花柱异型研究进展
陈明林,游亚丽,张小平
(安徽师范大学生命科学学院安徽省重要生物资源开发与利用研究重点实验室,安徽芜湖241000)
摘要:花柱异型是受遗传控制的多态现象,包括二型花柱和三型花柱2种。根据国内外大量的参考文献和结合自
身研究成果,对花柱异型植物的种类、特征、分布与进化进行了全面地综述。目前已发现至少有30科193属被子
植物中含花柱异型植物,占有花植物的1%～2%。花柱异型植物在形态上除了雌雄蕊高度的异位外,还伴随有花
粉数量、大小,花药大小、颜色,柱头的形状、突起高度、密度、分布的多样性;在生理上常有异配不亲和系统,但在特
定的情况下又表现出不同的可育性。其发生具有独立的起源,但在不同情况下可以向同型花柱、不完全无配子生
殖或雌雄异株方向演化。花柱异型现被认为是减少性别干扰和避免自交传粉的一种方式。通过分子技术和生态
学方法,将野外观察和生物统计有机结合起来仍是今后研究的一个重点。对花柱异型的研究可为植物的生殖发育
与进化、珍稀种质资源的保护和利用、生物之间的协同进化提供新的视角和启示。
关键词:花柱异型;繁育系统;多样性;起源;进化
中图分类号:Q944.5 文献标识码:A 文章编号:100425759(2010)0120226214
植物繁育系统丰富多样。它包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统。其中花形态方面的适应机制有雌雄异熟(dichogamy )、镜像花柱(enantiostyly )、雌雄异位(herkogamy )、花柱异型(heterstyly )、花柱卷曲性(flexistyly )、生理(传粉后机制)方面的自交不亲和机制(self 2incompatibility )和生理机制隐性的自交不亲和(cryptic self 2incompatibility )机制等[1,2]。近年来,有许多繁育系统方面的进展研究,如植物的交配系统及其进化机制的综述[3];异型雄蕊的研究进展[4];雌全同株的适应意义[5];雌雄异位和花部行为适应意义[6];镜像花柱及其进化意义[7,8];植物雄蕊合生的初探[9]。花柱异型的研究不仅是生态学最活跃的研究领域之一,也是一个难点领域。但除Ganders [10]于1979年较为详尽的描述外,大都是一些专属专种的研究[11213],本研究将以大量文献为依据,结合笔者近年来的研究成果,较全面地修订、补充、完善花柱异长植物的种类、综述花柱异长的研究进展,以期为系统进化学的研究提供帮助,同时为动植物之间的协同进化、遗传育种、濒危物种遗传多样性检测的取样策略和种质遗传资源的保护和利用等提供指导意义。
1 花柱异型植物的类型
花柱异型是由遗传控制的花部多态现象,它包括二型花柱(distyly )(图1A ),三型花柱(t ristyly )(图1B ),其花的雄蕊和柱头高度互不相同[10,14,15]。
1583年,首次在粉报春(Pri m ul a f ari nose )和耳报春(P.auricul ar )中记录了花柱异型现象[10,16]。直到19世纪中叶才对其进行了深入地调查[10]。随后,Mulcahy [16]报道在20科中发现了花柱异型植物。Ganders [10]和Thomp son 等[17]报道至少在24科164属中含花柱异型植物,其中二型花柱23科,三型花柱6科。Barrett 等[18]报道至少在28个靠动物传粉的科中有花柱异型植物。
据大量文献记载,经仔细考证并结合自身的研究表明,茜草科至少有一半以上的属都有花柱异型植物[18],主要是二型花柱花。该科的五星花(Pent as l anceol at a ),P.lon gi f lora ,Para pentas seti gera ,A denosacme lon gi f o 2li a ,S elonocera sp.等物种被报道呈三型花柱[19],还有待于进一步证实。
报春花科报春花属91%的物种为二型花柱植物,如安徽羽叶报春(P.merrilli ana ),少数为同型花柱或柱头高度二型植物,如毛茛叶报春(P.cicutarii f oli a )[13]。
226-239
2010年2月 草 业 学 报 ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA 第19卷 第1期Vol.19,No.1
3收稿日期:2009207220;改回日期:2009209229
基金项目:安徽师范大学专项基金(2009xzx14),国家自然科学基金(30840020,30920292),安徽师范大学生命科学学院重点实验室与重点学科
开放基金和安徽师范大学博士科研启动基金(1602750726)资助。
作者简介:陈明林(19722),男,安徽枞阳人,副教授,博士。E 2mail :jesschen28@https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,
图1 二型花柱(A)[14]和三型花柱花(B )[10]
Fig.1 Morphs of distyly (A)[14]and tristyly (B )[10]
瑞香科中的L eucosmi a 和D ry mis perm um 属被报道有花柱异长植物,达尔文根据在邱园植物园中获取的L eucosmi a burnetti ana 两朵干花,证明该物种是真正花柱异长的,由于样本量太少,所以没有数量统计分析。D ry mis perm um 属的花柱异型至今还没有证实。
蓼科的蓼属(Pol y gonum )是一个含300余种的大属,先前只发现有一种植物火炭母(P.chi nensis )为花柱异型的[20],笔者通过研究发现愉悦蓼(P.j ucund um )也是典型的二型花柱植物(另文发表)。一些花柱异型植物分别引自在藤黄科(Guttiferae )、金丝桃科(Hypericaceae )、山竹子科(Clusiaceae )中[21],本研究将其归并为藤黄科(Guttiferae )(表1)。
马鞭草科花柱异型植物报道较少,Darwin [14]认为南美马鞭草(A egi p hil a el ata )和柔毛马鞭草(A.mollis )是花柱异型的,该科的其他种还有待于进一步去发现、考证。
古柯科古柯属(Ery t hrox y l um )是一个含有190余种的热带大属,其中至少有6种被证明是二型花柱的,该属有没有三型花柱植物仍在争论之中[14,22]。Burck [23]声称Ery t hrox y l um cuneat um 是三型花柱植物,但没有详细的自然居群的花部资料证明这一点。
尽管报道了鸭跖草科A neilem a aequi nocti ale 的花柱异型现象,现已证明那不过是其多形现象而已[24],白花菜科的花柱异型植物也被驳斥。
三型花柱的植物除了上述报道的茜草科外,在千屈菜科的千屈菜属(L y t hrum )、Decodon 和N esaea 属,酢浆草科的酢浆草属(O x alis )、感应草属(B iop hy t um )、杨桃属(A verrhoa ),雨久花科的雨久花属(Eichhorni a )、梭鱼草属(Pontederi a ),石蒜科的水仙属(N arcissus ),牛栓藤科的A gel aea 属,亚麻科的H u goni a 属,古柯科古柯属均有报道[25,26],至于其他的科属有没有三型植物还有待于进一步去考证。最近报道的类群具二型花柱的属有:A liciell a [27]、鼠尾草属(S al vi a )[28]、T y losem a [29]、六道木叶属(A beliop hy ll u m )[30]和三型花柱的H u goni a [17]。
因此,至目前为止,报道的花柱异型植物有32科,除了2科(鸭跖草科和白花菜科)被证实不具花柱异型植物外,至少有30科、193属的被子植物中含花柱异型植物(表1),仍然有许多类群有待于去进一步研究。
2 花柱异型植物的特征
2.1 形态特征
许多花柱异型的物种展示花冠、柱头、雄蕊和花粉的多样性。如1)花冠大小多样性。在不同的物种中,花柱异型植物的花冠大小常常不同。如二型花柱的安徽羽叶报春,其长柱花大于短柱花[13],欧报春(P.v ul garis )和黄花九轮草(P.veris )的长柱花花冠直径也大于短柱型[31]。而另一些物种正好相反,如L it hos perm um densi 2f lorum ,A msi ncki a g randi f lora ,R u d gea j asmi noi des [10,14],A beliop hy ll um distichum [30],荞麦(Fagop y rum es 2culent um )等,但随后在日本、波兰和苏维埃调查的荞麦居群中发现,其长短柱型花的花被大小存在一定的变异性,是一个不稳定的特征。还有一些长短柱花的花冠直径无显著差异,如Psychotria tenuinervis [32]、Erythrox ylum
7
22第19卷第1期草业学报2010年
表1 花柱异型的科属名录
T able1 List of heterostlous families and genera
序号No.科Family属Genus
1报春花科Primulaceae报春花属Pri mula;点地梅属A nd rosace;赫顿草属Hottonia;流星花属Dodecat heon;Dionysia 2茜草科Rubiaceae爱地草属Geophil a;巴戟天属Morinda;薄柱草属N ertera;布瓦尔木属B ouvardia;臭茜草属Cop ros2
ma;粗叶木属L asiant hus;滇丁香属L uculia;耳草属Hed yotis;伏牛花属Damnacant hus;海岸桐属
Guettarda;豪斯顿花属Houstonia;红芽大戟属Knox ia;鸡矢藤属Paederi a;金鸡纳属Cinchona;九
节属Psychot ri a;六月雪属S erissa;龙船花属I x ora;蔓虎刺属Mitchella;拟九节属Gaertnera;蛇根草
属Op hiorrhiz a;双角草属Diodi a;水锦树属Wendlandia;头九节属Cep haelis;五星花属Pentas(T
or D);腺萼木属M ycetia;新耳草属N eanotis;野丁香属L eptodermis;玉叶金花属M ussaenda;A de2
nosacme(T or D);A gat hisant hemum;A m p hiasma;A notis;A nt hos permum;A p haenand ra;A rcyto2
p hy ll um;B orreia;Chamaepentas;Chasallia;Coccocy psel um;Conostomi um;Crateris permum;Cremo2
carpus;Cruckshankia;Danais;Dibrachinost y l us;Di richletia;Ecpoma;Eionitis;Faramea;Gamo2
topea;Gonz alagunia;Goul dia;Grumelia;Grumilea;Hedyt hy rsus;Heinsia;H y dnophyt um;L el y a;
L i postoma;M achaonia;M anettia;M anettia;M anost achy a;M apouria;Milchella;N aletonia;N oto2
pleura;Ol denlandi a;Otomeria;Palicourea;Parapent as(T or D);Paraticaina;Pauri dianta;Pauri di2
ant ha;Pentaloncha;Pentaloucha;Pentanisia;Pentanopsis;Pentodon;Perama;Phy lohy d rax;
Pleiocrateri um;Pseudomussaenda;Py rag ra;Rondelstia;R ud gea;S abicea;S acos perma;S acos perma;
S chismatoclada;S chwendenera;S elenocera(T);S elonocera;S i derobomby x;S i pania;S permacoce;
S permodict y lon;S tep hanococcus;S ti pularia;S t rem peli a;S uteria;T apinopent as;Temnoplery x;
Temnoptery nx;T hical ysia;T hri docal y x;T rianolepis;T rical ysia;Uragoga 3紫草科Boraginaceae肺草属Pul monaria;颅果草属Cranios permum;牛舌草属A nchusa;琴颈草属A msinckia;软紫草属
A rnebia;山果草属Cry ptant h;石松花属L it hodora;紫草属L it hos permum
4木樨科Oleaceae连翘属Forsyt hia;六道木叶属A beliop hy ll um;茉莉属J asminum;Schrebera
5白花丹科(蓝雪科)Plumbagi2 naceae 白花丹属Plumbago;补血草属L i moni um;刺矶松属A cant holi mon;海石竹属A rmeria;角柱花属Ceratosti gma;D yerophyt um;Gonioli mom;L i moniast rum;V ogelia
6龙胆科Gentinaceae小黄管属S ebaea;T y losema
7豆科Leguminosae羊蹄甲属B auhinia
8蓼科Polygonaceae蓼属Pol y gonum;荞麦属Fagop y rum;山蓼属Ox y gonum;神血宁属A conogonon;Persicaria
9马鞭草科Verbenaceae A egi phil a
10花荵科Polemoniaceae吉莉属A licieella(G ilia)
11破布木科Cordiaceae破布木属Cordia
12唇形科Lamiaceae鼠尾草属S alvia
13爵床科Acant haceae Oplonia
14藤黄科(金丝桃科,山竹子科)
Guttiferae(Hypericaceae,Clusiaceae)
金丝桃属H y pericum;黄牛木属Cratox yl um;Eliaeo;V ismi a
15鸢尾科Iridaceae幻星花属N iveni a
16虎耳草科Saxifragaceae J epsonia
17时钟花科Turneraceae时钟花属T urnera;H y alocal y x;L oew ia;Pi riqueta;S t reptopet al um
18莕菜科(睡菜科)Menyant haceae莕菜属N y m phoi des;维拉尔氏木属V ill arsi a
19梧桐科Sterculiaceae马松子属Melochia;蛇婆子属W alt heria
20铁青树科Olacaceae-
21马钱科Loganiaceae胡蔓藤属Gelsemi um
22檀香科Santalaceae A rj ona;Qui nchamali um
23瑞香科Thymelaeaceae D ry mis permum(未证实Have not been substantiated);L eucomi a
822ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA(2010)Vol.19,No.1
续表1 Continued
序号No.
