植物学通报 2005, 22 (6): 658￣667①国家科技部重要野生植物种质资源收集保存的标准化及共享试点项目资助。②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wanghong@https://www.doczj.com/doc/979008238.html, 收稿日期: 2005-01-28 接受日期: 2005-05-31 责任编辑: 孙冬花
杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物
地理学研究进展①
１，２
陆 露 １王 红② １李德铢
1
(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 昆明 650204)
2
(中国科学院研究生院 北京 100039)
摘要 白珠树属(Gaultheria ) 在杜鹃花科(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位, 其系统位置和演化关系一直备受争议。最近的分子系统学研究认为, 白珠树属已经不再属于传统上的越橘亚科(Vaccinioideae)綟的木族(Andromedeae), 而是与一些相关属组成了白珠树族(Gaultherieae)。对白珠树属产于美洲的类群和相关类群的分子系统学的初步研究则表明, 该属与Diplycosia 、Tepuia 和Pernettya 等属(均为“常绿类群”)关系密切, 可能应将这几个属并入到白珠树属中, 但其属下分类系统关系还需要对产于亚洲的类群进行深入的研究后才能确定。白珠树属与其近缘属的进化历史和生物地理学关系较为复杂, 与杜鹃花科其他大多数属不同, 白珠树属为典型的环太平洋分布。关于白珠树属的起源问题存在两种不同的推测: 一种观点认为该属起源于南半球的冈瓦纳古陆; 另一种观点则认为其起源于北半球的劳亚古大陆。本文概述了近年来白珠树属的分子系统学和生物地理学研究进展, 并对该属尚存的一些问题进行了讨论。
关键词 白珠树属, 杜鹃花科, 分子系统学, 生物地理学, 研究进展
Advances in Molecular Phylogenetics and Biogeography of
Gaultheria (Ericaceae)
1, 2
LU Lu 1WANG Hong ② 1LI De-Zhu
1
(Key Laboratory of Biodiversity and Plant Biogeography, Kunming Institute of Botany,
the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204)
2
(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039)
Abstract The genus Gaultheria has played an important role in the evolution of the family Ericaceae. However, agreement is lacking on the systematic position and relationships of and within Gaultheria . On the basis of molecular data, Gaultheria is not a member of the tribe Andromedeae in which it was traditionally treated but is in a tribe of its own, Gaultherieae, along with other related genera. Molecular analyses of samples of the genus from America and related genera have revealed that Gaultheria could be considered paraphyletic if the closely related
659 2005陆露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
白珠树属(G a u l t h e r i a)在杜鹃花科(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位,是该科中一个较为大型的属。它最早由Kalm 命名, Linnaeus于1753年在Species Plantarum (第一版)上合格发表了该属。本属植物为常绿灌木; 叶短柄、互生; 花萼、花冠五裂; 雄蕊10枚, 药室顶端具有2~4芒或钝头; 因其子房包被于花后膨大肉质萼内形成的浆果状蒴果而得名。白珠树属约有100~200种。一些种是高山、亚高山山坡或树线以上植物群落的重要组成成分, 在世界植被组成中占有一定的位置(徐廷志, 1991)。该属植物大多数种类的枝和叶含有芳香油, 是轻工业和医药工业良好原料。地檀香(G. forrestii)、滇白珠(G. leucocarpa var. yunnensis)的精油可用于制作日用香精(如香熏等化妆原料和牙膏口腔清洁剂)和食品香精(胶母糖和糕点)。滇白珠(透骨草)在民族药用植物学中占有重要地位,其具有祛风除湿、活血化瘀、通络止疼、清热解毒、顺气平喘、止咳化痰以及健胃消食等功用。中国至少有9个少数民族都在使用该植物。另外, 美洲和日本分布的一些白珠树属植物是著名的观赏绿化花卉, 如G. procumbens、G. shallon和G. adenothix等。因而, 弄清该属的系统演化关系对更深入地认识和利用该属植物具有重要意义。
1 系统学研究历史及现状
白珠树属是杜鹃花科越桔亚科(Vaccinioideae)綟木族(Andromedeae)一个系统位置较为重要的属(Watson, 1965; Watson et al., 1967; Stevens, 1970, 1971)。Stevens (1970, 1971)将该族主要分为两个类群(groups)即: 南烛群(Lyonia Group) 和白珠树群(Gaultheria Group)[包括Zenobia、木藜芦属(Leucothoe)、白珠树属、Pernettyopsis、Tepuia及Diplycosia]。长期以来, 白珠树属的系统位置颇受争议, 不同的学者对其处理具有不同的观点(表1)。
Linnaeus (1753) 发表了该属后, 直到1834年Don才第一次将已知的29种分为两类(徐廷志, 1981)。之后, 相继有学者根据形态特征对地方性分布的种进行了简单的划分。Middleton (1991a) 依据广义形态学特征把全世界白珠树属130多个种作了较为全面的研究,并建立了属下分类系统 (表2)。
近年来, 有关白珠树属的其他学科的研究,包括解剖学、胚胎学、花器官发生、细胞学、孢粉学、植物化学、生态学和繁育生物学, 为白珠树属的系统学和生物地理学研究提供了重要的证据。
genera of the “wintergreen group”, i.e., Diplycosia, Tepuia and Pernettya, are excluded. These genera should be treated as part of Gaultheria; however, an infrageneric system of the genus may not be well established without sampling the Asian members of the genus. Phylogenetic analyses have revealed that the evolutionary history and biogeography of Gaultheria and its allied genera are fairly complicated, because Gaultheria is widespread, being a typical amphi-pacific genus, in terms of the modern geographic disjunction. Speculating on the origin of Gaultheria, two different hypotheses were suggested, one of Gondwanan origin, and the other of Laurasian origin. In the present paper, recent advances in molecular phylogenetics and bioge-ography of Gaultheria are summarized and some problematical issues within the genus discussed. Key words Gaultheria, Ericaceae, Molecular phylogenetics, Biogeography, Advances
66022(6)
2 分子系统学和生物地理学
2.1 分子系统学
随着分子生物学的迅猛发展, 近年来不少学者运用分子手段, 对白珠树属及其相关类群的系统关系进行了研究。K r o n和C h a s e (1993)通过r b c L基因分析得到地桂属(Chamaedaphne)、Zenobia、白珠树属和越
表1 杜鹃花科白珠树属的系统位置
Table1 Systematic position of Gaultheria in Ericaceae
de Candolle Hooker Drude Wa t s o n et al.Stevens*Kron et al.
(1839)(1876)(1897)(1967)(1971) (2002)
亚\\(Arbutoideae)(Vaccinioideae)(Vaccinioideae)(Vaccinioideae)
科草莓树亚科越橘亚科越橘亚科越橘亚科
族(Andromedeae)(Andromedeae)(Gaultherieae)(Andromedeae)(Andromedeae)(Gaultherieae)綟木族綟木族白珠树族綟木族綟木族白珠树族
(Gaultheria)
白珠树群
* 该系统下白珠树属包括了Pernettya和伏地杜鹃属(Chiogenes)2属
* Stevens (1971) merged Pernettya and Chiogenes into Gaultheria
表2 白珠树属属下分类系统
Table 2 Major classification within Gaultheria
作者(年代)分布范畴分类处理
Don (1834)当时已记载的29种2类: 1. 单花, 腋生, 小苞片基生; 2. 总状花序腋或顶生, 两枚苞片
de Candolle当时已记载的43种3类: 1. 单花腋生, 小苞片2枚, 紧贴花下; 2. 单花腋生, 小苞片2枚, 离(1839)(5种不确定)花较远; 3. 花序, 总状, 小苞片基生或中生于花梗
Copeland马来西亚地区143个系列: 1. G. nummularioides系列; 2. G. fragrantissima系列; (1932)个种 3. G. leucocarpa系列
Camp墨西哥地区102个类群: 1. 花梗光滑(Acuminatae)类; 2. 花梗被毛(Odoratae)类(1939)多个种
Airy-Shaw亚洲分布和少数北5组6系: 组Ⅰ. Brosseopsis系1: Dumicolae, 系2: Atjehenses, 系3: (1941)美分布的50多种Nummularioideae; 组Ⅱ. Amblyandra; 组Ⅲ. Leucothoides; 组Ⅳ.
Eugaultheria系1: Procumbentes, 系2: Trichophyllae, 系3: Hispidulae;
组Ⅴ. Gymnobotrys
徐廷志中国分布的24种3个类群: 1. 聚序群, 较原始类群, 聚伞花序, 花冠多坛形, 小苞片基(1981)生或中生于花梗; 2. 总序群(种类最多, 聚序群演化而来)3种不同株型:
矮小; 植株高大, 叶片顶端急尖; 植株高大, 叶片顶端尾状; 3. 单花群, 单
花, 花冠钟形, 小苞片2或多数, 植株矮小, 较进化
Middleton全世界的130多种10组2亚组21系:组1.G a u l t h e r i a;组2.C h i o g e n o p i s:系1. (1991a)T r i c h o p h y l l a e,系2.H i s p i d u l a e,系3.N o v a g u i n e e n s e,系4.
