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植物寄生对生态系统结构和功能的影响

植物寄生对生态系统结构和功能的影响
植物寄生对生态系统结构和功能的影响

生态学报2011,31(4):1174—1184Acta Ecologica Sinica

基金项目:国家自然科学基金(30800133);中国博士后基金(20080440557)收稿日期:2010-01-01;

修订日期:2010-03-11

*通讯作者Corresponding author.E-mail :dongming@ibcas.ac.cn

植物寄生对生态系统结构和功能的影响

李钧敏1,2

,董

2,*

(1.台州学院生态研究所,临海317000;2.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京100093)

摘要:寄生植物是生态系统中的特殊类群之一。植物寄生可以驱动生态系统中生物与非生物因子的变化,在生态系统结构与功能中起关键作用。寄生植物可以通过对寄主营养的集聚、

改变凋落物的质量与数量、改变根的周转与分泌物格局、改变土壤水势,从而影响土壤理化特性。寄生植物会改变寄主的行为,改变寄主与非寄主植物之间的相互作用,从而影响植物群落的结构、多样性和动态,进而影响植被演替和植被生产力等。寄生植物与寄主均可被消费者取食,可直接或间接地影响生态系统的食草动物,

包括草食昆虫等。寄生植物与寄主的其它寄生物存在竞争关系,可以直接或间接地影响寄主的其它寄生植物或病原真菌。寄生植物可以明显地改变土壤地球化学循环,将固有的不可动的成分转变为可利用的营养成分,改变土壤生物群落的结构与功能,从而显著影响地下生物群落。这些表明,植物寄生对生态系统的结构和功能有重要影响。针对特殊的被入侵的植物群落,该地寄生植物可以通过影响入侵植物寄主的生长、繁殖、生物量分配格局,改变土壤的理化特性,促进非寄主的非优势本地植物的生长,从而改变被入侵植物群落结构与多样性,达到生物防治及生态恢复的目的。关键词:植物寄生;生态系统;群落;植物入侵

Impacts of plant parasitism on structure and function of ecosystems

LI Junmin 1,2,DONG Ming 2,

*

1Institute of Ecology ,Taizhou University ,Linhai 317000,China

2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change ,Institute of Botany ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100093,China

Abstract :Parasitic plants ,represented by 4200species ,are ubiquitous in both natural and managed ecosystems.They acquire some or all of their water ,carbon and nutrients by attaching to host roots or shoots using specialist structures known as haustoria.Most of them belong to the families of Orobanchaceae ,Loranthaceae ,Santalaceae ,Viscaceae and Cuscutaceae.Some of the parasitic plants are pathogenic angiosperms ,and their parasitic behaviour can drive changes in the biotic and abiotic factors and thereby exert strong impacts on the structure and function of ecosystems.Parasitic plants can uptake nutrients from their hosts ,change the quality and quantity of litter ,consequently influencing soil physical and chemical properties.Parasitism can drive the growth and turnover of host roots ,change the pattern of root exudation ,change the carbon and nitrogen input into the soil ,consequently changing soil physical and chemical properties.The high transpiration rate of parasitic plants can change the soil water potential.Plant parasitism can also change the atmospheric CO 2and temperature.Parasitic plants can alter their hosts'behavior ,which can lead to changing interaction and competition between the host and the non-host species ,thereby affecting the community structure ,biodiversity and succession.Plant parasitism can reduce or increase ecosystem productivity dependent on the community traits and environmental conditions.Parasitic plants and their hosts can be consumed by herbivores including plant-feeding insects ,consequently affecting the consumer behavior and consumer community structure.Plant parasites and non-plant parasites may share the same hosts and therefore they may compete with each other for host resources.Such interaction can directly or indirectly also affect other parasitic plants or pathogenic fungi.Parasitic plants can alter soil biogeochemical cycles.They can unlock tightly and long-held nutrients ,making them more available to more host and non-host plants and altering the

structure and function of the soil biotic community.Plant parasitism may also play an important role in the structure and function of ecosystems invaded by alien species.For instance ,in an invaded plant community ,native parasitic plants can use the invasive plants as hosts and thereby affect the growth ,reproduction ,biomass allocation of the invasive hosts ,which may lead to changes in competitive balances between invasive host plants and non-host native plants ,with repercussions for community structure and diversity.As a result ,the physical ,chemical and microbial properties of the soil under the invaded plant community may be altered ,which may facilitate and promote the growth of non-dominant native plants ,thereby changing the structure and diversity of the invaded plant community.Thus ,native parasitic plants might be useful as biological control agents and they may contribute greatly to ecological restoration of invaded communities.Key Words :plant parasitism ;ecosystem ;community ;plant invasion

植物寄生常见于天然群落中。寄生植物是生态系统的特殊组成类群之一[1]

。由于根系或叶片退化,或

缺乏足够的叶绿素,

寄生植物以特殊的吸器寄生在寄主植物的根或茎上,依靠从寄主吸收碳水化合物、营养和水分而生存[2]

。关于寄生植物的生物学和生态学特性的研究较多[1-6],但有关植物寄生对生态系统影响的研

究却较少[6-8]

。近年来,越来越多的科学家开始关注植物寄生引起的生态学后果等科学问题。

1

寄生植物类型与分布

全世界共有4200多种寄生植物,数量占种子植物的1%以上

[9]

,在自然和半自然生态系统中普遍存在。

在被子植物中,多个科存在寄生现象[10]

,包括乔木、灌木、藤本和草本植物,广泛分布于不同的生态环境中,并具有不同的生育习性及寄主识别特性

[11-14]

。寄生植物科属分布见表1[15]。其中玄参科(Scrophulariaceae )中

的寄生植物最多,桑寄生科(Loranthaceae )、檀香科(Santalaceae )、槲寄生科(Viscaceae )和菟丝子科(Cuscutaceae )中的寄生植物也比较多。

表1寄生植物科属分布[15]

Table 1Parasitic plants family and genera [15]

科Family

属的数量(估计)Number of genera (approximate )种的数量(估计)Number of species (approximate )

寄生类型Parasitism type

典型属

Genera example

蛇菰科Balanophoraceae ①1845根全寄生

蛇菰属Balanophora ,安第斯菰属

Corynaea ,锁阳属Cynomorium ,非洲蛇菰屬Thonningia

菟丝子科Cuscutaceae ②1

160茎半寄生或全寄生菟丝子属Cuscuta 根寄生科Hydnoraceae 215根全寄生

Hydnora ,Prosopanche 刺球果科Krameriaceae 117茎半寄生或全寄生刺球果属Krameria 樟科Lauraceae

120茎半寄生无根藤属Cassytha 盖裂寄生科Lennoaceae 25根全寄生Lennoa ,Pholisma

桑寄生科Loranthaceae 74700茎或根半寄生Amyema ,Phthirusa ,梨果寄生属

Psittacanthus ,钝果寄生属Tapinanthus 羽毛果科Misodendraceae 18茎半寄生Misodendrum

铁青树科Olacaceae 29193根半寄生青皮木属Schoepfia ,海檀木属Ximenia 山柚子科Opiliaceae 1032根半寄生西柚属Agonandra ,山柚子属Opilia 檀香科Santalaceae ③40490根半寄生假柳穿鱼属Comandra ,檀香属Santalum ,百蕊草属Thesium

槲寄生科Viscaceae 7350茎半寄生油杉寄生属Arceuthobium ,寄生子属Phoradendron ,槲寄生属Viscum

大花草科Rafflesiaceae ④850茎或根全寄生簇花草属Cytinus ,大花草属Rafflesia

玄参科Scrophulariaceae ⑤

78

1940

根半寄生

假地黄属Agalinis ,黑草属Buchnera ,火焰草属Castilleja ,Epifagus ,小米草属Euphrasia ,马先蒿属Pedicularis ,列当属Orobanche ,鼻花属Rhinanthus ,独脚金属Striga

注:①包含锁阳科Cynomoriaceae ;②也可称为旋花科Convolvulaceae ;③包含房底珠科Eremolepidaceae ;④包含离花科Apodanthaceae ,簇花草科Cytinaceae 和奴草科Mitrastemonaceae ;⑤包含列当科Orobanchaceae

5

7114期李钧敏等:植物寄生对生态系统结构和功能的影响

6711生态学报31卷

根据寄生植物与寄主的关系、依赖程度或获取寄主营养成分的不同,可分为两大类:全寄生(holoparasite)植物和半寄生(hemiparasite)植物[9]。全寄生植物体内不含叶绿素,不能独立地同化碳素和氮素,无叶片或叶片退化,无光合作用能力,其导管和筛管分别与寄主植物木质部导管和韧皮部筛管相通,从寄主植物上获取自身生活需要的全部营养物质,包括水分、无机盐和有机物质等。全寄生植物可占全部寄生植物的20%左右,如菟丝子科植物。半寄生植物有正常的茎和叶,营养器官中含有叶绿素能进行光合作用,制造营养物质,但其光合作用水平低,且与高的呼吸作用相偶联,所以净同化作用获得的产物很少,不够自身生长所需,因根系缺乏,需要从寄主植物中吸取水分和无机盐,其导管与寄主植物的导管相连。半寄生植物可占全部寄生植物的80%左右。如桑寄生科、槲寄生科、樟科、玄参科等的植物。

根据寄生植物寄生寄主时部位的不同,即吸器产生在根上还是茎上,又可分为根寄生植物和茎寄生植物[9]。根寄生植物叶片退化成鳞片状,部分含叶绿素甚至无叶绿素,光合作用能力低,寄生在寄主植物的根部,地上部分与寄主彼此分离;如列当、独脚金、蛇菰等;根寄生植物占全部寄生植物的60%。茎寄生植物寄生在寄主的茎上,两者紧密结合在一起[12-13];如菟丝子、无根藤等;茎寄生植物占全部寄生植物的40%。

根据生活史是否完成及可独立完成,又可将寄生植物分为专性寄生和兼性寄生。专性寄生植物如果不寄生寄主其生活史不能完成,而兼性寄生植物则可以离开寄主独立完成其生活史。

全寄生植物均是专性寄生植物,半寄生植物则可能是专性寄生植物,也可能是兼性寄生植物。菟丝子属植物为茎全寄生植物;而根寄生属植物为根全寄生植物;桑寄生科的寄生乔木Nuytsia floribunda,每年12月份开花,称为“圣诞树”,是专性根半寄生植物;鼻花属(Rhinanthus)植物则为兼性根半寄生植物;槲寄生(Mistletoe)是专性茎半寄生植物。

在所有的寄生植物中,仅有一部分寄生植物对植物具有危害性,被认为具有致病力(表2)[10]。这些寄生植物可以致死寄主,引起植物种群、群落乃至生态系统结构与功能发生变化,其中危害性最大的为独脚金属(Striga)、列当属(Orobanche)、菟丝子属(Cuscuta)和油杉寄生属(Arceuthobium)。

表2具有致病力的寄生植物[10]

Table2Selected pathogenic parasitic angiosperms[10]

科Family寄生植物Parasitic plant寄主Host分布地Distribution

菟丝子科Convolvulaceae田野菟丝子Cuscuta campestris多种作物,特别是豆类世界各地

樟科Lauraceae无根藤Cassytha filiformis木本植物泛热带

列当科Orobanchaceae野菰Aeginetia indica甘蔗印度,菲律宾,印度尼西亚

Alectra vogellii豇豆非洲

Christisonia wightii甘蔗菲律宾

高大麻列当Orobanche ramosa各种作物,特别是茄科在内陆气候下比较严重,但广泛传播

锯齿列当Orobanche crenata主要是豆类、胡萝卜类在内陆气候下比较严重

列当Orobanche minor豆科、烟草、胡萝卜及其它农作物在温带广泛传播

Rhamphicarpa fistulosa花生、水稻非洲

Seymeria cassioides松属美国南部

玄参科Scrophulariaceae Striga hermonthica谷物Semi-arid Africa

Striga asiatica谷物非洲,入侵

Striga gesnerioides豆科非洲,引种至佛罗里达

桑寄生科Loranthaceae Agelanthus spp.牛油树布基纳法索国

Amyema spp.桉树澳大利亚

Tapinanthus bangwensis可可非洲

五蕊寄生属Dendrophthoe spp.木棉等亚洲

Phthirusa spp.天然橡胶、柚木美洲中部与南部

Psittacanthus spp.柑桔属墨西哥

续表

科Family 寄生植物Parasitic plant 寄主Host 分布地Distribution 檀香科Santalaceae

Acanthosyris pauloalvimii 可可巴西Exocarpos spp.桉树澳大利亚Osyris alba

葡萄

南斯拉夫

短柔毛檀梨Pyrularia pubera 南部香脂冷杉西弗吉尼亚州,美国

百蕊草属Thesium spp.

