同源重组
遗传交换、染色体上基因重排、断裂DNA的修复（1）同源重组的形式
?常发生在同源染色体之间（分子间重组）
?也可发生在同一DNA分子内（分子内重组）
（2）Holliday 模型
解释同源重组的一个经典模型
基于重组过程中有十字形的中间产物
（3）RecBCD重组途径
存于E. coli中，需要RecBCD蛋白（RecBCD protein，recB、recC、recD基因的产物）参与DNA损伤造成的双链断裂以及外源DNA线性分子的DNA断端。
RecBCD是一种具多功能的酶，依赖于DNA的ATPase(水解ATP, 为DNA的解螺旋提供能量)；DNA helicase; DNA nuclease,可作用于单链或双链DNA, 切割χ位点（GCTGGTGG）χ(chi): crossover hotspot instigator RecBCD的切点与底物的序列有关，可在χ位点3’端4 ~ 6 nt
RecA ：38 kD 的蛋白质，具多种功能，在重组中促进同源DNA单链的交换（主要是一单链与一双链中的同源单链交换）；交换过程需ATP。
RuvA和RuvB ：RuvA和RuvB均具DNA helicase活性，RuvB还有ATPase活性；RuvA特异性识别并结合到Holliday junction，并促使RuvB蛋白结合到这一位点；RuvB水解ATP，提供能量，促使分支迁移
RuvC ：解开Holliday junction的核酸内切酶，特异地与Holliday junction结合，在特异位点切开Holliday junction。RuvC是二聚体，有2个活性位点，能切开Holliday junction的两条链，切割位点有特异的序列，必须等branch migration 到达特异序列后，RuvC才能起作用，以何种方式解开Holliday junction取决于RuvC切割位点在两对同源单链上的频率。
（4）减数分裂重组（meiotic recombination）
真核生物中常见的重组，与细菌中的重组有不少相似之处，但在起始的步骤有较大的差异，涉及DNA双链断裂（double-stranded DNA break，DSB）
Spo11：核酸內切酶，能在染色体DNA上产生双链断裂而启动减数分裂重组；DNA切割必须发生在已复制的同源染色体开始配对的时候；DNA切割位点没有序列特异性，但是多分布在核小体包装疏松的染色体区域（如启动子区）
（5）基因转换（gene conversion）
多见于真核生物，当两相似的序列（等位基因、非等位基因均可）靠在一起时，就有可能发生基因转换，即一DNA序列转换成另一相似的序列，基因转换的机制是基于重组，即先交换一段DNA序列，再进行修复，就会使某一序列的比例增加。
位点专一重组
（1）λ噬菌体的整合与切除
1、λ噬菌体整合到宿主基因组
整合酶（Int，λ的int基因编码）
整合宿主因子（integration host factor，IHF）
同源区域attP（λ）与attB（宿主）的重组
2、λ噬菌体从宿主基因组切除
Int、切除酶（Xis，λ的xis基因编码）
整合宿主因子（integration host factor，IHF）
整合的逆过程
3、附着（整合）位点（att sites）
attP与attB只在它们的中间区域有一小段同源序列（15 bp，称为O）
attP的必需序列为235 bp（从–152到+82,以O的中点为0），而attB必需序列约为25 bp（从–12到+12 ）
（2） P1噬菌体的Cre/loxP 重组系统
? Cre
E. coli P1噬菌体cre 基因编码的重组酶，功能是在侵染过程中环化线性的噬菌体DNA
识别并催化两个loxP 位点间的重组
? loxP
34 bp 的回文序列结构，包括被8 bp 间隔的 两个13 bp 反向重复
每个反向重复及其邻近的4 bp 构成一个Cre 亚基的结合区
? 条件型基因敲除
loxP 位点置于待敲除目标基因的两侧
cre 基因置于特异性启动子或调节基因的控制下
转座
（1）细菌转座子
插入序列（insertion sequences，IS）：最简单的转座子，只含有转座必需的元件；两端有反向重复序列（inverted repeats, 15 ~ 25 bp）；中间有编码转座酶（transposase）的基因（至少2个）；插入序列在转座时，其插入位点两旁会产生一小段正向重复（direct repeats）。
带有抗生素抗性基因的转座子,除了必需的转座元件，还含有抗生素抗性基因，能赋予其携带者某种抗性.
转座的机制:
复制型转座（replicative transposition）:转座过程有DNA复制，一个转座子留在原位，另一个插入到新的位点
非复制型转座（nonreplicative transposition ）:转座子离开原位置，插入到新的位点
保守型转座（conservative transposition）
（2）真核生物的转座子
玉米的Ds（dissociation）和Ac（activator）:最早发现（1940s）的转座子，引起某些品种的玉米种子上的色斑变化.
?玉米种子的颜色由C基因编码的色素造成;若C基因突变，没有色素合成，种子几乎白色;若部分细
胞产生回复突变，就会在种子上形成颜色斑点
?Ac能自行转座，而Ds必须要有Ac的帮助才能转座;Ac与细菌的转座子相似，约4500 bp，两端有反
向重复序列，中间含有转座酶基因;Ds是Ac的衍生物，有Ds-a、Ds-b、Ds-c3种（功能不全，不能
自主转座）
反转录转座子（retrotransposons）:含有编码反转录酶的基因，能进行反转录，以RNA作为中间体进行复制（转座）; 酵母的Ty（transposon yeast）、果蝇的copia等反转录转座子的两端有长末端重复（long terminal repeats，LTRs），转座方式类似反转录病毒（retroviruses）复制.
