第十一章细胞质遗传
由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传（nuclear inheritance）。前面所介绍的遗传现象和规律都是由核基因所决定的。早期遗传学曾经把染色体看作基因或遗传信息的唯一载体。随着遗传学的发展逐渐证实，尽管核基因在遗传上占有重要和主导地位，但是细胞质不但是核基因发生作用的场所，而且存在着决定某些性状的遗传基因。早在1909年柯伦斯（C.E.Correns）就报道了紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑叶色的遗传不符合孟德尔定律的遗传现象，但未引起重视。以后在其他高等植物中也陆续报道了类似的核外遗传现象。20世纪40年代初，有关红色面包霉、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中核外遗传现象也被发现，人们推测细胞质中可能存在遗传物质。但直到1963～1964年才获得了在线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。从此，核外遗传的研究逐渐成为遗传学中的重要领域之一。这个领域的深入研究，对于正确认识核质关系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有重要意义。
第一节细胞质遗传的概念和特点
一、细胞质遗传的概念
由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。研究发现，真核生物的细胞质中存在着一些具有一定形态结构和功能的细胞器，如线粒体、质体、核糖体等。这些细胞器在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存不可缺少的组成部分。在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类称为附加体（episome）和共生体（symbiont）的细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们并不是细胞生存必不可少的组成部分。例如，果蝇的 （sigma）粒子、大肠杆菌的F因子以及草履虫的卡巴粒（Kappa particle）等，这些成分一般都游离在染色体之外，有些颗粒如F因子还能与染色体整合在一起，并进行同步复制。通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组（plasmon）。因研究的遗传物质所在部位不同，细胞质遗传有时又称为非染色体遗传（non-chromosomal inheritance）、非孟德尔遗传（non-Mendelian inheritance）、染色体外遗传（extra-chromosomal inheritance）、核外遗传（extra-nuclear inheritance）等。大多数细胞质基因通过母本传递因此也称为母体遗传（maternal inheritance）。但是，近年来发现某些
裸子植物如红杉等的线粒体和叶绿体属于父本遗传。
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二、细胞质遗传的特点
细胞学的研究表明，在真核生物的有性繁殖过程中，一般参与受精的卵细胞内除细胞核外，还有大量的细胞质及其所含的各种细胞器；而精子内除细胞核外，没有或极少有细胞质，因而也就没有或极少有各种细胞器（图11-1）。所以在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基因，也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。因此，由细胞质基因所决定的性状，其遗传信息往往只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。因此，细胞质遗传的特点是：
（1）正交和反交的遗传表现不
细胞质遗传又称为母性遗传。
（2）遗传方式是非孟德尔式
的；杂交后代—般不表现一定比例
的分离。
（3）通过连续回交能将母本的
核基因几乎全部置换掉，但母本的
细胞质基因及其所控制的性状仍不
消失。
（4）由附加体或共生体决定的
性状，其表现往往类似病毒的转导
或感染。
图11-1 正反交差异形成原因的示意图
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第二节母性影响
一、母性影响的概念
在核遗传中，正交♀AA?♂aa及反交♀aa?♂AA的子代表型通常是一样的，因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下其表型是一样的。可是，有时正反交的结果并不相同，子代受到母本核基因型的影响而表现母本核基因所决定的性状的现象称为母性影响（maternal effect）。这种遗传现象通常是由于母体核基因的某些产物在卵细胞的细胞质中积累所造成的。母性影响有两种：一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；另一种是持久的，影响子代个体终身。
二、母性影响的遗传实例
（一）欧洲麦蛾色素的遗传
欧洲麦蛾（Ephestia kuhuniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。经研究，现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）所形成的，由一对基因（Aa）控制。有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，不论父本还是母本有色，其子一代都是有色的。但当用子一代Aa与aa个体测交，其后代的表型则决定于Aa的性别。若Aa为父本，后代表型与一般测交无差别，即其中半数测交后代幼虫的皮是着色的，成虫复眼为深褐色；另一半后代幼虫的皮不着色，成虫复眼为红色。但是如果Aa为母本，所得测交后代幼虫都是着色的，成虫时其中半数为褐色眼，半数为红色眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传的方式不符。上述杂交见下列图示：
为什么会产生上述
A使幼虫着色，卵母细
胞中有A基因存在，因
而经减数分裂产生的
卵，不论基因型是A或
a，它们的细胞质中都
含有A基因产物，即色
素的前体以及由前体所
合成的色素。而测交所
得的受精卵其细胞质多
来自卵子，所以它们的
后代中，aa基因型幼虫
图11-2欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响
的皮是着色的。不过，
3
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这种母性的影响只是暂时的，因缺少A 基因，不能自身合成色素，随着个体的发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。
由此可见，前述的母性影响显然是通过母体细胞质起作用的，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。
（二）椎实螺旋转方向的遗传
椎实螺（Limnaea peregra ）是一种雌雄同体的软体动物，每个个体能同时产生卵子和精子。一般通过异体受精进行繁殖，但若单独饲养，也可以进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，是一对相对性状。如果把这两种椎实螺进行正反交，F 1外壳的旋转方向都与各自的母体一样，即或全部为右旋，或全部为左旋，但无论正反交F 2却都全部为右旋，到F 3世代才出现右旋和左旋的分离，且分离比为3∶1（图11-3）。如果交配试验仅进行到F 2，很可能被误认为是细胞质遗
传。深入分析椎实螺外壳旋转方向，原来是由一
对基因差别决定的，右旋（D ）对左旋（d ）为
显性。某个体的表现型并不由其本身的基因型直
接决定，而是由母本卵细胞的状态所决定；而母
本卵细胞的状态又由母本的基因型所决定。因
此，F 2中的DD 和Dd 的后代（F 3）都是右旋，
只有dd 型个体的后代才表现左旋。所以3∶1
的分离出现在F 3，比正常的孟德尔分离晚一代
出现。因此母性影响又叫做延迟遗传（delayed inheritance ）。由于受精前母体卵细胞状态决定子代性状表现的母性影响也称为前定作用
（predetermination ）。
这种遗传现象初看起来是难以理
解的，但研究发现螺类的受精卵的卵裂
是螺旋式的。椎实螺外壳旋转方向是由
受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤
体分裂方向所决定的（图11-4）。它的
第一次卵裂的纺锤体排列的方向不是
垂直的，左螺旋的方向倾向左侧约
45°，右旋者，则向右约45°。这样一
来，后来的卵裂以及随之躯体和外壳的
分化便向左转或右转。换言之，整个发育决定于第一次和第二次卵裂，而这第一、二次卵裂决定于卵母细胞的基因型。所以椎实螺外壳旋转方向归根到底决定于母本的基因型和这种基因型所影响的卵母细胞。纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。
图11-3 椎实螺外壳旋转方向的母性影响
图11-4椎实螺卵裂方式(a )左旋(b )右旋
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应该指出，虽然母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但它并不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞
中积累所决定的，所以它不属于细胞质遗传的范畴。其遗
传基础在细胞核。
第三节 叶绿体遗传
一、叶绿体遗传的表现
（一）紫茉莉花斑性状的遗传
早在1909年，孟德尔定律的重新发现者之一柯伦斯
就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉（Mirabilis jalapa ）中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条和叶片（图11-5）。在这类植株中，白色部分和绿色部分之间有明显的界限。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给每个作为母本的花上，杂交后代的表现如表11-1。
表11-1 紫茉莉花斑性状的遗传
图11-5紫茉莉(Mirabilis jalapa )花斑植株
全取决于母本枝条的表型，与提供
花粉的枝条无关。白色枝条上的杂
交种子都长成白苗；绿色枝条上的
杂交种子都长成绿苗；而花斑枝条
上的杂交种子或者长成绿苗，或者
长成白苗，或者长成花斑苗。可见，
决定枝条和叶色的遗传物质是通过
母本传递的。研究表明，花斑枝条
的绿叶细胞含有正常的绿色质体
（叶绿体），白细胞只含无叶绿素的
白色质体（白色体），而在绿白组织
之间的交界区域，某些细胞里既有
叶绿体，又有白色体。已知绿色是
细胞质中绿色质体决定的，叶绿素
图11-6 紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型
与叶绿体所携带的基因有关。植物
的这种花斑现象是叶绿体的前体
——质体变异造成的。
图11-6可以很好地解释紫茉莉花斑叶色的遗传。由于花粉中不含叶绿体，所以绿色枝
条上的花产生含叶绿体的卵细胞，受精形成的合子拥有正常的叶绿体，长出的植株绿色；
白色枝条上的花产生的卵细胞只含有白色质体，故长出的植株或枝条白色；花斑枝条上的
花产生的卵细胞有三种类型：只含有叶绿体；只含有白色质体；既有叶绿体也有白色质体。
后面一种类型产生花斑植株。因为在配子形成或植株发育过程中，一些类型的细胞质分裂
使叶绿体和白色质体分别进入不同的子细胞中。质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚。
但是，细胞质中含有大量的叶绿体，这使它们几乎不可能随机分配。不同基因型细胞器的
分配过程被称为细胞质分离和重组（cytoplasmic segregation and recombination，CSAR）。