甘蔗、大麦等澳大利亚,西班牙,非洲,美国槲寄生科(Viscaceae )油杉寄生属Arceuthobium spp.松科和柏科北美洲、欧洲、亚洲、非洲Dendrophthora poeppigii 天然橡胶巴西

寄生子属Phoradendron spp.各种乔木美国北部、中部与南部槲寄生属Viscum spp.

各种乔木

欧洲,非洲,澳大利亚,亚洲

2植物寄生对生态系统结构与功能的影响

总体而言,寄生植物可以驱动生态系统中生物与非生物因子的变化,在生态系统结构形成与功能维持中

起关键作用,被认为是群落中的关键种[1,16]

,是自生或异生的生态系统工程师[17]

。但是目前有关群落水平的

相关研究太少,

限制了人们对天然群落中寄生植物的重要性的认识[8]

。现对生态系统的4种主要组成成分分

别介绍。2.1对非生物环境的影响2.1.1

对土壤理化性质的影响

植物寄生可以显著影响群落的地下土壤环境,使土壤环境产生异质性。寄生植物,尤其是根半寄生植物,可以显著地增加土壤的营养循环(尤其是N 和P )。Bardgett 等[18]

揭示在寄生植物小佛甲草存在时,土壤溶液

中的氮源增加,土壤氮矿化率可增加至174%,可利用氮、可解离的有机氮均增加两倍左右,有利于草地植物

的生长。

寄生植物从寄主吸收大量的养分并聚集,具有比寄主更高的营养的浓度[19-20]

,如根半寄生植物的N 和P

可达到寄主的2—4倍

[21-23]

;槲寄生的K 浓度可比其寄主高20倍[24]。寄生植物死亡后可产生高质量的易分

解的凋落物。这些凋落物比其它共存的物种的凋落物降解更快,并且释放营养更快

[23-25]

,从而导致原本残留

在寄主体内的营养物质被在大量释放,显著提高土壤的营养成分。Bartsia alpina 的凋落物可以使落叶的氮浓

度提高两倍,

使周围5cm 半径内土壤氮含量增加42%[23]

。其次,寄生植物可以通过增加凋落物的数量来改变土壤的理化性质。如槲寄生的存在虽然不影响寄主的凋落物,但其自身额外的凋落物可使凋落物总量增加,可达总量的189%,从而影响地下环境[26]

。寄生植物

Bartsia alpina 的存在可以促进两个共存物种Beula nana 和Poa alpina 的生长,导致凋落物数量增加50%,从

而改变土壤的理化性质

[22]

第三,寄生植物寄生寄主后可以驱动寄主根的生长和周转、根的分泌物格局,改变输入到土壤的碳,影响分解者的活性与营养的矿化,改变生物地球化学循环,从而改变土壤的理化性质

[18]

另外,寄生植物具有高的蒸腾速率,因此对土壤水势带来一定的影响

[27]

。Marvier [28]发现根半寄生植物

Triphysaria pussiblus 当寄生在偏好的草地寄主时,具有高的蒸腾速率,引起寄主水势的减少,从而导致土壤水势的减少,这种变化使寄主周边的土壤环境不利于其它非优势植物的生长。2.1.2

对其它非生物环境的影响

除土壤环境外,寄生植物还可影响大气CO 2浓度和花的温度,以吸引传粉昆虫

[6]

。Patif ìo 等[29]发现大花

草属(Rafflesia )的花为一种吸热的花,可产生50—60W /m 2

的热量,使花内的温度可比周边的空气温度高出

1—6?;气孔区域的CO 2浓度比膈表面要高出17倍,而比花的表面要高出76倍,比花下的空气要高出76倍。

寄生植物黄独脚金(Striga hermonthica )可以使其冠层的温度比寄主高梁叶片及周边空气的温度下降7?

[30]

。7

7114期李钧敏等:植物寄生对生态系统结构和功能的影响

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2.2对生产者的影响

寄生植物的寄主———绿色植物为生态系统中的生产者。寄生植物直接寄生在寄主上,可以改变寄主的行为,改变寄主与非寄主植物之间的竞争关系[31],从而级联影响群落物种组成与多样性、植被循环、地带性植被的变化及群落的生产力等[6]。

2.2.1对植物群落多样性的影响

寄生植物对植物群落多样性的影响取决于寄生植物对群落优势种的偏好特性。寄生植物可以选择性地抑制其偏好的寄主的生物量,改变偏好与非偏好物种之间的竞争平衡[32-34],从而间接地导致植物群落物种组成的变化[35-37]。这种影响的强度取决于寄生植物对寄主的寄生的强度与专性程度,专性寄生的寄生植物要比非专性寄生的寄生植物对寄主植物群落的结构的影响要大得多[35]。

如果寄生植物偏好的物种是群落竞争优势种,那么寄生可以抑制竞争优势种,促使竞争非优势种的生长[1],从而增加植物群落的多样性。鼻花属植物偏好草本寄主,鼻花属植物的寄生在减少草地的生物量的同时增加草地物种的丰富度[38],使低多样性草地恢复成高多样性的草地[39]。茎寄生植物盐沼菟丝子(Cuscuta salina)偏好群落优势种弗吉尼亚盐草(Salicornia virginica),从而抑制弗吉尼亚盐草的生长,促进非优势种Limonium californicum和Frankenia salina的生长,从而增加了群落多样性[34,36]。

如果寄生植物偏好的物种是群落非优势种的话,那么寄生植物可以减少群落中非优势种的丰富度,从而减少群落多样性。Gibson和Warkinson[35,40]发现在沙丘生态系统中,根半寄生植物小佛甲草(Rhinanthus minor)偏好群落中的非优势种,从而减少了群落多样性。

如果寄生植物非偏好物种的数量足够多,可以隐藏寄生植物偏好物种,那么寄生植物偏好物种的丰富度不会减少。如,寄生植物鼻花属植物偏好豆科植物,但Davis等[38]发现当群落中其它草本植物高于豆科植物时,可以隐藏豆科植物,使豆科植物不易被鼻花属的植物获得,导致鼻花属植物寄生在其它草本植物根上更多一些,从而使豆科植物的丰富度不被减少,反而出现增加的趋势。

2.2.2对植物群落植被动态和地带性植被的变化的影响

植物寄生会导致寄主的局部灭绝,但同时寄生植物也会由于寄主的死亡而发生局部灭绝;随后,最初被抑制的寄主又会重新生长,接着寄生植物又会重建。这种动态类似于捕食者与被捕食者之间的关系[41]。因此,植物寄生引起的植物群落植被动态和地带性植被的变化常是可变的,可以随着环境条件的变化而变化,随着寄生植物自身的行为而变化。例如,盐沼菟丝子可以抑制优势种弗吉尼亚盐草的生长,当寄主弗吉尼亚盐草死亡后,盐沼菟丝子也随之死亡,留出来的空间促进了非优势种Limonium californicum和Frankenia salina的生长,但盐沼菟丝子死亡后,弗吉尼亚盐草又可重新建成,从而恢复成优势种;接着弗吉尼亚盐草又会被盐沼菟丝子寄生而死亡,从而引起弗吉尼亚盐草植被的动态循环[36]。欧洲草地上,被小佛甲草寄生的草地斑块很快就丰富度下降,小佛甲草也随之消失;而邻近的未感染的草地又会适合小佛甲草幼苗的产生;留下的植被会很快恢复,又会被小佛甲草感染;循环往复进行,导致小佛甲草斑块看起来随着时间的变化而波动,随植被的移动而移动[40]。

寄生植物与寄主之间的相互作用可被环境因子所限制,环境因子可以影响寄生植物和寄主及非寄主三者之间的竞争强度,从而调控植被的地带性变化。Callaway和Pennings[34]研究发现弗吉尼亚盐草在低盐的沼泽区为优势种,而Arthrocnemum subterminale在高盐的沼泽区占优势,而两者在群落交错区有强烈的竞争;盐沼菟丝子偏好寄生弗吉尼亚盐草,从而给Arthrocnemum subterminale提供了一个竞争优势,有效地制止了弗吉尼亚盐草侵入Arthrocnemurn subterminale的群落地带。Pennings和Callaway[36]研究发现由于潮汐的作用导致高位沼泽区盐沼菟丝子的生长要旺盛。在高位沼泽区,盐沼菟丝子偏好弗吉尼亚盐草,而不去侵染Arthrocnemum subterminale、Frankenia salina和Limonium californicum,导致这几个物种成为群落的优势种;但在低位沼泽区,虽然盐沼菟丝子偏好寄生弗吉尼亚盐草,但由于盐沼菟丝子的生长较弱,因此盐沼菟丝子对该群落中的植物的结构组成及竞争的影响并不明显。

2.2.3对植物群落功能的影响

关于植物寄生对植物群落功能的影响的研究较少,仅见对有关植物群落生产力的影响。植物寄生可减少寄主的生物量,增加自身的生物量;但由于寄生植物自身的生物量很低,因此寄主减少的生物量会远远大于其自身增加的生物量

[33,42-45]

,从而减少植物群落的生产力

[6,33,36,43-46]

。Bargett [18]发现小佛甲草可以显著地减少地上群落的生物量。但是对于半寄生植物来说,如果寄生植物的生物量可以补偿或超出植物减少的生物量时,

会最终提高植物群落的生产力[37,47]

。另一方面,寄生植物也可通过产生高营养易分解的凋落物以及提高

凋落物的降解率[21-22]

促进非寄主植物对营养的吸收,增加了非寄主植物的生物量,从而提高了群落生产

[23,26]

。如澳大利亚森林群落中,半寄生植物Bartsia alpina 即可通过此途径增加群落的总生物量[26]

Ameloot 等[48]也发现根半寄生植物Rhinathus angustitoliu s 和小佛甲草可以产生高营养的凋落物从而增加地上植被的生物量,增加物种多样性,促进群落恢复。研究还发现槲寄生Phoradendron juniperinum 的寄生可以吸引食果实的鸟类的采食,从而保护了寄主樱桃圆柏(Juniperus monosperma )的种子,导致其果实产量增加10—

15倍,而群落中的幼苗数量增加2倍[49]

另外,植物寄生对植物群落生物量的影响受到群落自身特征的影响。Matthies 和Egli

[45]

研究发现在低营

养条件下,当寄生植物与寄主所需要的资源是有限的时候,植物寄生对寄主的生物量的减少将达到最大。Joshi 等[50]研究发现在功能多样性高的草地群落中,鼻花属植物Rhinanthus alectorolophus 引起群落生物量减少的幅度要小一些。

总之,寄生植物对植物群落总生物量的影响具有不确定性,受到群落特征、外界环境等因素的影响,但以负面影响居多[36]

2.3

植物寄生对消费者的影响

生态系统中的消费者可以寄生植物或寄主植物为食,

由于寄生植物可以影响寄主植物的生物量,可以介导寄主植物与其它物种之间的相互作用,因此,也可通过食物链直接或间接地影响生态系统的消费者[6]

,如

鸟类、食草昆虫、其它寄生植物和病原真菌。2.3.1

对食草昆虫及动物的影响

寄生植物从寄主摄取营养物质,

而草食的昆虫和动物可以消耗寄主植物,寄生植物与食草动物竞争寄主的营养,寄生植物与食草的昆虫与动物之间为竞争关系,因此,寄生植物可以间接地影响这些生物的生物量及多样性。寄生植物从寄主植物吸收营养物质,寄主植物被寄生植物减弱后很容易被采食

[6]

