分子植物育种，２００６年，第４卷，第３期，第４１１－４１８页
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．３，４１１－４１８
专题介绍
Ｒｅｖｉｅｗ
植物转录因子的超表达及其在分子育种中的应用
张秋平１，２杨宇红１谢丙炎１＊刘志敏２
１中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京，１０００８１；２湖南农业大学园艺园林学院，长沙，４１０１２８
＊通迅作者，ｘｉｅｂｙ＠ｍａｉｌ．ｃａａｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
摘要植物在生长发育过程中经常遭受到许多生物和非生物因素的胁迫，需要通过对基因的调控来适应，而转录因子在植物的生长发育和防卫反应的表达调控中有着非常重要的作用，因此需要对转录因子的功能进行深入的研究。为了研究转录因子的功能，一系列的反遗传学工具随之发展起来，包括超表达、反义抑制、基因敲除等，而最为普遍的则为基因敲除技术与超表达技术。本文对基因敲除与超表达进行了比较和对比，阐述了转录因子独特的特性和作用模式以及超表达策略，总结了各种以超表达为基础的方法学，包括组成型表达、组织特异性表达、化学诱导表达等，并说明了超表达后如何进行分析。然后结合转录因子超表达的转基因应用方面分析了其在分子育种上的应用前景。
关键词转录因子，基因敲除，超表达，分子育种
ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰｌａｎｔＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＦａｃｔｏｒｓａｎｄｉｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＭｏｌｅｃ－ｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ
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１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅｓａｎｄＦｌｏｗｅｒｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，１０００８１；２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅ，ＨｕｎａｎＡ－ｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ，４１０１２８
＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｘｉｅｂｙ＠ｍａｉｌ．ｃａａｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
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ＫｅｙｗｏｒｄｓＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，Ｋｎｏｃｋｏｕｔ，Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｒｅｅｄｉｎｇ
转录因子也称反式作用因子，是指具有与真核生物启动子特定ＤＮＡ序列结合活性的蛋白质分子，或者是具有已知ＤＮＡ结合域结构特征的蛋白质分子（刘强等，２０００，科学通报，４５（１４）：１４６５－１４７４）。转录因子能与基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性相互作用，通过它们之间以及与其它相关蛋白之间的相互作用激活或抑制转录。转录因子在基因调控的选择性方面起主要作用，而且一般在特定的刺激方式下，在植物特定的组织和特定的生长发育阶段表达。因此植物驯化过程中许多形态特点的进化都与转录因子的变化或转录因子的调控有关（Ｐｅｎｇｅｔａｌ．，１９９９；Ｗａｎｇｅｔａｌ．，１９９９）。同时，转录因子参与到植物防卫反应的各种信号途径，在调节植物的生长发育和对环境的反应等方面起着重要的作用（李蕾
分子植物育种
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ
等，２００５）。由于一个逆境相关转录因子可以调控多个下游功能基因的表达，因此利用转录因子来改良植物的抗逆性比单个下游功能基因的转基因应用能获得更加理想的综合效果，这也为分子育种提供了一条十分有效的途径。
随着拟南芥基因组测序工程的完成，已推断至少有１５３３个编码转录因子的基因，约占其估计总基因数的５．９％，而拟南芥中植物特有的转录因子约占４５％（Ｒｉｅｃｈｍａｎｎｅｔａｌ．，２０００）。拟南芥中的转录因子基因数量如此之大，种类如此之多，表明植物转录调控的复杂性，也表明了植物转录因子研究的重要性。因此，大量用来研究转录因子功能的反遗传学方法迅速发展，包括基因的互补实验、超表达、反义抑制、基因敲除、基因诱捕、基因激活等，用得最普遍的两种即基因敲除和超表达。然而，由于转录因子独特的特性和作用模式，用超表达分析来研究转录因子的功能显得更加有效。因此，很多基于超表达的用来分析转录因子功能的方法形成了，如：组成型表达、组织特异性表达、化学诱导表达等。