P e r n e t t y o i d e a e;组3. A m b l y a n d r a;组4.C h a m a e p h y t a: 系1.
A n t a r c t i c a e,系2.N u b i c o l a e;组5.G y m n o c a u l o s;组 6.
Monoanthermona: 系1. Antipodae, 系2. Nummularioideae, 系3.
Myrtilloideae; 组7. Pernettya; 组 8. Pseudogaultheria; 组 9.
Brossaeopsis: 系1. Dumicolae, 系2. Atjehenses, 系3. Codonanthae;
组10. Brossaea: 亚组Ⅰ. Dasyphyta: 系1. Domingenses,系2.
Tomentosae, 系3. Reticulata, 系 4. Insipidae, 系5. Parvifoliae, 亚组
Ⅱ. Botryphoros: 系1. Leucothoides, 系2. Gymnobotrys, 系3. Hispidae,
系4. Rupestres, 系5. Nubigenae
661 2005陆露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
桔属(Vaccinium)聚于系统树的同一支上, 从而认为“有必要利用分子手段和更多的取样对綟木族和同亚科的越橘族(Vaccinieae)之间的系统关系进行研究”。Kron(1996)运用nr18S 序列并以白珠树属为外类群, 研究广义杜鹃花科的系统关系。Kron和Judd (1997) 以白珠树属等属为外类群, 通过形态形状分支分析(形态、解剖和胚胎学)及matK基因构建的系统树显示“Gaultheria Group”不是单系群, 应对该类群的系统发育进一步研究。Kron等(1999a) 用matK基因分析发现“Lyonia Group”与由越桔族和白珠树属构成的一支成为姐妹群, 綟
支持了木族为一并系, 也支持了Niedenzu (1890) 基于解剖特征提出的“应将白珠树属及其相邻属建立一个单独的族”的观点。
Kron等 (1999b) 基于对rbcL和matK基因
綟
的分析构建了木族(13属28种)的系统发育树。结果与Stevens (1971)①、Judd (1979)和Middleton (1991a) 对该族划分为两个大类群的传统处理较为一致。
綟
为了进一步了解木族的“常绿类群”(Wintergreen Group, 包括Diplycosia、白珠树属、Pernettya和Tepuia)的系统位置和这些类群之间的系统关系, Powell和Kron (2001)利用分子数据(matK基因、nrITS序列和atpB-rbcL间区)分析了代表“常绿类群”的34个种(其中包括了白珠树属主要分布在美洲的6组11系的27个种), 并以Andromeda和Zenobia 等属为外类群, 构建了系统树(图1)。结果认为,“常绿类群”为一单系,与地桂属及Eubotrys构成的一支为姐妹群。白珠树属似乎为一并系, Tepuia和Diplycosia的种类聚在白珠树属为主的分支里, 该分支得到99%的内部支持率。Diplycosia为单系分支, 该分支与G. cumingiana构成姐妹群关系。白珠树属中最大的组Brossaea为并系, 原置于该组的Ser. Insipidae为一单系(该系仅有的两个种G. insipida和G. strigosa互为姐妹群)。研究表明, Gaultheria Group (Stevens, 1971) 似乎也为一并系。因此, 今后应进一步结合亚洲的种和选择更多的DNA片段来对这些“常绿类群”进行研究。
Kron等 (2002) 利用matK和rbcL分子数据和形态性状分支分析, 深入地论述了广义杜鹃花科的系统发育和科下分类。对越橘亚科綟
和木族的处理与传统划分 (Watson et al., 1967; Stevens, 1971) 不尽相同, 白珠树属不是
綟
传统上认为的木族的成员, 而与一些相关属组成了白珠树族。 matK和rbcL数据得到的分支图显示白珠树属可能为一并系, 该属与P e r n e t t y a关系密切,与其他越桔类群(Vaccinioid taxa)的系统关系也还有待进一步研究确定(图2)。
综上所述, 分子系统学的研究表明白珠树属传统意义上的系统位置和其属下系统有待进一步的研究。
2.2 生物地理学
白珠树属为典型的环太平洋间断分布, 属于热带亚洲和热带美洲间断分布类型, 其分布式样可能表明该属植物至少曾经生存在古南大陆上 (Wu, 1983)。Mabberley (1997) 认为该属共有134种, 东亚33种, 马来西亚24种,澳洲和新西兰14种, 中南美洲58种, 北美5种,主产美洲。我国近30多种, 分布在长江以南的各省, 滇西北、川西和藏东南是该属的多样化中心之一。
Powell 和Kron (2001) 认为与杜鹃花科许多呈典型的北极第三纪“Arcto-Tertiary”间断分布的属[如: 南烛属、马醉木属(Pieris)及杜鹃属(Rhododendron)]相比, 白珠树属与其相关类群(Diplycosia 和Pernettya)是环太平洋
① Stevens PF (1969) Taxonomic studies in the Ericaceae. Unpublished Ph.D. Dissertation of Uni-versity of Edinburgh, UK
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分布类型, 分布十分广泛。他们通过分子数据构建系统树, 认为白珠树属(包括Pernettya )与其近缘属的生物地理关系较为复杂, 需要进一步研究。
传统形态学研究中部分涉及了白珠树属
形态性状和地理分布之间的关系。如:Middleton 和Wilcock (1990b) 报道了白珠树属及其近缘属(Z e n o b i a 、L e u c o t h o ?和Diplycosia )部分种的染色体, 发现白珠树属具有种内倍性和染色体基数(x = 11, x = 12 及x
图1 基于matK 、nrITS 和atpB -rbcL 联合分析下白珠树属部分种及相关属的系统关系
Fig. 1 Phylogenetic relationships of some species of Gaultheria and related genera, based on the combined analyses of matK , nrITS, and atpB-rbcL
spacer data (Powell and Kron, 2001)
663
2005陆 露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展=13)多样化, 与地理分布之间无规律可寻, 无法凭借染色体数据来探讨属的系统和地理分布关系。而杜鹃花科某些属(如杜鹃属)的染色体倍性、数目与其分布的海拔高度等地理特征有明显的相关性。张治针等(1999)和马小军等(2002)对滇白珠消炎镇痛活性成分进行筛选时,发现其木脂素苷的含量具有明显的地域性。对于该属的起源问题, 一直颇受争议。Dawson (1963) 认为新西兰的白珠树属起源于南美。吴征镒等 (2003) 也提出该属具有南太平洋扩展和早期起源的可能。但Kron ②综合近年来所报道的有关热带分布的杜鹃花科(包括40个属近1 000种)分子系统学数据(主要是nrITS 和 matK ), 进行了相关的系统发育和地理分布分析, 结果发现蓝莓类越橘属(越桔族)为一多系, 大部分该属的热带种似乎是从一些
温带祖先进化而来, 简约分析得到了2个热带太平洋类群的分支, 一个分支(Agapetes )近于该属的热带亚洲种, 另一个分支(Dimorp-h a n t h e r a )也是热带太平洋分布, 但它与Agapetes 并不接近。来自南美北部的热带蓝莓类由两支组成即安第斯山类群的分支与含有原始加勒比海和中美类群的分支。而分布在新世界热带的该属植物也似乎是从温带祖
先而来。分子地理学研究也同样表明, 白珠树属的热带支系显示了与越橘属相似的地理样式, 似乎也是起源于北温带祖先。这些研究是杜鹃花科起源于劳亚古大陆的有利证据,对过去认为杜鹃花科起源于冈瓦纳古陆产生了较大的冲击。
综上所述, 关于白珠树属的起源问题目前有两种不同的学说: 一是起源于南半球的冈瓦纳古陆, 另一是起源于北半球的劳亚古大陆。
就我国白珠树属植物而言, 徐廷志 (1981)结合地理分布, 提出了一系列假设: 在亚洲, 起源于我国西南部的白珠树属植物, 从它们的原始类群出发, 通过滇白珠进入东南亚和印尼, 在