。这种影响是相

互的,当寄主被食草动物严重捕食后,寄生植物的寄生也会减弱。Salonen 和Puustinen [51]观察到寄主纤细剪

股颖(Agrostis capillaris )的部分落叶可以减少寄生植物Rhinanthus serotinus 的开花。但也有相反的情况发生,食草动物不愿采食被寄生植物寄生的寄主

[6]

。如Puustinen 和Mutikainen [52]发现寄生植物Rhinanthus

serotinus 寄生白三叶草(Trifolium repens )可以减少寄主被蜗牛(Arianta arbustorum )取食。

食草昆虫或动物也可大量采集寄生植物,如食果实的鸟类可以大量消耗槲寄生属植物的浆果,从而传播种子

[53]

。槲寄生植物的颗粒、花和叶片可供给66个科的鸟类、30个科的哺乳动物、部分鱼类及更多的未知食

草昆虫食用

[54]

。食草昆虫或动物对寄生植物的采食受到寄主的营养状态的影响,如果寄主具有较好的营养,

则可以吸引更多的食草昆虫或动物的采集,引起种群的增加。如以根半寄生植物Castilleja wightii 为食的蚜虫Nearctaphis kachena 与寄主的氮浓度存在显著的正相关[48]。同时,寄生植物可以通过吸收寄主的次生代谢产物来影响食草动物[4,55]

。如,寄生植物从寄主体内获得对食草动物的毒性的生物碱,可以减弱食草动物的的

取食

[56]

如果受影响的食草昆虫或动物是寄主或寄生植物的传粉媒介[29]

或种子扩散媒介

[53]

,那么寄生植物就可

以吸引足够数量的动物以改变整体的营养输入,修饰相邻植物的生长与竞争动力学,改变植物群落的组分与

结构,增加物种丰富度[8]

2.3.2

对食草昆虫及动物群落的影响

有关植物寄生对生态系统其它营养级生物群落结构及功能的影响的研究很少。Bennetts 等

[57]

于1989—

9

7114期李钧敏等:植物寄生对生态系统结构和功能的影响

0811生态学报31卷

1990年期间在美国科罗拉多州美国黄松林的研究中发现,矮槲寄生(Arceuthobium vaginatum)的寄生虽然可以减少美国黄松林的生长、繁殖,最终减少树木产量,但却可以增加群落中鸟类的数量与多样性,并认为与矮槲寄生引起树林中突出物的增多有利于鸟类筑巢有关。

2.3.3对寄主其它寄生物的影响

当两种寄生物共同竞争寄主时,会产生两种情况:(1)其中一种寄生物减弱寄主,从而有利于另一种寄生物的生长;(2)两种寄生物共同竞争寄主资源[6]。有关这方面的研究较少,Puustinen等[58]发现三叶草胞囊线虫(Arceuthobium vaginatum)寄生红三叶(Trifolium pretense)后,可以减弱根半寄生植物Rhinanthus serotinus的产量达74%—81%,但反过来根半寄生植物的寄生对三叶草胞囊线虫的种群大小及数量并没有显著性影响,这可能与两者的竞争能力有关。

2.4对分解者的影响

虽然越来越多的科学家开始关注地下生态学部分,但有关植物寄生对群落地下部分的影响的相关报道很少。

寄生植物对土壤有机体的影响很大。虽然寄生植物,通过根系与土壤系统的影响可能很小或是不存在,但是它们可以间接地影响土壤微生物的数量及活性,尤其是土壤真菌。Gehring和Whitham[59]发现丛枝菌根真菌在Juniper monosperma根中的拓殖与槲寄生Phoradendron jumiperum的密度呈负相关。小佛甲草的寄生可以减少寄主Lolium perennne根部大约30%的菌根真菌的拓殖[38]。这主要是由于寄生植物可以与寄主及丛枝菌根真菌竞争碳源。如果丛枝菌根真菌对寄主的碳的竞争能力比半寄生植物要弱的话,那么菌根真菌的拓殖会被减少。Gehring和Whitham[59]发现雌的寄主可将更多的光合产物投资到繁殖结构上,从而引起槲寄生与丛枝菌根真菌竞争光合产物,导致丛枝菌根真菌的感染下降。

但是丛枝菌根真菌的拓殖可以促进寄主的生长及繁殖,增强了寄主的营养,从而有利于寄生植物的生长。Salonen等[60]观察到当寄主Pinus sylvestris被内生真菌拓殖时,半寄生植物Melampyrum pratense的生长、繁殖得到增强。

寄生植物,特别是根半寄生植物,可以明显地改变营养循环,将固有的不可动的成分转变为可利用的营养成分,改变土壤生物结构与功能,从而显著影响地下微生物群落。另外,寄生植物还可通过输入营养丰富的凋落物来影响土壤微生物[61]。凋落物的质量也可以影响真菌群落组成及土壤细菌和真菌组分的平衡,营养丰富的凋落物可以支持更多、更有活性的微生物种群[6]。目前,有关寄生植物改变对土壤的营养输入,从而影响土壤微生物、土壤营养循环的研究较少,这方面的研究将会有助于阐明寄生植物影响其它物种的机理[62]。3植物寄生对入侵植物的影响

入侵植物从其原产地进入入侵地后,迅速存活、繁殖,成为入侵地的优势种。在广东省野外观察发现茎全寄生植物田野菟丝子可以寄生入侵植物薇甘菊(Mikania micrantha),而在浙江省和江西省野外也发现茎全寄生植物南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草。植物寄生可显著地影响入侵植物的生长、繁殖、生物量分配格局,最终导致入侵植物群落结构发生变化,达到生物防治的目的[63-65]。

3.1对入侵植物薇甘菊生长及繁殖的影响

早在1972年,Parker等[66]就发现田野菟丝子(Cuscuta campestris)可以抑制入侵植物薇甘菊的生长。自2002年开始,研究人员对田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊后对寄主的生长、繁殖、生理特性等进行了深入的研究[64-65,67-72]。田野菟丝子的寄生可以显著地减少薇甘菊的生物量、叶的数量和面积、根分节的数量、分枝数[69],降低寄主的净光合速率及净第一生产力[65],改变生物量分配格局[70],改变叶片的营养格局[71],抑制其开花及种子产率[64,72]。在薇甘菊入侵群落中,Lian等[70]发现田野菟丝子寄生后,入侵植物薇甘菊的生物量从328g/m2下降至82g/m2,而其它非优势的伴生植物的生物量从41g/m2增加至145g/m2。

3.2植物寄生对被入侵植物群落的影响

与正常植物群落一样,植物寄生可以改变入侵植物的行为,改变入侵植物与群落中非入侵植物之间的竞

争相互作用,从而影响群落物种组成与多样性。田野菟丝子寄生可以显著性地减少入侵植物薇甘菊的盖度和群落多样性

[66-67,69]

。昝启杰等[67]发现田野菟丝子寄生薇甘菊后,群落中薇甘菊的盖度由75%—95%降低到

18%—25%,群落的物种多样性明显增加。Lian 等[70]发现田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊群落后,总的物种

数量从7增加至19,物种多样性指数从1.8增加至5.6。Yu 等[69]

发现人工引入田野菟丝子可以增加物种的

丰富度及入侵群落的Shannon 多样性指数。随着寄生时间的延长,效果越来越显著。可以显著地降低薇甘菊的盖度,增加天然物种的盖度,随着寄生时间的延长,效果越来越显著。而菟丝子的盖度可在引入的第2年达到高峰,

然后逐年下降。人工引入田野菟丝子后,对薇甘菊有明显的偏好,寄生比率可达33.3%—73.3%,但对天然物种的寄生比率就很低,小于9.5%;而在天然寄生田野菟丝子的薇甘菊群落中,田野菟丝子对寄主薇甘菊具有类似的显著性效应,且在样地之间不存在差异,且田野菟丝子对薇甘菊的偏好更为明显,寄生比率可达66.7%—73.3%,而天然物种的寄生比率可小于9.0%。田野菟丝子对薇甘菊的寄生可以减弱薇甘菊与本地物种之间竞争能力,从而给本地物种提供了充足的光资源与土壤营养[67,69]

,有利于本地群落的恢复。

3.3

植物寄生对入侵植物群落土壤环境及微生物的影响植物寄生可以显者地改变入侵植物群落土壤环境。李钧敏等

[74]

研究发现田野菟丝子寄生可以使土壤的

pH 值、有机碳、全氮、有机氮、氨态氮和无机氮含量显著下降,土壤微生物生物量碳、氮、磷、土壤酸性磷酸酶、脲酶及β-D-葡萄糖苷酶活性显著下降,对土壤全磷、有效磷和硝态氮则无明显影响。Yu 等

[69]

经过比较研究

发现田野菟丝子寄生可以显著性地增强土壤pH 和营养成分(有机质、总氮、总磷、速效磷与速效钾),增强其它非优势的本地植物的多样性及群落盖度。田野菟丝子寄生后,可以从薇甘菊吸收更多的营养物质,改变了土壤的营养循环,打破了土壤微生物群落的动态平衡,同时田野菟丝子寄生也可以改变凋落物的质量和数量,从而引起土壤微生物生物量的改变,酶活性的改变,而最终引起土壤理化特性的改变。

植物寄生也可显著地改变入侵植物群落土壤微生物群落的结构与功能。采用BIOLOG 技术与PCR-DGGE 技术分析了田野菟丝子寄生群落土壤微生物的功能多样性与结构多样性,发现田野菟丝子寄生可以显著地下降入侵植物群落土壤微生物的碳源利用能力和功能多样性,改变土壤微生物群落结构与功能,不利于薇甘菊的入侵。4

小结

通过直接与间接作用,寄生植物对生态系统中的各个组成成分均可产生重要作用:

(1)寄生植物可以通过对寄主营养的集聚、改变凋落物的质量与数量、改变根的周转与分泌物格局、改变土壤水势,从而影响土壤非生物环境的理化特性。另外,寄生植物也可改变大气CO 2浓度及植物周边的温度。

(2)寄生植物会改变寄主的行为,改变寄主与非寄主植物之间的相互作用,从而影响植物群落的结构、多样性和动态,

进而影响植被动态和植被生产力等。寄生植物对植物群落的影响取决于寄生植物对寄主的偏好特性,以及寄生植物的生长强度。

(3)寄生植物与寄主均可被消费者取食,可直接或间接地影响生态系统的食草昆虫或动物等。寄生植物与寄主的其它寄生物存在竞争关系,可以直接或间接地影响寄主的其它寄生植物或病原真菌。

(4)寄生植物可以明显地改变土壤地球化学循环,将固有的不可动的成分转变为可利用的营养成分,改变土壤生物结构与功能,从而显著影响地下生物群落。

(5)寄生植物可以通过影响入侵植物寄主的生长、繁殖、生物量分配格局,改变土壤的理化特性,促进非寄主的非优势本地植物的生长,从而改变入侵植物群落结构与多样性,达到生物防治及生态恢复的目的。5

展望

寄生植物是生态系统中的特殊类群之一,但对其关注较少。目前,越来越多的研究关注寄生植物带来的群落生态学效应,以丰富群落生态学的研究理论与方法。以下几个方面的研究将成为该领域的热点:

(1)寄生植物对寄主的偏好机理及偏好特性对群落的生态学效应。

(2)植物寄生对地下环境及微生物的影响及机理,即寄生植物带来的地下生态学效应。

1

8114期李钧敏等:植物寄生对生态系统结构和功能的影响

2811生态学报31卷

(3)植物寄生对群落中物种间竞争的影响及对群落的生态学效应。

(4)寄生植物与寄主之间的信号传导及间接响应,及这种响应所引发的生态学效应。

(5)植物寄生引起的生态系统其它营养级生物的变化。

总体而言,有关寄生植物的研究仍较少,基于实验室及天然群落的研究仍需进一步进行。

References:

[1]Press M C.Dracula or Robin Hood?A functional role for root hemiparasites in nutrient poor ecosystems.Oikos,1998,82(3):609-611.

[2]Smith D.The population dynamics and community ecology of root hemiparastitic plants.American Naturalist,2000,155:13-23.

[3]Hibberd J M,Jeschke W D.Solute flux into parasitic plants.Journal of Experimental Botany,2001,52:2043-2049.