原核生物和真核生物的主要区别 人教版高一必修一生物 一、协作学习任务设计 1、展示原核生物和真核生物的图片或者视频 生物体可以分为非细胞结构和细胞结构。科学家又根据细胞内有无以核膜为界限的细胞核，将细胞分为两类，原核细胞和真核细胞。 提出问题：原核生物和真核生物的主要区别在哪？ 二、教师进行指导，并提供资源 （一）回顾并总结原核生物、真核生物在细胞结构上的特点以及主要类群 （二）原核细胞和真核细胞的结构特点进行比较 （三）在认识和比较的基础上，探讨原核细胞和真核细胞之间的相关性及其发展史。 学习资源 1、教材 2、生物进化史课本 三、开展协作学习 学生之间进行分组，组内进行收集资料，讨论、总结。 四、开展学习活动 五、小组内部进行分工，可以按照老师的指导进行收集资料、进行总结。 原核生物的结构特点： 1、细胞大小：支原体是原核生物中最小的生物体。 2、细胞壁：肽聚糖（糖类与蛋白质结合而成的化合物），不含纤维素。 3、细胞膜：与真核细胞的相似。 4、细胞质：只有核糖体，无其他复杂的细胞器。 5、拟核：有丝状DNA分子，分布于细胞质的一定区域，没有核膜。 原核生物的主要类群： 蓝藻，含有（藻蓝素）和（叶绿素），可进行光合作用。 细菌，（球菌、杆菌、螺旋菌、和乳酸菌） 放线菌，（链霉菌） 支原体，衣原体，立克次氏体 真核生物的结构特点： 1.生物膜结构：以生物膜为基础而形成的膜性结构和细胞器 2.细胞骨架结构：包括细胞质骨架和核骨架 3.细胞质溶胶：为均质半透明液体，是代谢反应进行的场所 4：细胞核:遗传信息储存、表达的部位 真核生物的主要类群： 动物 植物 真菌（青霉菌，酵母菌，蘑菇）
微生物的基因重组 1. 内容 一、原核微生物（细菌）的基因重组 1.转化：受体菌直接吸收供体菌的DNA片段而获得后者部分遗传性状的现象，通过转化而形成的杂种后代，称转化子。转化因子的本质是离体的DNA片段（核基因组断裂的碎片，并能与受体菌的核染色体组发生重组）。除dsDNA或ssDNA外，质粒DNA也是良好的转化因子，但它们通常并不能与核染色体组发生重组。 2.转导：以缺陷噬菌体为媒介，把供体细胞的小片段DNA携带到受体细胞中，通过交换与整合，使后者获得前者部分遗传性状的现象。由转导作用而获得部分新性状的重组细胞，称转导子。 ?普遍性转导（完全转导）：通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌基因组上任何小片段DNA进行“误包”，而将其遗传性状传递给受体菌的现象。 ?局限性转导：通过部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并与后者的基因组整合、重组，形成转导子的现象。 3.接合：供体菌（“雄性”）通过性菌毛与受体菌（“雌性”）直接接触，把F质粒或其携带的不同长度的核基因组片段传递给后者，使后者获得若干新遗传性状的现象，通过接合而获得新遗传性状的受体细胞，称为接合子。 E.coli的4种接合型菌株：F+菌株、F-菌株、Hfr菌株、F’菌株。 4.原生质体融合：用人工方法使遗传性状不同的两个细胞的原生质体进行融合，借以获得兼有双亲遗传性状的稳定重组子的过程。 二、真核微生物（真菌）的基因重组 1.有性生殖：真菌的有性生殖和性的融合发生于单倍体核之间。大多数真菌核融合后进行减数分裂，并发育成新的单倍体细胞。亲本的基因重组主要是通过染色体的独立分离和染色体之间的交换。 2.准性生殖：有一类不产生有性孢子的丝状真菌，不经过减数分裂就能导致染色体单元化和基因重组，由此导致的变异过程。（异核体的形成、核融合形成杂合二倍体、单倍体化进行体细胞重组） 2. 练习 一、选择题 1. 准性生殖：（） A.通过减数分裂导致基因重组 B.有可独立生活的异核体阶段 C.可导致高频率的基因重组 D.常见于子囊菌和担子菌中 答案：B
人教版高一年级生物下学期一单元原核细 胞与真核细胞知识点 相同点： 有细胞膜细胞质，均有核糖体，均能进行转录与翻译过程合成蛋白质。 2.均有DNA和RNA，且均以DNA为遗传物质。 区别： 1.大小区别：小、大。 2.种类区别：细菌、蓝藻、放线菌、衣原体、支原体 动物、植物、真菌、衣藻、绿藻、红藻等 3. 细胞壁：为肽聚糖、真核为纤维素和果胶 4.细胞质中细胞器：不含复杂的细胞器，但有的能、。其场所分别在中、细胞膜上进行。例、蓝藻、硝化细菌等。高等植物成熟的叶肉细胞特有：细胞壁、大的液泡、叶绿体低等的特有: 细胞壁、液泡、叶绿体、中心体特有：中心体，（无细胞壁、叶绿体和大的液泡）。 5.均以DNA为遗传物质：DNA在拟核、质粒中。无染色体结构。（染色体由DNA和蛋白质组成）DNA在细胞核、线粒体或叶绿体中。
6.的遗传不遵循孟德尔的遗传规律，其变异靠基因突变，细胞不能进行有丝分裂和减数分裂。真核生物的遗传遵循孟德尔的遗传规律，其变异来源有基因突变、基因重组、染色体变异。 7.生殖方式：只进行，主要进行分裂生殖进行有性生殖，但酵母菌在不良的环境下进行有性生殖，在良好的环境下进行。 8.从生态系统的组成成分上看：某些能进行活化能合成作用的原核生物属于生产者，为自养生物。例、蓝藻、硝化细菌等。多数细菌为分解者，例大肠杆菌、乳酸菌等；有的为消费者，例根瘤菌等。 练习题： 1．用高倍显微镜观察黑藻叶绿体时，可见叶绿体( ) A．具有双层膜 B．呈绿色带状 C．内部有许多基粒 D．呈绿色椭球形 答案：D 2．细胞质基质是细胞结构的重要组成部分，下列关于细胞质基质的叙述，错误的是( ) A．影响细胞的一系列活动 B．是活细胞进行新陈代谢的主要场所