科Family 属Genus 24
千屈菜科Lyt hraceae 节节草属Rotala;千屈菜属L ythrum (T or D );青红柳属Nesaea (T or D );水芫花属Pemphis;Decodon (T )25酢浆草科Oxalidaceae 酢浆草属Ox alis (T or D );感应草属B iop hyt um (T or D );杨桃属A verrhoa (T or D );S arcot heca;
Dapania (未证实Have not been substantiated )
26
雨久花科Pontederiaceae 凤眼莲属Eichhornia (T );梭鱼草属Pontederia (T )27
石蒜科Amaryllidaceae 水仙属N arcissus (T or D )28牛栓藤科Connaraceae 单叶豆属Elli pant hus;螫毛果属B urttia;牛栓藤属Connarus;纳斯蒂属Cnestis;栗豆藤属A gelaea
(T );B y rsocarp us;J aundea;S antaloi des
29
亚麻科Linaceae 亚麻属L inum;H ugonia (T );Reinw ardtia 30
古柯科Eryt hroxylaceae 古柯属Eryt hrox y l um (T or D )31
鸭跖草科Commelinaceae 已被驳斥Have been refuted 32白花菜科Capparidaceae 已被驳斥Have been refuted
D :二型花柱Distyly ;T :三型花柱Tristyly.
l auri f oli um [33]。在盐沼(A msi ncki a s pect abilis )中,其长短花的花瓣长度、花冠宽度都没有显著差异[34]。目前,很少有直接的证据显示花瓣大小二型性的功能作用,或可能与不对称的花粉流有关[10],或与雌雄性适合度有关,因为在雌雄异株的类群中,雄花常大于雌花[35]。现在不少研究表明较大的花瓣可能有利于吸引访花者,可以促进传粉成功。另外,花冠的多样性还表现其他的情形,如L it hos perm um obov at um 的长柱花花瓣的内部被柔毛,而短柱花无[36]。2)柱头多样性。如,①柱头大小:在一些二型花柱的物种如J epsoni a p arry i ,大花亚麻(L y t h 2rum g randi f lorum )和毛状亚麻(L.p ubescens ),它们长柱型柱头的表面较大[37,38],而另一些种如A msi ncki a
g randi f lora ,樱草(Pri m ul a m al acoi de )和Hed yotis caerulea 等其短柱头的表面更大[39,40]。Hermann 等[41]研
究表明千屈菜(L.salicari a )的长、中、短柱头直径的比为1.43∶1.07∶1.00。②柱头形状:在报春花属的一些种中,长柱型柱头往往呈倒酒瓶形,而短柱型柱头中心往往凹缺[13,14]。③柱头突起:长柱型花常伴随有较大的柱头突起[13,42],如在安徽羽叶报春、大花亚麻和毛状亚麻中,其长柱花的柱头突起比短柱的长[13,43]。三型花柱的L y t hrum j unceum ,其长柱花的柱头要比中柱和短柱的大[44],这可能是由着生了相同数目的较大柱头突起造成的[41]。在千屈菜中,其长、中、短柱头突起长度比依次为1.44∶1.08∶1.00。而在Decodon verticill at us 中,短柱头突起依次比中柱型和长柱型的大[45],同样地,在二型花柱的水芫花(Pem p his aci d ul a ),药用牛舌草(A nchu 2sa of f ici nalis ),石海椒(Rei nw ardti a i ndica )中,其短柱型的柱头突起比长柱型的大[41,46,47]。④一般二型花柱物种的长柱型突起密度比短柱型的小,如安徽羽叶报春[13]。在千屈菜中,其中、短柱型的柱头突起密度也比长柱型的大[41]。⑤关于花柱异型柱头突起的分布研究较少。如蓝雪科一些物种蓝茉莉(Pl umba go ca pensis ),P.eu 2ropea 和白花丹科的紫金莲(Ceratosti gm a w ill motti anum )的突起成束状分布,但长短柱型的束数和每束的突起数明显不同,其长柱型柱头具有大而少的束数[38,41]。3)花药和花粉多样性。花柱异型植物常有不同大小的花药,如在紫草属(L it hos perm um )和A msi ncki a 属的部分种内,短柱型的花药大。绝大多数花柱异型植物的短柱型花粉大小大于长柱型的。在三型花柱植物中常是长雄蕊的花粉最大,中、短雄蕊依次减小。而长雄蕊则产生更多的花粉,如安徽羽叶报春、埃及金丝桃(H y pericum aeg y pticum )[48]等。另外,花柱异型植物常常具有不对称的花粉流,这可能是由于柱头的可接受面积、另一雄蕊组的花粉产量或可造访的传粉的昆虫不同而造成的[41]。如在报春花属,J epsoni a ,时钟花属(T urnera )[21]和紫草属中,长柱头所接受的花粉远大于短柱头[10]。Mulcahy 和Caporello [49]分别以完整的和去雄的千屈菜做了花粉流试验,发现在完好的千屈菜的花中,落在长、中、短柱型柱头上的花粉分别为2087,3795和1696粒,而在去雄的千屈菜的花中,落在长、中、短柱型柱头上的花粉分别为381,482和384粒。Barrett 和Glover [50]报道了在三型花柱的梭鱼草(Pontederi a cor dat a )中,其长、中、短柱型柱头上接收的花粉粒分别为232.6,265.1和180.0粒。
922第19卷第1期
草业学报2010年
032ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA(2010)Vol.19,No.1
2.2 生理特征
花粉不仅有大小不同,也有的贮藏物质有差别。如千屈菜的短或中雄蕊富含脂肪,而长雄蕊则富含淀粉[41]。At hanasiou和Shore[51]报道时钟花科(Turneraceae)某些二型花柱的种的长短柱型柱头和花粉间的蛋白质不同,对控制自交不相容起重要的作用。
2.3 分布特征
2.3.1 在被子植物系统中的分布 花柱异型植物占有花植物的1%～2%[52],常发现在中等进化程度的管状花之中[14,53],一般不存在最原始的亚纲中,如木兰亚纲(Magnoliop sidae)、泽泻亚纲(Alismatidae),也不存在金缕梅亚纲(Hamamelididae)、鸭跖草亚纲(Commelinidae)、槟榔亚纲(Arecidae)中[10]。在单子叶植物中,除雨久花目(Po ntederiales)外,也不存在田葱目(Philydrales)、血皮草目(Haemodorales)和鸭跖草目(Commelinales)中,单子叶花柱异型植物只出现在鸢尾科的鸢尾属和石蒜科的水仙属(N arcissus)植物中,该2属与雨久花科的特征具有明显的区别,以及分子证据都充分证明了花柱异型的起源是衍生的[24,54]。
花柱异型植物在被子植物科中的分布没有一定的规律。如在一些很知名的花柱异型科(茜草科、报春花科、酢浆草科)中拥有几百种花柱异型植物,而在一些大科中的花柱异型植物只局限在某一属的一种或几种植物中,爵床科的O ploni a[55];石蒜科水仙属[56];藤黄科金丝桃属(H y pericum)[57];鸢尾科幻星花属[58];虎耳草科J e pso2 ni a[59]。这些表明在花柱异型的进化中存在严格的限制因素,可供花柱异型进化所必需的生态环境也极为稀少。
花柱异型很少出现在严格两侧对称的花中,也正因为如此,达尔文[14]曾怀疑唇形科中是否出现花柱异型现象。Barrett等[28]报道了位于加州的Santa Rosa岛和墨西哥Baja California的稀有种S al vi a brandegeei就具有二型花柱现象。唇形科是个大科(具5600种),鼠尾草属也是一个大属(含900多种),这些物种分布广泛,在其进化过程中必然遭遇各种各样的传粉环境,是什么环境造成S al vi a brandegeei花柱异型的形成目前还不清楚[25]。不像一些常见的花柱异型植物如安徽羽叶报春具有典型的二型花柱现象,该物种没有由2对等位基因控制的不相容系统和伴随的花粉和柱头的多态性。Barrett等[28]推测可能是S.brandegeei在新改变的环境中,其雄蕊先熟现象并没有减少同株授粉的程度,因为异交授粉提供方便而选择了花柱异型现象,这与Lloyd和Webb[53]关于二型花柱的理论进化模型是一致的。
一些靠昆虫传粉异花受精的植物,他们对昆虫的造访有了很好的适应而具有不规则的花冠,它们对变成花柱异型几乎毫无用处。所以在一些具有不规则花冠的大科如豆科、唇形科、玄参科和兰科中几乎没有花柱异型植物的存在[28]。
2.3.2 在自然地理中的分布 根据“贝克法则”(“Baker’s Law”),自交相容的植物可以远距离传播,因为即使缺少传粉昆虫也可以自我繁殖,因此,海岛上自交不相容的花柱异型植物往往缺乏[60,61]。如夏威夷、新西兰和加拉帕戈斯群岛(Galapagos)等地就没有花柱异型植物,但研究发现在与大陆毫无连接的马克萨斯群岛(Mascarene islands)却有亚麻科、茜草科和铁青树科花柱异型植物[33],而且茜草科二型花柱的Gaert nera v agi nat a还是留尼汪岛(La Reunio n)的特有种[22]。
铜锤草(O x alis cory mbosa)是三型花柱植物,调查表明分布于国内的全部是中柱花和短柱花。在巴西南部居群主要由长柱花和中柱花组成,短柱花极少[25,62];在非洲西部居群只含有短柱型[63];在非洲东部居群只含中柱型[64]。并且在国内外分布的居群常是集群分布和单一类型(Monomorp hic)的。雨久花科的Eichhorni al p anic2 ul at a在巴西和美国中部的许多居群都是三型花柱的,而在牙买加的居群缺短柱型的,在许多居群都是单一的中柱型[33]。
2.4 遗传特征
2.4.1 交配式样和可育性 在花柱异型的花中,同配(legitimate union)(即用与雌蕊高度相等的雄蕊花粉来受精)常常是充分可育的,异配(illegitimate union)(即用与雌蕊高度不相等的雄蕊花粉来受精)往往可育性低或者不育。在二型花柱的物种中,有2种结合是同配的,有2种结合为异配的。在三型花柱的物种里,有6种结合为同配,有6种结合为种间异配(illegitimate intermorp h union),6种结合为种内异配(illegitimate int ramorp h u2 nion)。
二型花柱植物常伴随有自交不相容系统,但在不同的植物中又表现为不同程度的可育性。有一些是自交可育的,如S al vi a brandegeei [28];千屈菜[65];四倍体O p hiorrhi z a j a ponica var.am ami ana ;一些为适度的自交不育(moderate self 2incompatibility ),如Eichhorni a az urea [66];紫草科的一些种常常具有不太严格的自交不相容系统,如埃及金丝桃(H y pericum aeg y pticum )[48],Pul monari a af f i nis [67];还有一些是较严格的自交不育,如安徽羽叶报春[13],Gaertnera v agi nat a [22],Ery t hrox y l um hav anense [68]。
三型花柱花常常具有严格的自交不亲和行为,但这种行为在三型花柱的凤眼莲(Eichhorni a crassi pes )身上可以说是完全消失[69],而且在不同的物种中也会有很不同的结果。如紫色千屈菜(L.alicari a )的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊花粉来异配受精,而且能产生许多种籽;但是用中花柱类型的长雄蕊花粉来使短花柱类型受精时,却不能产生一粒种籽[69,70]。在O x alis t uberosa 中,同配的和中柱花的雌蕊与短柱花的长雄蕊花粉进行种间杂交得到最大的座果率(f ruit set )和结子率(seed set ),其余的情况下异配的座果率和结子率较低,长柱花自交和短柱花自交结籽率为0,但中柱花自交结籽率不为0[71]。尽管2物种属于不同的科,O.t u 2berosa 主要进行克隆繁殖,可能因为不相容基因突变而导致的,另一种紫色千屈菜是有性生殖,可能归因于平行演化的结果,可能这种自交不相容的基因与维持这种功能的高度保守的基因有关[71]。
在同一属中花柱异长的植物的可育性也不一样,这可能与环境有关。如在水仙属中的N arciss us albi m ar 2gi nat us ,N.cuat recasasii ,N.calcicol a ,N.scaberul us 和N .m arvieri 等是自交不育的,而N arciss us ru picol a 和N .w atieri 主要是自交可育的,该2物种是分布于地中海的高海拔(2500m 以上)山地植物,那里环境恶劣,在其开花时节传粉昆虫甚少,在此环境下失去自交不相容系统是对确保繁殖成功的一种选择[72]。