图2 基于分子和形态学数据得到的白珠树属的系统位置
Fig. 2 Systematic position of Gaultheria , based on the combined analysis of morphological and molecu-lar data (Kron et al., 2002a)
② Kron KA (2002) The distribution and diversification of tropical Vaccinium (blueberries) and Gaultheria (wintergreen). Botany 2002 - Botany in the Curriculum:Integrating Research and Teaching (Forum & Conference),
University of Wisconsin
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海洋性气候条件和岛屿的特殊环境下, 分化出22个种, 并在那里形成亚洲白珠树属植物的一个次生中心。聚序群在喜马拉雅山隆起的过程中, 由横断山脉迁入高海拔地区发展成单花群。国产该属植物是典型的中国——喜马拉雅区系成分。横断山脉是亚洲白珠树属的现代分布中心，也可能是其起源地。
包括白珠树属在内的部分杜鹃花科植物普遍存在菌根。有许多涉及白珠树属植物(特别是G. shallon)与其共生真菌的生态学和分子系统学的研究 (Xiao and Berch, 1992; Berch et al., 2002; Urcelay, 2002; Rains et al., 2003; Allen et al., 2003)。Xiao和Berch (1992) 从G. shallon菌根中分离出一种存在于腐木、土壤和粪便中的真菌——O i d i o d e n d r o n griseum, 一定程度上支持了“菌根的形成使杜鹃花科植物能在受胁迫(干扰)地区成功扩张”。Urcelay (2002) 从G. poeppigii菌根中检测到3种共生真菌: 石南类菌根菌(ERM)、具隔膜黑色内生真菌(D S E)和灌木菌根菌(AM), 探讨了它们的存在与该种植物演化的关系。Berch等 (2002) 对G. shallon和其他一些杜鹃类植物根系中的共生真菌进行传统培养之后, 以ITS2序列进行系统发育分析, 检测到5个菌种并构建了真菌的两个多系集合, 讨论了这类真菌的地理分布和群落结构。菌根菌的研究从另一个角度反映了共生真菌的存在对白珠树属植物地理分布式样的形成具有一定的作用。
另外, 对于该属繁殖体的传播方式, 一些学者认为叶和果实颜色的季节性变化对鸟类的选择和种子的散布有重要影响 (French, 1992; Burns and Dalen, 2002)。动物取食行为对该属的地理分布也可能产生了一定的影响。
有关该属化石方面的报道相对分散, 新西兰的Aranuian 湖河床沉积物中发现距今13 300~10 800年的G. crassa的大量叶片化石(Burrows, 1997)。在斯里兰卡Horton平原发现
距今7 000年的G. leschenaultii的孢粉化石(Premathilake et al., 1999)。Bianchi等 (1999) 在南美南部、安第斯山脉以东(巴塔哥尼亚和阿根廷一带)El Trébol 湖的湖底沉积物中, 发现了大量晚更新世到早全新世(距今14 000￣8 000年)白珠树属-Pernettya属植物的孢粉化石。
3 分子系统学和生物地理学研究意义
该属在全世界分布较广且种类较多, 要收集完全十分不易, 所以对属下系统研究比较困难。虽然Middleton (1991a, 1991b, 1991c, 1992, 1993)①以及Middleton和Wilcock (1990a, 1990b)比较系统的研究了该属的广义形态学, 但迄今为止, 尚未见对整个属及其属下系统的分子系统学研究的相关报道。
分子系统学研究使得白珠树属传统的系统位置和属下分类, 以及其起源和散布等生物地理学问题受到了严峻的挑战。通过一些分子序列(包括rbcL、matK、nrITS和atpB-rbcL等)分析后, 綟
白珠树属所属的木族、“G a u l t h e r i a g r o u p”和“W i n t e r g r e e n group”似乎不是自然的分类单元。Middl-eton (1991a) 对白珠树属的属下分类(组间关系、系间关系和种间关系)也存在很大的问题, 该系统并未完全解决该属的系统进化关系(Powell and Kron, 2001)。
基于传统广义形态学的分类系统, 针对整个白珠树属及其与之关系密切的近缘属, 增加和扩大类群的取样和选择更多适合的DNA片段(变异速率更快或是含有更多系统发育信息)进行深入的分子系统学研究, 对于更好地探讨白珠树属系统发育和生物地理学问题是非常必要的。
①Middleton DJ (1989) Taxonomic studies in the genus Gaultheria and related genera (Ericaeae). Ph D Thesis of the University of Aberdeen, UK
665 2005陆露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展
4 存在的问题及研究展望
综上所述, 结合分子和广义形态学对白珠树属系统学的研究结果, 作者认为该属的分子系统学和生物地理学研究具有很重要的价值,随着研究工作的深入, 将对整个杜鹃花科的系统学和生物地理学研究产生积极的影响。
今后研究工作主要可以围绕以下一些问题展开。
(1)解决分子材料的收集和取样大小问题,通过广泛的国际合作和信息交流, 合理取样。以Middleton (1991a) 系统为依据, 确保每个组下的系都有代表种(形态特征和地理分布有代表性或较有争议的种), 注意每个组/系的取样均匀性。根据已有的分子系统学方面的文献和传统的观点, 选择外类群(如: “Gaultheria group”(Stevens, 1971) 中的相关类群)。
(2)白珠树属和属下系统发育重建, 建立一个较自然的分类系统。前人所选取的分子片段对解决白珠树属的系统位置和属下分类系统取样不够广泛。开展进化速率相对较快的DNA片段(ITS、rpl16和trnL-F)和近年来对白珠树属进行分子系统学研究较多的matK基因进行系统研究。通过分子和形态学数据等,对白珠树属和属下以及相关类群Pernettya和伏地杜鹃属两属作出较客观的分类学处理。白珠树属中一些较有争议的种(如中国分布的G. fragrantissima 和G. forrestii是否为同种还是异种的问题), 通过分子研究等结果做出分类学修订, 探究种的地域性和种内变异范围。
(3)研究白珠树属与其近缘类群的系统关系。结合形态性状和分子数据, 讨论它与地桂属、Diplycosia、Eubotrys、木藜芦属、Pernettyopsis、Tepuia和Zenobia的关系, 为白珠树属确立一个比较自然的系统位置, 为进一步研究白珠树族 (Kron et al., 2002) 或广义綟
的木族(Stevens, 1971), 乃至整个杜鹃花科的系统学提供重要的依据。
(4)以DNA序列建立分子钟, 结合古气候、古地理和化石等证据, 开展该属的生物地理学研究(分布格局和地质演化), 推测该属的现代分布中心(格局)、多样化中心、扩散路线和属下各类群的分歧时间, 特别是起源时间和地点(是南半球的冈瓦纳古陆, 还是北半球的劳亚古大陆？)。
(5)通过分子数据和系统发育分析研究白珠树属与其共生菌根菌演化之间的对应关系, 可能为该属生物地理学研究的进一步深入找到一些突破口。同时,该属与其共生菌的协同进化关系方面也有许多工作需要进一步开展。
致谢 衷心感谢美国加州科学院Peter W Fritsch 博士和英国爱丁堡皇家植物园David J Middleton 博士有益的讨论和惠赠有关资料。