原核生物和真核生物基因组的比较（我好想比较过了，是不是？） 原核生物和真核生物DNA复制的特点： 原核：一般只有一个复制起点，即一个复制子，复制子较长，复制起始点oriC含有3个13bp 的串联重复保守序列，复制起始之后在OriC上形式两个复制叉沿着整个基因组双向等速移动，并且形成θ形中间产物，两个复制叉在距离起点180°处汇合，在快速生长时，一个复制起点上可以形成多个复制叉，可以连续开始新的DNA复制； 真核：有多处复制起点，复制子相对较小，复制叉的移动速度较慢，由于有多个复制起点，所以后随链是以半不连续的方式复制的，在染色体全部完成复制之前，各个起始点上的DNA 的复制不能再开始。 原核生物和真核生物DNA转录的特点： 相同点：都是以DNA双链中的反义链为模板，在RNA聚合酶催化下，以4种核糖核苷酸为原料，根据碱基互补配对原则，各核苷酸间以磷酸二酯键相连，不需要引物的参与，按5’- 3’方向合成 不同点：真核生物RNA聚合酶必须借助辅助蛋白才能与启动子结合；原核生物中一种RNA 聚合酶几乎负责所有mRNA、rRNA、tRNA的合成，真核生物有3类RNA聚合酶：I负责rRNA 合成，II负责hnRNA（前体mRNA）合成，III负责tRNA合成；原核生物基因启动区范围较小，而真核生物的启动区范围较大。 真核生物和原核生物mRNA的特征比较（这个也总结过了吧） 真核生物和原核生物在基因结构、转录和翻译方面的总体差异： （1）真核细胞中，一条mRNA链只能翻译出一条多肽链，原核生物则以多基因操纵子形式存在； （2）真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白结合，只有一小部分DNA是裸露的； （3）高等真核细胞DNA中很大一部分不转录，存在很多重复序列，而且基因内部还存在不被翻译的内含子； （4）真核生物能够有序根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排，还能根据需要改变基因的拷贝数，原核生物中则非常少见； （5）原核生物转录的调节区很小，而真核生物基因转录的调节区则大得多； （6）真核生物RNA在细胞核中合成，需要通过核膜进入细胞质才能被翻译，原核生物中不存在这样严格的空间间隔； （7）真核生物的基因只用经过复杂的成熟和剪接过程才能被顺利翻译为蛋白质。 原核生物和真核生物细胞的比较： 相同点：都有细胞膜，都含有核糖体合成蛋白，都含有细胞质基质作为生理生化反应的场所，都以DNA作为遗传物质，都遵循碱基互补配对原则以半保留复制方式进行DNA复制； 不同点：（1）真核细胞有核膜包被的细胞核，原核细胞只有核区、没有核膜包被的细胞核；（2）真核细胞含有以高尔基体、内质网为代表的细胞内膜系统，原核细胞则没有；（3）真核细胞DNA与组蛋白及非组蛋白结合为染色质，原核细胞DNA则是裸露的DNA分子；（4）原核生物DNA一般边转录边翻译，而真核生物mRNA则需要先转录然后转运至细胞质基质中再进行翻译
同源重组的分子机制 一、断裂重接模型（breakage joining model） C．D．Darlington 1936年提出。 在同源染色体联会时，由于染色体的缠绕而产生张力，两个相对染色单体在同一位置断裂，然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形成重组并消除这种张力。 二、基因转换现象 Olive等广泛研究粪生粪壳菌g座位，g-决定子囊孢子灰色，g+决定子囊孢子的黑色，在g+×g-的杂交中，他们分析了20万子囊，发现0.06%是5∶3分离，0.05%是6∶2分离，0.008％是3∶1∶1∶3（或异常4∶4）分离。图示． (1)一个孢子中的两个孢子有着不同的基因型。(2)分离比例不是4∶4。(3)邻近的基因A/a都呈现正常分离。 断裂重接模型则无法解释异常现象。
1930年，德国遗传学家H．温克勒把这种不规则分离现象解释为减数分裂过程中同源染色体联会时一个基因使相对位置上基因发生相应的变化所致，因而称就基因转变。好象是由于一个基因转换为另一等位基因，所以称为基因转换（gene conversion）。 以后由于发现一个基因发生基因转变时，它两旁的基因常同时发生重组：在5∶3和6∶2分离的子囊中，大约有30%也在g座位的这边或那边发生重组；有基因转换的子囊中，基因转换和遗传重组都发生在同样两个单体的子囊比例竟高达90%。 所以认为基因转变是某种形式的染色体交换的结果。因此，基因转变的研究，实质上也是染色体交换机制的研究。 三、同源重组的Holliday模型
1964年，R. Holliday提出了重组的杂合DNA模型(hybrid DNA mode)，并作修正。图示．过程：
遗传学简答题答案
20.1线粒体基因组有什么特点？ 答：基因组是双链、环状的DNA分子，由于缺乏组蛋白，故不形成核小体。基因组中有一个D环，与DNA复制有关。基因组分为H链和L链，有各自的复制起始点。基因间没有间隔。 20.2人类mtDNA组成的特点是什么？ 答：人类线粒体基因中，小的（12S）和大的（16S）rRNAs紧密地连接在一起，在间隔中有一个tRNA基因。人类线粒体DNA组成了一个紧密结构，蛋白编码基因和rRNA基因连接，其间很少或无间隔存在。线粒体DNA对于大部分mRNA都没有编码链终止的密码，取而代之的是在转录本的末端带有U或UA。 20.4叶绿体基因组的结构特点是什么？ 答：叶绿体基因组在很多方面和线粒体基因组的结构相似。也是双链环状，缺乏组蛋白和超螺旋。长度约40-45微米，大小一般在121-155kb之间。 20.6核外遗传有何特点？ 答：（1）正反交得结果不同，一般表现为单亲遗传，多为母系遗传；（2）不出现典型的孟德尔式分离比；（3）母本的表型决定了所有F1代的表型；（4）遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；（5）不能进行遗传作图 20.7紫茉莉叶的白斑遗传有何特点？发生机制是什么？ 答：特点是其后代的表型完全取决于结种子的枝条，正反交的结果不同。发生机制是白斑的表型是由于叶绿体DNA突变，无法合成叶绿素。由于突变基因在核外基因组上，因此受核外遗传控制，属于典型的核外遗传。 20.8核基因组通用密码子和哺乳动物及真菌线粒体的遗传密码有什么不同？
答：在线粒体中AUA成为Met的密码子，而不是核基因的Ile密码子，只不过在哺乳动物中AUA还是起始密码子，而真菌中AUA只是延伸密码子；在哺乳动物和真菌的线粒体中UGA是Trp密码子，而不是核基因的终止密码子；AGA，AGG在哺乳动物线粒体中成为终止子，而不是核基因中的Arg密码子。在真菌线粒体中，CCA是Thr密码子，而不是核基因中的Leu密码子； CUG 是Ser密码子，而不是核基因中的Leu密码子；UAG是Ser密码子，而不是核基因中的终止子。 20.11比较一下叶绿体和线粒体中rRNA基因的组成。 答：叶绿体DNA上有编码23S、16S、5S、4.5S rRNA基因。线粒体只有编码12S和16SrRNA的基因。 20.12母体影响和核外遗传有何不同？ 答：母体影响仍然符合孟德尔定律，只不过分离比推迟了一代表现出来，而且母体影响的基因仍然在核基因组中；而核外遗传不符合孟德尔式遗传，无固定分离比，基因在核外基因组中。 20.13如何用实验区分母体影响、伴性遗传和核外遗传？ 答：无固定答案，只要实验可行，可以区分即可。 20.14酵母有几种小菌落？它们之间的区别是什么？ 答：可以分为核基因突变型小菌落，中性型小菌落和抑制型小菌落。核基因突变型小菌落是由于核基因中编码某些线粒体蛋白的亚基发生突变，这种小菌落与野生型杂交产生的二倍体是大菌落，该二倍体细胞经减数分裂产生的四分体中2个是大菌落，2个是小菌落。中性型小菌落线粒体DNA基本上全部丢失，即没有线粒体功能，一旦与有正常线粒体的野生型酵母杂交，这种突变就不会