从结实特性看,主要有4种式样:1)长、短花柱植株的结实无显著差异[11,73];2)长、短花柱植株的结实存在显著差异[74276];如在黄花九轮草中,长柱型具有明显的繁殖优势[77];3)长、短花柱植株的结实在不同种群或不同年份中表现不同[11,78280];4)有些花柱异型植物不结果实。如铜锤草[81,82];尽管通过正交可获得三型花柱的O.t u 2berosa 的种子[83],但生活在安第斯(Andes )的农民们都是通过块茎繁殖该物种,从没有发现过通过种子繁殖[84,85]。
2.4.2 分子控制机理 花柱异型的性状是基因控制的,1905年,Bateson 和Gregory [86]真正第1次阐述了花柱异型的遗传控制现象,尽管达尔文[14]初次通过杂交实验涉及到了这一点。Barrett [87]通过比较花柱异型的遗传系统学表明花柱异型是多起源的,在不同的进化路线和许多情形下发生多次演化。二型花柱是由1对等位基因显性控制,三型花柱是受2对等位基因位于2个位点,通过上位相互作用(epistatically interacting )而显性控制的,但是其分子遗传学或发育遗传学依然一无所知,甚至控制它的位点也没有绘成图谱[87]。如以黄花九轮草为例,在其一般居群中,其基因型只有2种:即GgAa Pp ,表型为短柱型;ggaapp ,表型为长柱型。其中显性的等位基因G 编码短花柱,而隐形的g 编码长花柱;显性的等位基因A 编码长雄蕊,而隐形的a 编码短雄蕊;显性的等位基因P 编码短柱型花粉,而隐形的p 编码长柱型花粉。如三型花柱植物O.t uberosa 被认为受到2对等位基因控制,即S ,s 和M ,m ,S 对M 呈显性[71],并且显性的S 基因控制短柱型表型[88]。如二倍体三型花柱植物Pontede 2ri a cor dat a (2n =2x =16),长柱型为ssmm ,中柱型为ssM_,短柱型为S___。这一结果与千屈菜和酢浆草科报道的三型花柱植物相似[89,90]。
最近,Schou 和Philip [47]又提出了第2个基因控制系统,该系统认为花部多态性和自交不相容系统是明显的非偶联的(uncoupled ),可能由非连锁位点控制。
目前,仍很难得到充分的信息来预测花柱异型不同的进化路线,也很少有试验来验证不同的花柱异型的理论预测模型[91,92]。至于花柱异型的分子水平控制机理和进化方向,还有待于进一步研究和探索。
3 花柱异型的起源和进化
Nakamura 等[93]研究表明,二型花柱与多倍体水平有关,如茜草科的日本蛇根草(O p hiorrhiz a j a ponica )的四倍体变种O.j a ponica var.am ami ana 是长同型花柱(long 2homostylous )的,而其二倍体变种O.j a ponica var.j a ponica 是典型的二型花柱的。总的说来,二倍体是多倍体的祖先,从而推测日本蛇根草的形态演化是从二型花柱到同型花柱的。这种现象很是稀少,如在紫草科琴颈草属(A msi ncki a )的少数谱系中,同型花柱的四倍
1
32第19卷第1期草业学报2010年
体是二型花柱的二倍体的后代[94]。在茜草科的伏牛花属(D am nacant hus)展示了另一种花柱异型的中断现象,该属的二倍体物种或居群是二型花柱的,四倍体具有长花柱短雄蕊的同型花[95]。报春花属中,所有的二倍体和四倍体都是二型花柱的,而多倍体(4x～16x)是同型花柱的[96]。在时钟花科的时钟花属,二倍体和四倍体是二型花柱的,而六倍体和八倍体是同型花柱的,只有极少数例外[12,97]。
二倍体和四倍体T urnera ul mi f oli a是二型花柱的,但是其六倍体却是同型花柱的。二倍体的基因型为1对等位基因控制,长柱型为ss,短柱型基因型为Ss或S S。其四倍体基因型为S S ss[12]。
Ganders[10]认为花柱异型植物的发生明显地与生境无关。除南极洲外,世界各大洲都发现了花柱异型植物,并且各种生境都有,如沙漠、水域等。
Barrett[87]研究认为在许多自交不亲和的植物中等位基因孢子体的不相容系统与配子体多等位基因不相容性有本质的区别,并认为前者是由后者进化而来,这也证明了花柱异型起源于自交相容的植物[52]。
Darwin[14]认为花柱异型植物的自交或种内交配是不育的,其功能是避免自交并增强异花授粉的效率。在他有关杂交优势的理论影响下,以适应远交机制来解释植物繁育系统中的任何变异。以致于直到1963年,Darling2 ton[98]还认为“有花植物的生殖史在很大程度上反映了一种植物总以不同方式逃避自交”。
随后出现了许多关于花柱异型进化模型的假说。其中有许多重要花柱异型进化机制。如Charleswort h 等[99]强调基因因素的重要性,避免自交或近交衰退是花柱异型进化的关键因素。该模型认为最初的进化涉及到一个非雌雄异位的祖先遭受到强烈的近交,从而导致在进化到花多态之前就形成了自交不相容系统。
相对而言,Lloyd和Webb[53]强调生态因素的重要性,该模型认为花柱异型最初的进化是形成花多态,以适应对异交的选择。其祖先为柱头探出式雌雄异位(app roach herkogamy),其雌蕊略高于花药,相当于花柱异型中的单形的长柱花,然后进化到花柱多形性(style polymorp hism),再进化到交互式花柱异位(reciprocal herkoga2 my)。数学统计表明,一个突变种传播到具有均一正常类型植物的居群中,在突变种和正常类型之间的花粉传递精确度高于正常类型和正常类型之间的花粉传递。有趣的是,异型不相容是由于为了种间交配而引起在特化过程中种内交配的失败,进而选择了严格地限制了自交可育[52](图2)。这在水仙属中能得到较好的印证,该属中有许多花多态的代表,如花柱二形(style dimorp hism)的有N arciss us calcicol a;N.scaberul us;N.ru picol a;N.
cuat recasasii和N.m arvieri;花柱异型的有N.albi m argi nat us;单一形(mo nomorp hism)的有N.w atieri[72]
。
图2 Lloyd和Webb[53]关于花柱异型的进化模型
Fig.2 Lloyd and Webb[53]model of heterostyly
Barrett[87]通过比较雌雄异株植物和传粉动物后发现异交的两性花植物在传粉和接受花粉方面存在很大的冲突。新的证据表明在自交不相容的植物中雌蕊柱头上自花花粉会在生理上或物质上阻碍异交花粉管的生长和异交可育性[100]。对于自交不相容系统在授粉后在子房内的自我拒绝作用,或对于自交相容植物的自交衰退都会促成胚珠或种子的浪费(胚珠和种子折损)[101,102]。因此,两性花就有不同的进化机制,包括雌雄异株和雌雄异熟,虽然这些机制曾被解释成避免自交,其实当前更合理的解释是减少性别干扰,花柱异型就是减少性别干扰的性别分化的一个典型[52]。这样交互式雌雄异位的形成会强迫传粉者的身体接触同一水平高度的花器官,促进了232ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA(2010)Vol.19,No.1
“合法授精”。图3a 中尽管有准确的花粉传递,但存在性别干扰。图3b 降低了性别干扰,但又存在不准确的花粉传递。图3c 显示没有性别干扰,而有利于花粉准确的传递。本质上,花柱异型的进化减少了靠动物传粉的单一类型花花粉准确传送之间的矛盾,同时避免了雌雄器官的性别干预和自交传粉(图3)[87]
。
图3 虫媒植物的花部设计与传粉[87]
Fig.3 Floral design and pollen transfer in insect pollinated plants [87]
自然界所有的生物都显示不同程度的非随机交配(nonrando m mating ),该交配的2个极端是特化和性别分化。花柱异型就是性别分化的一种形式,被认为是为了解决两性花的雌性和雄性功能的矛盾而进化的。之前不少模型都假说花柱异型的进化是突变的表现型入侵到野生单形花的居群中形成的[52]。
在马钱科钩吻属(Geisem mi um )的二型花柱植物G.sem pervi rens 中,其长柱花的雌蕊容易遭受捕食而在功能上减少雌性适合度,其短柱花的雄蕊易遭破坏而减少雄性适合度,可以预测这种种间捕食位置的强化势必导致二型花柱居群中性器官的特化[103]。Sakai 和Toquenaga [52]通过研究提出了“基于个体构型”模型(configuration individual 2based model )。该模型认为花柱异型是从一系列连续变化表型的居群中产生的,柱头和雄蕊高度之间的遗传连锁是花柱异型形成的必要条件,雄蕊和柱头高度基因的显性作用并非必需的,但他们能促进花柱异型的进化(图4)。
在花柱异型的系统进化中,三型花柱被认为是祖先系统(ancest ral system ),二型花柱或同型花柱的自花受精被认为从三型花柱进化而来[16,88,104]。如铜锤草属和酢浆草属鳞芽组(section Ionox alis )的染色体为2,4或8倍体[105]。Weller 和Denton [106]通过研究该组的染色体数目后支持该组二型花柱的种是从三型花柱的种进化而来。Ornduff [57]认为酢浆草属二型花柱的花部结构明显显示是通过失去中柱类型的三型花柱的祖先进化而来。
近年来,除了讨论花柱异型进化的起源,对花柱异型繁育系统的维持和变化动力已引起相当的注意。根据环境条件,花柱异型可向下列方向进化:1)同型花柱或花柱半同型。在向同型花柱进化的模型里,像很高的近交率、克隆事件和传粉昆虫的缺失都有利于从花柱异型进化到同型花柱[107]。这一进化路线在许多科中都有记录,如报春花属[108];白花丹科的一些种[109];时钟花属(T urnera )[12];A msi ncki a [110];酢浆草属[111],Eichhorni a [112];九节属(Ps ychot ri a )[113];在向花柱半同型进化的模型里,Barrett 等[112]研究了Eichhorni a p anicul ata 不同类型的花之间的繁育系统反映了从三型花柱向半同型花(从异交向自交)的进化进程(图5)。2)
不完全无配子生殖花柱异
图4 花柱异型进化的假说[52]
Fig.4 Postulated scenarios for the evolution of heterostyly [52]
332第19卷第1期草业学报2010年
图5 三型花柱向半同型花的演化[50]
Fig.5 E volution diagram of tristyly to semi 2homostyly [50]
型向不完全无配子生殖的进化,
如在一些三型花柱植
图6 从二型花柱向雌雄异株的演化[117]Fig.6 Evolution diagram of heterostyly to dioecism [117]
物千屈菜、酢浆草等属中观察到[88,91,114]。3)雌雄异株
方向进化[10,68]。如Ery t hrox y l um hav anense 的短柱
花常雄蕊不育,有进化成雌株的趋势以弥补雄性适合
度的丢失,长柱花产生的种子只相当于短柱花的
54%,这是特化为雄株的重要例证[68]。在形态上花柱
异型的A nt hi rea 和Chassali a 在功能上出现了雌雄异
株的分化[115]。Carlos 和Floria [116]研究发现茜草科
A rcy top hy ll um l av arum 的二型花存在明显的不对称
花粉流现象,短柱花接受更多的花粉且产生较多的种
子,从而推断长柱花倾向于增加雄性适合度,短柱花倾
向于增加雌性适合度,进而向雌雄异株进化[117](图
6),在M ussaenda p ani f lora [118]中也有相同的情形。
4 展望
花柱异型为生物学家研究生物的进化过程提供一
个独特的途径,其多源的繁育系统由少数主要基因控
制,并通过影响交配模式而直接影响居群的进化。在
过去的一个多世纪里,主要侧重研究其形态、染色体和
遗传等特征,并认为其性状适应意义与避免自交有关。
最近,避免雌雄干扰的重新确认正日益被广泛重视。
将来要从发育的角度了解花柱异型植物的雌雄蕊数量
生长情况、进化以及结构与功能关系,如花粉大小与花
粉数目的二型性是不是同时进化产生的,将来要从生
化角度研究其内含物的变化,用什么理论(适应对策?平衡的繁育系统理论?冗余理论?)能解释花柱异型的不同可育性?从生态环境变化的角度探索它们在什么情况下发生独立的起源,什么因素塑造出花柱异型的综合特征,从分子角度进一步探索其起源和进化的方向,花柱异型的遗传控制基因到底在什么位置,这些基因与生态环境的关系如何。进行大量的野外观察和统计仍然是很重要的基础工作,目前仍有一些花柱异型的属、种还有待于去发
432ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA (2010)Vol.19,No.1
现、证实,其特征还有待于进一步去完善,而分子手段和生态学观察相结合仍然是今后研究的一个重点。参考文献:
[1] Richards A J.Plant Breeding Systems (2nd ed )[M ].London :Chapman &Hall ,1997.