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2009 自然地理考试习题 一、不定向选择3*5=15 1、矿物硬度：矿物受到刻划、研磨等作用时所表现出来的机械强度，称硬度。 矿物硬度大小主要取决于内部结构质点间连接力的强弱，连接力越强，抵抗外力作用的强度就越大，硬度也就越高，反之硬度越低。德国莫氏选择了10种常见矿物，将硬度从小到大排列，分为10级，这就是莫氏硬度计。通常，可将矿物硬度分为软、中、硬和极硬。 2、植物首先出现于哪个地质年代？太古代晚期，海洋里出现了一些原始单细胞 细菌和藻类生物；元古代开始后，藻类植物大发展，海洋中出现了最原始动物。 3、中生代：许多地方气候变干燥，喜湿润的孢子植物出于不适应这种干燥、冷 热多变的环境而逐渐衰退，而更能适应各种环境的裸子植物迅速发展，因此中生代又称裸子植物时代。裸子植物以种子繁殖，但种子裸露没有果实包裹，苏铁、银杏和松柏类是其代表。 4、大气层：大气层不均匀，尤其在垂直方向上，其分子组成、化学和物理性质、 温度和运动状况、荷电等分布不均匀，所以根据大气在垂直方向上的温度、成分、密度、电离等物理性质和运动状况，可以把大气分为5层，对流层、平流层、中间层、暖层、外层。 5、水汽凝结：具备两个条件，一是空气要达到饱和或过饱和状态，二是要有凝 结核。 6、辐射类型：太阳辐射为短波辐射，地面辐射和大气辐射为长波辐射。 7、气压系统：低气压、高气压、低压槽、高压脊、鞍型气压区统称为气压系统。 8、雪线：终年积雪区的下部界限，称为雪线。雪线的高度与气温成正比，与降 水量成反比，受地形影响，一是坡度影响，二是坡向影响。 9、流水地貌的沟谷：是沟谷流水侵蚀所成的槽形洼地，小的仅长10余米，大的 可达数十公里。按期发育程度可分为细沟、切沟、冲沟、坳沟。 10、植物土壤：酸性土植物（ph<6.5），生长在酸性较大的土壤上的植物，如我 国南方红壤、黄壤上的芒箕、马尾松、垂穗石松。碱性土植物（ph>7.5），如生在我国荒漠的珍珠猪毛菜，戈壁藜、尖叶盐爪爪。中性土植物（ph6.5~7.5），如红叶草、猫尾草等以及阔叶林的许多植物。
1 怎样理解土壤在地理环境中的地位和作用，以及土壤和人的关系？地位及作用：土壤是地球表层系统的组成部分，处于人类智慧圈、大气圈、水圈、生物圈和岩石圈的界面和相互作用交叉带，是联系有机界和无机界的中心环境节，也是结合地理环境各组成要素的纽带。P6～P7 土壤与人的关系： 为绿色植物光合作用提供协调水分、养分、温度、空气等营养条件，向人类和陆生动物提供食物、纤维物质，故土壤是人类发展的重要自然资源； 通过土壤形成发育过程分解和净化人类生存环境中的污染物和废弃物，因而土壤即是陆地生态系统食物链的首端，又是维持生存环境质量的净化器。 2 解说土壤剖面中的新生体和侵入体，并说明研究它们的意义。 新生体：在土壤形成过程中新产生的或聚积的物质称为新生体。新生体是判断土壤性质，土壤组成和发生过程等非常重要的特征。 侵入体：位于土体中，但不是土壤形成过程中聚积和产生的物体。一般常见耕作土壤，是判断人为经营活动对土壤层次影响所达到的深度，以及土层的来源等的重要依据。
3 土壤形态是怎样形成的，研究土壤形态的意义是什么？、 土壤形态指土壤和土壤剖面外部形态特征上，包括土壤剖面构造、土壤颜色、质地结构、土壤结持性、孔隙度、干湿度、新生体和侵入体。 4 人类应该以什么样的态度来看待和利用土壤？ 5 土壤的基本组成是什么？如何看待它们之间的关系？ 土壤由固相、液相和气相物质组成。 土壤的三类基本物质构成了一个矛盾的统一体，它们互相联系、互相制约，为作物提供必需的生活条件，是封肥力的物质基础。 6 结合我国土壤粒径分级系统，简述进行土壤粒径分级的意义和作用？ 中国土壤料径分级系统为 <0.001mm为黏粒 0.001mm~0.005mm为粗黏粒 0.005~0.01为细粉粒 0.01~0.05为粗粉粒 0.05~0.25为细砂粒 0.25~1.0为粗砂粒 1.0~3.0为细砾 3.0~10.0为粗砾 >10.0为石块。
《土壤地理学》模拟试卷（一） 一．选择题（每小题2分，共20分。请将答案填在下面的表格内） 1．能源和环境问题已经威胁人类生存的时候“低碳经济”已经成为最热门的话题，在发展低碳农业中提倡发展的“白色农业”是指农业生产中的（） A.微生物利用 B.太阳能利用 C.化学合成物利用 D.水能利用 2. 建立世界上第一个土壤系统分类为首的美国土壤科学家是（） A.史密斯 B.詹尼 C.马伯特 D.道库恰耶夫 3. 18世纪以后，西欧地理学派的三个代表学派中，农业化学学派最主要的代表人物是（） A.李比希 B.法鲁 C.李希霍芬 D.库比纳 4. 土壤中最主要的原生矿物是（） A.氧化物类 B.硅酸盐和铝硅酸盐类 C.硫化物类 D. 磷灰石类 5. 土壤粘土矿物中膨胀性能最强的是（） A.伊利石 B.高岭石 C.蒙脱石 D.绿泥石 6. 土壤毛管空隙和非毛管空隙的孔径界限是（） A.0.1mm B.0.01mm C.0.1um D.0.01um 7. 泰安地区土壤水分类型属于（） A.淋溶型与周期淋溶型 B.非淋溶型 C.渗出型 D.停滞型 E.冻结型 8. 土壤返潮现象是土壤吸收作用的哪种类型（） A.机械吸收 B.物理吸收 C.化学吸收 D.生物 9. 控制土壤形成方向及其地理分布，尤其是地带性分布规律因素是（） A.气候 B.生物 C.母质 D.地形 10. 聚合土体相当于中国土壤系统分类基层分类单元中的（） A.土族 B.土纲 C.土类 D.土系 二、填空题（每空0.5 分，共 10分） 1．土壤的本质特征是和。 2. 水解作用的三个阶段是、和。 3.世界上有关土壤分类和肥力评价的最早专著是。 4.土水势主要包括、压力势、和重力势。
初中生物知识树 1：生物和生物圈 1.1、科学探究一般包括的环节： 提出问题、作出假设、制定计划、实施计划、得出结论、表达交流 1.2、生物的特征 1.2.1生物的生活需要营养：绝大多数植物通过光合作用制造有机物（自养）；动物则从外界获取现成的营养（异养）。 1.2.2生物能进行呼吸。 1.2.3生物能排出身体内的废物。 动物排出废物的方式：出汗、呼出气体、排尿。 植物排出废物的方式：落叶。 1.2.4生物能对外界刺激做出反应——应激性。例：斑马发现敌害后迅速奔逃。含羞草对刺激的反应。 1.2.5生物能生长和繁殖。 1.2.6除病毒以外，生物都是由细胞构成的。 1.3、生物圈的范围：大气圈的底部、水圈的大部和岩石圈的表面。 1.4、生物圈为生物的生存提供的基本条件：营养物质、阳光、空气和水、适宜的温度和一定的生存空间。 1.5、影响生物的生存的环境因素： 1.6、生物对环境的适应和影响： 1.7、生态系统的概念和组成 概念：在一定地域内生物与环境所形成的统一整体叫做生态系统。 组成：包括生物部分和非生物部分。生物部分包括生产者、消费者和分解者。非生物部分包括阳光、水、空气、温度等 1.8、食物链和食物网： 1.9、列举不同的生态系统： 森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统、农田生态系统等，生物圈是最大的生态系统。 第二单元 2.1、利用显微镜观察装片 11、细胞是生物生命活动的基本结构和功能单位。 2.2、植物细胞特有的结构：细胞壁、叶绿体和液泡。 2.3、洋葱表皮细胞装片的制作和观察 2.4、口腔上皮细胞装片的制作和观察 2.5、细胞膜的功能：让有用的物质进入细胞，把其他物质挡在细胞外面，同时，还能把细胞内产生的废物排到细胞外。 2.6、线粒体和叶绿体是细胞里的能量转换器 2.7、细胞核在生物遗传中的作用 2.8、细胞通过分裂产生新细胞：分裂时，细胞核先由一个分成两个，随后，细胞质分成两份，每份各含有一个细胞核。最后，在原来的细胞的中央，形成新的细胞膜，植物细胞还形成新的细胞壁。于是，一个细胞就分裂成为两个细胞。 2.9、细胞分化形成组织。 2.10、人体的结构层次：细胞→组织→器官→系统→人体 2.11、植物体的结构层次：细胞→组织→器官→植物体（植物体无系统）
植物分子亲缘地理学研究 以樱亚属植物为例 1．植物分子亲缘地理学的概况 植物亲缘地理学（Phylogeography）是A vise等提出的有关历史性植物地理学观念，是研究物种及种内居群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科，着重于对过往历史重建、探讨物种演化关系与地质事件之间的相关性并推测物种传播路径等问题（A vise，1987）。作为植物地理学的一个分支，亲缘地理学已不局限于解释现有种群的分布状况，而是进一步探究其分布的起因，阐述其进化历程，分析区域类群在时间上和空间上的发展变化，从而重建生物区系的历史。 1．1植物分子亲缘地理学的产生 传统植物地理学主要研究生物随时间变化形成的空间分布式样，并解释这种分布式样形成的原因，可分为历史植物地理学和生态植物地理学两部分内容。历史植物地理学处理大范围尺度、跨越百万年的进化过程，生态植物地理学处理短时间内、小空间范围的生态过程，两者之间的时间界限是更新世冰期及其产生的效应。植物地理学强调高分类阶元的地理分布模式，相对地，亲缘地理学的研究则偏重于近缘物种或种内居群间的研究（王静，2001）。 在不同时代的地层中遗留下来的植物化石和孢粉，是我们对第四纪不同时期植被迁移模式进行研究的有力证据（邓德山，2002）。然而，能够说明问题的孢粉和化石资料较少，不能对物种及整个植物区系的植物地理历史做出正确、完整的解释，因此需要用其它类型的证据和方法去更准确、客观地研究生物冰期避难所及其在冰期后的迁居路线。随着植物亲缘地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透，出现了一门新的交叉学科一植物分子亲缘地理学。植物分子亲缘地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局的形成机制，它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化和种及种上水平的大进化有机结合起来（Brown，1974）。植物分子亲缘地理学研究的核心是探讨居群分化的历史，研究导致居群现有分布格局形成的历史原因，系统发育关系以及现有分布特征，同时结合种群的地理分布状况发现、验证与其相关的地质历史事件、追溯和解释种群的进化历程（A vise，1987）