[4]Hu F,Kong C H.Parasite plants chemical recognition to host.Acta Ecologica Sinica,2003,23(5):965-971.

[5]Hu F,Kong C H,Zhang Z X,Liang W J,Wang P.Selection behavior of Cuscuta japonica on their hosts.Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(2):323-327.

[6]Pennings S C,Callaway R M.Parasitic plants:parallels and contrasts with herbivores.Oecologia,2002,131:479-489.

[7]Press M C,Phoenix G K.Impacts of parasitic plants on natural communities.New Phytologist,2005,166(3):737-751.

[8]Watson D M.Parasitic plants as facilitators:more Dryad than Dracula?.Journal of Ecology,2009,97:1151-1159.

[9]Sheng J H,Zhang X J,Liu H Y,Li L.Summary on parasitic plants.Bulletin of Biology,2006,41:9-12.

[10]Nickrent D L,Musselman L J.Introduction to parasitic flowering plants.The Plant Health Instructor,2004,13:300-315.

[11]Sheng J H,Zhai Z X,Guo Y H.Morphology of seed germination and haustorium formation in Cistanche deserticola.Chinese Traditional and Herbal Drugs,2004,35(9):1047-1049.

[12]Li Z J,Duan H J,Lu C X,Yu J.Developmental anatomy studies on the stem of Cynomorium songaricum.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2002,22(3):526-529.

[13]Yoder J I.Host-plant recognition by parasitic Scrophulariaceae.Current Opinion in Plant Biology,2001,4;359-365.

[14]Phoenix G K,Press M C.Linking physiological traits to impacts on community structure and function:the role of root hemiparasitic Orobanchaceae (ex-Scrophulariaceae).Journal of Ecology,2005,93:67-78.

[15]Robinson R.Parasitic plants∥Plant Sciences(Macmillan Science Library).USA:Gale Group Press,2000.

[16]Watson D M.Mistletoe-A keystone resource in forests and woodlands worldwide.Annual Review of Ecology and Systematics,2001,32:21-249.[17]Jones C G,Lawton J H,Shachak M.Organisms as ecosystem engineers.Oikos,1994,69(3):373-386.

[18]Bardgett R D,Smith R S,Shiel R S,Peacock S,Simkin J M,Quirk H,Hobbs P J.Parasitic plants indirectly regulate below-ground properties in grassland ecosystems.Nature,2006,439:969-972.

[19]Lamont B B.Mineral nutrition of mistletoes∥The Biology of Mistletoes.New York:Academic Press,1983:185-204.

[20]Pate J S.Mineral relationships of parasite and their hosts∥Press M C.Graves J D,eds.Parasitic Plants.London.UK:Chapman&Hall,1995:80-102.

[21]Quested H M,Cornelissen J H C,Press M C,Callaghan T V,Aerts R,Trosien F,Riemann P,Gwynn-Jones D,Kondratchuk A,Jonasson S E.Decomposition of sub-arctic plants with differing nitrogen economies:a functional role for hemiparasites.Ecology,2003,84:3209-3221.

[22]Quested H M,Press M C,Callaghan T V.Litter of the hemiparasite Bartsia alpine enhances plant growth:evidence for a functional role in nutrient cycling.Oecologia,2003,135,606-614.

[23]Quested H M,Press M C,Callaghan T V,Cornelissen J H C.The hemiparasitic angiosperm Bartsia alpina has the potential to accelerate decomposition in sub-arctic communities.Oecologia,2002,130:88-95.

[24]Ashton D H.Studies of litter in Eucalyptus regnans forest.Australian Journal of Botany,1975,23(3):413-433.

[25]Quested H M,Callaghan T V,Cornelissen J H C,Press M C.The impact of hemiparasitic plant litter on decomposition:direct,seasonal and litter mixing effects.Journal of Ecology,2005,93:87-98.

[26]March W A,Watson D M.Parasites boost productivity:effects of mistletoe on litterfall dynamics in a temperate Australian forest.Oecologia,2007,154:339-347.

[27]Ehleringer J R,Marshall J D.Water relations∥Press M C,Graves J D,eds.Parasitic Plants.London,UK:Chapman&Hall,1995.

[28]Marvier M A.Parasite impacts on host communities:plant parasitism in a California coastal prairie.Ecology,1998,79:2616-2623.

[29]Pati o S,Aalto T,Edwards AA,Grace J.Is Rafflesia an endothermic flower?New Phytologist,2002,154:429-437.

[30]Press M C,Nour J J,Bebawi F F,Stewart G R.Antitranspirant induced heat stress in the parasitic plant Striga hermonthica a novel method of control.Journal of Experimental Botany,1989,40:585-591.

[31]Medel R.Assessment of parasite mediated selection in a host-parasite system in plants.Ecology ,2000,81:1554-1564.

[32]Gibson C C ,Watkinson A R.Host selectivity and the mediation of competition by the root hemiparasite Rhinanthus minor .Oecologia ,1991,86:

81-87.

[33]Matthies D.Interactions between the root hemiparasite Melampyrum arvense and mixtures of host plants :Heterotrophic benefit and parasite-mediated

competition.Oikos ,

1996,75:118-124.[34]Callaway R M ,Pennings S C.Impact of a parasitic plant on the zonation of two salt marsh perennials.Oecologia ,1998,114:100-105.[35]Gibson C C ,Watkinson A R.The role of the hemiparasitic annual Rhinanthus minor in determining grassland community structure.Oecologia ,

1992,89:62-68.

[36]Pennings S C ,Callaway R M.Impact of a parasitic plant on the structure and dynamics of salt marsh vegetation.Ecology ,1996,77:1410-1419.[37]Joshi J ,Matthies D ,Schimid B.Root hemiparasites and plant diversity in experimental grassland communities.Journal of Ecology ,2000,88:634-644.

[38]Davies D M ,Graves J D ,Elias C O ,Williams P J.The impact of Rhinanthus spp.on sward productivity and composition :implications for the

restoration of species-rich grasslands.Biological Conservation ,1997,82:93-98.

[39]Westbury D B ,Dunnett N P.The effect of the presence of Rhinanthus minor on the composition and productivity of created swards on ex-arable

land.Aspects of Applied Biology ,

2000,58:271-278.[40]Gibson C C ,Watkinson A R.The host range and selectivity of a parasitic plant :Rhinanthus minor L.Oecologia ,1989,78:401-406.

[41]Krebs C J ,Boutin S ,Boonstra R ,Sinclair A R E ,Smith J N M ,Dale M R T ,Martin K ,Turkington R.Impact of food and predation on the

snowshoe hare cycle.Science ,1995,269:1112-1115.

[42]Matthies D.Parasite-host interaction in Castilleja and Orthocarpus .Canadian Journal of Botany ,1997,75:1252-1260.

[43]Matthies D.Parasitic and competitive interactions between the hemiparsites Rhinanthus serotinus and Odontites rubra and their host Medicago sativa .

Journal of Ecology ,

1995,83:245-251.[44]Marvier M A.A mixed diet improves performance and herbivore resistance of a parastitic plant.Ecology ,1998,79:1272-1280.

[45]Matthies D ,Egli P.Response of a root hemiparasite to elevate CO 2depends on host type and soil nutrients.Oecologia ,1999,120:156-161.[46]Matthies D.Influence of the host on growth and biomass allocation in the two facultative root hemiparasites Odontites vulgaris and Euphrasia

minima .Flora ,1998,193:187-193.

[47]Marvier M A.Parasitic plant-host interactions :plant performance and indirect effects on parasite-feeding herbivores.Ecology ,1996,77:

1398-1409.

[48]Ameloot E ,Verlinden G ,Boeckx P ,Verheyen K ,Hermy M.Impact of hemiparasitic Rhinanthus angustifolius and R.minor on nitrogen

availability in grasslands.Plant and Soil ,2009,311:255-268.

[49]van Ommernen R J ,Whitham T G.Changes in the interactions between juniper and mistletoe mediated by shared avian frugivores :parasitism to

potential mutualism.Oecologia ,

2002,130:281-288.[50]Joshi G C P ,Kothyari B P.New host of Dendrophthoe falcate (Linn.F.)Etting.Indian Journal of Foresty ,1985,8:235.

[51]Salonen V ,Puustinen S.Success of a root hemiparasitic plant is influenced by soil quality and by defoliation of its host.Ecology ,1996,77:1290-1293.

[52]Puustinen S ,Mutikainen P.Host parasite herbivore interactions :Implications of host cyanogenesis.Ecology ,2001,82:2059-2071.

[53]Aukema J E ,Martinez del Rio C.Variation in mistleoe seed deposition :effects of intra-and interspecific host characteristics.Ecography ,2002,

25:139-144.

[54]Watson D M.Mistletoe

A keystone resource in forests and woodlands worldwide.Annual Review of Ecology and Systematics ,2001,32:219-

249.

[55]Loveys B R ,Tyerman S D ,Loveys B R.Transfer of photosynthate and naturally occurring insecticidal compounds from host plants to the root

hemiparasite Santalum acuminatum (Santalaceae ).Australian Journal of Botany ,

2011,49:9-16.[56]Marko M D ,Stermitz F R.Transfer of alkaloids from Delphinium to Castilleja via root parasitism.orditerpenoid alkaloid analysis by electrospray

mass spectrometry.Biochemical Systematics and Ecology ,1997,25:279-285.

[57]Bennetts R E ,White G C ,Hawksworth F G ,Severs S E.The influence of dwarf mistletoe on bird communities in Colorado ponderosa pine forests.

Ecological Application ,1996,6:899-909.

[58]Punstinen S ,Jarvinen O ,Tiilikkala K.Asymmeric competition between a hemiparasitic plant and a cyst nematode on a shared host plant.

Ecoscience ,2001,8:5-57.

[59]Gehring C A ,Whitham T G.Reduced mycorrhizae on Juniperus monsperma with mistletoe-the influence of environmental stress and tree gender on

a plant parasite and a plant-fungal mutualism.Oecologia ,1992,89:298-303.

3

8114期李钧敏等:植物寄生对生态系统结构和功能的影响

4811生态学报31卷

[60]Salonen V,Setala H,Puustinen S.The interplay between Pinus sylvestris,its root hemiparasite,Melampyrum pratense,and ectomycorrhizal fungi:Influences on plant growth and reproduction.Ecoscience,2000,7:195-200.

[61]Beare M H,Neely C L,Coleman D C,Hargrove W L.A substrate induced respiration(SIR)method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues.Soil Biology&Biochemistry,1990,22:8585-594.

[62]van der Putten WH.A multitrophic perspective on functioning and evolution of facilitation in plant communities.Journal of Ecology,2009,97:1131-1138.

[63]Wang B S,Wang Y J,Liao W B,Zan Q J,Li M G,Peng S L,Zhang W Y.The invasion ecology and management of alien weed Mikania micrantha H.B.K.Beijing:Science Press,2004.

[64]Shen H,Ye W H,Hong L,Cao H,Wang Z.Influence of the obligate Cuscuta campestris on growth and biomass allocation of its host Mikania micrantha.Journal of Experimental Botany,2005,56:1277-1284.

[65]Shen H,Hong L,Ye W H,Cao H,Wang Z.The influence of the holoparasitic plant Cuscuta campestris on the growth and photosynthesis of its host Mikania micrantha.Journal of Experimental Botany,2007,58:2929-2937.

[66]Parker C.The Minania problem.Pest Articles and News Summaries,1972,18:312-315.

[67]Zan Q J,Wang B S,Wang Y J,Zhang J L,Liao W B,Li M G.The harm caused by Mikania micrantha and its control by Cuscuta campestris.Acta Phytoecologica Sinica,2003,27(6):822-828.

[68]Zhang L Y,Ye W H,Cao H L,Feng H L.Mikania micrantha H.B.K.in China an overview.Weed Research,2004,44:42-49.

[69]Yu H,He W M,Liu J,Miao S L,Dong M.Native Cuscuta campestris restrains exotic Mikania micrantha and enhances soil resources beneficial to natives in the invaded communities.Biological Invasions,2009,11:835-844.

[70]Lian J Y,Ye W H,Cao H L,Lai Z M,Wang Z M,Cai C X.Influence of obligate parasite Cuscuta campestris on the community of its host Mikania micrantha.Weed Research,2006,46:441-443.