[2] 高江云,任盘宇,李庆军.姜科、闭鞘姜科植物繁育系统与传粉生物学的研究进展[J ].植物分类学报,2005,43(6):5742585.
[3] 王崇云,党承林.植物的交配系统及其进化机制与种群适应[J ].武汉植物学研究,1999,17(2):1632172.
[4] 罗中莱,张奠湘.异型雄蕊的研究进展[J ].热带亚热带植物学报,2005,13(6):5362542.
[5] 卢洋,黄双全.论雌花两性花同株植物的适应意义[J ].植物分类学报,2006,44(2):2312239.
[6] 阮成江,姜国斌.雌雄异位和花部行为适应意义的研究进展[J ].植物生态学报,2006,30(2):2102220.
[7] 林玉,谭敦炎.被子植物镜像花柱及其进化意义[J ].植物分类学报,2007,45(6):9012916.
[8] 黄东风,翁伯琦,熊德中,等.圆叶决明硼胁迫症状及施硼效应研究[J ].草业学报,2008,17(1):8214.
[9] 任明迅.植物雄蕊合生的多样性、适应意义及分类学意义初探[J ].植物分类学报,2008,46(4):4522466.
[10] Ganders E.The biology of heterostyly[J ].New Zealand Journal of Botany ,1979,17:6072635.
[11] Ornduff https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,parative fecundity and population composition of heterostylous and non 2heterostylous species of V illarsia
(Menyanthaceae )in Western Australia[J ].American Journal of Botany ,1986,73:2822286.
[12] Barrett S C H ,Shore J S.Variation and evolution of breeding systems in the T urnera ulmi f olia https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,plex (Turneraceae )
[J ].Evolution ,1987,41:3402354.
[13] Chen M https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,parative reproductive biology of Prim ula merrilliana Schltr.and P.cicutarii f olia Pax[J ].Plant Systemat 2
ics and Evolution ,2009,278:23232.
[14] Darwin C R.The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species[M ].London :Murray ,1877.
[15] Barrett S C H ,Richards J H.Heterostyly in tropical plants [J ].Memoirs of the New Y ork Botanical G arden ,1990,55:
35261.
[16] Mulcahy D L.Heterostyly within N ivenia (Iridaceae )[J ].Brittonia ,1965,17(4):3492351.
[17] Thompson J D ,Pailler T ,Strasberg D ,et al .T ristyly in the endangered Mascarene Island endemic Hugonia serrata (Linaceae )[J ].
American Journal of Botany ,1996,83:116021167.
[18] Barrett S C H ,J esson L K ,Bake A M R.The evolution and f unction of stylar polymorphisms in flowering plants[J ].Annals
of Botany ,2000,85:2532265.
[19] Bawa K S ,Beach I H.Self 2incompatibility systems in the Rubiaceae of a tropical lowland wet forest [J ].American Journal of
Botany ,1983,70:128121288.
[20] Bahadur B.Heterostylism in Ol denlandia umbellate [J ].Journal of G enetics ,1963,58:4292440.
[21] Swamy N R ,Bahadur B.Pollen flow in dimorphic T urnera subulata (Turneraceae )[J ].New Phytologist ,2006,98(1):2052
209.
[22] Pailler T ,Thomp son J D.Distyly and variation in heteromorphic incompatibility in Gaertnera vaginata (Rubiaceae )endemic
to La R éunion Island[J ].American Journal of Botany ,1997,84:3152327.
[23] Burck W.Over de eigenaardige heterostylie der bloemen van Erytroxylon[J ].Nederlandsch Kruidkungig Archief ,1895,6:
2542262.
[24] Oraham S W ,Barrett S C H.Phylogenese systematic of pontederiales[C ].In :Rudall P J ,Cribb P J ,Cutler D F ,et al .
Monocotyledons :Systematics and Evolution[M ].Royal Botanic G ardens ,Kew ,1995:4152441.
[25] 陈明林,王友保.水分胁迫下外来种铜锤草和本地种酢浆草的生理指标比较研究[J ].草业学报,2008,17(6):52259.
[26] 王云,周国庆,周国峰,等.洞庭湖区水葫芦分布及危害的评价[J ].草业科学,2008,25(3):1012105.
[27] Tommerup M M ,Porter J M.Evolution of the heterostylous syndrome in A liciella (Polemoniaceae )[S].American Journal
of Botany 85.Contact :Rancho Santa Ana Botanic G arden ,1500North College Ave.,Claremont ,CA 91711,USA ,1998.
[28] Barrett S C H ,Wilken D H ,Cole W W.Heterostyly in the Lamiaceae :The case of S alvia brandegeei [J ].Plant Systematics
and Evolution ,2000,223:2112219.
[29] Hartley M L ,Tshamekeng E ,Thomas S M.Functional heterostyly in T y losema esculeni um (Caes alp ini oideae )[J ].Annals
532第19卷第1期草业学报2010年
632ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA(2010)Vol.19,No.1
of Botany,2002,89:67276.
[30] Hong S P,Han M J.The floral dimorphism in the rare endemic plant,A beliophy ll um distichum Nakai(Oleaceae)[J].Flora
(Jena),2002,197:3172325.
[31] Kálmán K,Medvegy A,Mihalik E.Pattern of the floral variation in the hybrid zone of two distylous Prim ula species[J].
Flora,2004,199:2182227.
[32] Virillo C B,Ramos F N,de Castro C C,et al.Floral biology and breeding system of Psychot ria tenuinervis Muell.Arg.
(Rubiaceae)in the Atlantic rain forest,SE Brazil[J].Acta Botanica Brasilica,2007,21(4):8792884.
[33] Pailler T,Humeau L,Thomeson J D.Distyly and heteromorphic incompatibility in oceanic island species of Erythrox y l um
(Erythroxylaceae)[J].Plant Systematics and Evolution,1998,213:1872198.
[34] Li P,Johnston M https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,parative floral morphometrics of distyly and homostyly in three evolutionary lineages of A msinckia
(Boraginaceae)[J].Canadian Journal of Botany,2001,79(11):133221348.
[35] Bell G.On the f unction of flowers[J].Proceedings of the Royal Society of London Series B,1985,224:2232265.
[36] Brys R,Jacquemyn H,Endels P,et al.Reduced reproductive success in small populations of the self2incompatible Prim ula
vul garis[J].Journal of Ecology,2004,92:5214.
[37] Ornduff R.Incompatibility and the pollen economy of J e psonia parryi[J].American Journal of Botany,1970,57:10362
1041.
[38] Dulberger R.Floral polymorphisms and their f unctional significance in the heterostylous syndrome[A].In:Barrett S C H.
Evolution and Function of Heterostyly,Monographs on Theoretical and Applied Genetics[M].Berlin:Springer2Verlag, 1992:41284.
[39] Pandey K K,Troughton J H.Scanning electron microscopic observations of pollen grains and stigma in the self2incompatible
heteromorphic species Prim ula malacoi des Franch.and Forsy thia intermedia Zab.,and genetics of poropollen in deposition [J].Euphytica,1974,23:3372344.
[40] Ornduff R.Heterostyly,population composition,and pollen flow in Hedyotis caerulea[J].American Journal of Botany,
1980,67:952103.
[41] Hermann B P,Mal T K,Williams R J,et al.Quantitative evaluation of stigma polymorphism in a tristylous weed,L y thrum
salicari a(L ythraceae)[J].American Journal of Botany,1999,86(8):112121129.
[42] Dulberger R.Structureal dimorphism of stigmatic papillae in distyly L inum species[J].American Journal of Botany,1974,
61:2382243.
[43] Dulberger R.Fine structure and cytochemistry of the stigma surface and incompatibility in some distylous L inum species[J].
Annals of Botany,1987,59:2032217.
[44] Dulberger R.Tristyly in L ythrum j unceum[J].New Phytologist,1970,69:7512759.
[45] Eckert C G,Barrett S C H.Tristyly,self2incompatibility and floral variation in Decodon verticillatus(L ythraceae)[J].Bio2
logical Journal of the Linnean Society,1994,53:1230.
[46] Bahadur B,Laxmi S B,Swamy N R.Pollen morphology and heterostyly2a systematic and critical account[J].Advances in
Pollen Spore Research,1984,12:792126.
[47] Schou O,Philip M.An unusual heteromorphic incompatibility system3.On the genetic control of distyly and self2incompati2
bility in A nchusa of f icinalis L.(Boraginaceae)[J].Theoretical and Applied G enetics,1984,68:1392144.
[48] Ornduff R.Heterostyly and pollen flow in H y pericum aegy pticum(Guttiferae)[J].Botanical Journal of Linnean Society,
1976,71:51257.
[49] Mulcahy D L,Caporello D.Pollen flow within a tristylous species:L y thrum salicaria[J].American Journal of Botany,
1970,57:102721030.
[50] Barrett S C H,G lover D E.On the Darwinian hypothesis of the adaptive significance of tristyly[J].Evolution,1985,39:
7662774.
[51] Athanasiou A,Shore J S.Morph2specific proteins in pollen and styles of distylous T urnera(Turneraceae)[J].G enetics,
1997,146:6692679.
[52] Sakai S ,Toquenaga Y.Heterostyly :Speciation within a species[J ].Population Ecology ,2004,46:2532262.
[53] Lloyd D G ,Webb C J.The evolution of heterostyly[A ].In :Barrett S C H.Evolution and Function of Heterostyly[M ].
Berlin ,Germany :Springer 2Verlag ,1992:1512178.
[54] Chase M W ,Soltis D E ,Olmstead R G ,et al .Phylogenetics of seed plants :An analysis of nucleotidesequences f rom the
plastid gene rbcL [J ].Annals of the Missouri Botanical Garden ,1993,80:5282580.
[55] Ornduff R.Heterostyly in O plonia (Acanthaceae )[J ].Journal of the Arnold Arboretum ,1979,60:3822385.
[56] Barrett S C H ,Cole W W ,Arroyo J ,et al .Sexual polymorphisms in N arcissus t riand rus (Amaryllidaceae ):Is this species
tristylous[J ].Heredity ,1997,78:1352145.
[57] Ornduff R.The genetics of heterostyly in H y pericum aegy pticum [J ].Heredity ,1979,42:2712272.
[58] G oldblatt P ,Bernhardt P.Pollination biology of N ivenia (Iridaceae )and the presence of heterostylous self 2compatibility[J ].
Israel Journal of Botany ,1990,39:932111.
[59] Ornduff R.The reproductive system of J e psonia heterand ra [J ].Evolution ,1971,25:3002311.
[60] Baker H G.Self 2compatibility and establishment after “long 2distance ”dispersal[J ].Evolution ,1955,9:3472348.
[61] Baker H G.Support for Baker ’s law as a rule[J ].Evolution ,1967,21:8532856.
[62] Lourteig A.Flora Ilustrada Catarinense ,Oxalid áceas[M ].Brasil :Santa Catarina ,1983.
[63] Baker H G.Characteristics and modes of origin of weeds[A ].In :Baker H G ,Stebbins G L.The Genetics of Colonizing Spe 2
cies[M ].New Y ork :Academic Press ,1965:1472168.
[64] Kabuye C H S.Oxalidaceae[A ].In :Milne 2Redhead E ,Polhill R M.Flora of Tropical East Af rica[M ].London/Tonbridge :
Whitef riars Press ,1971:1212.
[65] !gren J.Population size ,pollinator limitation ,and seed set in the self 2compatible herb L y thrum salicaria [J ].Ecology ,
1996,77:177921790.
[66] Alves Dos Santos I ,Wittmann D.Legitimate pollination of the tristylous flowers of Eichhornia az urea (Pontederiaceae )by
A ncy loscelis gi gas bees (Anthophoridae ,Apoidea )[J ].Plant Systematics and Evolution ,2000,223:1272137.
[67] Brys R ,Jacquemyn H ,Hermy M ,et al .Pollen deposition rates and the f unctioning of distyly in the perennial Pulmonaria
of f icinalis (Boraginaceae )[J ].Plant Systematics and Evolution ,2008,273:1212.