疾病分子生物学诊断的研究进展 摘要：随着分子生物学技术的的不断进步，许多疾病便转入了基因治疗阶段，而分子生物学技术的不断进步，也恰好为医药领域的发展建立了良好的基础，这也必将会为各种疾病的治愈提供一个更新更好的解决方案。而本文则就白血病、胆管癌和肺结核三种疾病的分子生物学诊断研究进展进行了讨论。 关键词：分子生物学疾病研究进展 前言： 利用分子生物学的技术方法检测受检者体内 DNA 或 RNA 的结构变化，从而对疾病作出诊断的方法［1］与传统方法相比较，其具有非常显著的优越性，既可以直接对个体基因状态进行检测，又可以对表型正常的携带者以及特定疾病的易感者作出诊断和预测。因此分子生物学技术能广泛应用于白血病、胆管癌和肺结核等几种疾病的诊断治疗。因此分子生物学的诊断治疗已成为研究热点，现将其研究进展情况综述如下。 1．白血病的分子生物学诊断研究进展[2] 1.1白血病简介 白血病是一类常见和多发的造血干细胞克隆性恶性疾病，形态学分型为其主要诊断方法，但对于一些形态不典型的病例易误诊，近年来临床研究发现，大部分的白血病存在着某种染色体易位，而易位会产生新的融合基因。癌基因的扩增、原癌基因点突变或抑癌基因的失活等。 1.2荧光原位杂交技术( FISH) 目前 FISH 广泛用于检测染色体重组和标记染色体，检测多种基因疾病的染色体微缺失和用于非整倍体疾病的产前诊断.其基本原理是用标记了荧光素生物素或者地高辛的单链 DNA 探针和与其互补的 DNA 退火杂交，通过检测附着在玻片上的分裂中期或间期细胞上的核 DNA 位置反映相应基因的状况适用于多种临床标本( 如血液骨髓组织印片和体液，甚至石蜡包埋的组织标本等)，具有直观、方便、敏感、可量化、方法多样和适应不同检测目的等优点，
分子生物学的应用及发展 摘要：本文在文献检索的基础上，对分子生物学的发展简史，基本原理，研究领域等作了简单介绍，阐述了分子生物学在人们日常生活中的应用并结合药学专业着重讨论了其在药学及中药开发发面的应用，并进一步对分子生物学未来的研究技术、方向和前景做了展望。 一前言 生物以能够复制自己而区别于非生物。生命现象最基本的特征是进行“自我更新”。进行“自我更新”体现了一种最高级和最复杂的运动状态。这种运动就是生物机体从环境中摄取物质和能量，以更新本身的物质组成，而山现生长、繁殖，在这样的过程中保证了将自身的特征传给历代；同时也不断地向环境输送一些物质和释放能量。在生物机体的组成物质中，防水分外，有各种无机盐类和各种有机化合物。其中生物大分子——核酸和蛋白质在进行自我更新运动中，以其功能的重要性占第一位。为探索生命现象的本质问题，产生了分子生物学这一学科[1]。 分子生物学(molecular biology)是从分子水平研究生命本质为目的的一门新兴边缘学科，它是研究核酸、蛋白质等生物大分子的形态、结构特征及其重要性、规律性和相互关系的科学，是当前生命科学中发展最快并正在与其它学科广泛交叉与渗透的重要前沿领域[2]。 分子生物学的最终目标是远大的，从产生基本细胞行为类型的各种分子的角度，来理解这五类行为类型：生长、分裂、分化、运动和相互作用。即分子生物学力图完整地描述细胞大分子的结构、功能和相互联系，从而理解细胞为什么要采取这种方式[3]。 分子生物学作为一门新兴的边缘学科。它的迅速发展及其在整个生命科学领域的广泛渗透和应用，促使人们对生物学等生命科学的认识从细胞水平进入分子水平。在农业、畜牧、林业、微生物学等领域发展十分迅速，如转基因动植物等。在医学领域，为医学诊断、治疗及新的疫苗、新药物研制等开辟了新的途径，使医学科学中原有的学科发生分化组合，医学分子生物学等新的学科分支不断产生，使医学科学发生了深刻的变革，不认识到这一点就很难跟上科学发展的步伐。 分子生物学的发展为人类认识生命现象带来了前所未有的机会，也为人类利用和改造生物创造了极为广阔的前景。 二分子生物学发展简史 分子生物学的发展大致可分为三个阶段[4-7]：
鹅掌楸属群体遗传结构及分子系统地理学研究作为被子植物中最原始的类群，木兰科植物对研究有花植物的起源、分布和系统发育有重要价值。木兰科（Magnoliaceae）鹅掌楸属（Liriodendron）为第三纪孑遗树种，现仅存两个种，即鹅掌楸（L. chinense Sarg.）和北美鹅掌楸（L. tulipifera Linn.）。 鹅掌楸和北美鹅掌楸是典型的东亚-北美间断分布“种对”。是植物群体遗传学和分子系统发育地理学的理想材料。 本研究以北美鹅掌楸、鹅掌楸31个自然群体及5个子代群体为研究对象，利用SSR分子标记检测鹅掌楸属树种天然群体的遗传结构及子代遗传多样性，分析种内不同群体的遗传分化及亲缘关系，比较鹅掌楸种间遗传多样性及遗传分化，以及鹅掌楸及其子代的遗传多样性和群体间分化。检测群体、家系及个体三层次的遗传变异分配程度。 同时，通过对特定基因序列（cpDNA的psbA-trnH和trnT-trnL基因片段及nrDNA ITS序列）的克隆测序，推测鹅掌楸属植物第四纪冰期的避难所，以探讨鹅掌楸属群体地理分布形成的原因。主要研究结果如下：鹅掌楸天然群体遗传结构。 利用14对SSR引物对12个鹅掌楸天然群体的318个个体的遗传多样性进行扩增检测，发现鹅掌楸天然群体有较高的遗传多样性（He=0.7385）。鹅掌楸群体之间存在中等的遗传分化（Fst=0.1956）以及低水平的基因流 （Nm=1.0283）。 此外，在其中6个群体中检测到显著的瓶颈效应。Mantel检验结果表明， 鹅掌楸天然群体遗传距离和地理距离存在极显著相关性（r=0.5011, P=0.002）。
读书破万卷下笔如有神 生物与环境测试题 一．选择题。（每个2分共40分） 1．下列属于生态系统的是（） A . 池塘中的水草 B. 池塘中的鱼 C.池塘中的所有生物 D. 一个池塘 2．维持生态系统的存在，下列不是必需成分的是 ( ) A．生产者 B．消费者 C．分解者 D．阳光、水、空气等 3.在一个生态系统中，“蘑菇”通常属于：（） A.生产者； B.消费者； C.分解者； D.非生物成分 4.下列食物链中错误的一项是（） A．种子→鼠→蛇→鹰 B．种子→鼠→猫头鹰 C．草→马→马蛔虫 D．浮游植物→海螺→海豹 5．在草原上人工种草，为防止鸟把草籽吃掉，用网把实验区罩上。后来发现，草的叶子几乎被虫子吃光。造成这种现象的原因是（） A．植被破坏 B．环境污染 C．缺水干旱 D．食物链被破坏 6.施用农药“DDT”的地区，虽然只占陆地面积的一小部分，可是远在南极的动物体内也发现了DDT，这种现象说明（） A．DDT挥发性极强 B．这些南极动物可能是从施药地区迁去的[ C．人类活动对环境的影响有许多是全球性的 D．考察队把DDT带到南极 7.“落叶不是无情物，化作春泥更护花。”从生物学角度分析，在落叶化作春泥的过程中，起决定作用的是（） A．生产者 B．消费者 C．分解者 D．阳光 8.从老鹰吃蛇，蛇吃青蛙，青蛙吃昆虫，昆虫吃植物，可以看出，老鹰体内的有机物最终来）源于（． 读书破万卷下笔如有神 A. 光 B. 植物 C. 蛇 D. 昆虫 9.在食物链“藻类→水蚤→鲱鱼→人类”中，含能量最多的环节是（） A、藻类 B、水蚤 C、鲱鱼 D、人类 10、通常肉类食物的价格要比粮食和蔬菜高。从生态学的观点来看，这是由于（） A、动物性食品营养价值高 B、饲养动物麻烦，花工多，投资大 C、食物链延长，能量流失多，动物性食品成本高 D、植物栽培比较容易 11.下列各生态系统中，自动调节能力最大的是（） A．热带雨林 B．温带草原 C．温带落叶林 D．北方针叶林 12．假定在一个由草原、鹿、狼组成的相对封闭的生态系统中，把狼杀绝，鹿群的数量将会（）A．缓慢上升B．仍保持相对稳定 C．迅速上升 D．先上升后下降 13.如果用一个图形来表示生态系统中兔、鹰、草三者之间的数量关系，你认为正确的图是〔〕