１基因敲除与超表达策略的比较
１．１基因敲除技术
基因敲除是指对一个结构已知但功能未知的基因，从分子水平上设计实验，将该基因去除，或用其它序列相近基因取代，然后从整体观察实验动物，推测相应基因的功能。基因敲除包括定点敲除、Ｔ－ＤＮＡ或转座子插入突变。
近年来，通过插入突变和ＲＮＡ干扰（ＲＮＡｉ）对酿酒酵母和线虫进行了基因敲除分析，并且获得了大量相关基因的信息（Ｇｉａｅｖｅｒｅｔａｌ．，２００２；Ｋａｍａｔｈｅｔａｌ．，２００３）。但是在这些实验中也都存在一个问题，即在产生的突变体中，仅仅只有非常小的部分表现出表型的变化。如：１９４２７个线虫基因中有８６％被敲除，这其中又只有１０％表现出表型变化。另外在基因组中单拷贝的基因比多拷贝的基因更容易表现出ＲＮＡｉ表型。因此，Ｋａｍａｔｈ等（２００３）推测：最近复制的横向同源物ｐａｒａｌｏｇｓ（一个祖先序列通过复制等方法在基因组中产生的歧化序列）至少有部分是冗余的，从而导致低的表型比率。
基因敲除方法在植物功能基因组的研究中也存在类似的问题。研究者们通过Ｔ－ＤＮＡ插入突变和转座子插入突变对拟南芥基因组进行了大量的研究，但是得到的能够说明转录因子功能的表型相对太少（ＢｏｕｃｈｅａｎｄＢｏｕｃｈｅｚ，２００１）。这一方面可能是由于我们不能发现细微的表型变化导致的。另外一个关键的原因就是基因的功能冗余问题。Ｖｉｓｉｏｎ等（２０００）认为功能冗余很有可能是拟南芥染色体的大量复制的结果，Ｋｕｍａｒａｎ等（２００２）则认为功能冗余的问题也可能是转录因子引起的，因为转录因子一般属于一个包含了很多近源基因的大的基因家族，而且很多实验证明同时敲除掉多个转录因子可以产生表型。
１．２超表达技术
超表达是指目的基因的全长序列与高活性组成型启动子或组织特异性启动子融合，通过转化，获得该基因产物大量积累的植株。与基因敲除技术相比，超表达技术的一个重要优势就是其受功能冗余问题的影响不大，因此通过超表达可以鉴定很多基因敲除无法鉴定的转录因子的功能。Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ等（２００１）发现，基因的随机大量超表达可以鉴定酵母中与细胞周期有关的基因，而这些基因的功能用基因敲除方法很难鉴定。同时，在植物中也有很多实验证明：通过转录因子基因敲除不能产生有价值的表型，而在基因超表达时能鉴定其功能（ｖａｎｄｅｒＧｒａａｆｆｅｔａｌ．，２００２；Ｂａｉｍａｅｔａｌ．，２００１；ＦａｎａｎｄＤｏｎｇ，２００２；Ｐｏｎｔｉｅｒｅｔａｌ．，２００１）。甚至当基因敲除能产生表型时，超表达仍然具有一定的意义，因为通过超表达还可以产生一些完全意想不到的表型，通过这些表型则可以了解到很多不被注意的转录因子的功能（Ｗａｄａｅｔａｌ．，１９９７；２００２）。当然超表达也具有一定的局限性，如其可能会导致转基因植株的致死效应或强烈的多重效应，很难从表型中鉴定出转基因植株。
现在还没有足够和直接的数据来比较和对比超表达和基因敲除策略，但是可以肯定的是两者都是功能基因组学研究的有力手段。
２转录因子超表达
２．１转录因子超表达策略
２．１．１使用高效组成型启动子驱动转录因子超表达在超表达外源基因时，选择合适的启动子是增强外源基因表达的关键，目前常用的植物表达启动子有花椰菜花叶病毒３５Ｓ（ＣａＭＶ３５Ｓ）启动子、水稻肌动蛋白基因（ＡｃｔⅠ）启动子、玉米泛素基因（ＵｂｉⅠ）启动子等组成型启动子。在这些启动子调控下，外源基因在转基因植物的所有部位和发育阶段均做同等水平表达（Ｈｕａｎｇｅｔａｌ．，２００１）。转录因子一般在高效
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组成型启动子驱动下超表达，得到功能获得型转录因子等位基因，如ＣａＭＶ３５Ｓ启动子。对转录因子进行的超表达研究绝大多数都是利用３５Ｓ启动子构建表达载体，并且也已经报道了很多成功的实例。通过这一策略进行超表达经常会获得超效等位基因，其表型则可以直接地揭示内源基因的功能。如：在超表达时，许多转录因子自身就能产生大量的表型，如非生物胁迫忍受力（Ｈｓｉｅｈｅｔａｌ．，２００２ａ；２００２ｂ；Ｋａｎｇｅｔａｌ．，２００２；Ｐａｒｋｅｔａｌ．，２００１；Ｋｉｍｅｔａｌ．，２００１；Ｄｕｂｏｕｚｅｔｅｔａｌ．，２００３；Ｃｈｉｎｎｕｓａｍｙｅｔａｌ．，２００３）、抗病性（ＫｉｍａｎｄＤｅｌａｎｅｙ，２００２；ＣｈｅｎａｎｄＣｈｅｎ，２００２；Ｇｕｅｔａｌ．，２００２）、异位体细胞胚胎的形成（Ｂｏｕｔｉｌｉｅｒｅｔａｌ．，２００２；Ｓｔｏｎｅｅｔａｌ．，２００１）、异位毛状体形成（Ｋｉｒｉｋｅｔａｌ．，２００１）或生物化学成分的改变（Ａｈａｒｏｎｉｅｔａｌ．，２００１；Ｎｅｓｉｅｔａｌ．，２００１；Ｒｏｂｂｉｎｓｅｔａｌ．，２００３）等。Ｔａｋｅｄａ等（２００３）实验发现，当超表达表型与基因敲除表型相反时，则可以明确地鉴定转录因子的功能。
２．１．２多转录因子超表达