[68] Cuevas E ,Molina 2Freaner F ,Eguiarte L E ,et al .Patterns of male sterility within and among populations of the distylous
shrub Erythrox y l um havanense (Erythroxylaceae )[J ].Plant Ecology ,2005,176:1652172.
[69] Barrett S C H.The evolutionary breakdown of tristyly in Eichhorni a crassi pes (Mart.)Solms (Water Hyacinth )[J ].Evolu 2
tion ,1979,33:4992510.
[70] O ’Neil P.Genetic incompatibility and off spring quality in the tristylous plant L ythrum salicaria (L ythraceae )[J ].American
Journal of Botany ,1994,81:76284.
[71] Trognitz B R ,Hermann M ,Carri ón S.Germplasm conservation of oca (O x alis tuberosa Mol.)through botanical seed.Seed
formation under a system of polymorphic incompatibility[J ].Euphytica ,1998,101:1332141.
[72] P érez 2Barrales R ,Vargas P ,Arroyo J.New evidence for the Darwinian hypothesis of heterostyly :Breeding systems and pol 2
linators in N arcissus sect.A podanthi [J ].New Phytologist ,2006,171:5532567.
[73] Oiesen J M.Floral morphology and pollen flow in the heterostylous species Pulmonaria obscura Dumort (Boraginaceae )[J ].
New Phytologist ,1979,82:7572767.
[74] Dowrick V P J.Heterostyly and homostyly in Prim ula obconica [J ].Heredity ,1956,10:2192236.
[75] Washitani I ,Osawa R ,Namal H ,et al .Patterns of female fertility in heterostylous Prim ula siebol dii under severe pollinator
limitation[J ].Journal of Ecology ,1994,82:5712579.
[76] Dominguez C A ,Avila 2Sakar G ,Vazquez 2Santana S ,et al .Morph 2biased male sterility in the tropical distylous shrub Ery th 2
rox y l um havanense (Eythroxylaceae )[J ].American Journal of Botany ,1997,84:6262632.
[77] K éry M ,Matthies D ,Schmid B.Demographic stochasticity in population fragments of the declining distylous perennial Prim 2
ula veris (Primulaceae )[J ].Basic and Applied Ecology ,2003,4:1972206.
[78] Hicks D J ,Wyatt R ,Meagher T R.Reproductive biology of distylous partridgeberry ,M itchella re pens [J ].American Jour 2
7
32第19卷第1期草业学报2010年
832ACTA PRA TACUL TU RA E SINICA(2010)Vol.19,No.1
nal of Botany,1985,72:150321514.
[79] Boyd M,Silverton J,Tucker C.Population ecology of heterostyle and homostyle Primula v ul garis:Growth,survival,and
reproduction in field population[J].Journal of Ecology,1990,78:7992813.
[80] Thompson F L,Hermanutz L A,Innes D J.The reproductive ecology of island populations of distylous Meny anthes t ri f oli2
ate(Menyanthaceae)[J].Canadian Journal of Botany,1998,76:8182828.
[81] 陈明林,刘登义,李珊珊.酢浆草属5种植物的微形态特征观察[J].植物资源与环境学报,2007,16(3):7218.
[82] L uo S X,Zhang D X,Renner S S.O x alis debilis in China:Distribution of flower morphs,sterile pollen and polyploidy[J].
Annals of Botany,2006,98:4592464.
[83] Trognitz B R,Hermann M.Inheritance of tristyly in O x alis tuberosa(Oxalidaceae)[J].Heredity,2001,86:5642573.
[84] Pissard A,Rojas2Beltran J A,Faux A M,et al.Evidence of intra2varietal genetic variability in the vegetatively propagated
crop oca(Ox alis tuberosa Mol.)in the Andean traditional farming system[J].Plant Systematics and Evolution,2008,270: 59274.
[85] 尚占环,徐鹏彬,任国华,等.土壤种子库研究综述———植被系统中的作用及功能[J].草业学报,2009,18(2):1772183.
[86] Bateson W,Gregory R P.On the inheritance of heterostylism in Primula[J].Proceedings of the Royal Society B,1905,76:
5812586.
[87] Barrett S C H.The evolution of plant sexual diversity[J].Nature Reviews Genetics,2002,3:2742284.
[88] Ornduff R.The breeding system of O x alis suks dorf ii[J].American Journal of Botany,1964,5:3072314.
[89] Kalinowski A,Bocian A,K osmala A,et al.Two2dimensional patterns of soluble proteins including three hydrolytic enzymes
of mature pollen of tristylous L ythrum alicaria[J].Sexual Plant Reproduction,2007,20:51262.
[90] Gettys L A,Wofford D S.Genetic control of floral morph in tristylous pickerelweed(Pontederia cordata)[J].Journal of
Heredity,2008,99(5):5582563.
[91] K ohn J R,Barrett S C H.Experimental studies on the f unctional significance of heterostyly[J].Evolution,1992,46:43255.
[92] Stone J L,Thomson J D.The evolution of distyly:Pollen transfer in artificial flowers[J].Evolution,1994,48(5):15952
1606.
[93] Nakamura K,Denda T,Kameshima O,et al.Break down of distyly in a tetraploid variety of O phiorrhiz a j a ponica(Rubi2
aceae)and its phylogenetic analysis[J].Journal of Plant Research,2007,120:5012509.
[94] Schoen D J,Johnston M O,L’Heureux A M,et al.Evolutionary history of the mating system in A msinckia(Boraginaceae)
[J].Evolution,1997,51:109021099.
[95] Naiki A,Nagamasu H.Correlation between distyly and ploidy level in Damnacanthus(Rubiaceae)[J].American Journal of
Botany,2004,91:6642671.
[96] Guggisberg A,Mansion G,Kelso S,et al.Evolution of biogeographic patterns,ploidy levels,and breeding systems in a dip2
loid2polyploid species complex of Prim ula[J].New Phytologist,2006,171:6172632.
[97] Truyens S,Arbo M M,Shore J S.Phylogenetic relationships,chromosome and breeding system evolution in T urnera(Turn2
eraceae):Inferences f rom ITS sequence data[J].American Journal of Botany,2005,92:174921758.
[98] Darlington C D.Chromosome Botany and the Origins of Cultivated Plants[M].London:Allen&Unwin,1963.
[99] Charlesworth D,Charlesworth B.A model for the evolution of distyly[J].American Naturalist,1979,114:4672498. [100] Broyles S B,Wyatt R.The consequences of self2pollination in A scle pias ex altata,a self2incompatible milkweed[J].Ameri2 can Journal of Botany,1993,80:41244.
[101] Waser N M,Price M V.Reproductive costs of self2pollination in I pomopsis ag g regata(Polemoniaceaea)[J].American Journal of Botany,1991,78:103621043.
[102] Seavey S F,Carter S K.Self2fertility in Epilobi um obcordatum(Onagraceae)[J].American Journal of Botany,1993,81: 3312338.
[103] Leege L M,Wolfe L M.Do floral herbivores respond to variation in flower characteristics in Gelsemi um sem pervi rens(Loga2 niaceae),a distylous vine[J].American Journal of Botany,2002,89:127021274.
[104] Marco D E,Arroyo M T K.The breeding system of O x alis squamata,a tristylous South American species[J].Botanica
Acta ,1998,111:4972504.[105] Fedorov A A.Chromosome Numbers of Flowering Plants[M ].Moscow :K omarov Botanical Institute ,1969.
[106] Weller S G ,Denton A M.Cytogeographic evidence for the evolution of distyly f rom tristyly in the North American species of
O x alis section Ionox alis [J ].American Journal of Botany ,1976,63:1202125.
[107] Charlesworth B ,Charlesworth D.The maintenance and breakdown of distyly[J ].American Naturalist ,1979,114:4992513.
[108] Piper J G ,Charlesworth B ,Charlesworth D.A high rate of self 2fertilization and increased seed fertility in homostyle primro 2
ses[J ].Nature ,1984,310:50251.
[109] Baker H G.The evolution ,f unctioning and breakdown of heteromorphic incompatibility systems.I.The Plumbaginaceae
[J ].Evolution ,1966,20:3492368.
[110] G anders F R ,Denny S K ,Tsai D.Breeding system variation in A msinckia s pectabilis (Boraginaceae )[J ].Canadian Journal
of Botany ,1985,63:5332538.
[111] Ornduff R.The breakdown of trimorphic incompatibility in O x alis section Corniculatae [J ].Evolution ,1972,26:52265.
[112] Barrett S C H ,Morgan M T ,Husband B C.The dissolution of a complex genetic polymorphism :The evolution of self 2ferti 2
lization in tristylous Eichhornia paniculata (Pontederiaceae )[J ].Evolution ,1989,43:139821416.
[113] Hamilton C H.Variations on a dystylous theme in a mesoamerican Psychot ria subgenus Psychot ria (Rubiaceae )Mem[J ].
New Y ork Botanical G arden ,1990,55:62275.
[114] Weller S G.Factors influencing f requency of the mid 2styled morph in tristylous populations of O x alis al pina [J ].Evolution ,
1986,40:2792289.
[115] Pailler T ,Humeau L ,Figier J ,et al .Reproductive trait variation in the f unctionally dioecious and morphologically hetero 2
stylous island endemic Chassalia corallioi des (Rubiaceae )[J ].Biological Journal of the Linnean Society ,1998,64:2972313.
[116] Carlos G R ,Floria M K.Asymmetric pollen flow and female reproductive success in the distylous paramo endemic plant A r 2
cy top hy ll um lavarum (Rubiaceae )[J ].Biotropica ,2004,36(4):6482649.
[117] Wyatt R.Pollinator 2plant interaction and the evolution of breeding systems[A ].In :leslie real.Pollination Biology Orlando
[M ].Florida :Academic Press Inc ,1983:51286.
[118] Naiki A ,Kato M.Pollination system and evolution of dioecy f rom distyly in M ussaenda pani f lora (Rubiaceae )[J ].Plant
Species Biology ,1999,14:2172227.
Advances in the research of heterostyly
C H EN Ming 2lin ,YOU Ya 2li ,ZHAN G Xiao 2ping
(Anhui Provincial Key Laboratory of t he Conservation and Exploitatio n of Biological Resources ,College of
Life Sciences ,Anhui Normal U niversity ,Wuhu 241000,China )
Abstract :Hetero styly is a genetically cont rolled floral polymorp hism in which plant pop ulations are compo sed of two (distyly )or t hree (tristyly )floral morp hs.Based on t he many references at home and in t he world and t he own works ,t he classification ,characters ,dist ribution and evolution of heterostylous plant s were reviewed in t he p resent paper.At p resent ,t he hetero stylous plant s of 193genera ,oblonging to 30families ,which ac 2count for 1%-2%flowering plant s ,were found.The morp hs of heterostylous species differ reciprocally in t he height s of stigmas and ant hers in flowers ,accompanied wit h ancillary morp hological polymorp hisms involving t he number and size of pollen ,t he color and size of ant her ,t he shape of style ,t he height ,density ,and distri 2bution of papillae.Hetero stylous plant s always have p hysiological self 2and int ra 2incompatibility system ,but under certain circumstances ,t hey present fertility at different level.Hetero styly seems to have evolved in dif 2ferent directions ,one towards dioecy or subdioecy ,anot her towards agamospermy ,and t he t hird towards ho 2mo styly and self 2fertility.Heterostyly was now considered to limit f unctional interference between sexual or 2gans and avoid self https://www.doczj.com/doc/a07893862.html,bining molecular technologies and ecological met hods ,wild observations and biological statistics are still t he important jo b in t he f ut ure.St udies on hetero styly could provide p urviews and inspiration for plant rep roduction ,develop ment and evolution ,t he conservation and utilization for t he rare and endangerded plant resources ,as well as t he coevolution between plant s and animals.