[71]Yu H,Yu F H,Miao S L,Dong M.Holoparasitic Cuscuta campestris suppresses invasive Mikania micrantha and contributes to native community recovery.Biological Conservation,2008,141:2653-2661.

[72]Deng X,Feng H L,Ye W H,Yang Q H,Xu K Y,Cao H L,Fu Q.A study on the control of exotic weed Mikania micrantha by using parasitic Cuscuta campestris.Journal of Tropical and Subtropical Botany,2003,11:117-122.

[73]Li J M,Zhong Z C,Dong M.Change of soil microbial biomass and enzyme activities in the community invaded by Mikania micrantha,due to Cuscuta campestris parasitizing the invader.Acta Ecologica Sinica,2008,28(2):868-876.

参考文献:

[4]胡飞,孔垂华.寄生植物对寄主植物的化学识别.生态学报,2003,23(5):965-971.

[5]胡飞,孔垂华,张朝贤,梁文举,王朋.日本菟丝子对寄主的选择行为.应用生态学报,2005,16(2):323-327.

[9]盛晋华,张雄杰,刘宏义,李莉.寄生植物概述.生物学通报,2006,41(3):9-12.

[11]盛晋华,翟志席,郭玉海.荒漠肉苁蓉种子萌发与吸器形成的形态学研究.中草药,2004,35(9):1047-1049.

[12]李志军,段黄金,吕春霞,于军.寄生植物锁阳茎的发育解剖学研究.西北植物学报,2002,22(3):526-529.

[63]王伯荪,王勇军,廖文波,昝启杰,李鸣光,彭少麟,张炜银.外来杂草薇甘菊的入侵生态及其治理.北京:科学出版社,2004.

[67]昝启杰,王伯荪,王勇军,张军丽,廖文波,李鸣光.薇甘菊的危害与田野菟丝子的防除作用.植物生态学报,2003,27(6):822-828.[72]邓雄,冯惠玲,叶万辉,杨期和,许凯扬,曹洪麟,傅强.寄生植物菟丝子防治处来种薇甘菊研究初探.热带亚热带植物学报,2003,11(2):117-122.

[73]李钧敏,钟章成,董鸣.田野菟丝子寄生对薇甘菊入侵群落土壤微生物生物量和酶活性的影响.生态学报,2008,28(2):868-876.

人教版生物必修3生态系统的结构教学设计

第五章生态系统及其稳定性 第1节生态系统的结构 宁夏六盘山高级中学盖玥 一、教材分析 《生态系统的结构》是人教版高中生物必修3第5章生态系统及其稳定性第1节的内容,是生态学的基本内容,在知识构建上起着承上启下的作用,与生态系统的能量流动、物质循环及生态系统的稳定性联系密切。 二、教学目标 1.了解生态系统的组成成分及生态系统的营养结构,理解生态系统四种组分的功能地位及相互关系,理解营养结构与功能的关系,掌握营养级的概念以及营养级与食物链的关系。 2.通过指导学生归纳生态系统的组成成分及分析生态系统的营养结构,培养学生分析综合和推理的思维能力。 3.通过了解生态系统各组分的相互关系及食物网,渗透普遍联系的辩证观点的教育;通过了解生态系统的组成成分,渗透“人是生态系统中一员”的观点,从而对学生进行生态观点的教育。 教学重点 1.生态系统的组成成分 2.讨论分析生态系统的营养结构 教学难点 1.阐明生态系统的整体性 2.食物链、食物网、营养级三个概念的区别和联系。 三、教学准备 1课时 图片和MV视频资料的搜索以及下载处理,多媒体课件的制作与完善。 四、教学方法

在学生已掌握了种群、群落知识的基础上,教师通过简图的形式引导学生复习旧知得出生态系统的概念。然后借助直观的图片、视频资源给学生创造轻松快乐的课堂环境,激发学生的学习兴趣,致使学生丰富想象,细致观察,为生态系统结构的学习创造思维空间,提供表达时机,从而呈现最佳学习状态。 在教学过程中教师运用讲述法,阅读指导法以及讨论法,引导学生积极思考,勇于探讨,敢于创新,掌握重点,突破难点。

我认为本节课做得比较成功的有三个方面:一是教学中采用的文字、图片、音频等均恰到好处的为教学目标的达成服务,并活化了课堂气氛,激发了学生的学习热情,使学生在轻松愉快的氛围中学习,学习效率不言而喻。二是教师及时的引导和有效问题设计为师生之间的谈话创造了空间,利于学生积极思考,主动获知。三是教学内容的过度衔接流畅,符合学生的逻辑思维,利于思维空间的转化,便于知识的联系和理解。 不足之处在于课堂教学节奏把握的不好,出现“前松后紧”的状况。由此导致重点内容的教学时间有些紧,学生的讨论以及合作学习活动时间有些仓促,使得课堂知识的反馈评价没有实现。 七、板书设计 第1节生态系统的结构 1.生态系统的概念 个体种群 无机环境群落 (整体性)

不同植被类型生态效应的研究

不同植被类型生态效应的研究 园林0901 姜文娟090480111 摘要:通过对城市生态效应的研究,结果表明不同的植被类型对生态效应有不同的影响。一般认为乔灌草相结合的三元复合结构绿地,其生态效应明显优于单一结构绿地。在特定的人工环境条件下,城市绿地生态效应的有效发挥具有一定的局限性和特殊性,不仅取决于绿色植物的植被类型,而且与其空间结构等各方面密切相关[1]。由于乔、灌、草结合建造的复层结构的绿地生态效应明显大于双层或单层结构的绿地,因此通过改善绿地种植结构和配置方式,可提高单位绿地的生态效应。在城市用地紧张,扩大绿地规模难度较大的情况下,因地制宜,植物种植以乔木为主,结合灌木和草坪,以增加复层种植的垂直高度和单位绿地上的叶面积,可有效提高园林绿地的生态效应[2]。本研究采用试验方法研究了邯郸市不同植被类型对相对湿度、光照强度、地表温度的影响,并对城市绿地系统植被类型的规划和设计提出合理化建议。 关键词:植被类型、生态效应、相对湿度、光照强度、地表温度 前言:随着城市不断地发展,园林绿化成为城市发展的重要任务之一。对于哪种植被类型更能提高园林绿地的生态效应,从而应用到城市绿地系统的规划和设计中去,这个研究就显得尤为重要。 1、试验材料与方法 1.1试验地点的选择及植被现状 邯郸市为大陆性季风气候,年平均气温约为摄氏13度,最低温度在1月,极限约为摄氏20度,最高温度在7月,可达摄氏38度。年降雨量627毫米,主要集中在7—8月,无霜期为235天。春季多干旱,夏季多雨。春秋季节较短,夏季较长,并且气温较高。邯郸境内自然植被类型可分为针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草甸、沼泽植被、水生植被六种类型。邯郸市的森林植被主要分布在西部山区;草丛植被主要分布在山地丘陵区的沟谷和荒坡,草甸植被则遍布全境;沼泽植被和水生植被主要分布在东部滞水洼地。亚热带树种漆树在西部山区有着广泛分布。 本实验在邯郸市丛台公园内进行。丛台公园位于邯郸市内中华大街中段西侧,占地360亩,是以武灵丛台为中心建成的一座大型园林,为邯郸人民休息娱乐的重要场所。公园内茂林修竹,植被覆盖率达到90﹪以上,植被分布的空间类型多样。结合邯郸市丛台公园的绿地现状选择植被类型处理一、处理二、处理三、处理四、处理五,处理一代表乔灌草结构,处理二代表乔灌结构,处理三代表乔木结构,处理四代表灌草结构,处理五代表裸地。各种结构所选树种及林分状况如下。 表1 典型植被结构配置模式及林分状况 植被类型植物种类树高/m 胸径/cm 冠幅/m 面积/m2 乔灌草 悬铃木(Platanus acerifolia) 榆叶梅(Prunus triloba) 黄杨球(Euonymus japonicus) 混合草坪 25 2.5 1.2 43 -- -- 10 3 1.3 135 48 34 乔灌垂柳(Salix babylonica) 黄杨球 6 1 20 4 1.2 56 24

水生植物的生态效应

水生植物的生态效应 水生植物除了直接吸收、固定、分解污染物外,通常只是间接地参与污染物的分解,通过对土壤中细菌、真菌等微生物的调控来进行环境的修复,植物在水污染控制中生态效应主要表现在以下方面。 1.1物理作用 覆盖于湿地中的水生植物,使风速在近土壤或水体表面降低,有利于水体中悬浮物的沉积,降低了沉积物质再悬浮的风险,增加了水体与植物间的接触时间,同时还可以增强底质的稳定和降低水体的浊度。此外,植物的存在削弱了光线到达水体的强度,阻碍了植物覆盖下的水体中藻类的大量繁殖,尤其是在浮萍类植物的湿地系统中比较常见。植物的存在对基质具有一定的保护作用,在温带地区的冬季,当枯死的植物残体被雪覆盖后,植物则对基质起到很好的保护膜作用,可以防止基质在冬季冻结,以维持冬季湿地系统仍具有一定的净化能力。植物对基质的水力传导性能产生一定的影响,植物的根在生长时对土壤具有干扰和疏松作用,当根死亡或腐烂后,会留下一些管型的大孔隙,在一定程度上增加了基质的水力传导性。淹没于水中的水生植物的茎和叶形成的生物膜,为大量的光合细菌、藻类和原生微生物等在植物组织上的生长提供了一定空间,埋藏于土壤中的根和根区也为微生物的活动提供了巨大的物理活动表面,植物根系也是重金属和某些有机物的沉积场所。因此,植物地上和地下的生物膜对于湿地中发生的所有微生物过程都具有重要作用。 1.2植物对污染物的吸收作用 植物的生长和繁殖离不开营养物质,水体中的相当部分的营养物被植物转化或保存在植物体内。对于不同生活型的水生植物,普遍认为漂浮植物吸收能力强于挺水植物,沉水植物最差。与木本植物相比草本植物对污水中的污染物则具有较高的去除率,如有芦苇的湿地对NH+4-N的去除率接近100%,而无芦苇时,仅为40%~75%。定期和持续地从湿地系统中收获成熟的植物,并能妥善处理收获的植物,是保证污水中的养分被有效去除和防止对水体造成二次污染的唯一途径。植物的对污水的净化作用是植物吸收和微生物综合作用的结果,植物的存在有利于硝化、反硝化细菌的生存。张鸿等研究表明,在种植水芹、凤眼莲的湿地中,硝化和反硝化细菌的数量均高于没有植物的湿地,水芹湿地的细菌数量多于凤眼莲湿地的细菌数量,但前者对氨氮的去除率却低于后者,说明人工湿地系统中对N的去除植物的吸收占主导地位。吴振斌等在进行的上、下行流的复合人工湿地系统的研究中,分别种植不同植物的湿地对COD、BOD5、TN、TP的去除效果均好于没有种植植物的对照湿地。湿地植物直接吸收和利用可利用态P,起到去P的作用,并且植物的生长状况直接影响到植物的去除效果,植物的良好长势是对P去除的保证。 1.3植物根系释放 湿地系统具有明显的缺氧环境,湿地中氧的传播速率约为陆地环境氧的传播速率的万分之一。水生植物则具有适合在缺氧条件下生存的结构与特征,包括茎肥大,茎和根的中心具有较大的组织,茎中空,具浅根系等。植物的这种特殊结构,有利于氧在其体内的传输并能传递到根区,不仅满足了植物在缺氧环境的呼吸作用,而且还可以促进根区的氧化还原反应与好氧微生物的活动。将光合作用产生的氧传递到根区,在根区的还原态的介质中形成氧化的微环境,根区有氧区域与缺氧区域的共同存在为根区的好氧、兼氧和厌氧微生物提供了各自的小生境,使不同微生物都能发挥各自的作用。氧在植物根部的释放主要取决于植物内部氧的浓度、周围基质的需氧量以及植物根壁的渗透性。植物通过吸收而在根部释放氧是由其本身的结构所决定的,植物的结构阻止了其在径向的泄露,并努力使释放到根区的氧的损失减少到最小。氧的释放率一般在根的亚顶端区域最高,并随距离根尖的增大而降低。水生植物具有对流型通气组织,其根区和根部都具有较高的内部氧的浓度,这种对流型的气体的流动明显增加了可供氧根的长度,同时还可以通过氧化和脱毒减少根部一些潜在的有害物质。除了根系可以释放氧外,根系还可以释放其它物质。一些植物的根系分泌物能杀死污水中的细菌