CSAR现象相当常见，可能是核外基因组的一个普遍行为。所以叶绿体的遗传符合细胞质遗传的特征。
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（二）玉米叶片埃形条纹的遗传
玉米叶片的埃形条纹（图11-7）是叶绿体遗传的另一个例子。1943年，罗兹（Rhoades MM ）发现，玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹（iojap ）的基因（ij ），在纯合的ijij 植株中，该基因能引起细胞质中的质体发生改变，以至于不能产生叶绿素。尽管不是所有的质体发生变化，但也足以使叶片产生绿白相间的条纹，甚至有些在幼苗期还会变成不能存活的白化苗。以这种条纹株与正常绿色株进行正反杂交结果不一样。当以绿色植株为母本，条纹叶植株作父本时（图11-8a ），F 1全部表现正常绿色，F 2出现绿色与白化（或条纹）3∶1的分离，纯合隐性（ijij ）个体表现白化
或条纹。表明绿色与非绿色为一对基因的差
别，遵循孟德尔遗传方式。但是，以条纹植株
为母本时（图11-8b ），F 1却出现正常绿色、条
纹和白化三种植株，并且没有一定的比例。如
果将F 1的条纹植株与正常绿色植株回交，后
代仍然出现比例不定的三种植株。继续用正常
绿色植株做父本与条纹植株回交，直到ij 基因
被全部取代，仍然没有发现父本对这个性状的
影响。这说明，隐性核基因ij 引起了叶绿体的
变异，便呈现条纹或白色性状。
变异一经发生，
便能以细胞质遗传的方式传递，且一直被持续
下去，它的保持不再需要隐性基因ij 的存在。
显然质体具有一定程度的遗传自主性。同时表明核基因也能影响某些细胞质性状。 （三）衣藻抗链霉素特性的遗传
图11-8 玉米条纹叶性状
(a)母本正常绿叶，表现孟德尔式遗传 (b)母本为条纹叶，则不表现孟德尔式遗传
图11-7 玉米叶片的埃形条纹
8 衣藻（Chlamydomonas ）是一种单细胞的绿色藻类（图11-9），属真核生物，含有一个大的叶绿体和数目众多的线粒体。衣藻的生活史很简单（图11-10）。包括有性过程和无性过程。衣藻没有性别分化，但有两种交配型mt +和mt —
，分别称为正交配型（）和负交配型（），由一对等位基因控制。不同交配型衣藻形体上虽然相同但生理上有差异，这种现象也称为雌雄异株。两个属于不同类型的衣藻可以杂交，类似有性过程。在衣藻进行有性生殖时，mt +细胞和mt —
细胞结合形成二倍体合子，合子通过减数分裂产生四个单倍体孢子。其中两个是mt +型，两个是mt —
型。每个单倍体孢子都能通过无性繁殖（有丝分裂）产生大量同类个体，在培养基上形成能反映其基因型的细胞群。因此，无性世代是单倍体。
野生型衣藻对链霉素是敏感的（str s ）。Sager 在1954年报道了衣藻通过细胞质遗传的抗链霉素突变体（str r ）。抗链霉素的正交配型（str r mt +）与感链霉素的负交配型（str s mt —） 衣藻杂交（图11-11，正交），F 1都抗链霉素，对str r mt +型用str s mt —
型连续回交，后代仍保持其抗性。在没有链霉素存在的条件下培养多年的F 1无性繁殖系仍然能保持其抗性。在反交中（图11-11，反交），F 1全都是链霉素敏感型。用str r mt —
型回交，后代始终是敏感型。由此可以看出衣藻的链霉素抗性呈母体遗传，这里把它叫做单亲遗传（uniparental
inheritance ）。而交配型基因mt 在杂交后代中总是按1∶1的方式分离，一半是mt +，一半是mt —
。
在衣藻中现已筛选到大量的抗抗生素的突变系，都是呈单亲遗传，由mt +亲本遗传。前面已提到衣藻只有一个叶绿体，如果两种交配型的叶绿体以同样的频率向后代传递，就不可能出现单亲遗传现象。后来发现，mt —型的叶绿体在接合中总是被丢失。大约5%的衣
图11-9 衣藻（Chlamydomonas ）
（引自Greffiths 1996）
图11-10衣藻的生活史 （引自Greffiths 1996）
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藻杂交后代细胞质不发生分离。这些后代保留了双亲的叶绿体，这种合子体叫做双亲合子体（biparentalzygotes ），其细胞质基因组呈杂合状态，但在随后的细胞分裂中最终会分离。由于双亲合子体的存在，因此双亲叶绿体基因间可能发生交换与重组。如果两个基因紧密连锁，那么一个基因经历细胞质分离，另一个基因也会随着经历细胞质分离。这种共分离的频率与基因间的距离呈反比。因此，利用共分离频率高低可作叶绿体遗传图。正常情况下双亲合子体的频率很低，研究起来有困难。但是如果在接合前用紫外线处理mt +亲本，双亲合子体的频率可达40％～100％。表明未经处理的mt +细胞可能有消除mt —
细胞的叶绿体遗传物质的作用。对各种各样的突变表型的重组频率分析发现叶绿体基因组是一个环状连锁群。
二、叶绿体基因组
（一）叶绿体DNA 的分子特点
叶绿体DNA （即ct DNA ）是一个裸露的环状双链分子，其大小一般在120kb 至217kb 之间。通常一个叶绿体中可含有一至多个这样的DNA 分子。大多数植物的叶绿体DNA 有一个共同的特征，即含有两个反向重复序列（inverted repeat ，IR ）。它们之间由两段大小不等的非重复序列所隔开。这两个大小不等的非重复序列分别称为大单拷贝区（large single-copy region ，LSC ）和小单拷贝区（small single-copy region ，SSC ）。不同植物中大、小单拷贝区的长度不一。但在蚕豆、豌豆等一些豆类叶绿体DNA 中至今尚未检测出重复序列，而在裸藻叶绿体DNA 中却含有多个串联排列的重复序列。
叶绿体DNA 在氯化铯（CsCl ）中的浮力密度因物种而异，但都与核DNA 有不同程度的差异。如表11-2所示，3种藻类ctDNA 的浮力密度均较其核DNA 为轻，而5种高等植物ct DNA 的浮力密度与其核DNA 相差较小。
高等植物ct DNA 的碱基成分与核DNA 没有明显区别，如莴苣的ct DNA 与核
DNA
图11-11 衣藻抗链霉素特性的遗传
的G、C含量均为38%。但在单细胞藻类则有明显的不同，如衣藻ct DNA的G、C含量为39%，而核DNA的G、C含量为67%；此外，在ct DNA中缺少5-甲基胞嘧啶，而核DNA 中有25%胞嘧啶残基是甲基化的。
ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA。据测定，高等植物中每个叶绿体内含有30~60个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含有15个叶绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝，一个个体中约含600个拷贝。
表11-2 绿藻与高等植物叶绿体DNA与核DNA的浮力密度
（二）叶绿体基因组的结构
关于叶绿体基因组的研究目前已取得很大进展。利用遗传重组和限制性内切酶识别位点作图等方法，现已为眼虫、衣藻、地钱、玉米、菠菜、豌豆、水稻等许多植物的叶绿体DNA绘制了物理图谱和遗传图。图11-12表示了衣藻的叶绿体基因组限制性内切酶图谱和
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图11-12 衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体基因组图
(a)由不同的限制性内切酶(EcoRI,BamHI和Bgl II)处理所得的ct DNA的物理图，用三个同心圆环表示，tRNAs (4SRNAs)的序列用大写字母和黑色箭头表示，两个rDNA单位在圆环的外边表示出来。编码tRNAs和rRNAs的序列通过与限制性片段分子杂交而定位。
(b)通过重组分析和其他手段得到的遗传学图。标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap:DNA分子在叶绿体膜上的附着点
ac2、ac1:醋酸缺陷型sm2、sm3:链霉素抗性car:碳酶霉素抗性sp1: 螺旋霉素抗性cle: cleosine抗性ole：竹桃霉素抗性ery: 红霉素抗性spc：壮观霉素抗性tm：温度敏感性
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遗传图。对衣藻进行的遗传分析表明，其ct DNA 仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如rRNA 、tRNA 、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白以及RuBp 羧化酶的大亚基等。除了为叶绿体自身的组成编码外，ct DNA 的其余部分还与生物体的抗药性，对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。
自Ohyma 等（1986）首先报道了Marchantia polymorpha 叶绿体基因组序列测定结果以来，一些藻类和高等植物的ct DNA 的碱基序列也已被测定出来。多数植物的ct DNA 大小约为150kbp ，如烟草的ct DNA 为155844bp ，水稻的ct DNA 为134525bp 。从已测定的叶绿体基因组序列看，植物叶绿体基因组能编码120个左右的蛋白质。其功能主要表现为：转录和翻译有关的基因、光合作用有关的基因和氨基酸、脂肪酸等生物合成有关的基因。ct DNA 序列中的12%专门为叶绿体的组成编码。Turmel 等报道的绿藻Nephroselmis olivacea 叶绿体基因组序列全长为200799bp ，共编码了127个已鉴定功能的基因，是目前鉴定到的编码已知功能基因最多的一个叶绿体基因组（图11-13）。
（三）叶绿体内遗传
信息的复制、转录和
翻译系统
根据对衣藻同步
培养细胞的研究，发
现叶绿体DNA 是在核
DNA 合成前数小时合
成的，两者的合成时
期是完全独立的。叶
绿体DNA 的复制方式
与核DNA 一样，都是
半保留复制。但叶绿
体DNA 的复制酶及许
多参与蛋白质合成的
组分都是由核基因编
码，在细胞质中合成而后转运入叶绿体。 叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。它的核糖体属于70S 型，组成50S 和30S 小亚基的23S 、4.5S 、5S 和16S rRNA 基因都由叶绿体DNA 编码。叶绿体核糖体蛋白质基因组中约有1/3也是叶绿体DNA 编码，叶绿体rRNA 碱基成分与细胞质的rRNA 不相同，与原核生物的rRNA 也不相同。
已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种tRNA 是由核DNA 和ct DNA
共同编码的，图11-13. Nephroselmis cpDNA 基因图
引自Turmel 等(1999)
其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余的十几种氨基酸均为ct DNA所编码。现在已经确定，叶绿体中含有的tRNA与细胞质中所含有的不相同。
叶绿体虽然具有不同于核基因组的遗传信息的复制、转录和翻译系统，但在作用于某些性状时又不是独立于核基因组之外而独自进行的。叶绿体基因组与核基因组之间存在着十分协调的配合和有效的合作。例如叶绿体中的RuBp羧化酶的生物合成，就需要这两个基因组的联合表达。RuBp羧化酶由8个大亚基和8个小亚基组成，分子量分别为5.5?104和1.2?104，其中大亚基由叶绿体基因所编码，在叶绿体核糖体上合成，小亚基由核基因组编码，在细胞质核糖体上合成。
总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的，因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中CO2固定途径有关的许多酶类，都是由核基因编码的。因此，就目前的研究结果看，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性。
第四节线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现
（一）红色面包霉生长迟缓突变型的遗传
