中国科学: 生命科学
2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae
https://www.doczj.com/doc/b215070956.html, https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,
引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339
Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
评 述
植物功能性状研究进展
刘晓娟, 马克平*
中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,
收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12
国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244
摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.
关键词
功能性状 群落构建 群落动态 环境
功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰
“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,
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硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].
过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.
1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡
1.1 重要功能性状的全球分布格局研究
随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及
生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).
1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系
物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变
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化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.
分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].
种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].
枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和
木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].
植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.
植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的
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数量[29].
2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律
植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.
2.1 与气候之间的关系
大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.
温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及
化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和
地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].
降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小
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的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].
光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].
2.2 与地理环境的关系
地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度
要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].
地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].
2.3 与土壤营养之间的关系
相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和
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反馈关系是生长与营养留存之间的一种权衡, 这种权衡在将植物的功能性状排列在土壤肥力轴上时看得更清楚[12,31]. 能够快速吸收养分、生长迅速但是寿命较短的植物通常出现在营养富足的土壤中, 与此相关的性状特征为高的叶面积、比叶面积、光合速率、呼吸速率等; 而在营养供给不足的土壤中, 能够保留养分的性状特征往往更重要, 如小的叶面积、比叶面积, 高的木质密度、比根长、根系深度等. 对全球99个地点474种植物比叶面积、叶氮磷浓度和氮磷比沿土壤梯度的分布研究发现, 土壤肥力与植物比叶面积和叶氮磷浓度成正比; 土壤肥力更多地决定了植物叶片性状, 而气候条件则更多地决定了植物的生活型[57]. 对非洲南部近海地带银叶树属(Leucadendron ) 88种植物的研究表明, 贫瘠土壤中的植物叶面积偏小, 且种子扩散能力低, 生长缓 慢[30]. 而利用控制实验对拟南芥(Arabidopsis thaliana )在养分高、养分低、中等酸碱度、碱性土壤中的性状变化的研究发现, 不同基因型间的植物叶片性状和叶寿命表现出显著差异. 高的土壤养分会使植物的比叶面积偏高, 种子偏大. 在中等酸碱度且高养分土壤中的植株产种量最大[58].
3 植物功能性状与功能多样性
功能多样性(functional diversity)指影响生态系 统功能的物种所具有的功能性状的大小、范围及分布[59,60], 其表示方法随着对“功能”定义的不同而不同, 最有代表性的功能多样性指数包括: (ⅰ) 群落中的功能群数量; (ⅱ) 功能性状形成的多维空间中, 两两物种的距离之和; (ⅲ) 功能性状树中所有枝长的总和[60]. 也有人进一步将基于连续功能性状数据的功能多样性指数分为功能丰富度(functional richness)、功能均匀度(functional evenness)、功能相异度(functional divergence)及功能发散度(functional dispersion)[61,62].
相比只包括物种有或无的物种多样性, 功能多样性更能直接体现植物体在生态系统中所起的作用, 因而一经提出, 马上受到关注, 用以预测和解释若干重要的生态学问题. 例如, 功能多样性沿纬度梯度的变化规律, 基于功能多样性的种间竞争机制及群落结构形成机制, 功能多样性对生态系统过程和功能的影响. 长白山阔叶红松林的功能丰富度随着演替阶段而下降, 群落间功能多样性的差异则是遗传和
环境共同作用形成的[63]. 而在亚热带森林的类似研究, 却未能在不同演替阶段间发现功能多样性的显著差异, 功能均匀度反而更加显著[64]. 对美洲550万条木本植物分布数据的研究发现, 赤道附近的功能多样性要高于温带地区, 并且在局地范围内, 功能多样性在热带地区比随机模拟的高, 而在温带地区比随机模拟的低, 也说明了生境过滤限制了温带森林群落的功能性状分布[65]. 也有生态学家将个体水平的功能性状纳入功能多样性指数的计算中, 发现其比通常基于物种水平的功能多样性指数对群落格局的预测更加敏感准确[66]. 对阿根廷亚热带森林功能多样性对森林碳储量的预测研究表明, 基于树高和木质密度计算的功能多样性具有最佳预测能力[67]. 对29个草原生态系统的研究结果显示, 几种功能性状相结合的功能多样性指数和谱系多样性指数一起构成了解释生态系统-生物多样性关系的强力途径[68]. 而综合全球众多关于生物多样性丧失对土地利用响应的研究表明, 功能多样性的变化规律和物种多样性的变化规律并无明显差异[69].
功能多样性是组成生物多样性众多元素中关键且重要的一员, 但是它也是复杂和多面的. 目前, 还没有普适性的功能多样性测度方法. 因此, 在预测和评估生态系统不同功能时应选择最合适的功能多样性指数.