现在已经越来越清楚知道，在真核细胞生物中对基因表达的组合调控是一种普遍的机制，可以通过有限转录因子创造调控的多样性。实验证明许多转录因子可以直接地相互作用，而且这些相互作用的转录因子可以是同一个家族的成员（如ＭＡＤＳ区域蛋白）（Ｈｕａｎｇｅｔａｌ．，１９９６；Ｒｉｅｃｈｍａｎｎｅｔａｌ．，１９９６），也可以是不同家族的成员（如ｂＨＬＨ和ＭＹＢ家族）（Ｐａｙｎｅｅｔａｌ．，２０００；Ｇｒｏｔｅｗｏｌｄｅｔａｌ．，２０００；Ａｂｅｅｔａｌ．，２００３）。许多转录因子超表达不能产生表型的主要原因之一可能就是由于转录因子之间是相互依赖而不是单独起作用。因此，要获得有用的表型，必须在同一个植株中超表达多个转录因子。
另外，我们也可以通过多个转录因子在同一转基因植株中超表达来研究２个或多个转录因子之间的相互作用，如第三级和第四级蛋白之间的相互作用。Ｈｏｎｍａ和Ｇｏｔｏ（２００１）发现３个转录因子（ＰＩ，ＡＰ３，ＳＥＰ３）可以使叶子变成花瓣状的；Ｐｅｌａｚ等（２００１）发现４个转录因子（ＰＩ／ＡＰ３／ＳＥＰ３／ＡＧ）则可以使叶子转变成雄蕊状的，而当这些转录因子单独超表达时则不能产生这样的表型。尽管在这方面已经有一些报道，但是成功实例相对来说还不是很多。转录因子的相互作用在其它一些有机体中研究已经比较清楚，但在植物中的研究还有待取得更好的进展。２．１．３变异的转录因子超表达——
—显性功能获得性或显负性转基因
转录因子的重要特征之一是其模式性，它们通过ＤＮＡ结合域、转录激活（或抑制）域等可以独立地相互作用。这一特性使得我们可以通过修饰转录因子来创造显性功能获得性和显负性等位基因。我们可以通过删除转录因子的调控区域获得显性功能获得性等位基因，并且使其具有组成型活性（Ｓａｋａｉｅｔａｌ．，２００１）。转录因子的显负性等位基因可以通过只含有ＤＮＡ结合域（Ｐｅｔｒｕｃｃｅｌｌｉｅｔａｌ．，２００１），或删除ＤＮＡ结合域（ＦａｎａｎｄＤｏｎｇ，２００２；Ｐｏｎｔｉｅｒｅｔａｌ．，２００２），或具有异源转录激活域的转录因子的超表达而获得（Ｐａｒｃｙｅｔａｌ．，２００２）。另一个获得显负性等位基因的方法是融合一个抑制区域，如将果蝇上的锯齿状（ｅｎｇｒａｉｌ）抑制区域融入到转录因子。这一技术已经用来研究了属于２个不同家族的４个转录因子（ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ家族的ＳＴＭ和ＫＮＡＴ１，ＭＡＤＳ家族的ＡＰ３和ＰＩ）。在这个研究中，７５％以上的原始转化突变型都出现了大家都知道的ｓｔｍ，ａｐ３／ｐｉ的功能丧失性表型或ｂｒｅｖｉｐｅｄｉｃｅｌ－ｌｕｓ的新表型的反式显性拟表型（Ｍａｒｋｅｌｅｔａｌ．，２００２）。
２．２基于超表达的转录因子功能分析方法
２．２．１组织特异性表达
由于许多的转录因子是在植物发育和生化过程中的关键调节子，它们的组成型表达有时可以产生难以解释的表型。为了获得有意义的表型，必须在特异的组织或在特异的发育阶段表达转录因子。实验证明，用转录因子与其自身的调控序列一起转化植物可以达到组织特异性表达的目的（ＭｉｃｈａｅｌｓａｎｄＡ－ｍａｓｉｎｏ，２０００）。
有趣的是，许多转录因子的编码区有相同的功能：它们的表达特异性和关系决定了其在植物发育或对环境的反应中所起到的作用。而且，许多包含在作物进化中的非常重要的数量性状指标与调控基因（如转录因子）的表达形式相关，而不是与其编码区的改变相关（Ｗａｎｇｅｔａｌ．，１９９９）。在组织特异性、发育阶段特异性、或环境条件特异性启动子下表达转录因子和其它调节基因，很有可能产生大量的其他途径不能产生的新表型。
２．２．２化学诱导表达
除组织特异性表达外，化学诱导转录因子的活性也可以用来研究转录因子的功能，当其异源表达时，对植物的发育会产生很大的影响，而且会产生一些隐性的表型。由于转录因子具有模块性，因此我们可以构建一个转录因子嵌合体，并且通过化学条件植物转录因子的超表达及其在分子育种中的应用
ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰｌａｎｔＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＦａｃｔｏｒｓａｎｄｉｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ
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分子植物育种
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来调控其活性。运用这一技术，已经成功地将转录因子与哺乳动物的糖皮质激素受体融合，并且该转录因子可以正常翻译成蛋白质，但在没有活性配体的情况下，仅在细胞质积累，因为糖皮质激素受体与热激蛋白ｈｓｐ９０结合而且阻止转录因子嵌合体进入细胞核，而糖皮质激素的衍生物地塞米松（ＤＥＸ）则可以将转录因子嵌合体从ｈｓ９０中释放出来，使其进入细胞核（ＡｏｙａｍａａｎｄＣｈｕａ，１９９７）。