红色面包霉学名粗糙链孢霉（Neurospora crassa），属于子囊菌（Ascomycetes）。在它的生活史中，两种接合型都可以产生原子囊果和分生孢子。原子囊果相当于一个卵细胞，它包括细胞核和细胞质两部分。原子囊果可以被相对接合型的分生孢子所受精。分生孢子在受精中只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含细胞质，因此分生孢子就相当于精子。
1952年Mitchell分离到了一种生长迟缓的突变型红色面包霉，称为poky
。它在正常繁殖条件下能很
图11-14 红色面包霉生长迟缓突变型的遗传
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稳定地遗传下去，即使通过多次接种移植，它的遗传方式和表现型都不发生改变。但将poky 突变型与野生型进行正交和反交时，其后代在表型上明显不同。当poky突变型的原子囊果与野生型的分生孢子受精结合时，所有子代都是突变型的（图11-14a）；在反交情况下所有子代都是野生型的（图11-14b）。在这两组杂交中，由核基因决定的性状都是1∶1分离，如腺嘌呤基因ad+和ad-。也就是说，当生长迟缓特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代；如果这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代，表现细胞质遗传特性。对poky突变型进行生化分析，发现它不含细胞色素氧化酶a和细胞色素氧化酶b，但细胞色素氧化酶c 的含量超过正常值。而细胞色素氧化酶是线粒体上的电子传递蛋白，与能量转换有密切关联。进一步观察又发现poky生长迟缓突变型的线粒体结构不正常，推测有关的基因存在于线粒体中。
（二）酵母小菌落的遗传
酵母（Saccharomyces cerevisiae）属于子囊菌。无论是单倍体或二倍体都能进行出芽生殖，形成菌落。只是在有性生殖时，不同交配型相互结合形成的二倍体合子经减数分裂形成为4个单倍体子囊孢子（图11-15）。其中2个是α，另两个是a，交配型基因α和a按孟德尔比例进行分离。减数分裂的这4个孢子，可以一个一个地分开，单独培养进行遗传分析。
1940年Ephrussi等人首次描述了酵母中的小菌落（petite colony）突变现象。在正常通气情况下，每个酵母细胞在固体培
养基上都能产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小相近。但有大约1%～2%的菌落很小，其直径大约是正常菌落的1/3～1/2，通称为小菌落（petite）。多次试验表明，用大菌落进行培养，经常产生少数小菌落；当把这些小菌落突变体分离出来培养，则只能产生小菌落。研究发现，从遗传方式上这些小菌落可以分成三类。第一种类型为分离型小菌落（segration petites），这种小菌落和正常大菌落杂交后，后代一半为正常大菌落，另一半为小菌落，这种孟德尔方式的1∶1分离表明此种小菌落是核基因突变的结果；第二种类型的小菌落为中性小菌落（neutral petites）,
此类小菌
图11-15 啤酒酵母小菌落生活史
（α和a代表不同交配型，在子囊中呈2:2分离）
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落酵母同正常型菌落杂交后，只产生正常的二倍体合子，它们的单倍体后代也表现正常，不分离出小菌落，表现为单亲遗传；第三种类型的小菌落称为抑制性小菌落（suppressive petites）,在该菌落与正常菌落杂交的后代中，一些长成大菌落，另一些长成小菌落，且正常菌落和小菌落的比例是不定的，具有菌系特异性。
在酵母细胞融合过程中两种交配型对二倍体细胞质的贡献是相等的。中性小菌落和抑制性小菌落的遗传独立于交配型核基因，显然是受细胞质基因影响的结果，因此被称为细胞质小菌落。进一步研究发现它们与线粒体有关：
（1）细胞质小菌落中，线粒体中负责A TP合成的电子呼吸链已失去功能，细胞生长所需的能量不得不依赖于能量产生效率较低的发酵途径。它们不能在只具有不可发酵的能源（如甘油）的培养基上生长。
（2）正常线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置，但细胞质小菌落没有，因而没有蛋白质合成。
（3）在中性小菌落突变系中，缺乏线粒体遗传物质——线粒体DNA（mtDNA），而在抑制型小菌落突变系中，mtDNA的结构、组成均有较大的改变。
通过胞质连锁基因间的重组分析，也可以建立线粒体基因遗传图。例如在啤酒酵母中将抗红霉素及螺旋霉素的抗性个体（ery R spi R）和对这两种抗生素都敏感的个体（ery S spi S）杂交，让二倍体合子进行出芽生殖。在二倍体的芽殖过程中，细胞质会发生分离和重组（CSAR）。在经历几次芽殖后，诱导其进行配子体生殖产生子囊孢子。一个芽体产生一个子囊，每个子囊中有四个子囊孢子，根据其表型就可推断出芽体的胞质基因型。对胞质基因来说，这四个孢子是相同的。在ery R spi R×ery S spi S中（图11-16），得到了预期的所有四种基因型，具体数目为：ery R spi R63；ery S spi S48；ery R spi S1；ery S spi R7。
其中，ery R spi S和ery S spi R是重组
型，重组率Rf＝（7＋1）/（63＋
48＋1＋7）＝6.7%，即ery和spi
的遗传距离为6.7。这些重组类型
不可能是减数分裂的产物，因为任
何一个减数分裂细胞产生的四个
子囊孢子的抗药性是相同的。如果
来自减数分裂，每个发生重组的芽
体将形成重组型和亲本型两种孢
子。随着研究的基因位点的增多，
就可以对基因排序，得到完整的线
粒体基因组遗传图谱。
利用重组分析进行线粒体基
因作图存在较大的局限性。因为线
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图11-16 啤酒酵母胞质基因分离与重组
ery R红霉素抗性spi R螺旋霉素抗性
ery S红霉素敏感spi S螺旋霉素敏感
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粒体重组是一个群体现象，在经过多轮重组后，大多数基因都表现为不连锁，重组分析只能检测靠得非常近的基因的连锁。另外，酵母的重组过程受到一个特异的遗传因子——ω的影响，有些线粒体中存在，而有些又
缺乏，降低重组分析结果的可靠性。
利用基因连锁越紧密越容易一起丢
失或一起被保留的特性也可以进行胞质
基因间邻里关系的遗传分析。当将带有
抗药性且菌落正常的个体单独培养时，
往往会出现小菌落突变体，若再加入某
些诱变剂，突变频率会更高。那么，这
样的小菌落是否还具有抗药性，或者抗
药性会不会因为小菌落突变而丧失呢？
对小菌落突变体细胞需要进行抗药性鉴
定。鉴定的方法是把这样的小菌落与对
药物敏感但菌落正常的个体接合，诱导
二倍体合子进行出芽生殖，得到一定数
量的二倍体营养体。这些二倍营养体在
培养基上可长出数量不等的小菌落和大
菌落。对其中的二倍体大菌落进行抗药
性鉴定，如果原来的小菌落仍保持了抗
药性，一些大菌落就会通过线粒体基因
组重组获得抗药基因，因而表现为抗药性，反之则不能。在将ery R 中选出的小菌落与ery S 大菌落接合后确实出现了两种类型的后代：一种是既有ery R 的大菌落又有ery S 的大菌落，一种是仅出现ery S 的大菌落（图11-17）。前者后代中的抗药性只可能是来自小菌落。而仅出现ery S 说明小菌落中决定大菌落的野生型基因和ery R 基因已同时丧失。
多个基因同时缺失的小菌落突变体可用于基因作图。从兼抗几种药物如ery R cap R oli R spi R 的大菌落中筛选小菌落突变体，将它与这几种药物都敏感的大菌落接合，鉴定在小菌落突变体中哪些抗药性被保留下来。通过比较两两基因一起被保留或丢失的频率就可以知道哪些基因是紧密连锁的。对任何两个基因，一起被丢失的频率越高，连锁就越紧密。 二、线粒体基因组
（一）线粒体DNA 的分子特点
线粒体DNA （mt DNA ）是裸露的双链分子，主要为闭合环状结构，但也有线性的。各个物种线粒体DNA 的大小不一。一般，动物为14kb ～39kb ，真菌类17kb ～176kb
，都
图11-17 来自大菌落ery R 的小菌落突变系抗药性的保持和丢失鉴定 小菌落1保留了抗性基因，小菌落2丢失了抗性基因
是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。植物的线粒体基因组比动物的大15～150倍，也复杂得多，大小可从200kb到2500kb，如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜（Cucumis melon L.）是2500kb，相差7倍。mt DNA与核DNA有明显的不同：①mt DNA与原核生物的DNA一样，没有重复序列，这是一级结构的重要特点。②mt DNA的浮力密度比较低。③mt DNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少，如酵母mt DNA的G、C含量仅为21%。④mt DNA的两条单链的密度不同，含嘌呤较多的一条称为重链（H链），另一条称为轻链（L链）。⑤mt DNA单个拷贝非常小，与核DNA 相比仅仅是后者的十万分之一。
真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mt DNA分子。通常，线粒体越大，所含的DNA分子愈多。二倍体酵母约含100个拷贝，哺乳动物的每个细胞中含1000～10000个拷贝。人的HeLa细胞（一种子宫颈癌组织的细胞株）的每个线粒体中约含10个拷贝，每个细胞中约含800个线粒体，因此，每个HeLa细胞中约含8000个拷贝。
（二）线粒体基因组的构成
所有已知的各
早在20世纪60年代初期就已发现线粒体中存在DNA，直到目前为止，
兰色——外显子和非割裂基因红色——tRNA基因（用各tRNA所接受的氨基酸表示）
黄色——URFs′（尚未确定的开放阅读框架）ND——编码NADH脱氢酶复合体基因
（引自J.F.Greffiths 1996）
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种生物的线粒体基因组都基本上只编码几种与呼吸作用有关的多肽和几种组成线粒体内膜的磷酸化复合体的多肽以及线粒体翻译系统的几种成分。尽管不同物种的线粒体DNA在构型、大小和碱基组成方面变化很大，但是各种生物的线粒体基因组都存在广泛的相似性。
1981年，Anderson等最早阐明了人的mt DNA的全序列，为16569bp。目前已将编码ATP合成酶的亚基的基因、细胞色素c氧化酶（cytochrome Coxidase）的Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ的基因、细胞色素b的脱辅基蛋白（cytochrome b apoprotein）基因、22种tRNA基因、编码核糖体大小亚基以及编码NADH脱氢酶复合体的基因等定位于人的mt DNA上（图11-18）。
同人线粒体相似，酵母线粒体DNA（图11-18）也只编码几种重要的线粒体成分，主要包括24种tRNA基因，核糖体大、小亚基基因、一种与线粒体核糖体结合的蛋白质的基因、细胞色素c氧化酶三亚基的基因、ATP合成酶复合体的两个亚基基因（线粒体ATP酶的亚基6和9）以及细胞色素b的脱辅基蛋白基因等。此外，各种抗药性基因如抗氯霉素、抗红霉素、抗寡霉素的基因也在mtDNA上编码。
酵母mt DNA约78～84kb，其基因间有大段非编码序列间隔，如核糖体大小亚基的两个rRNA基因即相距约25kb。这与人细胞中线粒体DNA上rRNA基因紧密相连接的情况迥然不同。某些基因中还含有内含子，相同的线粒体在一个品系中可能有内含子而在另一个品系中则无内含子。
高等植物的mt DNA非常大，并且因植物种类不同而存在很大差异，其限制性内切酶谱复杂，因而制作其基因组图也相当困难，比动物的基因组图研究落后。但是一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相当突出。如Lonsdale等（1984）已将玉米mt DNA的全序列基本测出来，其环状mt DNA含有约570kb，其内部具有多个重复序列，主要的重复序列有6种（各有2个重复）。目前已有不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的mt DNA上。