K ey w ords :hetero styly ;rep roductive system ;diversity ;origin ;evolution
9
32第19卷第1期
草业学报2010年
异形柱结构设计要点 异形柱结构体系 异形柱结构体系是指采用轻质填充墙及隔墙的现浇钢筋混凝土异形柱框架及异形柱框架-剪力墙结构体系。柱肢的截面高度与柱肢宽度的比值在2-4，相对于正方形与矩形柱而言是异形的柱子。它包括异形柱框架和异形柱框架剪力墙，常用的有“L”型、“T”型、“十”字型。 一、异形柱结构特点 1、由于截面的这种特殊性，使得墙肢平面内外两个方向刚度对比相差较大，导致各向刚度不一致，其各向承载能力也有较大差异； 2、对于长柱（H/h>4）可以不考虑剪切变形的影响，控制轴压比较小时，受力明确，变形能力较好。而对短柱（H/h<4），剪切变形占有相当比例，构件变形能力下降。异形柱通常在短柱范围，且属薄壁构件，即使发生延性的弯曲形破坏，也因截面曲率M/EI或εcu/χ(εcu 为砼的极限压应变，χ为截面受压区高度)较小，使弯曲变形性能有限，延性较差； 3、异形柱由于是多肢的，其剪切中心往往在平面范围之外，受力时要靠各柱肢交点处核心砼协调变形和内力，这种变形协调使各柱肢内存在相当大的翘曲应力和剪应力，而该剪应力的存在，使柱肢易先出现裂缝，也使得各肢的核心砼处于三向剪力状态，它使得异形柱较普通截面柱变形能力低，脆性破坏明显； 4、特别是异形柱不同于矩形柱，它存在着单纯翼缘柱肢受压的情况，其延性更差。由国内外大量的试验资料和理论分析［2］，异形柱的破坏形态为：弯曲破坏、小偏压破坏、压剪破坏等，影响其破坏形态的因素有：荷载角、轴压比、柱净高与截面肢长比（剪跨比），配箍率以及箍筋间距S与纵筋直径D的比值等。由于其受力性能的复杂，设计中必须通过可靠的计算和必要的构造措施来保证其强度和延性。 二、异形柱结构适用条件 1、居住建筑（住宅及宿舍）； 2、抗震设防烈度为7度（0.10g及0.15g）和8度（0.20g，I、II、III类场地）； 3、柱网尺寸不宜大于6.6m； 4、房屋总高度的限制。 三、异形柱结构的平面布置： 1、在异形柱结构的一个独立结构单元内，宜使结构平面形状简单、规则，刚度和承载力分布均匀。 2、结构平面布置应减小扭转效应的不利影响。在考虑偶然偏心影响的地震作用下，楼层竖向构件的最大水平位移和层间位移分别不宜大于该楼层两端相应平均值的1.2倍，不应大于该楼层两端相应平均值的1.4倍。结构扭转为主的第一自振周期Tt与平动为主的第一自振周期T1之比不应大于0.85。 3、异形柱框架结构和异形柱框架-剪力墙结构均应设计成双向抗侧力结构体系。 4、异形柱结构的框架纵横柱网轴线宜对齐拉通；异形柱肢截面厚度中线与梁及剪力墙中线宜对齐重合。 5、异形柱结构不应用于单跨框架结构。 四、异形柱结构的竖向布置： 1、结构竖向抗侧力构件宜上下连续贯通。 2、异形柱结构的侧向刚度沿竖向宜均匀分布，楼层侧向刚度不宜小于相邻上部楼层侧向刚度的75%，或其上相邻三层刚度平均值的85%。 3、楼层抗侧力结构的受剪承载力不宜小于其上一层受剪承载力的85%,不应小于其上一层受
1总则 1.0.1为在混凝土异形柱结构设计及施工中贯彻执行国家技术经济政策，做到安全适用、技术先进、经济合理、确保质量，制定本规程。 1.0.2本规程主要适用于非抗震设计和抗震设防烈度为6度、7度(O.10g，O.15g)和8度(0.20g)抗震设计的一般居住建筑混凝土异形柱结构的设计及施工。 1.0.3混凝土异形柱结构的设计及施工，除应符合本规程的规定外，尚应符合国家现行有关标准的规定。 2术语、符号 2.1术语 2.1.1异形柱specially-shaped column 截面几何形状为L形、T形和十字形，且截面各肢的肢高肢厚比不大于4的柱。 2.1.2异形柱结构structure with specially-shaped columns 采用异形柱的框架结构和框架-剪力墙结构 2.1.3柱截面肢高肢厚比ratio of section height to section thickness of column leg 异形柱柱肢截面高度与厚度的比值。 2.2符号 2.2.1作用和作用效应 Gj——第j层的重力荷载代表值； Mbl、Mbr——框架节点左、右侧梁端弯矩设计值； Mx、My——对截面形心轴x、y的弯矩设计值； N——轴向力设计值； Vc——柱斜截面剪力设计值； VEKi－—第i层对应于水平地震作用标准值的剪力； Vj－—节点核心区剪力设计值； σi——第i个混凝土单元的应力； σj——第j个钢筋单元的应力。 2.2.2材料性能 fc——混凝土轴心抗压强度设计值； ft－—混凝土轴心抗拉强度设计值； fy——钢筋的抗拉强度设计值； fyV——箍筋的抗拉强度设计值。 2.2.3几何参数 as'——受压钢筋合力点至截面近边的距离； A——柱的全截面面积； Aci－—第i个混凝土单元的面积； Asj－—第j个钢筋单元的面积； Asv－－验算方向的柱肢截面厚度bc范围内同一截面箍筋各肢总截面面积； Asvj－—节点核心区有效验算宽度范围内同一截面验算方向的箍筋各肢总截面面积； bc－—验算方向的柱肢截面厚度； bf——垂直于验算方向的柱肢截面高度； bj——节点核心区的截面有效验算厚度； d——纵向受力钢筋直径；
1 总则 1.0.1 为在混凝土异形柱结构设计及施工中贯彻执行国家技术经济政策，做到安全适用、技术先进、经济合理、确保质量，制定本规程。 1.0.2 本规程主要适用于非抗震设计和抗震设防烈度为6度、7度(O.10g，O.15g)和8度 (0.20g)抗震设计的一般居住建筑混凝土异形柱结构的设计及施工。 1.0.3 混凝土异形柱结构的设计及施工，除应符合本规程的规定外，尚应符合国家现行有关标准的规定。 2 术语、符号 2.1 术语 2.1.1 异形柱 specially-shaped column 截面几何形状为L形、T形和十字形，且截面各肢的肢高肢厚比不大于4的柱。 2.1.2 异形柱结构 structure with specially-shaped columns 采用异形柱的框架结构和框架-剪力墙结构 2.1.3 柱截面肢高肢厚比 ratio of section height to section thickness of column leg 异形柱柱肢截面高度与厚度的比值。 2.2 符号 2.2.1 作用和作用效应 Gj——第j层的重力荷载代表值； Mbl、Mbr——框架节点左、右侧梁端弯矩设计值； Mx、My——对截面形心轴x、y的弯矩设计值； N——轴向力设计值； Vc——柱斜截面剪力设计值； VEKi－—第i层对应于水平地震作用标准值的剪力； Vj－—节点核心区剪力设计值； σi——第i个混凝土单元的应力； σj——第j个钢筋单元的应力。 2.2.2 材料性能 fc——混凝土轴心抗压强度设计值； ft－—混凝土轴心抗拉强度设计值； fy——钢筋的抗拉强度设计值； fyV——箍筋的抗拉强度设计值。 2.2.3 几何参数 as'——受压钢筋合力点至截面近边的距离； A——柱的全截面面积； Aci－—第i个混凝土单元的面积； Asj－—第j个钢筋单元的面积； Asv－－验算方向的柱肢截面厚度bc范围内同一截面箍筋各肢总截面面积； Asvj－—节点核心区有效验算宽度范围内同一截面验算方向的箍筋各肢总截面面积； bc－—验算方向的柱肢截面厚度； bf——垂直于验算方向的柱肢截面高度； bj——节点核心区的截面有效验算厚度； d——纵向受力钢筋直径；
异形柱结构设计要点 3.1.2 异形柱结构适用的房屋最大高度应符合表3.1.2的要求。 表3.1.2 异形柱结构适用的房屋最大高度（m） 注：1 房屋高度指室外地面至主要屋面板的高度（不包括局部突出屋顶部分）； 2 框架－剪力墙结构在基本振型地震作用下，当框架部分承受的地震倾覆力矩大于结构总地震倾覆 力矩的50％时，其适应的房屋最大高度可比框架结构适当增加； 3 平面和竖向均不规则的异形柱结构或Ⅳ类场地上的异形柱结构，适应的房屋最大高度应适当降低； 4 底部抽柱带转换层的异形柱结构，适应的房屋最大高度应符合本规程附录A的规定； 5 房屋高度超过表内规定的数值时，结构设计应有可靠依据，并采取有效的加强措施。 3.1.4 异形柱结构体系应通过技术、经济和使用条件的综合分析比较确定，除应符合国家现行标准对一般钢筋混凝土结构的有关要求外，还应符合下列规定： 1 异形柱结构中不应采用部分由砌体墙承重的混合结构形式； 2 抗震设计时，异形柱结构不应采用多塔、连体和错层等复杂结构形式，也不应采用单跨框架结构； 3 异形柱结构的楼梯间、电梯井应根据建筑布置及结构抗侧向作用的需要，合理地布置剪力墙或一般框架柱； 4 异形柱结构的柱、梁、剪力墙均应采用现浇结构。 3.1.5 异形柱结构的填充墙与隔墙应符合下列要求： 1 填充墙与隔墙应优先采用轻质墙体材料，根据不同条件选用非承重砌体或墙板； 2 墙体厚度应与异形柱柱肢厚度协调一致，墙身应满足保温、隔热、节能、隔声、防水和防火等要求； 3 填充墙和隔墙的布置、材料强度和连接构造应符合国家现行标准的有关规定。 3.2.1 异形柱结构宜采用规则的结构设计方案。抗震设计的异形柱结构应符合抗震概念设计的要求，不应 采用特别不规则的结构设计方案。 3.2.3 异形柱结构的平面布置应符合下列要求： 1 异形柱结构的一个独立单元内，结构的平面形状宜简单、规则、对称，减少偏心，刚度和承载力分布宜均匀；
异形柱结构设计要注意的事项具体内容是什么 （1）异形框架的计算由于其截面的特殊性，在柱截面对称轴内受水平力作用时，弹性分析 计算其翘曲应力很小，此时如同承受水平力的偏压构件，仍可按平截面假定分析，按砼设计 规范计算，特别是在框;剪，框;筒结构中，对6度及其以下烈度区的Ⅰ、Ⅱ类场地，框架柱 只承担水平风载的一小部分，如按一般偏压柱计算，误差较小。此时异形柱可用等刚度等面 积代换成矩形柱后由程序进行整体分析。而在水平力较大，且水平力作用在非主轴方向，则 翘曲应力不容忽视，按平截面假定误差较大，则应对异形柱框架结构进行有限元分析，决定 内力和配筋位置及大小。在进行内力计算和配筋计算时，宜选用带有异形柱计算功能的计算 软件。现在有一些软件没有异形柱截面形式，如要用它进行计算，要先进行等刚度等面积换 算成矩形柱，进行整体分析，得到双向内力后再进行异形柱的截面设计，其工作量相当大， 且截面设计的可靠性不高。目前，国内可直接进行异形柱截面内力计算和截面设计的软件有 建研院的TAT、SATWE程序，广东省建院的SS、SSW程序以及天津大学的钢筋砼异形柱结构配筋计算程序CRSC.这些程序均用数值积分法进行正截面配筋设计，准确性较高，经过大 量工程校算，能有效地满足结构安全性要求。 （2）轴压比控制对框架结构，框-剪结构，柱的延性对于耗散地震能量，防止框架的倒塌， 起着十分重要的作用，且轴压比又是影响砼柱延性的一个关键指标。由试验结构分析，柱的 侧移延性比随着轴压比的增大而急剧下降。 在高轴压比情况下，增加箍筋用量对提高柱的延性作用已很小，因而轴压比大小的控制对柱 的延性影响至关重要，特别是异形柱结构剪力中心与截面形心不重合，剪应力使砼柱肢先于 普通矩形压剪构件出现裂缝，产生腹剪破坏，加上异形柱多属短柱，这些导致异形柱脆性明显，使异形柱的延性普遍低于矩形柱，因而对异形柱的轴压比要严格控制。 在广东规程中，其轴压比按砼设计规范中的要求减少0.05，但其适用高度较低，一般为35 m.当高层建筑的高度进一步加大时，其水平力的影响会愈来愈显著，对结构的延性要求也愈高。由天津大学土木系对异形柱延性资料可知，影响异形柱延性的因素比普通柱要复杂，且不同 的柱截面形式，如L型、T型、十字型，在相同水平侧移下，其延性性能也有较大差异，因而，轴压比控制应参考天津规程。但天津规程的控制过于繁锁，在结构计算中，柱的纵筋与 箍面的直径还没有设定，因而箍筋间距与纵筋直径的比值还无法确定。为在实际工作中便于 使用，可按不同的截面形式（L、T、十字型）与不同的抗震等级两项指标从严控制，对低烈 度地区的这类结构是能够满足其延性要求的。 （3）配筋构造在正确的结构选型及计算后，截面内钢筋的构造也是保证异形柱受力性能的 重要因素。由于异形柱截面的特点，柱肢端部会出现较大应力，加上梁作用于柱肢上应力的 不均匀，一般越靠肢端应力越大，对柱肢形成偏心压力，进一步加大肢端压应力。因而在异 形柱配筋时，应在肢端设暗柱，暗柱的外排钢筋由计算而定。离端部厚度范围内设2Ф14的