由于转录因子的功能可以在一定水平上被定义为其控制的转录因子调节子，在不知道其直接和间接调控哪些基因的情况下没有一个人能够声称完全了解任何一个转录因子的功能。简单的转录因子的表达为研究转录因子调控子提供了一个非常有力的工具。而且在很多情况下可以提供足够的信息。因为受转录因子超表达影响的基因表达很复杂，然而，有时候很难区分转录因子的直接靶标和调控的下游基因（如第二级或第三级靶标）。随着微阵列技术的发明，使得同时分析成千上万个基因的表达成为可能。由于ｍＲＮＡ的复杂性，要直接锁定与特定转录因子的有关的唯一直接靶标比较困难。而通过环乙烯亚胺（ＣＹＣ）的翻译抑制可以达到这一目标。如果将ＣＹＣ与ＤＥＸ结合起来，运用到含有受ＤＥＸ诱导的转录因子的植物，转录因子嵌合体则只能够激活其直接靶标基因的转录，而不是下游的间接调控基因。这一技术已经成功地应用于鉴定调节花器官、开花时间和细胞分裂素行为的转录因子的直接靶标基因（Ｓａｋａｉｅｔａｌ．，２００１；Ｓａｍａｃｈｅｔａｌ．，２０００）。随着微阵列技术变得越来越便宜和更容易操作，这一技术也将成为研究转录因子功能基因组学的另一重要工具。
２．３超表达后的分析
由于转录因子特性和作用模式以及超表达本身存在的局限性，通过超表达来分析转录因子的功能时，要注意以下的两方面。
２．３．１结合其它数据进行功能分析
转录因子在高等植物的生长、发育和形态建成，以及生物和非生物胁迫等环境反应中起着非常重要的调控作用。其功能在一定意义上可以定义为其所调控的转录网络或转录因子调节子。但是，这种解释仅仅机械地说明了转录因子的功能，而不能从生物学意义上说明其真正的功能。如：干旱诱导转录因子ＣＢＦ４与低温诱导转录因子ＣＢＦ３所调控的调节子基本相同，但是两者的生物学功能却完全不同，ＣＢＦ４的生物学功能是抗旱，而ＣＢＦ３的生物学功能则是耐寒（Ｈａａｋｅｅｔａｌ．，２００２；霍秀文等，２００５）。同样ＷＥＲＥＷＯＬＦ（ＷＥＲ）与ＧＬＡＢＲＡ１’ｓ（ＧＬ１’ｓ）则分别在根毛与毛状体发育中起作用（ＬｅｅａｎｄＳｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎ，２００１）。这两个例子证明，转录因子的生物学功能取决于组织的特异性或其对环境刺激的特异反应。因此，为了了解转录因子在植物生长发育过程中的真正作用，要将超表达与转录因子的表达形式、转录因子与其他蛋白的互作以及缺失突变表型等结合起来。２．３．２对超表达表型进行分析
转录因子超表达所获得的表型可以分为两大类：超效等位基因和新效等位基因。超效等位基因（高型）是导入的基因与内源基因行使相同的功能但是具有更高活性的超表达子。而在新型等位基因中（新型），导入的蛋白由于量的问题，或者在不合适的组织或发育阶段，而行使在野生型植株中没有的新功能。
由于转录因子的反式激活域经常与转录过程中的其它元素互作。所以一般通过抑制（ｓｑｕｅｌｃｈｉｎｇ）得到转录因子新效等位基因。所谓抑制（ｓｑｕｅｌｃｈｉｎｇ）可以通过隔离有限定作用的组分（如辅激活蛋白）而阻抑其它非耙标基因的转录（ＰｔａｓｈｎｅａｎｄＧａｎｎ，１９９０；Ｐｔａｓｈｎｅ，１９８８）。同样也可以通过隔离转录阻抑蛋白提高非耙标基因的转录。因此，由于大量非耙标基因的表达，依赖于辅助因子表达的耙标基因则会受到积极或消极的影响。所以，当我们解释转录因子超表达引起的表型时，也要考虑到那些不依赖于ＤＮＡ结合域的转录调控。同时，也必须注意：某些新效等位基因也有一定的意义。如改良的转录因子超表达产生的反效等位基因（或显负性新效等位基因）可以阻止正常内源蛋白的功能。
３转录因子超表达在分子育种中的应用
植物受到的非生物胁迫和生物胁迫，包括干旱、盐碱、低温、病害等严重影响植物的生长发育，实践表明超表达是提高作物抗逆性的有效手段。
很多实验证明，转录因子在植物中的超表达可以提高植物对非生物胁迫的耐受能力。如ＤＲＥＢ１Ａ在转基因拟南芥中的超表达使植株表现出对干旱、高盐和冻害的抗性；ＤＲＥＢ２Ａ的超表达在非胁迫条件下能诱导低温胁迫相关基因的表达，并能提高转基因植株对低温胁迫的耐受性（Ｌｉｕｅｔａｌ．，１９９８）；Ｔｓｉｌ在转基因烟草中的超表达也能提高其对盐的耐受性（Ｐａｒｋｅｔａｌ．，２００１）；ＯＰＢ１在烟草中超表达能够提高
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其耐盐能力（刘文奇等，２００２，植物生理与分子生物学学报，２２８（６）：４７３－４７８）；番茄ＪＥＲＦ１和ＪＥＲＦ３在转基因烟草中的超表达能够激活下游基因ｏｓｍｏｔｉｏｎ、ＧＬＡ、ｐｒｂ－１ｂ、ＣＨＮ５０的表达，提高植株的耐盐能力（Ｚｈａｎｇｅｔａｌ．，２００４ａ；Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２００４）。
转录因子超表达在改良植物抗病性的应用中也具有重要的作用，而且与传统的单一下游抗病基因的转基因策略相比，转录因子在转基因方面的应用具有更高的价值，因为传统的单一下游抗病基因的转基因策略只能提高植物抵抗某种病害的能力，对农作物改良具有一定的局限性，而转录因子能够激活多个下游抗病功能基因的表达，从而获得具有综合抗病能力的转基因植株。如Ｐｔｉ５超表达能够增加病原菌侵染下ＧｌｕＢ和Ｃａｔａｌａｓｅ的表达，提高番茄对Ｐ．ｓ．ｔｏｍａｔｏ的抗性。在拟南芥中，Ｐｔｉ４／５／６的表达能激活水杨酸调控基因ＰＲ１和ＰＲ２的表达，同时也能激活茉莉素及乙烯调控基因ＰＲ３、ＰＲ４、ＰＤＦ１．２和Ｔｈｉ２．１的表达。Ｐｔｉ４在拟南芥中超表达能够提高其对真菌病原物Ｅｒｙｓｉｐｈｅｏｒｏｎｔｉｉ和细菌病原物Ｐｓｅｕ－ｄｏｍｏｎａｓｓｙｒｉｎｇａｅｐｖ．