土壤地理学绪论/第一章 1.土壤剖面：自地表直至母质的土壤纵切面 2.单个土体：它是土壤剖面的立体化,是土壤类型基层单元的最小体积单位。 3.聚合土体：有两个或两个以上的单个土体所组成的群体。 4.土壤：是覆盖在地球表面能够生长植物的疏松层。 5.土壤肥力 是指土壤为植物生长供应和协调水肥气热的能力。（是土壤的基本属性）6.土壤生产力 土壤在一定的管理系统下能生长某种植物或植物系列的能力。 原生矿物 是指土壤中各种岩石只受到不同程度的物理风化而未经化学风化的碎屑物，其原来的化学组成和结晶结构均未改变的矿物。 次生矿物 定义：原生矿物在风化和成土过程中新形成的矿物称为次生矿物，它包括简单盐类、次生氧化物和铝硅酸盐类 次生矿物的分类： 1）简单盐类：碳酸盐、重碳酸盐、硫酸盐、氯化物等。 2）次生氧化物（类型及其特性) 氧化硅类：土壤新生体（蛋白石-玉髓）。 氧化锰类：土壤新生体，使土壤具有金属光泽。 氧化铁类（包括氢氧化铁）：种类较多，使土壤染色:红色、砖红色、棕色、黄色氧化铝类（包括氢氧化铝）：调节土壤的酸碱平衡，起到“两性胶体”的作用。2）次生铝硅酸盐类矿物 包括伊利石、蒙脱石、高岭石等。它们是构成土壤粘粒的主要成分。 结构：晶体是由硅氧四面体片和铝氧八面体片是由四个氧原子围绕一个硅原子，形成具有四面构造而得名。一系列的硅氧四面体通过共同氧原子联结成平面，形成一个片状的四面体层，或称硅氧片。两种基本晶片连接而成的薄片层状结晶体。 根据晶层结构分类为： 1∶1型非胀塑性矿物典型代表是高岭石和埃洛石。 2∶1型膨胀性矿物典型代表是蒙脱石和蛭石。 2∶2型膨胀性矿物典型代表是伊利石、蛭石。 土壤有机质 定义：是泛指土壤中以各种形态和状态存在于土壤中的各种含碳有机化合物。 分类： 普通土壤有机质:糖类、蛋白质、脂肪类等。 土壤腐殖质: 胡敏酸、富里酸等，60-70
一 地球表层各种自然现象和人文现象以及它们之间相互关系和区域分异 二 地球科学传统——强调自然要素在地球表层的相互作用； 区位传统——强调人类活动在地球表面的空间组织； 人地关系传统——强调人类活动与自然环境的相互作用； 区域传统——是第二和第三个传统在特定区域的结合。 三 （1）空间表达（2）认识自然系统与过程（3）认识人文系统与过程（4）认识环境演变与污染过程（5）认识地方与区域 四 可持续发展是既满足当代人的需求，而又不危及后代人满足其需求的发展。它是一个综合概念，其内涵包括生态持续发展、经济持续发展和社会持续发展三个方面，生态持续发展是基础，经济持续发展是条件，社会持续发展是目的。 五 地理学的基本理论包括地域分异理论、空间结构和组织理论及人地互动理论等。地域分异理论鉴别、表达和解释地理要素在区域分布上的差异性以及要素之间的因果关系，是地理分析的基础；空间结构和组织理论把多个要素的地域分异在不同的空间尺度上组织起来，运用空间分析的方法解释这些要素在一定区域乃至全球尺度上的相互作用及其变化过程；人地互动理论包含了地理学家关于人类对地球的适应性、改变以及地球的反馈等方面的研究。 六 七 (主要由人类活动引起的)可能改变地球系统生命支撑能力的全球性环境变化。 冰川退缩：高山生态系统对全球变暖十分敏感，一些冰川出现减少或退缩现象，如天山乌鲁木齐河源1号冰川、乞里马扎罗山。 湖泊水位下降与面积萎缩：青海湖近百年来水文下降了约12米。 世界多个国家水资源进一步短缺，由丰水国转向缺水国。 海平面上升50 cm将使受灾(淹没和风暴潮)人口增加到9200万；上升100cm，受灾人口将达到11800万(没有考虑人口增长的因素)。 作物产量：中高纬地区为正效应，低纬地区为负效应；产量变化的区域差异较大；因CO2的肥料效应，某些国家和地区初期增产，而后期由于高温胁迫而减产。对中国全国平均水平来讲气候变化对作物产量的影响是正效应。
绪论 简答题 1、现代自然地理学发展的特点。 研究管理和保护地球的问题，解决人类面临的人口、资源、环境和发展问题，前沿领域包括全球环境变化及其响应。相比于传统的定性描述，现代自然地理学更强调认识变化过程、揭示变化原因、提出管理对策，运用定性和定量相结合的系统分析，运用遥感与地理信息系统等新兴技术手段。 2、简述自然地理学的研究对象。 自然地理学的研究对象包括天然的和人为的自然地理环境，它具有一定的组分和结构，分布于地球表层并构成一个地理圈。 第一章地球 名词 1、经线：通过地轴的平面和地球表面相交成为圆，其中连接南北两极的半圆弧为经线。 2、经度：某地所在经线与本初子午线之间的角距，即这两个经线平面在地轴上的夹角。 3、岛屿：被海洋所环绕，但面积远比大陆小的小块陆地。 简答题 1、地球表面有哪些基本特征？ 1）太阳辐射集中分布于地表，太阳能的转化亦主要在地表进行。 2）固态、液态、气态物质同时并存于地表，各界面上的物质相互渗透，三相物质相互转换，形成多种多样的胶体物质和溶液系统。 3）地球表面具有其特有的、由其本身发展形成的物质和现象。 4）相互渗透的地表各圈层之间，进行着复杂的物质、能量交换和循环。 5）地球表面存在着复杂的内部分异。 6）地球表面是人类社会发生、发展的环境。 2、简述地球自转的地理意义。 1）地球自转是确定地理坐标的基础。 2）地球自转决定昼夜更替，并使地表各种过程具有昼夜节奏。 3）地球自转使所有在北半球作水平运动的物体都发生向右偏转，在南半球则向左偏。 4）地球自转造成同一时刻、不同经线上具有不同的地方时间。 5）月球和太阳的引力使地球体发生弹性形变，在洋面上则表现为潮汐，而地球自转又使潮汐变为方向与之相反的潮汐波。 6）地球的整体自转运动同它的局部运动如地壳运动、海水运动、大气运动等，都有密切的关系。 3、简述地球的圈层分化并着重介绍地球的外部构造。 原始地球是一个接近均质的物体，没有明显的分层现象。地球圈层的分化过程同整个地球的温度变化密切相关。放射性
分子生物学主要研究内容 1. 核酸的分子生物学。 核酸的分子生物学研究 核酸的结构及其功能。由于 核酸的主要作用是携带和传 递遗传信息，因此分子遗传 学是其主要组成部分。由于 50年代以来的迅速发展，该 领域已形成了比较完整的理 论体系和研究技术，是目前分子生物学内容最丰富的一个领域。研究内容包括核酸/基因组的结构、遗传信息的复制、转录与翻译，核酸存储的信息修复与突变，基因表达调控和基因工程技术的发展和应用等。遗传信息传递的中心法则是其理论体系的核心。 2. 蛋白质的分子生物学。 蛋白质的分子生物学研究执行各种生命功能的主要大分子──蛋白质的结构与功能。尽管人类对蛋白质的研究比对核酸研究的历史要长得多，但由于其研究难度较大，与核酸分子生物学相比发展较慢。近年来虽然在认识蛋白质的结构及其与功能关系方面取得了一些进展，但是对其基本规律的认识尚缺乏突破性的进展。 3.细胞信号转导的分子生物学。 细胞信号转导的分子生物学研究细胞内、细胞间信息传递的分子基础。构成生物体的每一个细胞的分裂与分化及其它各种功能的完成均依赖于外界环境所赋予的各种指示信号。在这些外源信号的刺激下，细胞可以将这些信号转变为一系列的生物化学变化，例如蛋白质构象的转变、蛋白质分子的磷酸化以及蛋白与蛋白相互作用的变化等，从而使其增殖、分化及分泌状态等发生改变以适应内外环境的需要。信号转导研究的目标是阐明这些变化的分子机理，明确每一种信号转导与传递的途径及参与该途径的所有分子的作用和调节方式以及认识各种途径间的网络控制系统。信号转导机理的研究在理论和技术方面与上述核酸及蛋白质分子有着紧密的联系，是当前分子生物学发展最迅速的领域之一。 4.癌基因与抑癌基因、肽类生长因子、细胞周期及其调控的分子机理等。 从基因调控的角度研究细胞癌变也已经取得不少进展。分子生物学将为人类最终征服癌症做出重要的贡献。