真核生物的特征 原核细胞功能上与线粒体相当的结构是质膜和由质膜内褶形成的结构，但后者既没有自己特有的基因组，也没有自己特有的合成系统。 真核生物的植物含有叶绿体，它们亦为双层膜所包裹，也有自己特有的基因组和合成系统。与光合磷酸化相关的电子传递系统位于由叶绿体的内膜内褶形成的片层上。原核生物中的蓝细菌和光合细菌，虽然也具有进行光合作用的膜结构，称之为类囊体，散布于细胞质中，未被双层膜包裹，不形成叶绿体。 原核生物的特点 ①核质与细胞质之间无核膜因而无成形的细胞核（拟核或类核）； ②遗传物质是一条不与组蛋白结合的环状双螺旋脱氧核糖核酸（DNA）丝，不构成染色体（有的原核生物在其主基因组外还有更小的能进出细胞的质粒DNA）； ③以简单二分裂方式繁殖，无有丝分裂或减数分裂; ④没有性行为，有的种类有时有通过接合、转化或转导，将部分基因组从一个细胞传递到另一个细胞的准性行为（见细菌接合）； ⑤没有由肌球、肌动蛋白构成的微纤维系统，故细胞质不能流动，也没有形成伪足、吞噬作用等现象； ⑥鞭毛并非由微管构成，更无“9+2”的结构，仅由几条螺旋或平行的蛋白质丝构成； ⑦细胞质内仅有核糖体而没有线粒体、高尔基器、内质网、溶酶体、液泡和质体（植物）、中心粒(低等植物和动物)等细胞器； ⑧细胞内的单位膜系统除蓝细菌另有类囊体外一般都由细胞膜内褶而成，其中有氧化磷酸化的电子传递链（蓝细菌在类囊体内进行光合作用，其他光合细菌在细胞膜内褶的膜系统上进行光合作用；化能营养细菌则在细胞膜系统上进行能量代谢）； ⑨在蛋白质合成过程中起重要作用的核糖体散在于细胞质内，核糖体的沉降系数为70S;
⑩大部分原核生物有成分和结构独特的细胞壁等等。总之原核生物的细胞结构要比真核生物的细胞结构简单得多。 真核细胞与原核细胞的区别 真核细胞与原核细胞的主要区别是： ①真核细胞具有由染色体、核仁、核液、双层核膜等构成的细胞核；原核细胞无核膜、核仁，故无真正的细胞核，仅有由核酸集中组成的拟核。 ②真核细胞的转录在细胞核中进行，蛋白质的合成在细胞质中进行，而原核细胞的转录与蛋白质的合成交联在一起进行。 ③真核细胞有内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等细胞器，原核细胞没有。 ④真核生物中除某些低等类群（如甲藻等）的细胞以外，染色体上都有5种或4种组蛋白与DNA 结合，形成核小体；而在原核生物则无。 ⑤真核细胞在细胞周期中有专门的DNA复制期（S期）；原核细胞则没有，其DNA复制常是连续进行的。 ⑥真核细胞的有丝分裂是原核细胞所没有的。 ⑦真核细胞有发达的微管系统，其鞭毛（纤毛）、中心粒、纺锤体等都与微管有关，原核生物则否。 ⑧真核细胞有由肌动、肌球蛋白等构成的微纤维系统，后者与胞质环流、吞噬作用等密切相关；而原核生物却没有这种系统，因而也没有胞质环流和吞噬作用。 ⑨真核细胞的核糖体为80S型，原核生物的为70S型，两者在化学组成和形态结构上都有明显的区别。 ⑩真核细胞含有的线粒体，为双层被膜所包裹，有自己特有的基因组、核酸合成系统与蛋白质合成系统，其内膜上有与氧化磷酸化相关的电子传递链。 11真核生物细胞较大，一般10~100纳米，原核生物细胞较小，大约1~10纳米。
原核生物与真核生物复 制的区别 集团档案编码：[YTTR-YTPT28-YTNTL98-UYTYNN08]
（二）D N A 的复制的必要条件 1、摸板：母链DNA 解链成单链后的两条链均可作为摸板。 2、原料：4种脱氧核苷三磷酸。 3、需要一小段RNA 作为引物，提供3'-OH 末段。 4、需要ATP 和无机离子。 5、需要多种酶和蛋白因子：如引物酶、DNA 聚合酶、拓扑酶、SSB 蛋白等。 以上必要条件中，原核生物和真核生物在DNA 的复制所需要引物、酶和蛋白因子等存在差别。其中DNA 聚合酶种类存在较大的差别。DNA 聚合酶是指以DNA 为摸板，在RNA 引物3'-OH 末段沿5'→3'方向按照碱基互补的原理催化合成DNA 链的酶，也称为依赖DNA 的DNA 聚合酶。原核生物和真核生物DNA 聚合酶的区别主要见下表1 表1 原核生物和真核生物DNA 聚合酶的区别 原核生物三种 DNA 聚合酶都有 5'→3'聚合活性和3'→5'外切酶活性，不同的是DNA-polⅠ还有5'→3'外切酶活性，即外切酶活性有双方向。真核生物五种DNA 聚合酶都有5'→3'外切酶活性，DNA-polα，DNA-polβ无3'→5'外切酶活性，DNA-polβ无5'→3'聚合活性。 原核生物DNA 聚合酶 真核生物DNA 聚合酶 DNA-polⅠ复制过程中的校读，填补缺口，修复。 DNA-polⅡDNA 损伤的应急修复。 DNA-polⅢ延长新链核苷酸的聚合。 DNA-polα起始引发，引物酶活性。 DNA-polβ低保真复制。 DNA-polγ催化线粒体DNA 的复制。 DNA-polδ延长子链的主要酶，解螺旋 酶活性。 DNA-polε填补引物空隙，切除修复，重组。 （三）DNA 复制的过程 原核生物和真核生物DNA 的过程大致可分为：起始+延长+终止三个阶段。 1、起始阶段表2 （1）解链/旋，解链/旋酶催化。 （2）起始点识别。 （3）原核生物形成复制叉。（真核生物形成多个复制单位） （4）引物酶催化引物合成。引发体与引物酶结合到DNA 链上，在引物酶的作用下合成一小段引物。 表2原核生物和真核生物DNA 复制的起始阶段的特点比较 原核生物 真核生物 复制起始点 起始点识别 引物 起始点长度 复制单位 参与的酶和蛋白因子 一个OriC DnaA 长、多 长 一个双向复制 DnaA 识别复制起始点 DnaB 解螺旋酶活性 DnaC 运载和协助DnaB DnaG 引物酶活性 多个 可能有“蛋白质-DNA 复合物 参与” 短、少 短 多个双向复制 DNA-polα起始引发，引物酶 活性 DNA-polδ解螺旋酶活性