（三）线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统
mt DNA的复制也是半保留式的。复制方式有类似于大肠杆菌的?形式，也有D环形式，还有滚环形式的复制。由于不同细胞环境的调节，在相同的细胞中，线粒体DNA可以通过这几种方式中的任何一种或几种方式复制。其调节机制尚不清楚。通常，核复制与细胞分裂同步，但mt DNA却有迥然不同的规律：多细胞生物中，不论是分裂着还是静止的体细胞中，mt DNA的合成常是活跃进行着的。细胞内线粒体DNA合成的调节与核DNA 合成的调节是彼此独立的。然而线粒体DNA的复制仍受细胞核基因的控制，其复制所需的聚合酶是由核DNA编码，在细胞质中合成。根据对哺乳动物线粒体研究，线粒体中存在一种线粒体特异性的DNA聚合酶即γ-DNA聚合酶。有关各种生物线粒体基因组的复制机制目前还不十分清楚。
线粒体中也含有核糖体和各种RNA。不同生物线粒体核糖体在55S～80S之间不等，由两个亚基组成，每个亚基有一条rRNA分子。如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S，由45S大亚基和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为74S；酵母线粒体核糖体为75S，
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由53S大亚基和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为80S（由60S和40S组成）。试验证明线粒体的各种RNA都是由mt DNA转录来的，并已确定许多生物的mt DNA上的RNA 基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。
现已查明线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶的亚基和1种细胞色素b亚基。线粒体上的其他蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。
在线粒体的研究中还发现mt DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有所不同。对酵母、果蝇、人线粒体中全部三联体密码的分析，发现三者的mRNA密码子中UGA 是代表色氨酸而不是终止信号。人线粒体中，密码子AUA既编码甲硫氨酸又兼有起始作用，而不编码异亮氨酸；AGA和AGG不是精氨酸密码子而是终止子。酵母中以CU开头的全部4个密码子编码苏氨酸而不是亮氨酸。在线粒体和细胞质二者的翻译系统中，密码子用法上的差异是1980年以来分子生物学上的一个重大发现。
综上所述，线粒体含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因此，线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存之中。
第五节共生体和质粒决定的遗传
一、共生体的遗传
在某些生物的细胞质中除了质体和线粒体等必不可少的成分外，还有一些细胞生存非必需的、以共生形式存在的颗粒，被称为共生体（symbiont）。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，很多类似于细胞质遗传的性状与它们的存在有关。因此，共生体颗粒也是细胞质遗传研究的重要对象。
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最常见的共生体颗粒的遗传事例是草履虫（Paramecium aurelia）的放毒型遗传。草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。每种草履虫都含有两种细胞核——大核和小核。大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫种有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。草履虫既能进行无性生殖，又能进行有性生殖。无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。有性生殖采取接合的方式（图11-19）产生接合后体，然后有丝分裂成为两个个体。此外，草履虫的单细胞偶尔也通过自体受精（autogamy）进行生殖。自体受精时通常也是二倍体核经过减数分裂后随机地只留下一个
图11-19 草履虫的接合生殖过程
单倍体小核，这个小核再经有丝分裂、核融合等过程回复到二倍体状态并分裂成两个个体。因此，无论自体受精前的个体核基因是否杂合体，自体受精后新形成的二倍体均为纯合体。基因型杂合的细胞群体在自体受精后形成的二倍体细胞的基因型有两种，比例为1:1。
在草履虫中有一个特殊的放毒
型品系，它的体内含有200～1600
个数目不等的卡巴粒。卡巴粒是一
种直径约0.2～0.8 m的游离体。凡
含有卡巴粒的个体都能分泌一种毒
素即草履虫素，能杀死其他无毒的
敏感型品系（图11-20）。卡巴粒对
放毒型草履虫本身无不利效应，且
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图11-20 电镜下的草履虫
a 敏感型草履虫：不含卡巴粒，不能释放草履虫素，核内含k基因
b.放毒型草履虫：体内有卡巴粒，能释放草履虫素，核内含有K基因
（引自Tamarin et al. 2002）
20 图11-21双核草履虫放毒性的遗传细胞质内的小黑点代表卡巴粒；
蓝色有黑点为放毒型，黄色无黑点为敏感型
对体外卡巴粒的毒害有免疫作用。尽管放毒型能杀死敏感型，但它们之间的接合仍能正常完成，因为在接合过程中，敏感型草履虫对毒素也有抵抗作用。
研究表明，草履虫的放毒型稳定遗传必须有两种因子同时存在：一是细胞质里的卡巴粒，另一是核内的显性基因K。K基
因本身并不产生卡巴粒，也不携带
编码草履虫素的信息。它的作用是
使卡巴粒在细胞质内增值而持续存
在。
纯合放毒型（KK+卡巴粒）与敏
感型（kk、无卡巴粒）的草履虫交配
时，由于两个亲本各自交换两个小
核中的一个，然后每个亲本的保留
小核与换来的小核在各自体内相结
合，于是交换后的两个亲本的基因
型都是Kk。但是，接合后体的细胞
质则可能出现两种情况：第一种情
况是，两种交配型接合时间较短，
两个亲本来不及交换细胞质及其所
含的卡巴粒，因此，原为放毒型的
亲本仍保持放毒特性；原为敏感型
的亲本虽然已经改变为Kk基因型，
却没有卡巴粒，仍为敏感型。这两
个个体如再进行自体受精，经过减
数分裂，以后又分别产生1KK∶1kk
的纯合后代。在已成为Kk杂合的放毒型自体受精后代中，KK个体仍为放毒型；kk个体由于从上代得到部分卡巴粒，起初仍能保持放毒特性，但经过多代无性繁殖后，由于没有K 基因，卡巴粒逐渐减少，而成为敏感型（图11-21a）。在已成为Kk杂合的敏感型自体受精的后代中，无论是KK个体还是kk个体，由于体内不含卡巴粒，不能产生毒素，仍然保持敏感型的特性。第二种情况是，放毒型和敏感型接合的时间较长，两亲本不仅发生了K和k核基因的互换，细胞质及其所含的卡巴粒也进行了相互交流，所以不仅接合后体都能放毒，它们的自体受精后代，不管是KK还是kk基因型，也都能放毒。但经若干代无性繁殖后，KK个体仍保持放毒特性，kk个体则变为敏感类型（图11-21b）。
上述试验说明，放毒型的毒素是由细胞质中的卡巴粒产生的，但卡巴粒的增殖有赖于核基因K的存在。如果没有K基因，kk个体中的卡巴粒经5～8代的分裂，就会消失而变为敏感型。卡巴粒一经消失，就不能再生，除非再从另一放毒型中获得。另一方面，如果
第十一章细胞质遗传 本章习题 1、什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。 答：细胞质遗传指由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和规律，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传。 细胞质遗传的特点：⑴. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后一般不表现一定比例的分离。⑵. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母体的性状，故又称母性遗传。⑶. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。⑷. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。 举例：罗兹（Rhoades M. M.）报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因（ij），纯合的ijij植株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。以这种条纹株与正常绿色进行正反杂交，并将F1自交其结果如下：当以绿色株为母本时,F1全部表现正常绿色与非绿色为一对基因的差别,纯合隐性(ijij）个体表现白化或条纹，但以条纹株为母本时，F1却出现正常绿色、条纹和白化三类植株，并且没有一定的比例，如果将F1的条纹株与正常绿色株回交，后代仍然出现比例不定的三类植株，继续用正常绿色株做父本与条纹株回交，直至ij基因被全部取代，仍然没有发现父本对这个性状的影响，可见是叶绿体变异之后的细胞质遗传方式。 2、何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。 答：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。 母性影响所表现的遗传现象与母性遗传十分相似，但并不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，故不属于母性遗传的范畴。
第一章 1、如何辩证的理解遗传和变异的关系？ 遗传和变异之间是相互对立而又相互联系的，因而是辩证统一的关系。遗传是相对的、保守的，变异是绝对的、发展的。没有遗传，就不可能保持性状和物种的相对稳定性，就是产生了变异也不能传递下去，变异不能积累，那么便宜也就失去其意义了；没有变异，就不会产生新的形状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育，遗传只是简单的重复。只有遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成了形形色色的物种。 第二章 1、有丝分裂的遗传学意义是什么？ 核内各染色体准确复制分裂为二，为形成两个子细胞与母细胞在遗传组成上完全一样奠定了基础。 2、减数分裂的遗传学意义是什么？ 减数分裂的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制，同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。 3、试说明双脱氧法测定DNA序列的原理和方法。 原理： 在体外合成DNA的同时，加入使链合成终止的试剂（通常是2’,3’-二脱氧核苷酸），与4种脱氧核苷酸按一定比例混合，参与DNA的体外合成，产生长短不一、具有特定末端的DNA 片段，由于二脱氧核苷酸没有3’-OH，不能进一步延伸产生3’,5’-磷酸二酯键，合成反应就在该处停止。 方法： ①选取待测DNA的一条链为模板，用5’端标记的短引物与模板的3’端互补。 ②将样品分为4等份，每份中添加4种脱氧核苷三磷酸和相应于其中一种的双脱氧核苷酸。例如，第一份中添加4种dNTP和一定比例的ddATP，第二份则添加四种dNTP和一定比例的ddGTP，第三份添加ddCTP，第四份添加ddTTP。 ③加入DNA聚合酶引发DNA合成，由于双脱氧核苷酸与脱氧核苷酸的竞争作用，合成反应在双脱氧核苷酸掺入处终止，结果合成出一套长短不同的片段。 ④将4组片段进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，根据所得条带，读出待测DNA的碱基顺序。 4、什么是PCR，试述PCR技术的原理，以及PCR的反应过程。 原理： 首先，双链DNA分子在临近沸点的温度下加热分离成两条单链DNA分子；然后，加入到反应混合物中的引物与模板DNA的特定末端相结合：接着，DNA聚合酶以单链DNA为模板，利用反应混合物中的4种脱氧核苷三磷酸，在引物的3’-OH端合成新生的DNA互补链。反应过程： DNA解链（变性）、引物与模板相结合（退火）、DNA合成（链的延伸）三步，不断重复。 5、用实验证明DNA是以半保留复制方式进行复制的。 先将大肠杆菌细胞培养在用15NH4Cl作为唯一氮源的培养液里养很长时间（14代），使得细胞内所有的氮原子都以15N的形式存在（包括DNA分子里的氮原子）。这时再加入大大过量的14NH4Cl和各种14N的核苷酸分子，细菌从此开始摄入14N，因此所有既存的“老”