植被恢复的生态效应研究进展_胡婵娟

生态环境学报 2012, 21(9): 1640-1646 https://www.doczj.com/doc/ac3984193.html, Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@https://www.doczj.com/doc/ac3984193.html, 基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2007CB407200-5) 作者简介:胡婵娟(1981年生),女,助理研究员,博士,主要从事植被恢复、土壤微生物及土壤碳循环方面的研究。E-mail: huchanjuan1981@https://www.doczj.com/doc/ac3984193.html, 收稿日期:2012-07-26 植被恢复的生态效应研究进展 胡婵娟 1,2 ,郭雷1 1. 河南省科学院地理研究所,河南 郑州450052; 2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085 摘要:植被在水土保持、水源涵养及生态系统的固碳过程中起着重要的作用。植被恢复是指运用生态学原理,通过保护现有植被、封山育林或营造人工林、灌、草植被,修复或重建被毁坏或被破坏的森林和其他自然生态系统,恢复其生物多样性及其生态系统功能。目前,植被的自然及人工恢复是改善脆弱生态系统及退化生态系统生态环境现状最有效的措施。植被在恢复过程中对地上植被生态系统,物种多样性的恢复有着重要影响,同时通过凋落物及根系的输入,可以有效改善地下生态系统,增加土壤的养分含量、改善土壤的物理结构、增加土壤生物的生物量及活性。文章以地上及地下生态系统为出发点,综述了植被恢复过程中自然及人工恢复过程中不同的植被类型、不同的恢复时间下植物物种组成和多样性、土壤理化性质及土壤微生物群落的变化。植被的自然及人工恢复在一定程度上均能增加植物物种的多样性,随着恢复年限的增加物种的组成发生改变且多样性呈增加趋势,但一些特殊环境下不当的人工恢复可造成植被演替向退化方向发展,降低生物多样性。不同的植被类型由于其生长方式的不同对土壤理化性质和土壤微生物的影响存在差异,随着恢复年限的增长,土壤理化指标及微生物学指标呈现先增加而后趋于平稳的状态。针对已有的研究进展,提出在未来的研究过程中,一方面应该增加更多的对比研究,对不同环境下,不同的恢复物种,不同的恢复方式进行更深入地探讨;另外一方面应增加不同尺度的研究,现有的研究多集中在样地尺度,未来应在更大尺度上进行分析;再者,地上及地下生态系统之间的相互关系及影响机理一直是土壤学科研究的热点,植被恢复过程中应增加更多该方面的机理研究。 关键词:植被恢复;土壤养分;土壤微生物;植物多样性 中图分类号:Q948.1 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2012)09-1640-07 引用格式:胡婵娟, 郭雷. 植被恢复的生态效应研究进展[J]. 生态环境学报, 2012, 21(9): 1640-1646. HU Chanjuan, GUO Lei. Advances in the research of ecological effects of vegetation restoration [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21(9): 1640-1646. 植被作为陆地生态系统的重要组成部分,是生态系统中物质循环与能量流动的中枢,在水土保持、水源涵养及固碳过程中都起着重要的作用。然而,随着社会经济的发展,植被破坏引起的生态环境破坏日益严重,植被的破坏不仅影响了自然景观,同时带来环境质量下降、生物多样性降低、水土流失、土地沙化及自然灾害加剧等一系列问题,根据全国第二次水土流失遥感调查,20世纪90年代末,我国水土流失面积356×104 km 2, 其中:水蚀面积:165×104 km 2, 风蚀面积:191×104 km 2。据调查,20世纪50年代以来呈减少趋势的沙尘暴,90年代初也开始回升[1]。自19世纪50年代以来,由于植被破坏使得我国61%的野生物种的栖息地受到破坏,大量的珍惜物种面临灭亡 的威胁[2]。 研究表明[3],地面林草植被遭到破坏后,土壤理化性质严重恶化,抗冲蚀性能减弱,侵蚀由轻微变得强烈,而当植被得以恢复后,土壤侵蚀迅速减弱。Zhang 等 [4]对有植被和无植被覆盖 的两个小流域的研究也发现,植被覆盖可以有效的减少水土流失和养分的流失。Zheng [5]对黄土高原植被改变对土壤侵蚀的影响进行了相关研究也表明植被可以有效地遏制土壤侵蚀的发生。植被茎叶可以减少降雨雨滴动能,植物茎及枯枝落叶可以减缓径流流速,植物根系可以提高土壤抗冲抗蚀的能力,在特殊的侵蚀环境下,植被恢复是治理水土流失的关键措施,而有效的遏制水土流失也是植被恢复影响地下土壤生态系统的重要途径之一。植被恢复是遏制生态环境恶化,改善脆弱生态系统和退化生态系统的有效措施,在植被恢复的开展过程中,我国已启动了“天保工程”和“退耕还林还草工程”,使得植被的恢复与重建能够在较大范围内进行。 完整的生态系统由地上和地下生态系统两部分组成,且二者之间相互联系,互相影响。植被恢复过程中对地上生态系统及地下生态系统均存在显著的影响,植被的生长可以有效改善土壤的

镉对植物的生理生态效应的研究进展_张金彪

第20卷第3期2000年5月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V o l.20,N o.3M ay ,2000镉对植物的生理生态效应的研究进展 张金彪1,黄维南2 (1.福建农业大学,福州 350002;2.福建亚热带植物研究所,厦门 361006) 基金项目:国家自然科学基金资助项目 收稿日期:1998-10-30;修订日期:1999-10-22作者简介:张金彪(1964~ ),男,高级实验师。 摘要:综述了镉(Cd)在植物中的积累、分布、形态和植物对镉毒害的反应及影响镉毒性因素的研究进展,并指出存在的问题和发展前景。 关键词:镉;植物;生理生态效应 Advances on physiological and ecological effects of cadmium on plants ZHANG Jin-Biao 1,HUANG Wei-Nan 2 (Fuj ian A gr icultural Univ ersity ,F uzhou 350002,China ;2.F uj ian Institute o f S ubstrop ic al Botany ,X iamen 361006)Abstract :T his paper summar izes recent advances in the study o f the accum ulation,distr ibutio n,fo rms and to xicity ,mechanism of Cd in plants and fact or s effecting Cd tox icit y,and puts for w ard ex ist ing pro blems in the studies and dev elo ping pro pects in t he futur e. Key words :cadmium ;plant ;phy siolog ical and ecolog ical effect 文章编号:1000-0933(2000)03-0514-10 中图分类号:Q142,X171 文献标识码:A 随着采矿、冶炼以及Cd 处理等工业的发展,Cd 污染问题日益严重[1~4]。据调查日本受Cd 污染的农田有314750hm 2,我国11个灌区遭受Cd 污染的农田有12000hm 2[4],如沈阳张士灌区一闸严重污染区土壤的含Cd 量甚至达5~7mg/kg,米中含Cd 也达1~2mg /kg [2]。Cd 是危害植物生长发育最终影响人类,危害人体健康的有毒元素,是毒性最强的重金属元素之一,有关Cd 污染对植物引起危害的问题,已引起人们的高度重视,这方面的研究也日趋活跃[5~10],很多学者从不同侧面研究了Cd 对植物的生理生态效应,以期促进Cd 污染的理论研究和防治。虽然还存在一些问题有待进一步阐明,但这方面的研究已取得很大的进展。1 Cd 污染的来源 Cd 是一种稀有分散元素,未污染土壤中Cd 的主要来源于其成土的母质,一般在世界范围内,土壤中Cd 的含量范围为0.01~2mg /kg ,中值为0.35m g /kg [11],日本和英国土壤的背景值分别为0.413mg /kg 和0.62mg /kg ,中国土壤的背景值则只有0.097mg /kg ,以95%置信度的含量范围为0.017~0.33mg /kg [12];天然水中的含Cd 量为0.01~3L g /L ,中值为0.1L g /L [4],张立成[13]1992年报道,我国长江水源水的背景值为0.010~0.202L g/L ;大气中Cd 的平均含量为1~50pg /L ,欧洲为0.5~620pg /L ,北美为1~41pg /L ,南极上空则小于0.015pg /L ,北京西郊大气中含Cd 量一般为1~3pg /L ,个别最高点则达98pg /L [4];大多数植物含Cd 量在0~1.2mg /kg 之间[14],苔藓植物含Cd 量较高,在0.65~3.61mg/kg 之间,种间含Cd 量差异较大[4],在有Cd 污染的地区,植物中含Cd 量都可能偏高,植物受到Cd 污染主要是由“三废”所引起。 1.1 废气 工业废气是造成空气Cd 污染的主要来源。在偏远地区,空气中Cd 含量一般低于1.0pg /L 。但在工业区周围大气中Cd 浓度往往较高,在日本冶炼厂附近,在距厂100m ,400m ,500m 处,曾分别测得Cd 浓度为500,200,160~320pg /L [11],大气中的Cd 可以通过降雨或干沉降而进入土壤,有一部分则直接被植物叶片所吸收,造成污染,在有工业污染(包括燃煤)的地区,土壤和果树叶片都积累了大量的Cd [15,16],冶

高中生物生态系统的结构

【模拟试题】 一. 选择题 1. 生态系统的主要成分是( ) A. 非生物的物质和能量 B. 生产者 C. 消费者 D. 分解者 2. 在草原生态系统中,大量捕杀黄羊、野兔等动物后,其生存数量首先减少的是( ) A. 生产者 B. 消费者 C. 次级消费者 D. 三级消费者 3. 由于施肥不当,造成西瓜苗大量死亡,随后西瓜地里的细菌和真菌将( ) A. 不能生存 B. 数量下降 C. 数量上升 D. 数量不变 4. 食物链中处于第三营养级的生物一定是( ) A. 初级消费者 B. 次级消费者 C. 生产者 D. 分解者 5. 下列哪项是生态系统中形成食物网的原因( ) A. 生物之间有间接关系 B. 生物之间有直接关系 C. 生物之间有食物关系 D. 生物之间有亲缘关系 6. 下图是两个生态系统中腐殖质总量随时间的变化情况,这两个生态系统分别是( ) (m 2腐殖 质时间(年) A. A 是热带草原,B 是热带雨林 B. A 是热带雨林,B 是温带雨林 C. A 是冻土苔原,B 是热带雨林 D. A 是热带苔原,B 是温带草原 7. 生态系统的营养结构是( ) A. 非生物的物质和能量 B. 食物链和食物网 C. 生产者和分解者 D. 各级消费者 8. 能够把生物体内的有机物分解成CO 2并释放到无机环境中去的生物是( ) A. 生产者 B. 消费者 C. 分解者 D. 以上都是 9. 在生态系统中,当狼捕食山羊时,它是( ) A. 第二营养级和初级消费者 B. 第三营养级和次级消费者 C. 次级消费者和第二营养级 D. 初级消费者和第二营养级 10. 生态系统的结构包括( ) A. 生态系统的成分、食物网和食物链 B. 非生物的物质和能量、生产者、消费者、分解者 C. 食物链、食物网