ｔｏｍａｔｏ的抵抗能力。这说明Ｐｔｉ４／５／６在防卫基因表达调控和抗病中起促进作用（Ｇｕｅｔａｌ．，２００２）。Ｔｓｉｌ在转基因辣椒中的异源超表达能够提高植物对病毒、细菌、卵菌等病害的广谱抗病性（Ｓｈｉｎｅｔａｌ．，２００２）。番茄ＴＳＲＦ１在转基因烟草中的超表达提高了转基因植株对细菌枯萎病的抗性（Ｚｈａｎｇｅｔａｌ．，２００４ｂ）；ＥＲＦ１在转基因拟南芥植株中的超表达能使一些启动子中含有ＧＣＣ－ｂｏｘ的ＰＲ基因组成型表达，并能有效地抵御Ｂ．ｃｉｎｅｒｅａ和Ｐｌｅｃ－ｔｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａｃｕｃｕｍｅｒｉｎａ等坏死型营养真菌的侵染（Ｂｅｒｒｏｃａｌ－Ｌｏｂｏｅｔａｌ．，２００２），本实验室研究证明，ＪＥＲＦｓ基因在辣椒中的超表达，能够提高辣椒植株抵抗疫病和疮痂病的能力（杨国顺，２００３）。
除此之外，有些转录因子还可以在以上两种胁迫应答中起作用，可能是这两种胁迫应答信号转导途径的交织点，如Ｔｓｉｌ（Ｐａｒｋｅｔａｌ．，２００１）、ＣＡＺＦＰ１（Ｋｉｍｅｔａｌ．，２００４）等。
由于转录因子的超表达能够激活多个与同类性状有关的基因的表达，那么在提高作物对环境胁迫抗性的分子育种中，与导入或改良个别功能基因来提高某种抗性的方法相比，转录因子在转基因植株中的超表达是提高作物抗逆性更为有效的方法和途径。因为通过调控一个转录因子就可以激活多个功能基因发挥作用，从而达到使植株性状获得综合改良的效果。由此可见，转录因子的超表达为植物的抗性分子育种提供了一条非常有效的新途径。而且以上这些研究结果也表明：转录因子在植株中的超表达使植株组成性表现对多种逆境和病原物的广谱持久抗性，这也揭示了转录因子超表达在分子育种方面的潜力。
致谢
本研究由北京市自然科学基金项目辣椒超表达ＪＥＲＦ１对抗病基因表达的增强作用机理（５０６２０３０）和农业部蔬菜遗传与生理学重点开放实验室项目ＪＥＲＦｓ超表达的转基因辣椒的抗病功能鉴定（２００５－１０）资助。
参考文献
ＡｂｅＨ．，ＵｒａｏＴ．，ＩｔｏＴ．，ＳｅｋｉＭ．，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．，ａｎｄＹａｍａｇｕｃｈｉ－ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．，２００３，ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡｔＭＹＣ２（ｂＨＬＨ）ａｎｄＡｔ－ＭＹＢ２（ＭＹＢ）ｆｕｎｃｔｉｏｎａｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓｉｎａｂ－ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ，ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１５（１）：６３－７８
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ＣｈｅｎＣ．Ｈ．，ａｎｄＣｈｅｎＺ．Ｘ．，２００２，Ｐｏｔｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ－ｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｐｌａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙＡｔＷＲＫＹ１８，ａｐａｔｈｏｇｅｎ－ｉｎｄｕｃｅｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，１２９：７０６－７１６
植物转录因子的超表达及其在分子育种中的应用
ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰｌａｎｔＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＦａｃｔｏｒｓａｎｄｉｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ
４１５
分子植物育种
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ
ＣｈｉｎｎｕｓａｍｙＶ．，ＯｈｔａＭ．，ＫａｎｒａｒＳ．，ＬｅｅＢ．，ＨｏｎｇＸ．Ｈ．，Ａｇａｒｗ－ａｌＭ．，ａｎｄＺｈｕＪ．Ｋ．，２００３，ＩＣＥ１：ａｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ＧｅｎｅｓＤｅｖ．，１７（８）：１０４３－１０５４