第十三章细胞质和遗传 1．母性影响和细胞质遗传有什么不同？ 答： 1）母性影响是亲代核基因的某些产物或者某种因子积累在卵细胞的细胞质中，对子代某些性状的表现产生影响的现象。这种效应只能影响子代的性状，不能遗传。 因此F1代表型受母亲的基因型控制，属于细胞核遗传体系； 细胞质遗传是细胞质中的DNA或基因对遗传性状的决定作用。由于精卵结合时，精子的细胞质往往不进入受精卵中，因此，细胞质遗传性状只能通过母体或 卵细胞传递给子代，子代总是表现为母本性状，属于细胞质遗传体系，2）母性影响符合孟德尔遗传规律；细胞质遗传是非孟德尔式遗传。 3）母性遗传杂交后代有一定的分离比, 只不过是要推迟一个世代而已；细胞质遗传杂交后代一般不出现一定的分离比。 2．细胞质基因和核基因有什么相同的地方，有什么不同的地方？ 答： 1）相同：细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性。这是因为，尽管在细胞质中找不到染色体一样的结构，但质基因与核基因一样，可以自我复制，可以控制蛋白质的合成，也就是说，都具有稳定性、连续性、变异性和独立性。 2）不同： A. 细胞质和细胞核的遗传物质都是DNA分子，但是其分布的位置不同。细胞核遗 传的遗传物质在细胞核中的染色体上；细胞质中的遗传物质在细胞质中的线粒体 和叶绿体中。 B. 细胞质和细胞核的遗传都是通过配子，但是细胞核遗传雌雄配子的核遗传物质相 等，而细胞质遗传物质主要存在于卵细胞中； C. 细胞核和细胞质的性状表达都是通过体细胞进行的。核遗传物质的载体（染色体） 有均分机制，遵循三大遗传定律；细胞质遗传物质（具有DNA的细胞器如线粒 体、叶绿体等）没有均分机制，是随机分配的。 D. 细胞核遗传时，正反交相同，即子一代均表现显性亲本的性状；细胞质遗传时， 正反交不同，子一代性状均与母本相同，即母系遗传。 3．在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一个方式是这样的：先把雄性不育自交系A【（S）rfrf】与雄性可育自交系B【（N）rfrf】杂交，得单交种AB，把雄性不育自交系C【（S）rfrf】与雄性可育自交系D【（N）RfRf】杂交，得单交种CD。然后再把两个单交种杂交，得双交种ABCD，问双交种的基因型和表型有哪几种，它们的比例怎样？ 解： A【（S）rfrf】? B【（N）rfrf】C【（S）rfrf】? D【（N）RfRf】 ↓↓ AB【（S）rfrf】?CD【（S）Rfrf】 ↓ 基因型：1/2【(S)rfrf】1/2【(S)Rfrf】 表型：雄性不育雄性可育 4．“遗传上分离的”小菌落酵母菌在表型上跟我们讲过的“细胞质”小菌落酵母菌相似。 当一个遗传上分离的小菌落酵母菌与一个正常酵母菌杂交，二倍体细胞是正常的，以后形成子囊孢子时，每个子囊中两个孢子是正常的，两个孢子产生小菌落酵母菌。用
一、细胞质遗传的概念 细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律(又称非孟德尔遗传、母体遗传) 细胞质基因组：包括细胞器基因组（线粒体基因组、叶绿体基因组、中心粒基因组、膜体系基因组和动粒基因组）和非细胞器基因组（细胞共生体基因组和细胞质粒基因组） 二、细胞质遗传的特点 1、正反交结果不一样，杂种后代只表现母本的性状，呈现母系遗传 2、不遵循孟德尔遗传定律，杂交后代不出现一定的分离比 3、性状直接由细胞质基因控制，并通过细胞质遗传下去，即使连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； 4、细胞质基因只存在于细胞质的某些成分中，不能在染色体上定位。 5、由细胞质中的附加体或共生体决定的性状往往可传递给其它细胞。 三、叶绿体遗传 1、表现 A．紫茉莉花斑性状类是由于叶绿体前体质体变异产生白色体，导致植物细胞呈现白色。同时含有白色体和叶绿体的卵细胞受精会发育成花斑植株（同时有绿色、白色和花斑枝条）。而只含叶绿体或者白色体的卵细胞受精就会只能对应发育成绿色植株或者白色植株。B．玉米条纹（白色）叶也是由于叶绿体的变异造成，服从与紫茉莉花斑性状类似的遗传特性，只是玉米七号染色体上的白色条纹基因（ij）纯合时ij核基因使胞质内质体突变为白色，且一旦变异就以细胞质遗传的方式稳定遗传。 2、分子基础 A．叶绿体DNA的分子特点 ①.ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； ②.闭合双链环状结构； ③.多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30－60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。 ④.单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显； ⑤.一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。 B．叶绿体基因组的构成： a．低等植物的叶绿体基因组： ⑴ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； ⑵特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。 b．高等植物的叶绿体基因组： ①.多数高等植物的ctDNA大约为150kbp：烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。 ②.ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码； ③.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但功能有限需要与核基因组紧密联系。 C．叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统: 1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式； 2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同； 4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。
第十一章细胞质遗传 一、名词解释 1、细胞质基因：也叫染色体外基因，是所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质的统称。 2、细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外 遗传、母体遗传。 3、母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一 样。 4、持续饰变：环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最 终消失的遗传现象。 5、雄性不育：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花 粉而受精结实。 6、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育 类型。 二、是非题 1、已知一个右旋的椎实螺基因型为Dd，它自体受精产生后代应该全部是左旋。（×） 2、母性影响不属于细胞质遗传的范畴，是受母亲核基因控制的。（√） 3、叶绿体基因组控制的性状在杂交后代中不分离。（×） 4、玉米埃型条纹的遗传过程中，叶绿体变异一经发生，便以细胞质遗传的方式稳定传递， 不再受核基因的控制。（√）5、高等动植物的精细胞中几乎不含有细胞质（器），因而细胞质内的遗传物质主要通过卵细 胞传递给后代。（√）6、核基因型为Aa的草履虫自体受精，产生核基因型为AA、Aa、aa的三种后代，且三者比 为1:2:1。（×） 7、草履虫的放毒特性依赖于核基因K，因此有K基因就是放毒型，否则就是敏感型。（×） 8、利用化学药物杀死一个正常植株的花粉，它的雌花与正常花粉授粉，受精获得的子代也 就能表现出雄性不育的特性了。（×） 9、植物的雄性不育的主要特征是雄蕊和雌蕊发育不正常。（×） 10、在质不育型的植物雄性不育中，找不到不育系的保持系。（×） 11、在核不育型的植物雄性不育中，找不到不育系的恢复系。（×） 12、核不育型雄性不育植株后代的分离符合孟德尔遗传规律。（√） 13、持续饰变不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，最终性状终将消失。（√） 三、填空题 1、紫茉莉花斑遗传是受叶绿体控制的；红色面包霉缓慢生长突变型是由线粒体所 决定的。 2、草履虫放毒型的稳定遗传必须有核基因K 和卡巴粒同时存在，核基因K决定 卡巴粒的增殖，而草履虫素则是由卡巴粒产生的。 3、一个放毒型草履虫与一敏感型个体短时间接合，无细胞质的转移，结果半数的接合后体 是敏感型，其余为放毒型的，而后放毒型接合后体自体受精，只产生放毒型的，敏感型接合后体自体受精，亦只产生敏感型个体，则这两个原始品系中放毒型基因型是 KK+卡巴粒，敏感型基因型是 KK无卡巴粒。 4、将生长缓慢的小酵母菌落与正常野生型菌落进行杂交，如子代都为野生型，说明缓 慢生长的性状是由细胞质基因控制的，如子代发生了野生型和小菌落的分离，说
作物遗传育种学课程教学大纲 （Genetics and Plant Breeding） 课程编号：081122 课程性质：专业选修课 适用专业：农业 先修课程：植物学、植物生理学 后续课程：种子工程学 总学分：4.5，其中实验学分0.5 教学目的与要求： 作物遗传育种学包括遗传学和育种学两部分。遗传学是研究生物在繁殖过程中遗传和变异的内在和外在表现及规律的科学。作物育种学是研究选育优良品种的理论与方法的科学。作物育种学以遗传学作为主要理论基础。通过作物遗传育种学的学习，使学生在了解和掌握遗传变异规律及其原因的基础上，理解和掌握主要农作物新品种选育的基本原理和方法。在整个教学过程中，根据教学的总体进程，结合田间农作物生长发育情况，通过实践性教学，掌握主要农作物新品种选育的基本方法和实际操作技能。基本要求是： 1、遗传学部分介绍遗传学的基本原理及主要遗传学分支学科的基本理论。通过遗传学教学，使学生了解和掌握遗传学基本现象和基本规律，并培养学生分析、推理等解决实际问题的能力，为作物育种学和有关分支遗传学的学习奠定理论基础。 2、育种学部分要求了解制定育种目标的原则，作物的繁殖方式与育种方法的关系，掌握品种资源的搜集、研究与利用、引种的基本规律、选择育种、杂交育种、杂种优势利用、抗病虫育种、生物技术育种的原理和方法。在实践教学中，掌握主要农作物的有性杂交（自交）技术、育种程序及选种方法。 教学内容与安排（第一部分） 教学内容与安排（第二部分）
第一部分作物遗传学（32学时） 绪论（1学时） 一、遗传学研究的对象和任务 二、遗传学的发展 三、遗传学在科学和生产发展中的应用 本章重点：遗传学的研究对象、发展简史以及在科学和生产中的作用本章难点：无 第一章遗传的细胞学基础（3学时） 第一节细胞的主要结构和功能 一、细胞膜 二、细胞质 三、细胞核 第二节染色体 一、染色体的形态 二、染色体的结构 三、染色体的数目 第三节细胞分裂与染色体行为 一、有丝分裂与染色体行为 二、减数分裂与染色体行为 三、有丝分裂与减数分裂的区别 第四节高等动物与植物的繁殖