森林植被变化的水文生态效应研究进展

森林植被变化的水文生态效应研究进展 王礼先 张志强 (北京林业大学水土保持学院,北京100083) 摘要 从森林植被变化对水量、径流泥沙和水质的影响等方面介绍了国内外森 林植被变化水文生态效应研究进展。从世界各国的研究来看,普遍的研究结论认 为森林减少可以增加流域年产水量;森林植被可以较大幅度地减少径流泥沙含 量;森林植被参与生物地球化学循环,可以有效地改善溪流水质状况。由于影响 森林水文生态效益的环境异质性的普遍存在,森林植被变化水文生态效应影响 程度在不同水文生态区差别很大,因此,要想将一个地区森林植被水文生态效应 研究结果可靠地外推到其他地区其他流域,必须重视森林水文生态过程动力学 机制的研究。 关键词 森林植被变化 流域水量 径流泥沙 水质 随着人类对自身生存来自环境的压力与日俱增的认识逐渐加深,森林作为工业社会的主要材料来源之一的生态学后果的突现,人们对森林与林业对人类生存与发展显示的重要作用产生了新的认识,使得林业经营与发展进入更为注重生态与社会效益的经营利用观。森林生态效益的产生与其对生物地球化学循环动力(能量)与介质(水文循环与大气循环)的影响密切相关,揭示森林植被变化(森林采伐、森林火灾、开垦、造林等)的水文生态效应,可以为森林经营、流域管理、景观管理、自然保护、山地防灾、水资源利用和土地利用规划等提供科学依据。本文拟从森林植被变化对水量、径流泥沙和水质的影响等方面介绍国内外森林植被变化的水文生态效应研究进展。 1 森林植被变化对水量的影响 集水区具有特定的系统边界是水文循环和水量平衡研究的天然场所,在森林水文生态效应研究中占有非常重要的位置。另一方面,从森林植被对降水—汇流过程的影响出发,森林植被对水量的影响又可分为林冠截流、枯枝落叶层截持水、林地土壤水分入渗及贮水、林地蒸发散等方面。 1.1 流域试验研究 森林与水的关系的科学研究始于本世纪初,森林水文研究从其早期发展阶段来看,主1998 世 界 林 业 研 究 WO RL D F OR EST RY RESEA RCH N o .6a 收稿日期:1998-10-12

高中生物 生态系统的结构

第5章 生态系统及其稳定性 第1节 生态系统的结构 一、生态系统的范围 1.生态系统的概念:由________与它的________相互作用而形成的统一整体。 2.类型?????自然生态系统????? 陆地生态系统 :农田生态系统、城市生态系统等 3.生态系统的范围:地球上最大的生态系统是____________,它是地球上的__________及其__________的总和。 答案:1.生物群落 无机环境 2.水域生态系统 人工生态系统 3.生物圈 全部生物 无机环境 二、生态系统具有一定的结构 1.生态系统的组成成分。 (1)非生物的物质和能量。 ①物质:空气、水、无机盐等。 ②能量:阳光、热能等。 (2)生产者。 ①主要类群:自养生物,主要是________,还包含能进行化能合成作用的微生物。 ②作用:通过________,把太阳能转变为有机物中可被生物利用的________,是生态系统的______。 (3)消费者。 ①主要类群:动物,包括植食性动物、肉食性动物、杂食性动物和____________等。 ②作用。 a .将有机物转化为________,加快生态系统的物质循环; b .帮助植物传粉和种子传播。 (4)分解者。 ①主要类群:________________及某些动物。 ②作用:将动植物遗体残骸中的________分解成无机物。 [判断] (1)自养型生物一定是生产者,生产者一定是自养型。( )

(2)消费者都是异养型生物,异养型生物都是消费者。() (3)要使一个生态系统长期存在,除了有非生物的物质和能量外,至少必须具有生产者和消费者。() (4)生态系统的结构包括非生物的物质和能量、生产者、消费者和分解者。() 2.营养结构——食物链和食物网。 (1)食物链。 ①概念:在生态系统中,各种生物之间由于______关系而形成的一种联系。 ②实例。 (2)食物网。 ①概念:生态系统中许多食物链彼此________连接成的复杂________。 ②形成的原因。 a.一种绿色植物可能是______植食性动物的食物。 b.一种植食性动物既可能吃______植物,也可能被多种肉食性动物所食。 (3)功能。 生态系统的________是物质循环和________的渠道,是生态系统保持________的重要条件。 答案:1.(2)①绿色植物②光合作用化学能基石 (3)①寄生动物②无机物(4)①细菌和真菌②有机物 [判断] (1)√ (2)×提示:分解者属于异养型生物。 (3)×提示:分解者是生态系统的关键成分。 (4)×提示:生态系统的结构包括生态系统的组成成分和营养结构(食物链

城市植被的生态功能

城市植被的生态功能 城市植被普遍是指城市里覆盖着的生活植物,包括:公园、校园、广场、球场、寺庙、农田,道路等地拥有的森林、花坛、草坪、树木绿篱等所有植物的总和,属于以人工种植为主的一个特殊的植物类群,它们是城市生态系统的重要组成部分,对促进城市化的建设发展和满足居民生活有着不可替代的作用。所以,在城市中种植绿色植被是美化、净化环境及提高环境质量的重要措施,对促进城市生态系统平衡有着极为重要的意义。 城市植被的生态功能分为多个方面,可以说城市植被从不同方面改善着城市的生态环境。在光能效应方面,国内外的研究表明,城市植被的光能效应显著,尤以热带和亚热带最为突出。研究结果表明城市植被能使局部地区降温1~3℃,最高可达10℃,同时增加相对湿度3 ~33%,并且可遮荫、阻挡太阳辐射到地面达6O ,最高可达9O%以上,只有6 ~12 的太阳辐射通过植被叶子到达其下边,有效地减少30 以上的太阳辐射。植被的蒸腾耗热占辐射平衡的60 以上,气温明显低于投有植被的街区。但是,不同种类植物吸收光能调节小气候的能力亦有不同,如小叶榕与草地配合要比单一的草地植被降温效果明显。 在碳氧平衡效应方面,由于人类的生活、生产活动,城市大气中二氧化碳浓度大于郊县。从工业革命时期到今天,大气中二氧化碳浓度始终在急剧增长,这导致温室效应增强,形成城市“热岛”,严重影响了地球气候和生态平衡,给人类生活、生产带来不利的影响。而城市植被对调节大气中的碳氧平衡、减低城市“热岛”效应起了一定的平衡作用,原因是植被可以吸收大量的二氧化碳并释放氧气。当然,不同植物的吸碳放氧能力不同,如乔木的吸碳放氧能力要大于灌木

。 在净化环境方面,城市植被可以有效的吸收二氧化碳,汽车尾气等有害气体。城市植被还具有杀菌效应,一方面植被能吸滞粉尘而减少细菌载体,使大气中细菌含量减少;另一方面植被本身具有杀菌作用,因为许多植物能分泌出杀菌素而杀死细菌、真菌及原生动物。城市植被还对灰尘有吸附滞留、过滤的功能,其吸尘能力随植被种类、地区、面积大小、风速、季节等因素而异。除此之外,城市植被还有降低噪声的功能,在居民区与公路之间建立防护林带就是一个很好的例证。 总之,城市植被的生态功能是多种多样的,它对于改善城市的生态环境具有重要意义,我们应加强对城市植被生态功能的研究,对其进行合理配置,以促进城市的生态建设。 如有侵权请联系告知删除,感谢你们的配合!

高中生物 生态系统的结构-教案

生态系统的结构 【课前复习】 在学习新知识前必须具备一些植物学、动物学以及微生物学方面的知识,以利于我们对生态系统成分的分析和理解;回顾生态系统的概念和类型,从本质上概括出不同生态系统的成分的一致性和这些成分之间的关系。 温故——会做了,学习新课才能有保障 一个充满生机的鱼缸构成了 A.种群B.群落 C.生态系统D.以上都不是解析:此题是考查对种群、群落、生态系统概念的理解的。一个充满生机的鱼缸,说明鱼缸中生长着水草、鱼类、微生物等各种生物。具体地说:水、光、无机盐和水中溶解的氧气等,它们构成了无机环境,还有水中的浮游植物、浮游动物、鱼类、细菌等,它们又构成了生物群落。这些生物之间以及生物与无机环境之间发生着复杂的相互作用,这样的一个统一整体构成了生态系统。 答案:C 知新——先看书,再来做一做 1.生态系统的结构包括两方面的内容:______________,______________。 2.生态系统的成分 (1)非生物的物质和能量 生态系统中的非生物物质和能量主要包括______________、______________、______________、______________和无机盐等。 (2)生产者 生产者属于______________生物,能把______________制造成有机物,是生 态系统的主要成分。 (3)消费者 消费者自己不能制造______________,它们的生存必须直接或间接地依赖 ______________。消费者属于______________生物。根据食性不同。消费者又分成______________消费者、______________消费者、______________消费者等。 (4)分解者 分解者主要指______________和______________。它们能将动植物的遗体、

防沙治沙生态效益评估

防沙治沙生态效益评估 作者:展秀丽严平单位:宁夏大学资源环境学院北京师范大学 本研究中选取了防沙治沙效益评价指标,该评价指标体系涉及了生态、经济和社会3大方面的指标,图1是青海湖沙漠化治理效益评价指标体系,其中生态指标包括了土壤机械组成、土壤含水量、土壤有机质、植被盖度和地上生物量。经济效益指标包括了人均牧业产值、人均农业/种植业产值、人均林业产值和人均旅游业产值。社会效益指标包括恩格尔系数、人均纯收入和高中升学率。植被盖度:植被盖度是非常关键的生态因子,因为它可以表现植被特征,而且属于比较容易获得数据的指标,可以反映植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小,也是影响土壤风蚀的主要因子[12]。对于土壤风蚀来说,活的植被是土壤的永久保护层,植被不仅能降低风速,而且能固结土壤,改善土壤结构,提高土壤抗蚀性。因此,植被盖度是防沙治沙工程生态效益评价最重要的指标之一。 地上生物量:地上生物量是植被在某一时刻单位面积内植物种或群落地上部分的总重量,属于植被生长过程中的数量化指标,可以表示植物的生长速度和再生能力等特征[12]。一般来说,同一植物地上生物量的多少能够表明植被盖度的大小、叶面积的大小,也可以用来说明光合作用的能力[12]。 土壤有机质:土壤有机质含量是最关键的土壤特性指示指标之一,它指示土壤中各种营养元素特别是氮、磷的重要来源,代表着土壤供

肥的潜在能力及稳定性,是土壤的健康性与否的关键因素。有机质对土壤的理化性质也起重要作用,土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质,有利于土壤团粒结构的形成,促进植物的养分吸收和生长,有机质含量的下降可以作为土壤退化的一项重要标志。因此,可以将有机质含量作为一个重要的生态评价指标[12]。 土壤机械组成:土壤机械组成是反映土壤质地的重要指标。不同粒级颗粒的起动风速不同,所以可蚀性也不同。量纲分析认为,松散土壤颗粒的可蚀性因子与颗粒起动风速的平方成反比,对于松散的土壤表面,颗粒的起动风速主要取决于颗粒粒度组成[13]。因此,土壤机械组成在很大程度上决定着土壤的性质的变化。土壤细颗粒物质的增加对退化的土壤系统恢复具有重要意义,不但可以改善土壤质地、也能输入土壤养分[14],对于沙化地区来说,不存在细质地的黏土,所以对沙化土地来说,细沙含量越高越好[12]。由于采取一定的生物防治措施,地表植被覆盖度增加,这样既可以加固沙土地面,又可以削弱风力,从而保护细小颗粒不容易被风及风沙流吹蚀。另外,由于防治措施有阻沙作用,因而随风运动的细小黏粒遇到阻拦物时就会沉降下来,这样工程区土壤中的细粒含量就会逐渐增加,从而改变土壤的物理性质,因此,将细沙比重作为一个评价指标,对于防沙治沙工程生态效益评价至关重要。土壤水分是干旱地区固沙植被生长发育的主要限制因素。在防沙治沙过程中,随着固沙植被的建立和发展对土壤水分的吸收也逐渐增加。因此,在沙漠化治理地区,土壤水分也是植物-水分-土壤系统中的一项重要指标。