ＤｕｂｏｕｚｅｔＪ．Ｇ．，ＳａｋｕｍａＹ．，ＩｔｏＹ．，ＫａｓｕｇａＭ．，ＤｕｂｏｕｚｅｔＥ．Ｇ．，ＭｉｕｒａＳ．，ＳｅｋｉＭ．，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．，ａｎｄＹａｍａｇｕｃｈｉ－ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．，２００３，ＯｓＤＲＥＢｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ，ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．，ｅｎｃｏｄｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｏｒｓｔｈａｔｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｄｒｏｕｇｈｔ－，ｈｉｇｈ－ｓａｌｔ－ａｎｄｃｏｌｄ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ＰｌａｎｔＪ．，３３（４）：７５１－７６３
ＦａｎＷ．Ｈ．，ａｎｄＤｏｎｇＸ．Ｎ．，２００２，ＩｎｖｉｖｏｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＮＰＲ１ａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＴＧＡ２ｌｅａｄｓｔｏｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ－ｍｅｄｉａｔｅｄｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１４：１３７７－１３８９
ＧｉａｅｖｅｒＧ．，ＣｈｕＡ．Ｍ．，ＮｉＬ．，ＣｏｎｎｅｌｌｙＣ．，ＲｉｌｅｓＬ．，ＶｅｒｏｎｎｅａｕＳ．，ＤｏｗＳ．，Ｌｕｃａｕ－ＤａｎｉｌａＡ．，ＡｎｄｅｒｓｏｎＫ．，ＡｎｄｒｅＢ．，ＡｒｋｉｎＡ．Ｐ．，ＡｓｔｒｏｍｏｆｆＡ．，Ｅｌ－ＢａｋｋｏｕｒｙＭ．，ＢａｎｇｈａｍＲ．，ＢｅｎｉｔｏＲ．，ＢｒａｃｈａｔＳ．，ＣａｍｐａｎａｒｏＳ．，ＣｕｒｔｉｓｓＭ．，ＤａｖｉｓＫ．，ＤｅｕｔｓｃｈｂａｕｅｒＡ．，ＥｎｔｉａｎＫ．Ｄ．，ＦｌａｈｅｒｔｙＰ．，ＦｏｕｒｙＦ．，ＧａｒｆｉｎｋｅｌＤ．Ｊ．，ＧｅｒｓｔｅｉｎＭ．，ＧｏｔｔｅＤ．，ＧｕｌｄｅｎｅｒＵ．，Ｈｅｇｅ－ｍａｎｎＪ．Ｈ．，ＨｅｍｐｅｌＳ．，ＨｅｒｍａｎＺ．，ＪａｒａｍｉｌｌｏＤ．Ｆ．，ＫｅｌｌｙＤ．Ｅ．，ＫｅｌｌｙＳ．Ｌ．，ＫｏｔｔｅｒＰ．，ＬａＢｏｎｔｅＤ．，ＬａｍｂＤ．Ｃ．，ＬａｎＮ．，ＬｉａｎｇＨ．，ＬｉａｏＨ．，ＬｉｕＬ．，ＬｕｏＣ．，ＬｕｓｓｉｅｒＭ．，ＭａｏＲ．，ＭｅｎａｒｄＰ．，ＯｏｉＳ．Ｌ．，ＲｅｖｕｅｌｔａＪ．Ｌ．，ＲｏｂｅｒｔｓＣ．Ｊ．，ＲｏｓｅＭ．，Ｒｏｓｓ－ＭａｃｄｏｎａｌｄＰ．，ＳｃｈｅｒｅｎｓＢ．，ＳｃｈｉｍｍａｃｋＧ．，ＳｈａｆｅｒＢ．，ＳｈｏｅｍａｋｅｒＤ．Ｄ．，Ｓｏｏｋｈａｉ－ＭａｈａｄｅｏＳ．，ＳｔｏｒｍｓＲ．Ｋ．，Ｓｔｒａｔｈ－ｅｒｎＪ．Ｎ．，ＶａｌｌｅＧ．，ＶｏｅｔＭ．，ＶｏｌｃｋａｅｒｔＧ．，ＷａｎｇＣ．Ｙ．，ＷａｒｄＴ．Ｒ．，ＷｉｌｈｅｌｍｙＪ．，ＷｉｎｚｅｌｅｒＥ．Ａ．，ＹａｎｇＹ．，ＹｅｎＧ．，Ｙｏｕｎｇ－ｍａｎＥ．，ＹｕＫ．，ＢｕｓｓｅｙＨ．，ＢｏｅｋｅＪ．Ｄ．，ＳｎｙｄｅｒＭ．，ＰｈｉｌｉｐｐｓｅｎＰ．，ＤａｖｉｓＲ．Ｗ．，ａｎｄＪｏｈｎｓｔｏｎＭ．，２００２，Ｆｕｎｃ－ｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｔｈｅＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅｇｅｎｏｍｅ，Ｎａｔｕｒｅ，４１８（６８９６）：３８７－３９１
ＧｒｏｔｅｗｏｌｄＥ．，ＳａｉｎｚＭ．Ｂ．，ＴａｇｌｉａｎｉＬ．，ＨｅｒｎａｎｄｅｚＪ．Ｍ．，ＢｏｗｅｎＢ．，ａｎｄＣｈａｎｄｌｅｒＶ．Ｌ．，２０００，ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｓｉｄｕｅｓｉｎｔｈｅＭｙｂｄｏｍａｉｎｏｆｍａｉｚｅＣ１ｔｈａｔｓｐｅｃｉｆｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｂＨＬＨｃｏｆａｃｔｏｒ，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．，９７（２５）：１３５７９－１３５８４
ＧｕＹ．Ｑ．，ＷｉｌｄｅｒｍｕｔｈＭ．Ｃ．，ＣｈａｋｒａｖａｒｔｈｙＳ．，ＬｏｈＹ．Ｔ．，ＹａｎｇＣ．Ｍ．，ＨｅＸ．Ｈ．，ＨａｎＹ．，ａｎｄＭａｒｔｉｎＧ．Ｂ．，２００２，Ｔｏｍａｔｏｔｒａｎ－ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｐｔｉ４，ｐｔｉ５，ａｎｄｐｔｉ６ａｃｔｉｖａｔｅｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓ－ｅｓｗｈｅｎｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１４：８１７－８３１ＨａａｋｅＶ．，ＣｏｏｋＤ．，ＲｉｅｃｈｍａｎｎＪ．Ｌ．，ＰｉｎｅｄａＯ．，ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭ．Ｆ．，ａｎｄＺｈａｎｇＪ．Ｚ．，２００２，ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣＢＦ４ｉｓａｒｅｇ－ｕｌａｔｏｒｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，１３０：６３９－６４８