第十九授课单元 一、教学目的： 1.掌握遗传与变异的概念，了解遗传性变异与饰变的区别 2.了解遗传变异的物质基础 3.掌握质粒的定义、质粒的结构、检测方法、特性和主要类型 二、教学内容： 1.引言 遗传与变异的概念，遗传性变异与饰变的区别 2.第一节：遗传变异的物质基础 1）.转化实验 2）.噬菌体感染实验 3）.植物病毒的重建实验 3.第二节：质粒 1）.质粒的定义和特点 2）.质粒的分离和鉴定 3）.质粒的分类和典型质粒介绍 4．第三节基因突变的规律与类型 一、突变 三、教学重点、难点及处理： 重点 1.遗传变异的物质基础 3个经典实的微生物学验证实了DNA和RNA是遗传物质。 1)经典转化实验：证明DNA是遗传变异的物质基础。 2)噬菌体感染实验：证明DNA是遗传变异的物质基础。 3)植物病毒的重建实验：说明病毒蛋白质的特性为它的核酸所决定，而不是由蛋 白质所决定。证明核酸（RNA）是遗传的物质基础。 2..质粒的定义 质粒（plasmid）：一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。 附加体：指那些既可以整合到核染色体上，作为染色体的一部分而进行复制，又可以再游离出来或携带一些寄主的染色体基因游离出来，这类质粒被称为附加体。 3．质粒的分子结构 通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；质粒分子的大小范围从1kb左右到
1000kb；（细菌质粒多在10kb以内） 4．质粒的分离 方法很多，主要介绍碱提取法，其步骤如下： ①菌体的培养和收集：一般采用丰富培养基对菌体进行培养，当细胞生长到指数期后期时，离心收集细胞。 ②溶菌：一般用溶菌酶去壁以形成原生质体或原生质球。 ③碱变性处理：在SDS等表面活性剂存在下加NaOH液使pH升至12.4，可使菌体蛋白质、染色体DNA以及质粒DNA变性。 ④质粒复性：加入pH4.8的KAc-HAc缓冲液，将提取液调至中性，由于质粒分子量小而容易复性，并稳定存在于溶液中；染色体DNA分子量太大，在复性过程中形成DNA之间的交联导致其形成更大分子的不溶性物质。 ⑤离心分离：经高速离心可以使细胞碎片和已变性的菌体蛋白及染色体DNA一起沉淀，上清液中主要是质粒DNA，经乙醇沉淀后，可获得质粒DNA。 5．质粒的检测 提取所有胞内DNA后电镜观察；超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察；对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药性初步判断。 对于由于三种构型同时存在时造成的多带现象（提取质粒时造成或自然存在），可以进行特异性单酶切，使其成为一条带。 6．质粒的特性 位于核基因组外；cccDNA（链霉菌和酵母菌中发现了线状dsDNA质粒和RNA质粒）；自主复制； 有的质粒可整合到核染色体上；可重组（质粒与质粒间，质粒与染色体间）； 人为消除（丫叮类，UV，电离辐射，高于最适温度，利福平等） 有的质粒可在细胞间转移（F因子，R因子）； 质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；有时能赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势 7．质粒的分类和主要类型 7.1分类 6.1.1根据质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效来分： 致育因子（Fertility factor，F因子） 抗性质粒（Resistance factor，R因子） 产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid） 毒性质粒（virulence plasmid） 代谢质粒（Metabolic plasmid）
第十一章细胞质遗传（习题） 1. 什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。 2. 何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。 3. 如果正反杂交试验获得的F 1 表现不同，这可能是由于(1)性连锁；(2)细胞质遗传；(3)母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 4. 细胞质遗传的物质基础是什么？ 5. 细胞质基因与核基因有何异同？二者在遗传上的相互关系如何？ 6. 试比较线粒体DNA、叶绿体DNA和核DNA的异同。 7. 植物雄性不育主要有几种类型？其遗传基础如何？ 8. 一般认为细胞质的雄性不育基因存在于线粒体DNA上，为什么？ 9. 如果你发现了一株雄性不育植株，你如何确定它究竟是单倍体、远缘杂交F 1 、生理不育、核不育还是细胞质不育？ 10. 用某不育系与恢复系杂交，得到F 1全部正常可育。将F 1 的花粉再给不育系亲 本授粉，后代中出现90株可育株和270株不育株。试分析该不育系的类型及遗传 基础。 11. 现有一个不育材料，找不到它的恢复系。一般的杂交后代都是不育的。但有的F 1 不育株也能产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈3:1不育株与可育株 分离。将F 1 不育株与可育亲本回交，后代呈1:1不育株与可育株的分离。试分析该不育材料的遗传基础。 第十一章细胞质遗传（参考答案） 1、(P273-274)遗传方式为非孟德尔式,后代无一定比例.正交和反交的遗传表现不同。 （核遗传：表现相同，其遗传物质完全由雌核和雄核共同提供的；质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。）连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，
第八章微生物的遗传和变异习题与题解 一、填空题 1、证明DNA是遗传物质的事例很多，其中最直接的证明有1928年Griffith的细菌转化实验、Avery等的1944年发表的细菌细胞抽提物的降解、转化实验和1952年Alfred等进行的35S、32P标记的T2噬菌体繁殖实验。 而1956年，H.Fraenkel-Conrat 用RNA病毒（烟草花叶病毒TMV）所进行的拆分和重建实验，证明了RNA也是遗传物质。 2、细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体；真核微生物通常是有两套基因又称二倍体。 3、大肠杆菌基因组为双链环状的在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体被称为拟核。 4、酵母菌基因组最显著的特点是高度重复。酵母基因组全序列测定完成后，在其基因组上发现了许多较高同源性的DNA重复序列，称之为遗传丰余。 5、质粒DNA分子存在于细胞中，但从细胞中分离的质粒大多是3种构型，即CCC型、OC型和L型。 6、转座因子1）是细胞中位于染色体或质粒上能改变自身位置（如从染色体或质粒的一个位点转到另一个位点，或者在两个复制子之间转移）的一段DNA序列。2）原核微生物中的转座因子有三种类型：插入序列（IS）、转座子（Tn）和某些特殊病毒（如Mu）。 3）转座因子可引发多种遗传变化，主要包括插入突变、产生染色体畸变、基因的移动和重排。 7、在普遍性转导中，噬菌体可以将供体细菌染色体的任何部分转导到受体细菌中；而在局限性转导中，噬菌体总是携带同样的片段到受体细胞中。 8、细菌的结合作用是指细菌与细菌的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组过程 9、线粒体遗传特征的遗传发生在核外，且在有丝分裂和减数分裂过程以外，因此它是一种细胞质遗传。 10、丝状真菌遗传学研究主要是借助有性过程和准性生殖过程，并通过遗传分析进行的，而准性生殖是丝状真菌，特别是不产生有性孢子的丝状真菌特有的遗传现象。准性生殖是指不经过减数分裂就能导致基因重组的生殖过程。在该过程中，染色体的交换和减少，不像有性生殖那样有规律，而且也是不协调的。
第十一章细胞质遗传 第一节细胞质遗传的概念和特点 一、细胞质遗传的概念 由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传，有时又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传等。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。 二、细胞质遗传的特点 细胞学的研究表明，在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞内除细胞核外，还有大量的细胞质及其所含的各种细胞器；精子内除细胞核外，没有或极少有细胞质，因而也就没有或极少有各种细胞器(图11－1)。 细胞质遗传的特点是： 1、遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代—般不表现一定比例的分离； 2、正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故细胞质遗传又称为母性遗传； 3、通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失； 4、由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。 第二节母性影响 一、概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。∴母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。 二、特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。 三、实例： 椎实螺的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。 ∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。 第六节植物雄性不育的遗传 植物雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 一、雄性不育的类别及其遗传特点 可遗传的雄性不育性可分为核不育型和质核不育型等多种类型。 (一)核不育型 由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。多属自然发生的变异。这类变异在水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱许多作物中都发现过。这种不育型的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，能育株与不育株有明显的界限。 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms)所控制，纯合体(msms)表现雄性不育。这种不育性能为相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式分离。(二)质—核不育型：
第十一章细胞质遗传（p254-255） 3. 如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能是由于：①性连锁。②细胞质遗传。③母性影响。 你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ [答案] X染色体上基因控制的性状：以纯合显性母本与隐性父本杂交时，F1代雌雄个体均表现为显性；以隐性母本与显性父本杂交时，F1代雌性表现为显性，雄性表现为隐性。因此，只需要考察正反F1代性状表现与性别间的关系。就可以确定是否属于性连锁遗传。 正反交F1分别进行自交，考察F2性状表现：如果两种F2群体均一致表现为同一种性状，则属于母性影响；如果两个F2群体分别表现两种不同的性状（与对应的F1一致），则属于细胞质遗传。 4. 玉米埃形条纹叶（ijij）与正常绿叶（IjIj）植株杂交，F1的条纹叶（Ijij）作母本与正常绿色叶植 株（IjIj）回交。将回交后代作母本进行下列杂交，请写出后代的基因型和表现型。 （1）绿叶（Ijij）♀ × ♂条纹叶（Ijij） （2）条纹叶（IjIj）♀ × ♂绿叶（IjIj） （3）绿叶（Ijij）♀ × ♂绿叶（Ijij） [答案] F1的条纹叶核基因型为：Ijij，细胞质有两种基因型：+/-。回交后代遗传组成与表型如下：+（IjIj）绿叶+（Ijij）绿叶 -（IjIj）白化-（Iji）白化 +/-（IjIj）条纹叶+/-（Ijij）条纹叶 （1）绿叶（Ijij）回交后代细胞质全部为正常叶绿体基因+，杂交后代基因型及表现型分别为：+（IjIj）、+（Ijij）绿色，+（ijij）会产生突变叶绿体基因?+/-（ijij）为条纹叶或白（2）条纹叶（IjIj）产生的后代可能有3种细胞质细胞类型，但核基因均为IjIj，即：+（IjIj）为绿色、-（IjIj）为白化苗和+/-（IjIj）为条纹叶。 （3）绿叶（Ijij）细胞质全部为正常叶绿体基因，杂交后代： +（IjIj）、+（Ijij）绿色，+（ijij）会产生突变叶绿体基因?+/-（ijij）为条纹叶或白化。 5. 大麦的淡绿色叶片可由细胞质因子（L1=正常绿叶，L2=淡绿叶）引起，也可由隐性核基因（vv= 淡绿叶）引起。请预测下列各组合中子代的基因型和表现型： （1）纯合正常♀ × ♂L1（vv） （2）L1（vv）♀ × ♂纯合正常 （3）纯合正常♀ × ♂L2（vv） （4）L2（vv）♀ × ♂纯合正常 （5）来自（1）的F1♀ × ♂来自（4）的F1 （6）来自（4）的F1♀ × ♂来自（1）的F1 [答案] （1）亲代遗传组成及子代基因型与表现型：L1（VV）♀ × ♂L1（vv）?L1（Vv）为正常绿叶（2）L1（vv）♀ × ♂L1（VV）? L1（Vv）为正常绿叶