异型柱结构技术规范理解应用 问：“一”形柱为什么规程中未采用？ 答：“一”形柱截面两主轴方向抗弯能力相差甚大。不论是在风荷载作用下还是在地震作用下结构中的柱，一般都是受到两个方向的弯矩同时作用，其受力后的表现可想而知，以上是正截面承载力方面。“一”形柱在双向剪力作用下性能也不好，由《混凝土结构设计规范GB50010》中柱双向受剪承载力计算公式可见，柱截面相邻两边长相差越多，其斜向受剪承载力越低。如果沿“一”形柱短边方向有梁与其相连，则此梁柱节点的核心区面积只有柱厚乘梁宽这一点点，显然承受不了它受到的节点剪力。 2000年前中国建筑科学研究院抗震所做了“高层建筑短肢剪力墙结构振动台试验研究”项目。试验结果为：“破坏最严重的墙肢是底层‘一’字形的小墙肢”。该文结论之一是：“短肢墙应在两个方向均有连接，避免采用孤立的‘一’字形墙肢。”这也可看为是对前面分析的试验验证。所以异形柱规程未将“一”形柱列入。 问：规程为什么未将Z形柱列入？ 答：Z形截面柱与“一”形截面柱类似，即两主轴方向抗弯能力相差甚大。其正截面受弯及双向受剪性能可参见“一”形截面柱的解释。 仅有的Z形柱试验是李杰等人做的沿Z形中间肢作用弯矩和剪力的试验。结果是在肢中间沿柱长方向，出现较大的裂缝。一般情况即斜向受力，现无试验研究。多数情况下是Z形的上下两水平肢受与其方向一致的力，即由两根梁传来的拉力或压力，这只有通过中间肢的受扭来传递，后果只能是中间肢的断裂！节点受剪性能到底如何？这些都没有试验结果可以借鉴。钢筋混凝土结构是复杂的非线性复合材料结构，目前还离不开试验，在无大量试验背景下就提出计算公式并列入规程指导设计，显然是太草率了！ 问：目前工程中遇到Z形柱怎样设计计算较好？ 答：工程中经常遇到需要做Z形柱的情况，在设计计算时较好的方法是在PMCAD 输入时将其按两个L形柱来输入并进行内力及配筋计算。因为Z形柱受力较大时
异形柱结构设计中常见的几个问题答疑 1.问：“一”形柱为什么规程中未采用？ 答：“一”形柱截面两主轴方向抗弯能力相差甚大.不论是在风荷载作用下还是在地震作用下结构中的柱一般都是受到两个方向的弯矩同时作用,其受力后的表现可想而知,以上是正截面承载力方面.“一”形柱在双向剪力作用下性能也不好,由《混凝土结构设计规范》GB50010柱双向受剪承载力计算公式可见,柱截面相邻两边长相差越多,其斜向受剪承载力越低.如沿“一”形柱短边方向有梁与其相连,则此梁柱节点的核心区面积只有柱厚乘梁宽这一点点,显然承受不了它受到的节点剪力. 2000年前中国建筑科学研究院抗震所做了“高层建筑短肢剪力墙结构振动台试验研究”(见《建筑科学》2000年1期12-16页程绍革、陈善阳、刘经伟的文章)项目.试验结果为：“破坏最严重的墙肢是底层‘一’字形的小墙肢”.注：按文中所附图中小墙肢的长宽比例可其墙肢长/墙肢厚之比很小,属于柱的范围.该文结论之一是：“短肢墙应在两个方向均有连接,避免采用孤立的‘一’字形墙肢.”这也可看为是对前面分析的试验验证. 所以异形柱规程未将“一”形柱列入. 2.问：规程为什么未将Z形柱列入？
答：Z形截面柱与“一”形截面柱类似,即两主轴方向抗弯能力相差甚大,如图示.其正截面受弯及双向受剪性能可参见“一”形截面柱的解释. 仅有的Z形柱试验是李杰等人做的沿Z形中间肢作用弯矩和剪力的试验,结果是在此肢中间沿柱长方向出现较大的裂缝.一般情况即斜向受力现无试验研究.多数情况下是Z形的上下两水平肢受与其方向一致的力,即由两根梁传来的拉力或压力,这只有通过中间肢的受扭来传递,后果只能是中间肢的断裂！节点受剪性能到底如何？这些都没有试验结果可以借鉴.钢筋混凝土结构是复杂的非线性复合材料结构,目前还离不开试验,在无大量试验背景下就提出计算公式并列入规程指导设计,显然是太草率了！ 3.问：为什么规程中的“异形柱”只限于肢厚小于300mm（L、T、+）异形柱？ 答：现在建筑界所讲的“异形柱”,特点是截面肢薄,由此引起构件性能与矩形柱性能的差异.这些包括受力、变形、构造做法等一系列差异.制定规程主要是针对肢厚200、250mm的异形柱,如将肢厚等于和大于300mm的L、T、+异形柱也列入其中,将会有大量篇幅是在后者上,即后者所占的篇幅要大于前者所占篇幅,这将使规程变得“失去重心”.例如：《混凝土结构设计规范》GB50010规定柱截面任一边的尺寸不宜小于300mm,但异形柱的（两肢）肢厚在此情况时,可服从 GB50010的规定,即混凝土强度等级可到C50以上；纵筋直径
浅谈异形柱结构设计 一：结构设计前期准备工作： 熟悉《混凝土异形柱结构技术规程》，以及《混凝土异形柱结构构造（一）06SG331-1》，《建筑抗震设计规范》 二：结构平面布置（主要指柱距与梁布置）： 根据建筑布置的房间，一般宜布置异形柱的距离在3.3~5.1米，此情况下，梁的尺寸一般在240X350~240~450，不宜把柱距做大。柱子截面应该不小于240X500，宜在 240X500~240X800，不应超过240X四倍柱宽。 三：控制结构体系高度： 异形柱结构体系高度根据《混凝土异形柱结构技术规程》P5页表3.1.2确定，其高宽比严格按照其规范表3.1.3确定。超出其高宽比或者高度限制，应该改用其他结构体系设计。异形柱结构系列体系的选型类别，可以根据建筑高度，宜这样选择：建筑高度小于12米（1~4层的建筑）的，采用纯异形柱框架小截面柱子（240X500~240X600）；建筑高度12~24米（4~8层的建筑）的，采用纯异形柱框架变截面柱子（1~4层柱子， 240X500~240X600；5~24层柱子，240X550~240X800）；建筑高度24~45米（4~8层的建筑）的，必修采用异形柱—剪力墙结构，其柱子与剪力墙宜采用分段变截面设计，尽量做到下刚上柔。 四：结构计算： 异形柱结构体系设计，可采用PKPMCAD建模，SATWE模块（异形柱结构，或异形柱-剪力墙结构类型）计算。也可采用其他结构软件设计。结构计算时，必修根据抗震与否，正确填选参数。混凝土强度必修在C25~C40间，受力钢筋宜采用HRB335或 HRB40014~22；箍筋可采用HPB2358~10。内力与位移计算，可假定楼板在其自身平面内为无限刚性，其结构自振周期应该考虑填充墙带来的刚度贡献给予折减。折减系数纯框架结构可取0.60~0.75；框架—剪力墙结构可取 0.70~0.85。 五：计算结果判定： 14~1614~20。柱子轴压应控制不大于《混凝土异形柱结构技术规程》表6.2.2中的值，宜在0.45~0.55间，较经济； 柱子配筋率应不小于按表6.2.5表中值，应不大于3%，宜在0.8%~1.5%；柱箍筋加密区
异形柱结构设计要点 一、异形柱结构体系异形柱结构体系是指采用轻质填充墙及隔墙的现浇钢筋混凝土异形柱框架及异形柱框架-剪力墙结构体系。柱肢的截面高度与柱肢宽度的比值在2-4，相对于正方形与矩形柱而言是异形的柱子。它包括异形柱框架和异形柱框架剪力墙，常用的有“L”型、“T”型、“十”字型。 一、异形柱结构特点 1、由于截面的这种特殊性，使得墙肢平面内外两个方向刚度对比相差较大，导致各向刚度不一致，其各向承载能力也有较大差异； 2、对于长柱可以不考虑剪切变形的影响，控制轴压比较小时，受力明确，变形能力较好。而对短柱，剪切变形占有相当比例，构件变形能力下降。异形柱通常在短柱范围，且属薄壁构件，即使发生延性的弯曲形破坏，也因截面曲率M/EI或εcu/χ(εcu为砼的极限压应变，χ为截面受压区高度)较小，使弯曲变形性能有限，延性较差； 3、异形柱由于是多肢的，其剪切中心往往在平面范围之外，受力时要靠各柱肢交点处核心砼协调变形和内力，这种变形协调使各柱肢内存在相当大的翘曲应力和剪应力，而该剪应力的存在，使柱肢易先出现裂缝，也使得各肢的核心
砼处于三向剪力状态，它使得异形柱较普通截面柱变形能力低，脆性破坏明显； 4、特别是异形柱不同于矩形柱，它存在着单纯翼缘柱肢受压的情况，其延性更差。由国内外大量的试验资料和理论分析［2］，异形柱的破坏形态为：弯曲破坏、小偏压破坏、压剪破坏等，影响其破坏形态的因素有：荷载角、轴压比、柱净高与截面肢长比，配箍率以及箍筋间距S与纵筋直径D的比值等。由于其受力性能的复杂，设计中必须通过可靠的计算和必要的构造措施来保证其强度和延性。 二、异形柱结构适用条件 1、居住建筑； 2、抗震设防烈度为7度和8度； 3、柱网尺寸不宜大于； 4、房屋总高度的限制。 三、异形柱结构的平面布置： 1、在异形柱结构的一个独立结构单元内，宜使结构平面形状简单、规则，刚度和承载力分布均匀。 2、结构平面布置应减小扭转效应的不利影响。在考虑偶然偏心影响的地震作用下，楼层竖向构件的最大水平位移和层间位移分别不宜大于该楼层两端相应平均值的倍，不应大于该楼层两端相应平均值的倍。结构扭转为主的第一自振周期Tt与平动为主的第一自振周期T1之比不应大于。
异形柱结构设计要点3.1.2 异形柱结构适用的房屋最大高度应符合表 3.1.2的要求。 表3.1.2 异形柱结构适用的房屋最大高度（m） 结构体系非抗震设计 抗震设计 6度7度8度0.05g 0.10g 0.15g 0.20g 框架结构24 24 21 18 12 框架－剪力墙结构45 45 40 35 28 注：1 房屋高度指室外地面至主要屋面板的高度（不包括局部突出屋顶部分）； 2 框架－剪力墙结构在基本振型地震作用下，当框架部分承受的地震倾覆力矩大于结构总地震倾覆 力矩的50％时，其适应的房屋最大高度可比框架结构适当增加； 3 平面和竖向均不规则的异形柱结构或Ⅳ类场地上的异形柱结构，适应的房屋最大高度应适当降低； 4 底部抽柱带转换层的异形柱结构，适应的房屋最大高度应符合本规程附录A的规定； 5 房屋高度超过表内规定的数值时，结构设计应有可靠依据，并采取有效的加强措施。 3.1.4 异形柱结构体系应通过技术、经济和使用条件的综合分析比较确定，除应符合国家现行标准对 一般钢筋混凝土结构的有关要求外，还应符合下列规定： 1 异形柱结构中不应采用部分由砌体墙承重的混合结构形式； 2 抗震设计时，异形柱结构不应采用多塔、连体和错层等复杂结构形式，也不应采用单跨框架结构； 3 异形柱结构的楼梯间、电梯井应根据建筑布置及结构抗侧向作用的需要，合理地布置剪力墙或一般 框架柱； 4 异形柱结构的柱、梁、剪力墙均应采用现浇结构。 3.1.5 异形柱结构的填充墙与隔墙应符合下列要求： 1 填充墙与隔墙应优先采用轻质墙体材料，根据不同条件选用非承重砌体或墙板； 2 墙体厚度应与异形柱柱肢厚度协调一致，墙身应满足保温、隔热、节能、隔声、防水和防火等要求； 3 填充墙和隔墙的布置、材料强度和连接构造应符合国家现行标准的有关规定。 3.2.1 异形柱结构宜采用规则的结构设计方案。抗震设计的异形柱结构应符合抗震概念设计的要求，不应 采用特别不规则的结构设计方案。 3.2.3 异形柱结构的平面布置应符合下列要求： 1 异形柱结构的一个独立单元内，结构的平面形状宜简单、规则、对称，减少偏心，刚度和承载力分 布宜均匀；