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ＨｓｉｅｈＴ．Ｈ．，ＬｅｅＪ．Ｔ．，ＹａｎｇＰ．Ｔ．，ＣｈｉｕＬ．Ｈ．，ＣｈａｒｎｇＹ．Ｙ．，ＷａｎｇＹ．Ｃ．，ａｎｄＣｈａｎＭ．Ｔ．，２００２ｂ，ＨｅｔｅｒｏｌｏｇｙｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣ－ｒｅｐｅａｔ／ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ１ｇｅｎｅｃｏｎｆｅｒｓｅｌｅｖａｔｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃｈｉｌｌｉｎｇａｎｄｏｘ－ｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｍａｔｏ，ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，１２９（３）：１０８６－１０９４
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ＨｕａｎｇＮ．，ＷｕＬ．，ＮａｎｄｉＳ．，ＢｏｗｍａｎＥ．，ＨｕａｎｇＪ．Ｍ．，ＳｕｔｌｉｆｆＴ．，ａｎｄＲｏｄｒｉｇｕｅｚＲ．Ｌ．，２００１，Ｔｈｅｔｉｓｓｕｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｒｉｃｅｂｅｔａ－ｇｌｕｃａｎａｓｅｐｒｏｍｏｔｅｒ（Ｇｎｓ９）ｉｓｕｓｅｄｔｏｓｅｌｅｃｔｒｉｃｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｎｔｓ，ＰｌａｎｔＳｃｉ．，１６１（３）：５８９－５９５
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ＫａｍａｔｈＲ．Ｓ．，ＦｒａｓｅｒＡ．Ｇ．，ＤｏｎｇＹ．，ＰｏｕｌｉｎＧ．，ＤｕｒｂｉｎＲ．，ＧｏｔｔａＭ．，ＫａｎａｐｉｎＡ．，ＬｅＢｏｔＮ．，ＭｏｒｅｎｏＳ．，ＳｏｈｒｍａｎｎＭ．，ＷｅｌｃｈｍａｎＤ．Ｐ．，ＺｉｐｐｅｒｉｅｎＰ．，ａｎｄＡｈｒｉｎｇｅｒＪ．，２００３，Ｓｙｓ－ｔｅｍａｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＣａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓｅｌｅｇａｎｓｇｅｎｏｍｅｕｓｉｎｇＲＮＡｉ，Ｎａｔｕｒｅ，４２１（６９２０）：２３１－２３７
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ＫｉｍＪ．Ｃ．，ＬｅｅＳ．Ｈ．，ＣｈｅｏｎｇＹ．Ｈ．，ＹｏｏＣ．Ｍ．，ＬｅｅＳ．Ｉ．，ＣｈｕｎＨ．Ｊ．，ＹｕｎＤ．Ｊ．，ＨｏｎｇＪ．Ｃ．，ＬｅｅＳ．Ｙ．，ＬｉｍＣ．Ｏ．，ａｎｄＣｈｏＭ．Ｊ．，２００１，Ａｎｏｖｅｌｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｆｒｏｍｓｏｙ－ｂｅａｎ，ＳＣＯＦ－１，ｅｎｈａｎｃｅｓｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ，ＰｌａｎｔＪ．，２５（３）：２４７－２５９
ＫｉｍＳ．Ｈ．，ＨｏｎｇＪ．Ｋ．，ＬｅｅＳ．Ｃ．，ＳｏｈｎＫ．Ｈ．，ＪｕｎｇＨ．Ｗ．，ａｎｄＨｗａｎｇＢ．Ｋ．，２００４，ＣＡＺＦＰ１，Ｃｙｓ２／Ｈｉｓ２－ｔｙｐｅｚｉｎｃ－ｆｉｎｇｅｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｐａｔｈｏｇｅｎ－ｉｎｄｕｃｅｄｅａｒｌｙ－ｄｅｆｅｎｓｅｇｅｎｅｉｎＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ，ＰｌａｎｔＭｏｌ．Ｂｉｏｌ．，５５（６）：８８３－９０４
ＫｉｒｉｋＶ．，ＳｃｈｎｉｔｔｇｅｒＡ．，ＲａｄｃｈｕｋＶ．，ＡｄｌｅｒＫ．，ＨüｌｓｋａｍｐＭ．，ａｎｄ
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ＬｉｕＱ．，ＫａｓｕｇａａＭ．，ＳａｋｕｍａａＹ．，ＡｂｅａＨ．，ＭｉｕｒａａＳ．，Ｙａｍ－ａｇｕｃｈｉ－ＳｈｉｎｏｚａｋｉａＫ．，ａｎｄＳｈｉｎｏｚａｋｉｂＫ．，１９９８，Ｔｗｏｔｒａｎ－ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓＤＲＥＢ１ａｎｄＤＲＥＢ２，ｗｉｔｈａｎＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎｓｅｐａｒａｔｅｔｗｏｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓ－ｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔ－ａｎｄｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｒｅｓｐｏｎ－ｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１０：１３９１－１４０６