第十二章细胞质遗传参考答案 1、什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。 答：细胞质遗传指由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和规律，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传。 细胞质遗传的特点：⑴. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后一般不表现一定比例的分离。 ⑵. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母体的性状，故又称母性遗传。⑶. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。⑷. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。 举例：罗兹（Rhoades M. M.）报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因（ij），纯合的ijij植株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。以这种条纹株与正常绿色进行正反杂交，并将F1自交其结果如下：当以绿色株为母本时,F1全部表现正常绿色与非绿色为一对基因的差别,纯合隐性(ijij）个体表现白化或条纹，但以条纹株为母本时，F1却出现正常绿色、条纹和白化三类植株，并且没有一定的比例，如果将F1的条纹株与正常绿色株回交，后代仍然出现比例不定的三类植株，继续用正常绿色株做父本与条纹株回交，直至ij基因被全部取代，仍然没有发现父本对这个性状的影响，可见是叶绿体变异之后的细胞质遗传方式。 2、何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。 答：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。 母性影响所表现的遗传现象与母性遗传十分相似，但并不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，故不属于母性遗传的范畴。 举例：如椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，这对相对性状是母性影响。把这两种椎实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都与各自的母体相似，成为右旋或为左旋，但其F2却都有全部为右旋，到F3世代才出现右旋和左旋的分离。这是由一对基因差别决定的，右旋（S+）对左旋（S）为显性，某个体的表现型并不由本身的基因型直接决定，而是由母体卵细胞的状态所决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型所决定。F1的基因型（S+S）决定了F2均为右旋，而F2的三种基因型决定了F3的二种类型的分离，其中S+S+和S+S的后代为右旋，SS后代为左旋。 3、如果正反交试验获得的F1表现不同，这可能是由于⑴. 性连锁；⑵. 细胞质遗传； ⑶. 母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 答：正反杂交获得的F1分别进行自交或近亲交配，分析F1和F2性状分离与性别的关系，如群体中性状分离符合分离规律，但雌雄群体间性状分离比例不同者为性连锁；若正交F1表现与母本相同，反交不同，正交F1与其它任何亲本回交仍表现为母本性状者，并通过连续回交将母本的核基因置换掉，但该性状仍保留在母本中，则为细胞质遗传。若F1表现与母本相似，而自交后F2表现相同，继续自交其F3表现分离，且符合分离规律，则为母性影响。 4、细胞质遗传的物质基础是什么？ 答：所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质均为细胞质遗传的物质基础。细胞器基因组
第十一章细胞质遗传 由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传（nuclear inheritance）。前面所介绍的遗传现象和规律都是由核基因所决定的。早期遗传学曾经把染色体看作基因或遗传信息的唯一载体。随着遗传学的发展逐渐证实，尽管核基因在遗传上占有重要和主导地位，但是细胞质不但是核基因发生作用的场所，而且存在着决定某些性状的遗传基因。早在1909年柯伦斯（C.E.Correns）就报道了紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑叶色的遗传不符合孟德尔定律的遗传现象，但未引起重视。以后在其他高等植物中也陆续报道了类似的核外遗传现象。20世纪40年代初，有关红色面包霉、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中核外遗传现象也被发现，人们推测细胞质中可能存在遗传物质。但直到1963～1964年才获得了在线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。从此，核外遗传的研究逐渐成为遗传学中的重要领域之一。这个领域的深入研究，对于正确认识核质关系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有重要意义。 第一节细胞质遗传的概念和特点 一、细胞质遗传的概念 由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。研究发现，真核生物的细胞质中存在着一些具有一定形态结构和功能的细胞器，如线粒体、质体、核糖体等。这些细胞器在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存不可缺少的组成部分。在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类称为附加体（episome）和共生体（symbiont）的细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们并不是细胞生存必不可少的组成部分。例如，果蝇的 （sigma）粒子、大肠杆菌的F因子以及草履虫的卡巴粒（Kappa particle）等，这些成分一般都游离在染色体之外，有些颗粒如F因子还能与染色体整合在一起，并进行同步复制。通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组（plasmon）。因研究的遗传物质所在部位不同，细胞质遗传有时又称为非染色体遗传（non-chromosomal inheritance）、非孟德尔遗传（non-Mendelian inheritance）、染色体外遗传（extra-chromosomal inheritance）、核外遗传（extra-nuclear inheritance）等。大多数细胞质基因通过母本传递因此也称为母体遗传（maternal inheritance）。但是，近年来发现某些 裸子植物如红杉等的线粒体和叶绿体属于父本遗传。 1
遗传学总复习 第一章绪论 遗传学及分支学科 遗传学的发展、任务 第二章孟德尔定律 key words： 反应规范（reaction norm）、等位基因（allele）、复等位基因（multiple alleles）、表型模写（phenocopy）、外现率（penetrance）、互补基因（complementary gene）、抑制基因（suppress gene）、表现度（expressivity）、抑制基因（inhibitor）、上位效应（epistatic effect ）、叠加效应(duplicate effect) 一、积加概率卡平方测验三大定律系谱符号概率的应用 二、遗传的染色体学说 三、细胞分裂中染色体的变化核型染色体形态分析 四、基因的作用及与环境的关系 五、基因与环境 六、一因多效、多因一效 七、显、隐性的相对性 八、致死基因 九、ABO血型、Rh血型、HLA血型、血型不亲和、孟买型与类孟买型 十、非等位基因间的作用：互补、抑制、显性上位、隐性上位 第三章连锁遗传分析与染色体作图 key word： 伴性遗传（sex-linked inheritance）、从性遗传（sex-condition inheritance）、 限雄遗传（holandric inheritance）、基因组印迹（genomic imprinting）、 Lyon 假说、动态突变（dynamic mutation）、拟常染色体基因（pseudoautosomal gene）、性分化（sex differentiation）、脆性X综合症（fragile X syndrome ）、睾丸决定因子（testis-determining factor ） 一、性别决定与伴性遗传
第八章细胞质遗传 1、母性影响和细胞遗传有什么不同？ 2、细胞质基因和核基因有什么相同的地方，有什么不同的地方？ 3、在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一个方式是这样的：先把雄性不育自交系A（与雄性可育成千上万交系B得单交种AB，把雄性不育自交系C （Srfrf）与雄性可育自交系D（Nrfrf）杂交，得单交种CD。然后再把两个单交种杂交，得双交种ABCD，问双交种的基因型和表型有哪几种，它们的比例怎样？ 4、“遗传上分离的”小菌落酵母菌在表型上跟我们讲过的“细胞质”小菌落酵母相似。当一个遗传上分离的小菌落酵母菌与一个正常酵母菌杂交，二倍体细胞是正常的，以后形成子囊孢子时，每个子囊中两个孢子是正常的，两个孢子产生小落酵母菌。用图说明这些结果，并注明相应的基因型。 5、分离的小菌落酵母菌与我们讲过的那种小菌落酵母菌杂交，形成的二倍体是正常的。这些二倍体细胞形成的子囊，正常细胞与突变细胞各有两个。解释这些结果，作一图概括你的说明。 6、一个雄性不育植株，用对育性恢复基因Rf是纯合的花粉授粉，F1的基因型怎样？表型怎样？ 7、上题的F1植株作为母本，用一正常植株（rfrf）的花粉测交，测交的结果应该怎样？写出基因型和表型，注明细胞质种类。 8、举一个经典的孟德尔式遗传的例子，正交和反交的结果是不同的。 9、一个Dd的椎实螺自交。子代的基因型和表型怎样？如子代个体自交，它们的下一代表型又怎样？ 10、上题中开始做实验所用的杂合体椎实螺的表型是怎样的？说明。 11、正反交在F1往往得出不同的结果。这可以由（1）伴性遗传，（2）细胞质遗传，（3）母性影响。如果你得到这样的一种结果，怎样用实验方法来决定是属于哪一种范畴？ 12、从现有科学事实，怎样正确理解在遗传中细胞核与细胞质之间的关系。 13、Chlamydononas的一个链霉素抗性品系，在细胞核和细胞质中都有抗性因子。它与链霉素敏感品系杂交，（a）如果抗性品系是“+”亲本，敏感品系是“-”亲本，预期的结果是什么？（b）如果做的是反交呢?