异形柱技术总结 去年年底做了一个异形柱结构的检测鉴定，虽然之前很少接触异形柱，但经过这个工程后，还是学到了不少有关异形柱方面的知识和技术。 一、异形柱的基本概念 现代住宅建筑要求大开间，平面及房间布置灵活、方便，室内不出现柱楞、不露梁等。异形柱与短肢剪力墙结构能较好地满足现代住宅建筑的要求，因而逐渐得到了推广应用。 我们先来了解异形柱的定义。《混凝土异形柱结构技术规程》(JGJ1 49—200 6)对异形柱的定义是：截面几何形状为L形、T形和十字形，且截面各肢的肢高肢厚比不大于4的柱。规程中目前仅列入了L形、T形和十字形三种界面形式的异形柱，因为对此三种截面积累的工程经验较多。未列入的还有一字形，Z字形等。一形柱和Z形柱截面类似，即两个主轴方向抗弯能力相差甚大。目前，此两种类型的柱尚未列入规程中，以后经过大量的试验研究后，应该也会经入规程的控制。下图为几种异形柱及其钢筋配置： 异形柱各肢肢长可能相等，也可能不等。我们在抗震设计时宜采用等肢异形柱，当不得不采用不等肢异形柱时，两肢的肢高比不宜超过1.6，且肢后差不大于50mm（详见《规程》条文说明第6.1.4条）。柱截面肢高肢厚比是指异形柱柱肢截面高度与厚度的比值，柱的肢高肢厚比不同时，柱的性能也会有不同的差异。规程规定肢高肢厚比不大于4，试验表明，在此情况下，异形柱在偏心受压状态下的应变基本符合平截面假定。 二、异形柱与矩形柱的限值对比 异形柱和矩形柱相比，在设计中差异时比较明显的，我们来看看这些差异： 1.当建筑物构形式相同且所处地域的抗震烈度相同时，异形柱的最大适用 高度要明显低于矩形柱的最大适用高度，详见下表： 矩形柱：
1.异型柱结构设计要点 7.1.一般规定 7.1.1.住宅设计中时，选择异型柱结构应慎重。有抗震设防要求的混凝土异形 柱结构应遵守建筑所在地的异形柱结构设计规程、规范和有关技术文件的规定。 7.1.2.现浇混凝土异形柱结构可采用框架结构和框架—剪力墙结构体系。 7.1.3.异形柱结构适用的房屋最大高度和层数应满足表7.1.3.所示的要求。 7.1.4.异形柱结构的抗震等级应按表7.1.5的规定。 50%； 否则，其框架部分抗震等级应按框架结构采用，最大适用高度可比框架结构适当增加。当高度未达到30米，可加少量短肢剪力墙以控制位移或者 在楼梯间设短肢墙来避免短柱，此时墙的抗震等级可按上表。但当短肢墙承担地震倾覆力矩50%以上时，短肢墙抗震等级应提高一级。 7.1.6.异形柱的肢高与肢厚之比不应大于4，也不宜小于2.5。肢厚不应小于 200mm，且不应小于层高的1/20。"一"字型柱肢厚不应小于240mm。异 型柱最小长细比为1/20。 7.1.7.异型柱结构应尽量上下柱对齐，不宜采用框架梁托柱；当因建筑需要梁 托柱时，托柱转换不应超过二次，同时还应采取必要的加强措施。 7.2.计算要点 7.2.1.异形柱结构应进行双向水平地震作用计算，当斜交异形柱结构交角大于 15°时，应分别计算各方向水平地震作用。
7.2.2.异形柱框架结构的基本自震周期应考虑非承重墙的影响，折减系数可取 0.6—0.7。 7.2.3.异形柱框架结构的内力及位移应按弹性方法计算，在竖向荷载作用下， 可考虑梁端塑性内力重分布。非抗震和抗震设计的异形柱梁柱节点均应进行受剪承载力验算。 7.2.4.异形柱配筋应按双偏压计算；”Z”形柱应按剪力墙输入计算程序计算； 在风荷载、多遇地震作用下，异形柱结构按弹性方法计算的楼层层间最大 位移△uc与层高Hj之比θc不宜超过表7.2.4中弹性层间位移角限值。 7.3.构造要求 7.3.1.异形柱的轴压比不应大于表7.3.1限值 7.3.2. 最小直径应符合表7.3.2的规定 7.3.3. 每侧钢筋的配筋率不应小于0.2%，建于Ⅳ类场地且高于30m的框架，表中数值宜增加0.1。
异形柱结构体系是指采用轻质填充墙及隔墙的现浇钢筋混凝土异形柱框架及异形柱框架-剪力墙结构体系。柱肢的截面高度与柱肢宽度的比值在2-4，相对于正方形与矩形柱而言是异形的柱子。它包括异形柱框架和异形柱框架剪力墙，常用的有“L”型、“T”型、“十”字型。 01异形柱结构特点 1、由于截面的这种特殊性，使得墙肢平面内外两个方向刚度对比相差较大，导致各向刚度不一致，其各向承载能力也有较大差异； 2、对于长柱（H/h>4）可以不考虑剪切变形的影响，控制轴压比较小时，受力明确，变形能力较好。而对短柱（H/h<4），剪切变形占有相当比例，构件变形能力下降。异形柱通常在短柱范围，且属薄壁构件，即使发生延性的弯曲形破坏，也因截面曲率M/EI或εcu/χ(εcu为砼的极限压应变，χ为截面受压区高度)较小，使弯曲变形性能有限，延性较差； 3、异形柱由于是多肢的，其剪切中心往往在平面范围之外，受力时要靠各柱肢交点处核心砼协调变形和内力，这种变形协调使各柱肢内存在相当大的翘曲应力和剪应力，而该剪应力的存在，使柱肢易先出现裂缝，也使得各肢的核心砼处于三向剪力状态，它使得异形柱较普通截面柱变形能力低，脆性破坏明显； 4、特别是异形柱不同于矩形柱，它存在着单纯翼缘柱肢受压的情况，其延性更差。由国内外大量的试验资料和理论分析［2］，异形柱的破坏形态为：弯曲破坏、小偏压破坏、压剪破坏等，影响其破坏形态的因素有：荷载角、轴压比、柱净高与截面肢长比（剪跨比），配箍率以及箍筋间距S与纵筋直径D的比值等。由于其受力性能的复杂，设计中必须通过可靠的计算和必要的构造措施来保证其强度和延性。 02异形柱结构适用条件 1、居住建筑（住宅及宿舍）； 2、抗震设防烈度为7度（0.10g及0.15g）和8度（0.20g，I、II、III类场地）； 3、柱网尺寸不宜大于6.6m； 4、房屋总高度的限制。 03异形柱结构的平面布置 1、在异形柱结构的一个独立结构单元内，宜使结构平面形状简单、规则，刚度和承载力分布均匀。
异形柱结构设计 摘要：本文对异形柱结构设计从异形柱的判别、力学特点、设计的一般规定、抗震、构件设计等方面进行了分析探讨，并提出了一些个人思考，供大家借鉴参考。 关键词：异形柱；结构设计；构件设计 1异型柱的判别 异型柱是指截面形状为工字形、L形、T型、Z型、十字型的混凝土柱异型柱的肢长和肢厚之比不宜大于4。 2异型柱的力学特性 对于等肢L型柱，形心主轴方向是45°和135°，对应的惯性距分别为最大值和最小值，等肢T形柱，形心主轴方向是0°和90°，惯性距为其截面各方向上的最大值和最小值。 L型截面的形心在截面之外，T型截面的形心在对称轴上，十字型截面的形心在对称轴的交点上，在断面面积和一个侧向刚度相等的条件下，异型柱主形心轴方向的刚度比矩型柱的刚度大，L形柱另一主轴方向的剐度比矩形柱刚度减小。 3异形柱体系的受力特点 异形柱结构自身的特点决定了其受力性能、抗震性能与矩形柱结构不同。 （1）异形柱有一至二根对称轴或没有对称轴，T型、L型柱在不同的方向上刚度不同，由于侧向力是按刚度分配的，因此，在不同的方向上，各柱分配到的地震作用是不同的。荷载作用的方向角影响异型柱的正截面承载力。地震沿不同的方向作用，地震反应的大小～般也不同，商用三维分析软件SATWE可以计算出最不利方向角，并在文件WZQ．OUT中输出。在进行异形柱结构体系设计时，除了按常规方法输入正交角度计算水平地震作用效应外，尚应输入最不利方向角重新计算。 （2）异形柱处在双向压弯的受力状态下，一般情况下，中和轴位置和弯矩作用平面不垂直，和截面边缘亦不平行，影响中和轴位置的因素有荷载的形式和大小、柱截面尺寸、混凝土强度、配筋条件。 （3）截面面积，配筋率、材料强度相同的情况下，T型截面双向压弯构
异形柱结构学习 随着人们对住宅，特别是别墅平面与空间的要求越来越高，原来普通框架结构有露梁露柱的缺点、砖混结构抗震性能比较差。于是近年来异形柱结构发展迅速。以下内容为异形柱结构型式的受力特点、计算分析及构造要求及与矩形柱结构比较等。 一、异形柱结构的特点： 1、异形柱柱肢平面内外两个方向刚度对比相差较大，导致各向刚度不一致，其各向承载能力也有较大差异； 2、对于长柱（H/h>4）可以不考虑剪切变形的影响，控制轴压比较小时，受力明确，变形能力较好。而对短柱（H/h<4），剪切变形占有相当比例，构件变形能力下降。异形柱通常在短柱范围，且属薄壁构件，弯曲变形性能有限，延性较差； 3、异形柱由于是多肢的，其剪切中心往往在平面范围之外，受力时要靠各柱肢交点处核心砼协调变形和内力，这种变形协调使各柱肢内存在相当大的翘曲应力和剪应力，而该剪应力的存在，使柱肢易先出现裂缝，也使得各肢的核心砼处于三向剪力状态，它使得异形柱较普通截面柱变形能力低，脆性破坏明显； 4、异形柱不同于矩形柱，它存在着单纯翼缘柱肢受压的情况，其延性更差。由于其受力性能的复杂，设计中必须通过可靠的计算和必要的构造措施来保证其强度和延性。 二、异形柱与矩形柱定义及布置： 1、异形柱定义：截面几何形状为L型、T型、十字形，且截面各肢的肢高肢厚 比不大于4的柱。 （1）异形柱截面的肢厚不应小于200，肢高不应小于500。 （2）按照异形柱定义，对肢厚200的异形柱肢高不能超过800。实际对住宅而言，因异形柱剪跨比限制，不管肢厚多少肢高都不能超过800， 一般不等肢异形柱肢高比一般不超过1.6。 （3）对Z型的异形柱，可输入两个L型异形柱，PKPM建模时两个异形柱用刚性梁连接处理。 （4）对一字形异形柱，设计时尽量改为300宽的矩形柱，当建筑要求不能改动时，可布短肢墙，当墙厚为200时，可布200x1050的短肢墙。 注意异形柱框架结构不能出现较多的短肢墙，计算按照异形柱框架结 构计算，短肢墙编号按照DZQ等墙体编号，不能编号为KZ;当短肢 墙较多时应按照异形柱框剪结构计算，应布置适当的长肢墙。 （5）布置异形柱应多与建筑沟通，将异形柱的翼缘伸向有隔墙房间的一侧，避免在客厅、卧室布置梁。在卧室门垛处因门垛的宽度太小（小 于500），不能布置异形柱，可在门后布矩形柱，或沿隔墙布短肢墙。 对双门垛处可布T型异形柱处理。 （6）异形柱结构的楼梯间、电梯井应根据建筑布置及结构抗侧向作用的需要，合理布置剪力墙或一般框架柱。（对多层电梯井太严格可具体处 理） （7）抗震设计时，异形柱结构不应采用多塔、连体和错层等复杂结构形式，也不应采用单跨框架结构。 （8）对于底层为商场的住宅建筑，商场部分宜设置矩形柱，一般情况下应