ＭａｒｋｅｌＨ．，ＣｈａｎｄｌｅｒＪ．，ａｎｄＷｅｒｒＷ．，２００２，Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｆｕｓｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｅｎｇｒａｉｌｅｄｒｅｐｒｅｓｓｏｒｄｏｍａｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙｃｏｎｖｅｒｔｐｌａｎｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｏｄｏｍｉｎａｎｔ－ｎｅｇａｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，Ｎｕｃｌ．Ａｃｉｄ．Ｒｅｓ．，３０（２１）：４７０９－４７１９
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分子植物育种
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ
ｓｃａｌｅｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｃｒｅｅｎｉｎＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅｉ－ｄｅｎｔｉｆｉｅｓｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｕｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｃｅｌｌｃｙｃｌｅｇｅｎｅｓ，Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．，９８（７）：３９４６－３９５１
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Ｍ．，ＨｕａｎｇＤ．Ｆ．，ａｎｄＨｕａｎｇＲ．Ｆ．，２００４，Ｅｃｔｏｐｉｃｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ－
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ＺｈａｎｇＨ．Ｂ．，ＨｕａｎｇＺ．，ＸｉｅＢ．，ＣｈｅｎＱ．，ＴｉａｎＸ．，ＺｈａｎｇＸ．，
ＺｈａｎｇＨ．，ＬｕＸ．，ＨｕａｎｇＤ．，ａｎｄＨｕａｎｇＲ．，２００４ａ，Ｔｈｅｅｔｈｙ－ｌｅｎｅ－，ｊａｓｍｏｎａｔｅ－，ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ－ａｎｄＮａＣｌ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｍａ－ｔｏｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＪＥＲＦ１ｍｏｄｕｌａｔｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＧＣＣｂｏｘ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｇｅｎｅｓａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｏｂａｃｃｏ，Ｐｌａｎｔａ，２２０（２）：２６２－２７０
ＺｈａｎｇＨ．Ｂ．，ＺｈａｎｇＤ．Ｂ．，ＣｈｅｎＪ．，ＹａｎｇＹ．Ｈ．，ＨｕａｎｇＺ．Ｊ．，Ｈｕａｎｇ
Ｄ．Ｆ．，ＷａｎｇＸ．Ｃ．，ａｎｄＨｕａｎｇＲ．Ｆ．，２００４ｂ，ＴｏｍａｔｏｓｔｒｅｓｓｆａｃｔｏｒＴＳＲＦ１ｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔＧＣＣｂｏｘａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｐａｔｈｏｇｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＲａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ，ＰｌａｎｔＭｏｌ．Ｂｉｏｌ．，５５：８２５－８３
通讯作者简介
谢丙炎博士，男，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，研究员。主要研究方向：分子植物病理学与生物安全。在国内外期刊上共发表相关论文８０余篇。
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