第十二章细胞质遗传 一、填空题 1、椎实螺的右旋对左旋是显性，当含有纯合右旋和含有纯合左旋基因型的椎实螺交配后， F1代为左旋，当F1代自交后，F2的表型_______。 2、“三系”配套中的“三系”是指雄性不育的保持系、和不育系。雄性的育性是 基因共同作用的结果。S（rf rf）是控制系基因型，N（RfRf）是控制系 的基因型。 3、细胞质遗传的特点是、、。 4、植物雄性不育系和保持系杂交得到，与恢复系杂交得到，而保持系 自交得到。 5、母性影响和细胞质遗传都表现为，但前者基因的遗传方式为，后者为。 6、椎实螺的外壳旋转方向是属于（）的遗传现象。 7、红色面包霉缓慢生长突变的遗传是受（）决定的 8、草履虫放毒型的稳定遗传必须有（）和（）同时存在，而草履虫素则是由（）产生的。 9、草履虫接合的结果是( )，自体融合的结果是( )。 10、草履虫放毒型遗传研究的意义在于阐明了( )关系，为作物育种上对( )的研究奠定了理 论基础。 11、由核基因控制的植物雄性不育性，用经典遗传学方法一般难以得到它的（）。 12、核雄性不育性的利用受到很大限制是因为（）。 13、孢子体不育是指花粉育性由（）的基因型控制，自交后代表现为（）分离，配子体不 育是指花粉育性由（）的基因型控制，自交后代表现为（）分离。 14、设N和S分别代表细胞质可育和不育基因，R和r分别代表细胞核可育和不育基因，则 不育系基因型为（），恢复系为（）和（），保持系为（）。 15、水稻杂种优势的利用一般要具备( )、( )和恢复系，这样，以( )和( )杂交解决不育系 的保种，以( )和( )杂交产生具有优势的杂交种。 二、选择题 1、雄性不育系(ms/ms)×杂合可育株(Ms/ms)的F1：。 A. 全为不育株； B. 全为可育株； C. 3/4为可育株，1/4为不育株； D. 可育株和不育株各占1/2 2、椎实螺外壳的右旋和左旋是由一对基因控制的，右旋雌螺和左旋雄螺交配时，子二代为。 A．全为右旋 B．全为左旋 C．有右旋也有左旋，比例不确定 D．有右旋也有左旋，右旋与左旋比为3：1 3、我国的杂交水稻主要是在袁隆平教授的主持下研究成功。他提出了通过选育水稻_______ ___________,利用水稻的杂种优势,打破了“水稻等自花授粉作物没有杂种优势”的传统观 念丰富了遗传育种理论和技术具有很高的学术价值。 A 雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系的三系法途径。
刘祖洞遗传学第三版答案-第13章-细胞质和遗传
第十三章细胞质和遗传 1．母性影响和细胞质遗传有什么不同？ 答： 1）母性影响是亲代核基因的某些产物或者某种因子积累在卵细胞的细胞质中，对 子代某些性状的表现产生影响的现象。 这种效应只能影响子代的性状，不能遗 传。因此F1代表型受母亲的基因型控 制，属于细胞核遗传体系； 细胞质遗传是细胞质中的DNA或基因对遗传性状的决定作用。由于精 卵结合时，精子的细胞质往往不进入 受精卵中，因此，细胞质遗传性状只 能通过母体或卵细胞传递给子代，子 代总是表现为母本性状，属于细胞质 遗传体系， 2）母性影响符合孟德尔遗传规律；细胞质遗传是非孟德尔式遗传。 3）母性遗传杂交后代有一定的分离比, 只不过是要推迟一个世代而已；细胞质遗 传杂交后代一般不出现一定的分离比。 2．细胞质基因和核基因有什么相同的地方，
的细胞器如线粒体、叶绿体等）没有均 分机制，是随机分配的。 D. 细胞核遗传时，正反交相同，即子一 代均表现显性亲本的性状；细胞质遗 传时，正反交不同，子一代性状均与 母本相同，即母系遗传。 3．在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一个方式是这样 的：先把雄性不育自交系A【（S）rfrf】与 雄性可育自交系B【（N）rfrf】杂交，得单 交种AB，把雄性不育自交系C【（S）rfrf】 与雄性可育自交系D【（N）RfRf】杂交， 得单交种CD。然后再把两个单交种杂交， 得双交种ABCD，问双交种的基因型和表 型有哪几种，它们的比例怎样？ 解： A【（S）rfrf】?B【（N）rfrf】C【（S）rfrf】? D【（N）RfRf】 ↓ ↓ AB【（S）rfrf】?
本章重点
1. 细胞质遗传与核遗传的差异.
第八章 细胞质遗传
2. 细胞质遗传的特点. 3. 质核基因间的关系. 4. 雄性不育:
①.核不育型,质核互作不育型; ②.孢子体不育,配子体不育; ③.生产应用.
遗传学第八章 2
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一,细胞质遗传的概念:
核基因组 染色体 基因(核DNA)
第一节 细胞质遗传的特点
遗 传 物 质
细胞质 基因组
叶绿体基因组(ctDNA) 细胞器 基因组 线粒体基因组(mtDNA) 中心粒基因组(centro DNA) 动粒基因组(kinto DNA) 膜体系基因组(membrane DNA) 非细胞器 基因组 共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA)
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二,细胞质遗传的特点:
细胞质遗传:
由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传, 非孟德尔遗传,染色体外遗传,核外遗传,母性遗传).
1.特点:
①.正交和反交的遗传表现 不同. 核遗传:表现相同,其
细胞质基因组:
所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质 的统称.
遗传物质由雌核和雄核共同 提供; 质遗传:表现不同,某些 性状表现于母本时才能遗传 给子代,故又称母性遗传.
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②.连续回交,母本核基因可被全部 置换掉,但由母本细胞质基因所
控制的性状仍不会消失;
2.母性遗传:
真核生物有性过程:
卵细胞:有细胞核,大量的细胞质和细胞器. ∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因. 精细胞:只有细胞核,细胞质或细胞器极少或没有. ∴只能提供其核基因,不能或极少提供胞质基因. ∴一切受细胞质基因所决定的性状,其遗传信息一般只能
③.由细胞质中的附加体或共生体
决定的性状,其表现往往类似 病毒的转导或感染,即可传递 给其它细胞.
④.基因定位困难:
遗传方式是非孟德尔遗传, 杂交后代不表现有比例的分离. 带有胞质基因的细胞器在 细胞分裂时分配是不均匀的.
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通过卵细胞传给子代,而不能通过精细胞遗传给子代.
卵细胞
精细胞
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一,母性影响的概念: 母性影响:由核基因的产物积累在卵细胞中的物质
所引起的一种遗传现象.
∴母性影响不属于胞质遗传的范畴.
第二节 母性影响
二,母性影响的特点: 下一代表现型受上一代母体基因的影响.
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3.杂交试验:
三,实例:
椎实螺的外壳旋转方向的遗传. 椎实螺是一种♀,♂同体的软体 动物,每一个体又能同时产生卵子和 精子,但一般通过异体受精进行繁殖. ∴椎实螺即可进行异体杂交,又可单独进行个体的自体 受精. 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,属于一对 相对性状.
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①.过程:椎实螺进行正反交,F1旋转方向都与各自母本相似,
即右旋或左旋,F2均为右旋,F3才出现右旋和左旋的 分离.
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