受精需水。 2）苔藓植物生活史的特点 ①具有明显的世代交替，配子体发达，孢子体退化，孢子体寄生在配子体上； ②合子在颈卵器内发育成下一代植物的雏体（胚），称为有胚植物； ③孢子首先萌发形成绿色的原丝体（丝状或片状），然后再发育形成配子体。
《发育生物学》课后习题答案 绪论 1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？ 答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。 研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 2、多细胞个体发育的两大功能？ 答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性； 2.保证世代交替和生命的连续。 3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？ 答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。 卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。 囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程 胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴 4、模式生物的共性特征？ 答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群； b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖； c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。 5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？ 答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。 c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。 d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。 e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。 6、发育生物学实验技术：gene knock-out、RNAi、MO等？ 答：Gene knock-out:基因打靶，通过外源DNA和染色体之间的同源重组，对基因组进行精确的定点修饰和改造的一种技术。
高等动物的发育可以一般分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。 胚胎发育： 从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程（以人为例）。人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，胚胎发育进入卵裂期，接着进入桑葚胚、囊胚、原肠胚。囊胚不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大，分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿；另一部分演变为胚外膜，最重要的是羊膜、胎盘和脐带，胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。在前两个月中，胚胎继续细胞分裂、分化，产生各种细胞，组建各种组织、器官。到第三个月末，各器官系统基本建成，已称为胎儿。以后主要是增大和少数结构的改变。由于胎儿迅速生长，母亲的负担日益加重；一般到280天左右，也就是九个月多一点（常说“十月怀胎”实际上以农历来衡量的）将发生自然娩。接着进行胚后发育。 胚后发育： 在动物个体发育过程中，从卵孵化后，或从母体生出后，经过幼虫或幼体至成虫、或成体达到性成熟时的发育过程。许多动物的幼体在形态结构和生活习性上都与成体差别较小，因此，幼体不经过明显的变化就逐渐长成为成体，如爬行动物、鸟类和哺乳动物。对于这些动物来说，胚后发育主要是指身体的长大和生殖器官的逐渐成熟。有些动物的幼体与成体，在形态结构和生活习性上都有明显的差异，如蛙。这类动物在胚后发育的过程中，形态结构和生活习性都要发生显著的变化，而且这些变化又是集中在短期内完成的。这种类型的胚后发育过程叫做变态发育。 由于动物的种类不同，胚后发育的情况也有区别。如无脊椎动物中的蚯蚓、蚂蟥和绝大多数脊椎动物的胚后发育，其幼体与成体极为相似，不经变态，逐渐长大成为成体（直接发育）；另一些无脊椎动物有极为特殊的幼体期，幼体与成体极不相同，要经过形态和生理上的变化后，才能发育成为成体（变态发育），如腔肠动物、扁形动物、软体动物、环节动物、节肢动物、棘皮动物中的许多种，其中以节肢动物中的昆虫最为特殊，它们从卵孵化后，要