4 功能性状与群落物种共存机制及群落动态变化
4.1 与群落物种共存机制的关系
功能性状沿纬度梯度或在大尺度上的分布规律大都源于小尺度上局地群落内的功能性状差异. 有研究将木本植物的功能性状差异分离为群落间和群落内两部分, 发现功能性状不仅沿土壤水分梯度分 布, 而且在同一土壤梯度内的共存物种间也存在差异[70]. 研究和比较不同局地群落内功能性状的分布格局、共存机制以及动态变化有助于理解大尺度物种分布格局的成因[12].
在局地群落内, 功能性状通过影响物种沿环境梯度的排列、种间竞争以及群落内的资源分配而影响群落的物种共存格局. 具有相似功能性状的物种间具有相似的资源需求, 竞争更加激烈, 因而在群落
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中的多度不高; 另一方面, 具有最适合某类生境功能性状的物种或种群得以在该生境下大量存活繁殖, 因而在群落中会具有很高的多度[71]. 进一步研究表 明, 决定物种在群落中有无和多少的功能性状不一定相同, 因此在用功能性状验证不同的群落形成机制时, 应同时将物种的存在与多度数据纳入影响因素中[72].
近年来, 大量涌现出通过分析功能性状在空间和时间上的离散格局来验证和量化生境过滤、生态位分化以及中性过程在群落物种共存中的相对重要性的研究. 支持生境过滤理论的研究, 往往集中于验证基于物种水平的功能性状沿环境梯度的分布以及功能性状差异造成的竞争作用; 支持生态位分化理论的研究, 往往集中于验证功能性状在不同群落间存在显著差异以及群落内共存物种间的性状距离比随机模型模拟的性状格局更加发散; 而支持中性理论的研究, 则往往集中于验证群落的实际功能性状格局是否和模拟的由扩散限制引起的空间聚集格局相吻合[73~79]. 大量研究结果表明, 三种理论在解释群落物种共存机制时都起着比较重要的作用, 未来还需更有力的证据来验证和量化其相对重要性.
4.2 与群落动态变化的关系
群落的动态变化由群落内植物个体的繁殖、存活、生长、死亡等一系列动态过程组成, 这些动态过程取决于植物体在群落中的适合度(fitness). 已有研究表明, 植物体具有的形态性状和生理性状及这些性状的组合都显著影响植物体在群落中的表现, 即适合度. 因此, 通过植物功能性状来探讨群落动态变化规律已经成为有力且可靠的方式[8,26,80]. 相比大量关于功能性状与群落格局的研究, 功能性状与群落动态变化的研究远远不够, 特别是生活史周期比较长的森林群落, 需要很长时间来获取动态数据.
植物通过调节自身的资源配置来保持在群落中的最大适合度. 具体来说, 生活在资源相对丰富环境中的植物体具有较高的扩散和定植能力, 以快速抢夺生存所必需的资源, 因而植物体会将更多的能量分配给繁殖和生长, 从而形成一系列经济型的器官结构. 例如, 大量快速扩散的小种子、光合速率较高且比叶面积较大的叶片、生长迅速而木质密度较低的植株茎干及较短的生命周期等. 与之相反, 生活在资源限制环境中的植物体会将更多的能量分配给维
持植物在不利环境中生存和抵抗逆境胁迫所需的物质储存, 如少量大体积的种子、肥厚的叶片、坚硬的茎干等, 这些植物体通常存活率高、生长缓慢、耐受能力强且死亡率低[5,8,10,16,26,81]. 这些理论推测得到了实践证明, 无论是在地理位置不同的热带森林群落[26,81], 在植物体不同的生活史时期[8], 径级大小不同的个体间[82], 还是分别基于个体和物种水平的研究都有案例发表[82~84].
5 功能性状与谱系亲缘关系
近年来, 越来越多的科学家将植物进化史(evolutionary history)和谱系亲缘关系(phylogenetic relationship)带入到生态学研究中, 这使得生态学家能将短时期内局地尺度的生态学过程和全球尺度进化史上发生的生态学过程联系在一起, 用于揭示群落物种共存和生物多样性的形成机制. 实际上, 生境过滤、中性过程以及谱系亲缘关系已经逐渐成为解释群落物种共存的三大核心理论. 特别是将植物间的亲缘关系和功能性状整合在一起, 不仅可以增强对多尺度上生物区系分布和功能的理解, 而且有助于预测物种间相互作用及其对生态系统和进化过程的影响[85].