高中生物《生态系统结构》教案

第1节生态系统的结构(第一课时) 一、教学目标 知识目标: 1、了解生态系统的概念及其组成成分。 2、理解生态系统四种组分的功能地位及相互关系。 3、理解生态系统是一个整体。 能力目标: 1、通过指导学生学生读书、思考问题归纳生态系统的组成成分,培养 学生分析综合和推理的思维能力。 2、尝试构建生态系统的结构模型,培养学生思维能力和想象能力。情感态度价值观: 1、通过对生态系统各成分间是紧密联系、缺一不可的学习,进行保护生态环境重要性的教育。 2、通过学习生态系统的结构,可知生态系统是一个生物与环境组成的 统一整体,生物与环境是相互联系、相互影响的,从而对学生进行生态学观点的教育,让学生认识到保护生物种类对生态系统稳定的重要性。 二、教学重点、难点及解决方法 1、教学重点: ①讨论生态系统的组成成分。 [解决方法] 以池塘生态系统为例,引导学生观察分析生态系统中的各种无机环境要素和生物组成,列举出这些成分,再引导学生从各成分在生态系统中的功能的角度对这些成分进行分类,给出生产者、消费者及分解者的名称。 ②生态系统的成分及各成分间的关系 [解决办法]学生用图解形式描述各成分间的关系,教师引导总结,使学生掌握生态系统各成分间的相互关系。 2、教学难点:

说明生态系统是一个统一的整体。 [解决方法] 在各种类型的生态系统中,都包括有非生物的物质和能量,植物、动物和微生物等组成成分。这些组成成分之间并不是毫无联系的,而是通过物质和能量的联系形成一定的结构。 三、课时安排:一课时 四、教学方法:启发式、讨论式、讲解法、归纳法、 五、教学准备:制作课件,搜集相关图片、资料等。 六、教学程序 (一)导入: 师:我们再来看一张图片,如图是四川卧龙自然保护区的一角,请用生态学知识判断:一只熊猫、保护区所有熊猫、保护区所有生物、保护区分别属于什么 生:一个熊猫是一个生物个体。保护区所有的熊猫是一个种群,保护区所有的生物是群落,保护区是生态系统。 师:说得很好。一个熊猫是一个生物个体,种群是同一地点的同种生物的一群个体。同在保护区里,都是熊猫,所以保护区里所有的熊猫就构成了一个种群。在一定的自然区域内,相互之间具有直接或者间接关系的生物的总和,就是群落。所以保护区里所有的生物,它们之间总有直接或间接的关系,所以它们构成了生物群落。生物的生活离不开无机环境,它们与无机环境构成了一个生态系统。地球上最大的生态系统是什么呢 生:生物圈

住宅区绿地植物生态效益评估

住宅区绿地植物生态效益评估作者:郭超郑浙东单位:浙江农林大学风景园林与建筑学院棕榈园林股份有限公司风景园林科学研究院 植物群落结构调查(1)调查方法:依据临安市居住区的空间分布,选取3个居住小区作为调查对象,分别是春天小区、林水山居、筑境小区。在每个居住区选取植物分布具有普遍性与典型性的10m×10m 样地各3个。在每个样方的4角各设置1个5m×5m灌木层(含乔木更新层)样方,并在灌木层4角各设置1m×1m的草本层小样方。(2)调查内容:对乔木树种(胸径≥4cm)进行每木检尺,实测胸径、树高、冠幅,统计每样方中乔木树种的株数。详细记录灌木(包括胸径<4cm的小乔木或幼苗)的种类,测量并记录其地径、株高、冠幅。再记录群落的地被、草本(包括蕨类植物)和层间植物的种类、平均高度、数量。主要使用的仪器与用具有记录本、铅笔、尺子、胸径尺等。 生态效益研究调查(1)空气负离子监测仪器:测定空气负离子的仪器为DLY-G型大气负离子测量仪。该仪器是测量大气离子的专用仪器,数据稳定,测量准确,灵敏度高,使用方便。检测范围为10~11999×109个离子.cm-3,离子浓度误差及迁移率≤±10%,工作温度0~40℃,空气相对湿度≤90%。(2)监测方法与内容:使用(DLY-G)型大气浓度测试仪进行测定,测定时,选择静稳天气,采样高度为距离地表1.5m,与成人呼吸高度基本一致。在同一测点测量相互垂直4个方向的空气正离子和负离子浓度,每次采气3min,待仪器显示的数值稳定后瞬时读取5组正、负离子峰值数,同时调查记录测点周围的环境

及天气状况,包括温度、湿度、风速、海拔和经纬度等几项与人体健康关系比较密切的指标进行测定。主要采用的仪器与用具有记录本、铅笔、光照仪、风速仪、GPS、正负离子检测仪等。 数据处理与分析(1)重要值:某一种物种在群落中的重要值用IV来表示,是衡量物种在群落中地位和作用的有效综合指标,可以反映群落演变的方向。乔木种重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)×100/3灌木重要值=(相对盖度+相对多度+相对高度)×100/3其中,相对多度=某种植物种群的个体总数/同一生活型植物个体总数;相对频度=某个种的频度/所有种的频度总和;相对显著度=某个种所有个体胸面积之和/所有种个体胸面积总和;相对盖度=某个物种盖度/所有分盖度之和;相对高度=某个种个体个数之和/所有种个体高度之和[1-3]。(2)居住区园林植物群落多样性:群落多样性测度指标是度量一个群落或一个地区群落多样性的重要依据,合理地选择群落多样性测度指标才能有效地表征一个群落多样性的状况[4]。对城市园林植物群落而言,丰富的群落多样性能使其相对于环境变化有更好的适应调整能力。群落物种多样性的测度方法较多,本研究筛选了一些目前应用比较广泛的多样性指数。物种丰富度,即物种的数目,如果研究样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的,则物种丰富度会提供很有用的信息。在植物多样性研究上,用单位面积的物种数目,即物种密度来测度物种的丰富程度,一般用每1m2的物种数目表示[5,6]。Simpson指数又称优势度指数,是对多样性的反面即集中性的度量。其集中性高,即多样性程度低。树种多样性(D)用来表示物种的集中

实验八 城市植被生态效应的调查

实验八城市植被生态效应的调查 一、概述 绿色植物作为自然环境的代表,其调节气候、涵养水源等生态效应影响着人们生活环境的方方面面。生长在城市植被保护和净化环境的生态效应是也显著的,主要表现在降温增湿、调节环境条件、吸收有毒气体、滞留烟尘净化空气、降低环境噪音等。 本实验以城市生态学中的城市植被为研究对象,说明其产生的效应对改善城市生态环境的重要性。 二、实验原理 1.不同的城市绿地由于植被种类、数量、营建方式的不同,植被产生的生态效应也会有较大的差异。通过城市中不同地点的城市植被生态效应的测定,了解城市中不同植被群落在城市中不同地域空间的生态效益的差异。 2.掌握测定城市植被生态因子的测定方法。 3.通过实验了解实验结果,即不同植被类型的生态效应的差异,主动在城市建设中应用生态效应好的植被群落类型。 三、实验内容和方法 (一)实验内容 1.通过对城市中具有不同植被类型的地域(城市公园、街头绿地、屋顶花园)的生态因 子(CO 2、温度、湿度、S0 2 、NO x 、总悬浮颗粒物、空气微生物含量等因子)的测定,比较不 同地域的不同植被群落生态效应的差异。 2.采样分析项目 测定项目:CO 2、O 2 、SO 2 、NO x 、总悬浮颗粒物、空气微生物含量、温度、湿度。 3.测定网点的布设方法 选择一处城市地域,根据植被生长的实际情况和人力、物力条件,在各功能区分别设置相应数量的采样点。每个测定网点附近设定一个无绿化的测定点作对照实验。 4.采样时间和采样频率 采样时间:由于街头绿地相对于城市公园和屋顶花园而言,受周围因素的影响较大。因此,在选定采样时间上应当尽量避免周围环境对测定数据的干扰。所以测定时间可选择在早晨或傍晚等周围环境相对比较安静的时间段同时完成测定数据。 采样频率:测定次数不少于7次。 (二)实验方法 根据测定因子的存在状态、浓度、物理化学性质及测定方法的不同,要求选用不同的采样方法和仪器。 1.O 2/CO 2 的测定 本实验可采用O 2/CO 2 气体测定仪(型号CES-0 2 ) 2.二氧化硫SO 2 的测定――――紫外荧光法 实际工作中可用紫外荧光SO 2监测仪测定。此外,还有库仑滴定式和电导式SO 2 自动监测 仪均是大气自动监测系统中广泛采用的仪器,可直接显示结果。 3.氮氧化物(NO x )的测定 氮的氧化物有一氧化氮、二氧化氮、氧化二氮、三氧化二氮、四氧化二氮和五氧化二氮

绿化现状调查报告

立体绿化现状调查报告 一、立体绿化概述 1、何为立体绿化? 可以说,立体绿化是一个一直处于发展状态的概念,从最初的泛指垂直面绿化到后来的阳台绿化,立体绿化的概念一直在随着市场的需求而变化。发展至今,立体绿化发展成为与水平面绿化相对应的概念,是对立体空间进行绿化的一种方式,是利用植物材料借助于建筑物的立面或其它构筑物表面攀附、固定、贴植、垂吊形成非水平面的绿化形式。

主要包括:建筑墙体(含内墙和外墙)、地铁通风设施、立交桥及高架桥等建筑物,以及围墙、栏杆、立柱、灯柱、棚架、标识牌等构筑物的绿化。 2、决定立体绿化是否成功的因素 不同于传统的建筑项目,立体绿化项目一旦开始运转,展现在人们视野之中的将是一片极富张力的生命有机体,生命存在的各项必备因素必须纳入养护的重点。对于立体绿化来说,维持这一生命有机体持续生长的关键因素就在于生长介质、灌溉系统及植物系统三方面。 (1)生长介质。生长介质对于植物生长的重要性无须长篇大论,对于一般植物种植来说,生长介质主要起到提供营养、维持水分,对于立体绿化来说,生长介质还起到通气和固定植物的作用,是植物能够实现垂直种植的关键因子。 (2)灌溉系统。立体绿化项目建成后的前两年是整个项目长期持续下去的关键年。在这两年中,垂直面上的植物要适应新的生长环境,浇灌时,应该根据垂直面的面积、植物的习性、气候的变化等因素来合理规划浇灌周期、浇灌区域,既保证植物对水分的需求也帮助植物尽快适应垂直面上的生长环境。 (3)植物系统。如果想让一个立体绿化的项目长久持续下去,必须在合适的地方栽种恰当的植物,且为了延长景观的持续时间,选择的植物应多以常绿植物为主。在整个立体绿化工程中,植物的选择及配置是极其关键的环节,必须考虑不同习性的植物对环境条件的要求,还需根据周围环境和植物的观赏效果及功能进行设计。总的来说,所选择的植物必须同时满足适应种植环境、生命力强悍、可搭配设计出一定的艺术观赏效果等条件。 二、发展立体绿化的必要性 发展持之绿化的必要性主要体现传统绿化方式无法满足现代城市发展的绿化需求,且相对于传统绿化来说更加经济受中国人多地少、城市化进程不断推进的现状影响,高楼林立已是未来城市发展的必然状况,城市建设用地与传统城市园林绿化方式之间的矛盾越来越突出,传统绿化方式已远远满足不了现代城市发展的绿化需求,大气污染、噪音污染、热岛相应、温室效应等环境问题已经成为制约城市生态健康发展的主要因素,可以说,立体绿化是未来城市发展的必然选择。 相对于传统绿化来说,立体绿化的能够更加有效地环境城市面临的生态问题,主要优势如下: (1)立体绿化有效缓解平面绿化与建筑用地之间的矛盾。立体绿化摆脱了传统平面绿化在植物数量和种植面积上的限制,实现了利用最小的占地面积创造最大的绿化效果,缓解了城市绿化用地和建筑用地之间越来越尖锐的矛盾,为增加城市绿化率找到了突破口,同时也为城市土地资源规划找到了新的方向。 (2)立体绿化在灌溉方面更具现代化技术,降低了植被的维护成本。立体绿化行业早已实现了植物的自动灌溉和施肥,通过对植物品种、灌溉周期等因素的整体把控,实现对植物的科学管理,更加有利于植物的健康生长。另外,立体绿化墙采用重量轻、保水透气性好、适宜立体绿化植物充分扎根的特制培养基,不风化、不塌陷、防冻抗暑,绿化效果持久性好。从整体角度来看,立体绿化墙的前期投入成本较高,但后期的维护成本很低。因其特殊的种植工艺能够确保植物四季常青,节省植物费用成本;实现自动滴灌和施肥,节约水资源且减少人工维护成本。

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