同源重组的分子机制 、断裂重接模型(breakage joi ning model ) C. D. Darlington 1936 年提岀。 在同源染色体联会时，由于染色体的缠绕而产生张力，两个相对染色单体在同一位置断裂, 然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形成重组并消除这种张力。 、基因转换现象 Olive等广泛研究粪生粪壳菌g座位，g-决定子囊抱子灰色，g+决定子囊抱子的黑色，在+ - g X g的杂交中，他们分析了20万子囊，发现0.06%是5 : 3分离，0.05%是6 : 2分离，0.008 % 是3 ： 1 ：1 ：3 (或异常4 : 4)分离。图示.(1) 一个抱子中的两个抱子有着不同的基因型。(2)分离比例不是4 : 4。(3)邻近的基因A/a都呈现正常分离。
断裂重接模型则无法解释异常现象。
1930年，德国遗传学家H.温克勒把这种不规则分离现象解释为减数分裂过程中同源染色 体联会时一个基因使相对位置上基因发生相应的变化所致，因而称就基因转变。好象是由于一个 基因转换为另一等位基因，所以称为基因转换(gene con version ) 30%也在g座位的这边或那边发生重组；有基因转换的子囊中，基因转换 和遗传重组都发生在同样两个单体的子囊比例竟高达90%。 所以认为基因转变是某种形式的染色体交换的结果。因此，基因转变的研究，实质上也是染色体交换机制的研究。 粗糙脉俺菌中+ pdxpX pcfc ■!■杂交 抱子对 子囊型 1234 第一对+ pdxp pdj：++ +pdx ■+ 第二对+ +pds +++ 第三对+ pixp+ +”酝 ++ 4 第四对pdx ++ pcfep pd^ +pdx +、同源重组的Holliday模型 M pdx—pdxp-Dtt 哆醇pH?感 + + pdx
20.1 线粒体基因组有什么特点？ 答：基因组是双链、环状的DNA 分子，由于缺乏组蛋白，故不形成核小体。基因组中有一 个D 环，与DNA 复制有关。基因组分为H 链和L 链，有各自的复制起始点。基因间没有 间隔。 20.2 人类mtDNA 组成的特点是什么？ 答：人类线粒体基因中，小的（12S ）和大的（16S ）rRNAs 紧密地连接在一起，在间隔中有一个tRNA 基因。人类线粒体DNA 组成了一个紧密结构，蛋白编码基因和rRNA 基因连接，其间很少或无间隔存在。线粒体DNA 对于大部分mRNA 都没有编码链终止的密码，取而代之的是在转录本的末端带有U 或UA 。 20.4 叶绿体基因组的结构特点是什么？ 答：叶绿体基因组在很多方面和线粒体基因组的结构相似。也是双链环状，缺乏组蛋白和超螺旋。长度约40-45 微米，大小一般在121-155kb 之间。 20.6 核外遗传有何特点？ 答：（1 ）正反交得结果不同，一般表现为单亲遗传，多为母系遗传；（2）不出现典型的孟德尔式分离比；（3 ）母本的表型决定了所有F1 代的表型；（4 ）遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；（5）不能进行遗传作图 20.7 紫茉莉叶的白斑遗传有何特点？发生机制是什么？ 答：特点是其后代的表型完全取决于结种子的枝条，正反交的结果不同。发生机制是白斑的表型是由于叶绿体DNA 突变，无法合成叶绿素。由于突变基因在核外基因组上，因此受核 外遗传控制，属于典型的核外遗传。 20.8 核基因组通用密码子和哺乳动物及真菌线粒体的遗传密码有什么不同？ 答：在线粒体中AUA 成为Met 的密码子，而不是核基因的Ile 密码子，只不过在哺乳动物
C r e/L o x P系统介导的位点特异性重组技术 陈双喜 许守明 (河南大学生命科学学院生物工程研究所,河南开封 475004) 摘 要:C r e/L o x P系统是一种对转入基因进行定点操作的基因重组系统,在遗传操作中具有重要作用。该系统可以将外源基因定点整合到染色体上或将特定D N A片断删除。 关键词:C r e/L o x P;定点整合;特异性重组 中图分类号 Q813.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2009)15-27-02 S i t e-s p e c i f i c R e c o m b i n a t i o n T e c h n i q u e Me d i a t e d b y C r e/L o x PS y s t e m C h e nS h u a n g x i e t a l. (I n s t i t u t e o f B i o e n g i n e e r i n g,C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e,H e n a n U n i v e r s i t y,K a i f e n g475004,C h i n a) A b s t r a c t:C r e/L o x Ps y s t e mi s i m p o r t a n t t o g e n e t i c o p e r a t i o n,u s e d f o r s i t e-s p e c i f i c r e c o m b i n a t i o n o f t r a n s f e r r e d g e n e.Wi t h t h e s y s t e m,e x o g e n o u s g e n e i s i n t e g r a t e d t o s p e c i f i c s i t e o f c h r o m o s o m e,o r s p e c i f i c D N Af r a g m e n t i s d e l e t e d. K e y w o r d s:C r e/L o x P;s i t e-s p e c i f i c i n t e g r a t i o n;s p e c i f i cr e c o m b i n a t i o n 位点特异性重组技术是通过对D N A的特定序列进行准确切割和重新连接,从而在基因或染色体水平上对生物进行遗传改造的一种技术。