1.土壤：土壤是覆盖在地球陆地表面上能够生长植物的疏松层。 2.土壤肥力：土壤肥力是指土壤为植物生长供应和协调养分、水分、空气和热量的能力。 3.土壤系统：土壤系统是由固相（矿物质和有机质）、液相（土壤水分和土壤溶液）和气相（土壤空气） 三相物质相互联系、相互作用组成的有机整体，表现出肥力、能量交换和净化功能。 4.土壤生态系统：土壤与其地上部生物和地下部生物之间进行复杂的物质与能量的迁移、转化和交换， 构成一个动态平衡的统一体，成为生物同环境之间进行物质和能量交换的活跃场所。 5.土壤圈：覆盖于地球陆地表面和浅水底部的土壤所构成的一种连续体或覆被层，犹如地球的地膜。 6.单个土体和聚合土体：单个土体是土壤剖面的立体化形式，作为土壤的三维实体，其体积最小。面积 的大小取决于土壤的变异程度。聚合土体，两个以上的单个土体组成的群体，称为聚合土体。 7.土壤剖面：从地面垂直向下的土壤纵断面称为土壤剖面。 8.土层：土壤剖面中与地表大致平行的层次，由成土作用而形成的，因此，称为土壤发生层，简称土层。 9.土壤的组成包括哪些？它们之间的相互关系如何？ （1）土壤组成：土壤是由固相（矿物质、有机质）、液相（土壤水分）、气 相（土壤空气）等三相物质组成的。 （2）相互关系：土壤固相（矿物质、有机质）、液相（土壤水分）、气相（土 壤空气）之间是相互联系、相互转化、相互作用的有机整体。 10.土壤矿物质包括哪些类型？什么叫原生矿物？土壤中主要原生矿物有哪 些？它们的性质如何？ （1）土壤矿物质包括：土壤矿物质主要来自成土母质，按其成因可分为原生矿物和次生矿物两大类。 （2）原生矿物：指各种岩石受到不同程度的物理风化，而未经化学风化的碎屑物，其原来的化学组成和结晶构造均未改变，颗粒较粗，有些表面可能受到轻微蚀变，部结晶仍然完好。 （3）土壤中主要原生矿物及性质①硅酸盐、铝硅酸盐类矿物：是土壤多种营养元素的来源。②氧化物类矿物：这些矿物都极稳定，不易风化、对植物的养分意义不大。③硫化物类矿物：极易风 化，成为土壤中硫素的主要来源。④磷酸盐类矿物：是土壤中无机磷的重要来源。 11.什么叫次生矿物？次生矿物有哪些？特点如何？# （1）次生矿物：大多数是由原生矿物经风化后重新形成的新矿物，其原来化学组成和构造都有所改变而不同于原来的原生矿物，颗粒纤细，结晶较差，甚至是极细的非结晶质颗粒。 （2）主要次生矿物及特点：①简单盐类：是原生矿物经化学风化后的最终产物，结晶构造都较简单，常见于干旱和半干旱地区的土壤中。②次生氧化物矿物：多样，颜色鲜艳③次生铝硅酸盐类： 是构成土壤粘粒的主要成分，具结晶构造。 12.土壤风化过程有哪些类型？各类型风化过程如何？ （1）物理风化：通过①温度作用或温差效应、②结冰作用或冰劈作用、③风的作用、④流水的作用，产生了与原岩石、矿物化学成分相同而粗细不等的碎屑物质覆盖在岩石表面。 （2）化学风化：通过①溶解作用、②水化作用、③水解和碳酸化作用、④氧化作用、⑤溶解作用，形成可溶性盐类，都是养料成分，为植物提供营养；形成了次生粘土矿物，在土壤肥力中作用 巨大；形成了残留矿物，如：石英在土壤中以粗大砂粒存在。 （3）生物风化：①机械破坏作用（根劈作用）②化学破坏作用（主要通过新代来完成）。为母质中增加了岩石和矿物中所没有的N（氮）素和有机质。 13.矿物分解可分为哪些阶段？各阶段有何特点？# （1）碎屑阶段：物理风化作用下，岩石矿物发生机械粉碎，形成碎屑风化壳。 （2）钙淀积阶段：生物化学作用加强，CaCO 3 不断聚积，形成钙淀积风化壳，同时生成次生黏土矿物。 （3）酸性硅铝阶段：盐基大量淋失，次生黏土矿物堆积。 （4）富铝化阶段：盐基彻底淋失，硅酸大量淋失，Al 2O 3 、Fe 2 O 3 残积。 14.粘土矿物的结构有哪些特征？各类型粘土矿物的性质如何？# （1）粘土矿物粒径小于0.001mm，是土壤矿物中最细小的部分，具有活动的晶格、呈现高度分散性，并具有的吸附代换性能、能吸收水分和膨胀，因而具有明显的胶体特性，称为粘土矿物。 （2）性质见11题次生矿物。 15.土壤有机质是什么？其来源如何？主要组成分有哪些？
初中生物知识树 1:生物和生物圈 1.1、科学探究一般包括的环节: 提出问题、作出假设、制定计划、实施计划、得出结论、表达交流 1.2、生物的特征 1.2.1生物的生活需要营养:绝大多数植物通过光合作用制造有机物(自养);动物则从外界获取现成的营养(异养)。 1.2.2生物能进行呼吸。 1.2.3生物能排出身体内的废物。 动物排出废物的方式:出汗、呼出气体、排尿。 植物排出废物的方式:落叶。 1.2.4生物能对外界刺激做出反应——应激性。例:斑马发现敌害后迅速奔逃。含羞草对刺激的反应。 1.2.5生物能生长和繁殖。 1.2.6除病毒以外，生物都是由细胞构成的。 1.3、生物圈的范围:大气圈的底部、水圈的大部和岩石圈的表面。 1.4、生物圈为生物的生存提供的基本条件:营养物质、阳光、空气和水、适宜的温度和一定的生存空间。 1.5、影响生物的生存的环境因素: 1.6、生物对环境的适应和影响: 1.7、生态系统的概念和组成 概念:在一定地域内生物与环境所形成的统一整体叫做生态系统。
组成:包括生物部分和非生物部分。生物部分包括生产者、消费者和分解者。非生物部分包括阳光、水、空气、温度等 1.8、食物链和食物网: 1.9、列举不同的生态系统: 森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统、农田生态系统等，生物圈是最大的生态系统。 第二单元 2.1、利用显微镜观察装片 11、细胞是生物生命活动的基本结构和功能单位。 2.2、植物细胞特有的结构:细胞壁、叶绿体和液泡。 2.3、洋葱表皮细胞装片的制作和观察 2.4、口腔上皮细胞装片的制作和观察 2.5、细胞膜的功能:让有用的物质进入细胞，把其他物质挡在细胞外面，同时，还能把细胞内产生的废物排到细胞外。 2.6、线粒体和叶绿体是细胞里的能量转换器 2.7、细胞核在生物遗传中的作用 2.8、细胞通过分裂产生新细胞:分裂时，细胞核先由一个分成两个，随后，细胞质分成两份，每份各含有一个细胞核。最后，在原来的细胞的中央，形成新的细胞膜，植物细胞还形成新的细胞壁。于是，一个细胞就分裂成为两个细胞。 2.9、细胞分化形成组织。 2.10、人体的结构层次:细胞?组织?器官?系统?人体 2.11、植物体的结构层次:细胞?组织?器官?植物体(植物体无系统) mplementation "five big development concept" of requirements, accurate grasp economic development new normal and transformation development of
第26卷 第4期2001年10月动物分类学报ACTA ZOO TAXONOM ICA SIN ICA Vol.26,No.4Oct .,2001 ①本研究由中国科学院“青年科学家创新小组”专项基金、国家自然科学基金(编号39970103、30070119)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室访问学者基金资助. ②通讯作者. 收稿日期:2000Ο10Ο25,修订日期:2001Ο04Ο041 431 分子系统地理学及其应用 ①王 静1,2,3) 李 明1) 魏辅文1,2)② 刘定震2) 蒙世杰3) 冯祚建1)(11中国科学院动物研究所 北京 100080,21教育部生物多样性与生态工程重点实验室 北京 100875, 31西北大学生命科学学院 西安 710069)摘要 分子系统地理学是20世纪70年代中期伴随着对线粒体DNA 的认识而开始酝酿发展的。本文回顾了该学科自诞生以来的发展简史,阐述了其研究内容,着重从3个方面介绍了该领域在其它相关学科中的研究进展。总结了该学科存在的问题,并提出重点应解决的3个问题:1)将细胞器基因与遗传信息更为丰富的核基因相结合;2)合生理论在非平衡种群中的发展应用;3)提高对分化时间估计的精确性。 关键词 分子系统地理学,发展,应用. 中图分类号 Q 9591117 系统地理学(Phylogeograp hy )是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史(Avise ,1996,1998)。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透,出现了一门新的交叉学科———分子系统地理学(Molecular p hylogeograp hy )。分子系统地理学主要采用分子生物学技术,在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phylogeograp hic parttern )的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓,将种内水平上的微进化(Microevolution )和种及种上水平的大进化(Macroevolution )有机结合起来。 目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域,近十几年来,研究进展十分迅速。然而我国分子系统地理学的研究没有全面展开,这方面的报道几乎是空白。因此,本文就分子系统地理学的研究历史、研究内容、应用及前景作如下介绍。 1 发展简史 分子系统地理学作为一门新兴学科,在20世纪70年代中期,伴随着对线粒体DNA (mtDNA )的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。在高等动物体内,mtDNA 具有显著的母系遗传特性,几乎没有重组现象发生,而且进化速率相当快,约是单拷贝核基因的1～10倍(Brown et al .,1979)。这些独特的优点,使得mtDNA 在种内微进化水平上探讨系统发育关系时,具有很强的优势,这是核基因体系无法达到的。早期的研究主要是应用mtDNA 限制性酶切技术(Brown ,1974;Upholt ,1977),通过对限制性片断长度多态性(Re 2