练习题参考答案 第一章、绪论 1.名词解释： 发育(development)——指生命现象的发展，生物有机体的自我构建和自我组织。 发育生物学( developmental biology)——是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。 形态发生(morphogenesis)——不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 2.发育生物学有哪些主要研究内容？ 答：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 3.分子生物学的兴起，对发育生物学的发展有何影响？ 答：Watson和Crick（1953）提出DNA分子的双螺旋模型以后，分子生物学迅速发展，发育生物学的发展也从此揭开新的序幕。人们认识到发育主要受遗传物质DNA的控制，为回答编码在DNA上的遗传信息及其所表达的蛋白质如何控制生物体的发育等问题，人们开始采用分子生物学技术和各种其他新兴的生物学技术，进行生物发育机制的研究；取了得一系列重大成果，不仅使传统理论进一步深化，而且形成了不少新的观点和理论。由于发育生物的迅速发展，现已成为生命科学的前沿和热点领域之一。 4.简述发育生物学的发展简史. 答：发育生物学是由分子生物学、细胞生物学、遗传学及生物化学等学科和胚胎学的相互渗透发展和形成的一门新兴的生命科学。胚胎学的发展很久远，二千多年前，Aristotle提出胚胎是由简单到复杂逐步发育形成的后成论观点；但到了17世纪后期，由于宗教统治的禁锢，先成论占统治地位，既认为胚胎是成体的雏形预先存在精子或卵子中；1759年德国科学家Wolf根据对鸡胚发育的仔细观察，再次提出后成论观点，到19世纪才普遍为人们所接受。 1839年，Schleiden和Schwann提出细胞理论，对胚胎发育的概念是划时代影响。认识到细胞核在发育中的重要性，1880年代，Weismann提出“种质学说”在当时影响很大，强调早期卵裂是不对称分裂；但Driesch（1891）证明海胆二细胞期的细胞发育没有区别。1924年，Spemann进行了著名的胚胎移植实验，人们才真正认识到，细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题。 1900年，Mendel遗传规律的重新发现，胚胎学与遗传学结合，认识到发育受基因型的控制，但环境也影响发育。Watson和Crick（1953）提出DNA分子的双螺旋模型以后，开启了现代意义上发育生物学。重点是阐明发育的分子控制机制，在一些模式动物（如果蝇、线虫等）已取得一系列重大的突破。 第二章配子发生 1、说明线虫和果蝇的生殖细胞的决定。 答：线虫未受精卵的细胞质均匀分布一种P颗粒，受精后集中到后部。受精卵经过4次分裂，P颗粒集中到一个P4细胞。P4是所有生殖细胞的祖细胞。果蝇的生殖质是位于受精卵后端极质颗粒。受精卵核经过9次分裂，后部形成5个包含极质颗粒的极细胞，极细胞分化为原生殖细胞。 2、精子形成过程中经历了哪些变化？ 答：精子细胞形成后，经过一系列分化，变态为特殊形状的精子。（1）、细胞核中的染色质高度浓缩，使核体积大大减少；其中核蛋白由组蛋白变为精蛋白。(2)、细胞质大多被抛弃；
发育生物学期中试题一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1、发育生物学是在﹍﹍﹍学、遗传学、细胞生物学和分子生物学基础上发展起来的。 2、动物发育的特征是具有严格的﹍﹍﹍和﹍﹍﹍性，这个特性严格的受到遗传程序的控制。 3、附肢的形成具有明显的三维极性，三维是﹍﹍﹍轴、﹍﹍﹍轴和﹍﹍﹍轴。 4、形态发生决定子的实质是﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 5、研究发育生物学的模式生物有无脊椎动物：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，脊椎动物：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍。 6、克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的﹍﹍﹍。 7、胚胎细胞为什么会分化，其分子机制在于基因组水平、染色体水平基因活性的调控、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍，及﹍﹍﹍水平进行调控。 8、HOM基因与昆虫胚胎﹍﹍﹍轴的发育有关。 9、原肠作用的细胞迁移的主要方式有﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，内移和集中延伸。 10﹑鱼类的卵裂方式：﹍﹍﹍。两栖类的的卵裂方式：﹍﹍﹍。 11﹑陆生脊椎动物的侧板中胚层与外胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，与内胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，又称为四套膜，用以适应胚胎在陆地干燥环境发育。 12、细胞定型有两种主要方式：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 13、神经系统的主要组成成分来源于神经胚的三个部分：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 14、体节将分化成三部分。他们是﹍﹍﹍节、﹍﹍﹍节和﹍﹍﹍。 15、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，﹍二者分别特化后肢和前肢。 二、名词解释。（每个2分，共20分） 1、细胞分化 2、胚胎诱导 3、发育
4、皮质反应 5、形态发生 6、受精 7、卵裂期 8、体节中胚层 9、胚胎干细胞 10、信号传导 三、选择题（每个1分，共20分） 1、1.在哺乳动物的精子发生过程中，由同一个精原细胞产生的生精细胞（） A.发育不同步； B.发育同步； C.称为卵室； D.组成一个滤泡。 2、在两栖类的卵母细胞发育的双线期，细胞核（） A.称为滤泡； B.又叫胚泡； C.中出现多线染色体； D.中出现灯刷染色体。 3、在果蝇的卵子发生过程中，bicoid mRNA是由以下哪一类细胞合成的？（） A.滤泡细胞； B.抚育细胞； C.支持细胞； D.间质细胞。 4、以下哪一项不是鸟类卵膜的组分？（） A.卵黄膜； B.透明带； C.蛋壳膜； D.卵白。 5、在受精过程中，海胆受精卵的（）起着永久阻止多精入卵的作用。 A.质膜电位升高； B.透明带反应； C.皮层反应； D.顶体反应。 6、哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点（） A.输精管； B.附睾； C.输卵管； D.输卵管或子宫。 7、海胆卵裂过程中产生的小分裂球（）