该系统有很多种,目前已得到应用的有C r e/L o x P系统、F L P-F R T系统、R-R S系统以及I-S c e I系统,但是应用最多的还是C r e/L o x P系统。该系统能够进行定点基因插入、控制转入基因的拷贝数、可进行组织特异性表达、按照人们的意愿定时对目的基因进行表达启动与关闭。 1 C r e/L o x P重组系统的发现 噬菌体P1在大肠杆菌内处于溶源状态时是以单拷贝形式整合在宿主菌基因组上的,它编码一个位点特异性重组系统。这个系统包合一个L o x P位点和一个称为C r e的基因,该系统负责将噬菌体整合到或脱离宿主菌基因组。其另一个主要作用是降低基因组内外源基因的拷贝数,直至一个拷贝为止;同时还有助于在感染组织中使P1D N A 环化,以及D N A复制后形成的二聚体的分离,保证噬菌体子代在细胞分裂时只有一个P1的存在,但具体机制不详。 C r e重组酶以高效方式进行组织特异性、位点特异性和可遗传方式对基因组 D N A进行重组。C r e和F L P(也是一种重组酶,其作用的位点是F R T)相似,不含有核定位信号,可能是通过融合或有丝分裂时核膜破裂进入核内,所重组的D N A长度一般为20k b,有时可达70k b以上。目前已经得到了C r e蛋白,它在真核细胞内也可以发挥良好的D N A重组作用。 2 C r e重组酶结构 C r e重组酶是整合酶家族的一员,它是从噬菌体P1中提取出来的。整合酶识别特定的核苷酸序列,通过 D N A 和蛋白质的瞬间结合,发挥其重组作用。依据序列同源性,来自细菌和酵母的重组酶可以分为整合酶家族和解离酶-转化酶家族。这两个家族采用两个截然不同的重组机制,但均是通过酪氨酸残基与靶D N A共价结合,借助一系列标定剪切位点裂解D N A底物。 大于60个成员的重组酶家族成员间除4个用于催化反应的严格保守的残基外,其余的序列同源性较差。这种非同源性反映了重组酶在遗传重组时功能和形式的多样性。C r e活性区包含保守的催化三联体残基,A r g173、H i s289和A r g292,还有保守的亲核T y r324和T r p315。其中之一的T r p315常被H i s取代,但是H i s能够控制形成与T r p相类似的氢键,这种功能特性是保守的。 C r e是一个38k D的蛋白质,调节L o x P位点的分子内(切除、反接)和分子间(整合)的特异性重组。C r e的作用与酵母中的F L P重组酶作用相似,但又有所不同。在体外状态下,无辅助因子、拓扑异构酶和 D N A不复制时也可发挥其生理作用。 C r e重组酶折叠成两个不同的区域,并通过一个较短的分隔区相连。N末端由20～120个氨基酸组成5个α螺旋,C、D、E形成反平行束;A、B螺旋垂直于三个反平行束。A、E区负责4聚体的形成;B、D区与L o x P D N A大沟半个回纹结构相连接;C末端N螺旋远离其他螺旋,有助于C r e亚基间接触。C r e的C端结构与λ和H P1整合酶的催化区较为相似,但2个与L o x P结合的C r e分子间C 末端构象出现较大的偏差,这种偏差说明只有一个亚基具有剪切活性。 3 C r e重组酶所作用的序列 C r e所作用的序列L o x P位点34b p,包括被8b p间隔的两个13b p反向重复,每个反向重复及其临近的4b p构成一个C r e蛋白的结合区,如图1所示。 一个C r e分子结合一个重复序列或者二聚体结合两个反向重复序列,链间的交换可发生在间隔区的8b p之间,一旦C r e重组酶介导的D N A剪切作用发生便产生一 作者简介:陈双喜(1973-),男,河南开封人,副教授,从事生物化工方向的研究和教学工作。 收稿日期:2009-06-18
原核生物的同源重组 在生物细胞中，DNA或RNA分子间或分子内的同源序列能在自然条件下以一定的频率发生重新组合，这个过程称为同源重组（Homologous Recombination）。同源重组的频率与DNA或RNA序列的同源程度（即序列的相似程度）、同源区域大小以及生物个体的遗传特性密切相关，一般而言，同源程度越高、同源区域越大，重组的频率就越高。同源重组是生物进化的一种重要方式，对于原核细菌、噬菌体和病毒而言，同源重组现象的发生尤为普遍。 3.1.1 原核细菌的基因转移程序 原核细菌的基因转移程序是基于物理学和生物学的原理建立起来的，将质粒或噬菌体DNA导入细菌受体细胞的方法主要有以下几种： 1．Ca2+诱导转化法 1970年，有人发现用CaCl2处理过的大肠杆菌能够吸收 噬菌体DNA，此后不久，对这种程序进一步的优化实现了质粒DNA转化大肠杆菌的感受态细胞，其整个操作程序如图3-1所示。将处于对数生长期的细菌置入0℃的CaCl2低渗溶液中，使细胞膨胀，同时Ca2+协助细胞膜磷脂层形成液晶结构，使得位于外膜与内膜间隙中的部分核酸酶离开所在区域，这就构成了大肠杆菌人工诱导的感受态。此时加入DNA，Ca2+又与DNA结合形成抗脱氧核糖核酸酶（DNase）的羟基-磷酸钙复合物，并粘附在细菌细胞膜的外表面上。经短暂的42℃热脉冲处理后，细菌细胞膜的液晶结构发生剧烈扰动，随之出现许多间隙，致使通透性增加，DNA分子便趁机进入细胞内。此外在上述转化过程中，Mg2+的存在对DNA的稳定性起很大的作用，MgCl2和CaCl2又对大肠杆菌某些菌株感受态细胞的建立具有独特的协同效应。1983年，有人除了用CaCl2和MgCl2处理细胞外，还设计了一套用二甲基亚砜（DMSO）和二巯基苏糖醇（DTT）进一步诱导细胞产生高频感受态的程序，从而大大提高了大肠杆菌的转化效率。目前，Ca2+诱导法已成功地用于大肠杆菌、葡萄球菌以及其它一些革兰氏阴性菌的转化。 2．原生质体转化法 在高渗培养基中生长至对数生长期的细菌，用含有适量溶菌酶的等渗缓冲液处理，剥除其细胞壁，形成原生质体，它丧失了一部分定位在膜上的DNase，有利于双链环状DNA分子的吸收。此时，再加入含有待转化的DNA样品和聚乙二醇的等渗溶液，均匀混合。通过