环境与生物多样性的保护 随着社会的进步，科技与经济的迅速发展，人类越来越认识到环境的重要性。近年来有关于环境的研究也是越来越多，人们对于环境的认识也越来越深。逐步认识到经济是基础，但经济增长并不简单等同于社会进步，它与环境有着千丝万缕的关系；环境如水――能载舟亦能覆舟。 地球环境的恶化引起了人们的广泛关注，于是，有关环保的议案放在了联合国大会的办公桌上，环境保护也被提上了人类发展计划的重要的一部分。于1972年6月5~16日在瑞典斯德哥尔摩举行联合国人类环境会议第一次国际会议，这是世界各国政府共同讨论当代环境问题，探讨保护全球环境战略的一次会议。会议的目的是要促使人们和各国政府注意人类的活动正在破坏自然环境，并给人们的生存和发展造成了严重的威胁，会议通过了全球性保护环境的《人类环境宣言》和《行动计划》，号召各国政府和人民为保护和改善环境而奋斗，它开创了人类社会环境保护事业的新纪元，这是人类环境保护史上的第一座里程碑。同年的第27届联合国大会，把每年的6月5日定为“世界环境日”。 为引导和鼓励全世界人民保护和改善人类环境，《人类环境宣言》提出和总结了7个共同观点，26项共同原则。 七点共同看法的大意是： ①由于科学技术的迅速发展，人类能在空前规模上改造和利 用环境。人类环境的两个方面，即天然和人为的两个方面， 对于人类的幸福和对于享受基本人权，甚至生存权利本身， 都是必不可少的。 ②保护和改善人类环境是关系到全世界各国人民的幸福和经 济发展的重要问题；也是全世界各国人民的迫切希望和各 国政府的责任。 ③在现代，如果人类明智地改造环境，可以给各国人民带来 利益和提高生活质量；如果使用不当，就会给人类和人类
学号2007218018 昆明理工大学硕士研究生 综述 专业微生物学 姓名贾卉 入学时间2007年9月 日期2009年1月8日
CcdB分子生物学研究进展 摘要：毒素-抗毒素系统广泛存在于质粒及大肠杆菌染色体中，在缺乏抗毒素的情况下，毒素通过作用于细胞内不同的酶，使细胞中毒，最终导致细胞死亡。本文综述了ccd系统及自杀基因ccdB的作用原理和机制。 关键词：毒素-抗毒素系统、Ccd系统、CcdB Key words: Toxin-antitoxin system, Ccd system, CcdB 毒素-抗毒素（Toxin-antitoxin，TA）系统是一种可能与细胞生长阻滞或是细胞凋亡有关的系统。该系统最初发现存在于大肠杆菌F质粒上[1]，典型的TA系统由两个基因构成。两个基因分别编码一种稳定的毒素蛋白和一种不稳定的抗毒素蛋白，毒素对细菌有致死作用，而抗毒素通过与毒素形成复合体，中和毒素的毒性，使宿主菌能够存活。 TA系统主要存在于一些低拷贝质粒上，细菌分裂后，不稳定的抗毒素蛋白被迅速降解，不具有质粒的子代细菌就会被稳定的毒素蛋白杀死，这种作用称为分裂后致死效应（the post segregation killing effect，PSK），近一步研究发现在大肠杆菌的染色体上也存在TA系统，但染色体上的抗毒素蛋白对毒素蛋白并不能起到解毒的作用，只有依靠质粒上的抗毒素蛋白才能保证细菌存活，低拷贝质粒正是依靠TA系统的PSK效应，稳定在宿主中存在。 目前已知的TA系统包括7个质粒编码TA基因家族：ccd、mazEF、vapBC 、phd/doc、parDE、higBA和relBE[2, 3]。虽然TA系统在基因结构和调控模式上十分相似，但是每种毒素的作用原理却存在很大差异。CcdB和ParE通过使促旋酶失活抑制DNA复制，使细胞中毒。RelE通过切割mRNA，抑制翻译过程导致细胞凋亡。而HigB的作用机理目前尚不清楚。1．Ccd系统 Ccd（control of cell division or death）为F质粒小F复制子上的一个组件，F质粒共编码三种TA基因系统[4]，Ccd系统[5]只是其中的一种，由CcdA和CcdB两个基因共同构成，也可以称为H、G或是letA、letB，分别编码两种小分子量蛋白：CcdA蛋白（8.7kDa）与CcdB蛋白（11.7 kDa）。CcdA蛋白易被Lon蛋白酶降解，在系统中起到解毒剂的作用，CcdB蛋白较CcdA蛋白稳定，是一种细胞毒素，在没有解毒剂存在的条件下，可以导致细胞凋亡。 2．CcdB
分子生物学在医药中的研究进展及应用 ——韩静静 摘要 分子生物学是对生物在分子层次上的研究。这是一门生物学和化学之间跨学科的研究，其研究领域涵盖了遗传学、生物化学和生物物理学等学科。分子生物学主要致力于对细胞中不同系统之间相互作用的理解，包括DNA，RNA和蛋白质生物合成之间的关系以及了解它们之间的相互作用是如何被调控的。分子生物学主要研究遗传物质的复制、转录和翻译进程中的分子基础。分子生物学的中心法则认为“DNA 制造 RNA，RNA 制造蛋白质，蛋白质反过来协助前两项流程，并协助 DNA 自我复制”。 分子生物技术也称之为生物工程，是现代生物技术的主要标志，它是以基因重组技术和细胞融合技术为基础，利用生物体或者生物组织、细胞及其组分的特性和功能，设计构建具有预期性状的新物种或新品种．以便与工程原理相结台进行生产加工．为社会提供商品和服务的一个综合性技术体系，其内容包括基因工程技术、细胞工程技术、DNA测序技术、DNA芯片技术、酶工程技术等。现代分子生物技术的诞生以70年代DNA重组技术和淋巴细胞杂交瘤技术的发明和应用为标志．迄今已走过了30多年的发展历程。实践证明在解决人类面临的粮食、健康、环境和能源等重大问题方面开辟了无限广阔的前景。受到了各国政府和企业界的广泛关注。是21世纪高新技术产业的先导。 二十世纪生物医学发展的主要特点之一是对生命现象和疾病本质的认识逐渐向分子水平深入。DNA双螺旋结构的发现为分子医学和基因医学的发展奠定了基础。人们逐渐认识到，无论健康或疾病状态都是生物分子及其相互作用的结果，生物分子中起关键性作用者为基因及其表达产物蛋白质，因此从本质上说，所有的疾病都可以被认为是“基因病”。近十年来，分子生物技术已成为医学领域最有力的研究工具，以下从基因工程技术、人类基因组计划与核酸序列测定技术、基因诊断与基因体外扩增技术、生物芯片技术在医学研究中为了解疾病的发生发展机制，诊断和药物研制、开发中的应用。 关键词：分子生物学分子生物技术医药基因芯片蛋白质组学
专题二大气运动规律 考向一大气的受热过程与气温 1.(2019·全国Ⅱ卷,6～8)积云为常见的一类云,其形成受下垫面影响强烈。空气在对流过程中,气流携带来自下垫面的水汽上升,温度不断下降,至凝结温度时,水汽凝结成云。水汽开始凝结的高度即为积云的云底高度。据此回答(1)～(3)题: (1)大气对流过程中上升气流与下沉气流相间分布,因此积云常常呈( ) A.连续层片状 B.鱼鳞状 C.间隔团块状 D.条带状 (2)积云出现频率最高的地带是( ) A.寒温带针叶林地带 B.温带落叶阔叶林地带 C.亚热带常绿阔叶林地带 D.热带雨林地带 (3)在下垫面温度决定水汽凝结高度的区域,积云的云底高度低值多出现在( ) A.日出前后 B.正午 C.日落前后 D.午夜 2.(2015·四川卷,4)雾是悬浮在近地面空气中的大量微小水滴或冰晶。图示为“中国年平均雾日空间分布图”。据材料回答下题: 与四川盆地内秋、冬季节多雾直接相关的是( ) A.秦岭阻挡冷空气南下 B.气流受地形阻挡抬升 C.受暖湿的东南季风影响显著 D.晴朗的夜间地面辐射冷却强 3.最新研究发现,鸟粪可以降低北极的气温。每年迁徙至北极地区的鸟类产生的鸟粪被微生物分解后,会释放约4万公吨的氨,氨与海水浪花喷洒出的硫酸盐及水分子混合后,形成大量悬浮在空气中的尘埃颗粒。这些尘埃颗粒物不仅集中在鸟群附近,而且在整个北极均有分布。
左图示意大气受热过程,右图示意北极地区海鸟。据此回答(1)～(2)题: (1)鸟粪对北极地区气温影响的主要环节是( ) A.①增强 B.②增强 C.③增强 D.④增强 (2)该影响最明显的季节是( ) A.春季 B.夏季 C.秋季 D.冬季 4.(2015·海南卷,23)阅读图文资料,回答下列问题: 死谷长约225千米,宽8～24千米,低于海平面的面积达1 408平方千米。该地夏季气温经常超过49 ℃,最高曾达57 ℃,是北美洲夏季最炎热的地区。 分析死谷夏季炎热的原因。 考向二大气运动(热力环流、三圈环流、季风环流) 1.(2019·海南卷,19～20)山谷风是山区昼夜间风向发生反向转变的风系。白天太阳辐射导致山坡上的空气增温强烈,暖空气沿坡面上升,形成谷风;反之,则形成山风。祁连气象站位于祁连山中段的山谷中,山谷风环流较为强盛。下图示意2006年8月24日该气象站记录的山谷风风向、风速的变化。据此回答(1)～(2)题: (1)祁连气象站所在地谷风的风向是( )