线粒体基因组有什么特点 答：基因组是双链、环状的DNA分子，由于缺乏组蛋白，故不形成核小体。基因组中有一个D环，与DNA复制有关。基因组分为H链和L链，有各自的复制起始点。基因间没有间隔。 人类mtDNA组成的特点是什么 答：人类线粒体基因中，小的（12S）和大的（16S）rRNAs紧密地连接在一起，在间隔中有一个tRNA基因。人类线粒体DNA组成了一个紧密结构，蛋白编码基因和rRNA基因连接，其间很少或无间隔存在。线粒体DNA对于大部分mRNA都没有编码链终止的密码，取而代之的是在转录本的末端带有U或UA。 叶绿体基因组的结构特点是什么 答：叶绿体基因组在很多方面和线粒体基因组的结构相似。也是双链环状，缺乏组蛋白和超螺旋。长度约40-45微米，大小一般在121-155kb之间。 核外遗传有何特点 答：（1）正反交得结果不同，一般表现为单亲遗传，多为母系遗传；（2）不出现典型的孟德尔式分离比；（3）母本的表型决定了所有F1代的表型；（4）遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；（5）不能进行遗传作图 紫茉莉叶的白斑遗传有何特点发生机制是什么 答：特点是其后代的表型完全取决于结种子的枝条，正反交的结果不同。发生机制是白斑的表型是由于叶绿体DNA突变，无法合成叶绿素。由于突变基因在核外基因组上，因此受核外遗传控制，属于典型的核外遗传。 核基因组通用密码子和哺乳动物及真菌线粒体的遗传密码有什么不同 答：在线粒体中AUA成为Met的密码子，而不是核基因的Ile密码子，只不过在哺乳动物中AUA还是起始密码子，而真菌中AUA只是延伸密码子；在哺乳动物和真菌的线粒体中UGA 是Trp密码子，而不是核基因的终止密码子；AGA，AGG在哺乳动物线粒体中成为终止子，而不是核基因中的Arg密码子。在真菌线粒体中，CCA是Thr密码子，而不是核基因中的Leu 密码子；CUG是Ser密码子，而不是核基因中的Leu密码子；UAG是Ser密码子，而不是核基因中的终止子。 比较一下叶绿体和线粒体中rRNA基因的组成。 答：叶绿体DNA上有编码23S、16S、5S、rRNA基因。线粒体只有编码12S和16SrRNA的基因。 母体影响和核外遗传有何不同 答：母体影响仍然符合孟德尔定律，只不过分离比推迟了一代表现出来，而且母体影响的基因仍然在核基因组中；而核外遗传不符合孟德尔式遗传，无固定分离比，基因在核外基因组中。 如何用实验区分母体影响、伴性遗传和核外遗传 答：无固定答案，只要实验可行，可以区分即可。 酵母有几种小菌落它们之间的区别是什么 答：可以分为核基因突变型小菌落，中性型小菌落和抑制型小菌落。核基因突变型小菌落是由于核基因中编码某些线粒体蛋白的亚基发生突变，这种小菌落与野生型杂交产生的二倍体是大菌落，该二倍体细胞经减数分裂产生的四分体中2个是大菌落，2个是小菌落。中性型小菌落线粒体DNA基本上全部丢失，即没有线粒体功能，一旦与有正常线粒体的野生型酵母杂交，这种突变就不会出现。抑制型小菌落也不能合成线粒体蛋白，但是它与野生型杂交后，后代的呼吸功能介于野生型和小菌落之间，而二倍体减数分裂产生的四分体全为小菌落。两个椎实螺杂交，其中一个是右旋的，结果产生的后代再进行自交，产生的F2全部为左旋
7第七章遗传重组 教学差不多要求： 1．了解遗传重组的类型； 2．把握同源重组的Holliday模型，了解基因转变现象及其分子机制。 学时数：2学时 基因重组是所有生物遗传的差不多现象，不管是高等生物依旧细菌，病毒中都存在基因重组；不只是在减数分裂中发生基因重组，在高等生物的体细胞中也发生重组；重组不只是在核基因之间发生，在叶绿体基因间、线粒体基因间也发生重组。能够讲，只要有DNA就会有重组发生。 第一节遗传重组的类型 一、同源重组(homologous recombination) 依靠大范畴的DNA同源序列的联会。重组过程中，两个染色体或DN A分子相互交换对等的部分。 在真核生物中，重组发生在减数分裂时期的同源染色体的非姊妹染色单体之间。细菌及某些低等真核生物的转化、细菌的转导、接合以及某些病毒的重组等均属于这一类型。 同源重组中负责DNA配对和重组的蛋白质因子无碱基序列的特异性，只要两条DNA序列相同或接近，重组就能够在此序列中的任何一点发生。大肠杆菌的同源重组需要RecA蛋白质，类似的蛋白质也存在于其他细菌中．因此，细茵中的同源重组又称为依靠RecA重组(dependent recombinati on RecA)。 重组热点：即某类序列发生重组的概率高于其他序列。异染色质及其邻近区域就专门少发生重组；染色体端部重组频率高；重组率与臂长成反比。
二、位点专一性重组（site-specific recombination） 依靠于小范畴同源序列的联会，只涉及特定位置的短同源区或是特定的碱基序列之间。 重组时两个DNA分子发生精确的切割、连接反应，但并不交换对等的部分，而是是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中，因此将这种形式的重组又称为整合式重组(integrative recombination)。例如λ噬菌体DNA 通过其attP位点和大肠杆菌DNA的attB位点之间专一性重组而实现整合过程。在重组部分有一段15bp的同源序列，这一同源序列是重组的必要条件，但不是充分条件，还须位点专一性的蛋白质因子参与催化。这些蛋白质因子不能摧化其他任何两条不论是同源的依旧非同源序列间的重组，这就保证了λ噬菌体DNA整台方式的专一性和高度保守性。因此位点专一性重组又称为保守性重组。这一重组不需要RecA蛋白质的参与。 三、专门重组（illegitimate recombination） 专门重组完全不依靠于序列间的同源性而使一段DNA序列插入另一 段中。但在形成重组分子时往往是依靠于DNA复制而完成重组过程，因此又称为复制性重组(replicative recombination)。如转座子从染色体的一个区段转移到另一个区段或从一条染色体转移到另一染色体，这种转座作用既不依靠于转座子DNA序列与插入区段DNA序列之间的同源性，又不需要RecA蛋白参与作用。只依靠于转座区域DNA复制和转座有关的酶而完成重组。 第二节同源重组的分子机制 一、断裂重接模型（breakage joining model） C．D．Darlington 1936年提出。 在同源染色体联会时，由于染色体的缠绕而产生张力，两个相对染色单体在同一位置断裂，然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形成重组并排除这种张力。
原核生物与真核生物复制的过程及其异同点。 原核生物与真核生物复制的过程大体上均分为复制的起始、DNA链的延伸和复制的终止三个过程。 原核生物DNA的复制过程（以大肠杆菌为例）： 复制起始：OriC起始位点由四个9个核苷酸（9-mer）的重复序列和三个13个核苷酸（13-mer）的重复序列组成。DnaA蛋白结合到9-mer结构上，使DNA形成一个环。结果，双链DNA在富含A-T碱基的13-mer区域分开成为单链。随后，DnaB-DnaC复合体结合到复制起始点上，形成预引发复合物。然后，DnaB利用其解旋酶的活性使解链部分延长，并激发DnaG引发酶，进而形成一段RNA引物，起始DNA的复制（DNA 聚合酶只能从3’羟基端起始复制）。 DNA链的延伸：DNA链一般形成两个复制叉进行双向复制。DNA链的复制是半不连续复制，以3’-5’方向DNA链为模板合成的子链为前导链，另一条为后随链，后随链的合成以合成冈崎片段的方式进行。延伸过程主要依靠DNA聚合酶III（核心酶由α、θ、ε构成），DNA聚合酶III靠其β夹钳牢固地结合在DNA链上并延DNA链移动。冈崎片段一端的引物由DNA聚合酶I以切口平移的方式去除，然后由DNA连接酶连接为一体。复制叉前进时由解旋酶依靠水解ATP的能量（一个ATP一个碱基）打开双链，单链与SSB结合并保持稳定。DNA拓扑异构酶去除正超螺旋。 复制的终止：复制叉前行，当遇到22个碱基组成的重复性终止子序列（Ter）时，Ter-Tus复合物使DnaB停止解链，复制叉前移停止，等相反方向复制叉到达后，由修复方式填补两个复制叉间的空缺。随后，在DNA拓扑异构酶IV的作用下复制叉解
位点特异性重组 我们可以看到，同源重组一般都在染色体内仍按DNA序列的原来排列次序。但是在所谓位点特异性重组（site-specific recombination）中，DNA节段的相对位置发生了移动，从而得到不同的结果─DNA序列发生重排。位点特异性重组不依赖于DNA顺序的同源性（虽然亦可有很短的同源序列），而依赖于 能与某些酶相结合的DNA序列的存在。这些特异的酶能催化DNA链的断裂和重新连接，它们能发动位点特异性重组作用.而在同源重组中，DNA链的切断完全是随机的，结果暴露出一些能与RecA这样的蛋白质相结合的顺序，从而 发动交叉重组。λ噬菌体DNA能通过重组作用整合进 E.coli染色体的特异位点，成为前病毒（provirus，或称前噬菌体，prophage）。λ的整合作用有两个特点：①这种交换是可逆的，原先存在的DNA顺序全部被保存下来，并无丢失；②噬菌体和细菌的DNA之间有一段很短的同源序列，重组交换必须通过 其中的一个特定的核苷酸。这两个特点也就是位点特异性重组的共同特点。 一、λ噬菌体的整合（integration） λ噬菌体编码λ整合酶（integrase）。这个酶能指导噬菌体DNA插入E.coli染色体中。这种插入作用是通过两个DNA分子的特异位点进行重组，将 两个环状DNA分子变成一个大环。在噬菌体感染的早期即有大量整合酶产 生，故几乎所有被感染的细胞都发生整合作用。这种作用可用体外模型来进行 实验。用四种成份混合起来组成反应系统：纯的整合酶；来自 E.coli的一种辅助蛋白，称为整合作用宿主因子（IHF，integration host factor）；镁离子；和含有噬菌体和细菌DNA发生重组交叉的特异位点（称为attP和attB，att源自attachment）的DNA片段。对于这个DNA片段，一个简单的制备方法就是人 工构建含attP和attB两者质粒。当整合反应发生时，即在attP和attB处发生交叉重组，产生两个较小的环状DNA。整合反应由整合酶催化，其步骤是彼此偶 联的：四条链同时被切断、交叉和重新连接起来，其间没有发现任何稳定的中 间产物。这种前文提到的拓扑异构酶Ⅱ的反应很相似，即DNA双链同时被切断，然后磷酸二酯键又重新连接起来，并不需要ATP供应能量。故整合酶实际上能起拓扑异构酶的作用，可使带有att位点（或类似序列）的超螺旋松弛。并 且和拓扑异构酶一样，整合酶也产生交错的断裂（staggeredcut）:有七个核苷酸的单键尾端，形成所谓粘性末端。 整合酶和IHF在att上都有特定的结合位点，体外实验也证明这两种蛋白质 结合在attDNA的特定位点上。每一次重组过程需要20－40个整合酶分子及约70个IHF分子。故可能这两种蛋白质不仅是作为酶（发挥催化作用），而且在 每次重组中都要形成某种复合物结构。通过缺失实验，证明attP至少要约250bp长，太短将使其功能丧失，而attB则较短，包括核心（core）在内约23bp长即有功能。长250bp的整个attP可绕在整合酶分子的周围，类似核小体
动物遗传学作业与习题 第一章绪论 一、名词解释 1遗传 2 变异3遗传学 二、思考题 1 遗传学的发展历程。 第二章遗传的物质基础 一、名词解释： 1 染色质 2染色体 3染色单体 4 同源染色体 5异源染色体 6常染色质 7异染色质 8妹妹染色单体 9染色体组型 10核型 11双价体 12着丝点与着丝粒 13 联会 14端粒 15等臂染色体 16有丝分裂 17减数分裂 18核小体 19 C值与C值矛盾 20 卫星DNA 21小卫星DNA 2 2 微卫星DNA 23基因簇 24 基因家族 25 开放阅读框 26 基因组 27 信号肽序列 28 Chargaff 当量定律 二、思考题 1 DNA作为遗传物质的证据极其论点？ 2染色体的四级结构。 3 基因的一般结构特征。 4 真核生物基因组的特点。 5 DNA分子中A-T和C-G碱基对中，那一种碱基对较易打开？为什么？ 6 DNA的二级结构和特点。 7如何解释C值矛盾。 8 一个含有转录位点上游3.8kbDNA的基因,其mRNA的转录活性比仅含有3.1kb上游DNA的基因转录活性大50倍,这表明什么? 9染色质的类型及其特点? 10试比较减数分裂与有丝分裂的异同点。 11同源染色体的分离分开，姐妹染色单体的分离分开，分别在细胞分裂的什么时期? 12 家猪细胞染色体数2n=38,分别说明下列细胞分裂时期中有关数据: ⑴有丝分裂前期和后期染色体的着丝粒数。 ⑵减数分裂前期Ⅰ、后期Ⅰ、期Ⅱ和后期Ⅱ的染色体数。 ⑶减数分裂前期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ的染色体数。 13体细胞中有四对染色体，其中A、B、C、D来自父本，A′、B′、C′、D′来自母本，通过减数分裂能形成几种配子? 写出各种配子的染色体组成?