植物功能性状往往用来检验植物生长繁殖和资源获取等生态策略是否相同. 如果2个物种生态位重叠, 它们应该具有相似的生理、生殖和防御性状. 然而只有一小部分性状能够用来验证植物沿环境梯度的分布, 证明生境过滤作用对形成多样性群落的贡献[10,86]. 如何准确测量这些有限的性状, 特别是种间性状的差异, 限制了基于功能性状研究的发展. 而过去10年间, 随着利用植物DNA 序列重建谱系关系逐渐变得容易, 基于谱系方法来验证群落物种共存理论的研究得到了越来越多的应用, 物种间的谱系关系同样被用来验证它们的生态位重叠[87~89]. 这的确弥补了由于性状数据获取难而带来的不足, 特别是对于那些有显著谱系信号(phylogenetic signal)的性状. 而基于谱系的方法也同样证明了生境过滤以及密度制约在促进物种共存中的重要作用[74,90,91]. 基于谱系的研究都预先假定谱系距离能很好地指示植物种间的生态位重叠程度; 然而, 如果群落内谱系聚集或高度分化, 谱系距离便不能很好地指示物种间的生境相似性[92,93]. 由此可见, 单独基于两者的研究都有一
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定的缺陷. 在验证群落物种共存原理时, 应该将基于测量多物种多个体植物性状的方法和基于分子技术建立谱系关系的方法相结合.
将功能性状与谱系结合的研究主要集中在: (ⅰ) 利用系统发育比较方法(phylogenetic comparative methods)去除种间水平比较时物种性状或环境变量样本非独立的影响, 以得到排除谱系关系后物种性状间或物种与环境变量间的真实关系[28,94]. 例如, 利用系统发育独立比较分析(phylogenetically indepen- dent contrasts)和广义估计方程(generalized estimating equations)对瑞典东南部北温带植物开花时间、种子重量和植株高度之间的关系进行了分析[28]. (ⅱ) 比较基于性状方法和基于谱系方法得到结果的异同. 例如, 对哥斯达黎加干旱热带森林中多个尺度上, 功能性状与谱系关系沿主要生活策略梯度分布格局异同的比较发现, 当同一群落内共存物种的性状同时发生功能聚集和发散时, 谱系关系对植物功能性状分布的指示作用会减小; 并且当群落谱系发散时, 谱系信号也不能用来推断植物性状的分布格局[78]. Prinzing 等人[95]将荷兰植物数据库中物种分布、16种功能性状分布以及物种谱系关系数据相结合进行研究, 发现2种不同的趋势, 即在区域尺度上, 谱系保守使得来自同一谱系的物种间性状高度相似; 而在小尺度或群落尺度上, 谱系保守只发生在其中的少数谱系上, 群落内物种间的的功能性状相异程度很高. (ⅲ) 将性状与谱系, 或性状、谱系、环境相结合来共同解释群落物种共存机理. 例如, 利用圭亚那热带雨林中668种植物的17种功能性状以及这些物种的谱系关系, 对群落形成过程的探究发现, 共存物种比随机产生的物种间具有更高的功能相似性和谱系相似性, 很好地验证了生境过滤在形成群落物种多样性中的重要作用[96]. 对亚马逊25 hm 2热带雨林中1100多种植物的性状分布和谱系关系分布格局的多个尺度分析发现, 在小尺度到中等尺度上, 生境过滤对群落构建(community assembly)起重要作用. 基于两者的比较也发现, 由于谱系数据没有性状数据精确, 因而基于谱系关系的分析虽能验证生境过滤作用的存在, 却很难验证由于密度制约效应造成的均匀分布效应. 而基于性状的方法却可以同时发现两个过程的存在[74]. 通过对阿尔及利亚东南部10000 hm 2沿海沼泽地内97个地点10种植物性状、谱系关系、土壤因子和空间相对位置的调查, 并利用性状
结合谱系、环境结合空间的方法进行分析, 发现生境过滤对群落构建的作用, 并能具体到究竟在植物进化史的哪个时间段, 发生了由环境过滤作用形成的性状聚集[97].
6 功能性状与生态系统功能
大部分关于生物多样性与生态系统功能的研究都利用物种丰富度作为预测变量. 近年来, 科学家逐渐发现, 植物体在生态系统中所起的作用可能是由于该植物体具有的某类功能性状使得它可以获取更多的有效资源; 而不同植物体功能性状的相异性使得它们具有不同获取和利用资源的策略, 从而减少了生态位重叠, 增加了多样性及维持生态系统功能的稳定性[9,98~100]. 因此, 利用功能性状的多度、多样性和分布能更好地解释和预测生物多样性对生态系统功能的影响.
近几十年的研究表明, 多样性高的生态系统具有高的生产力, 机理之一是由于物种多样性高的生态系统通常也具有丰富的功能性状多样性, 而功能性状和物种获取资源的能力息息相关, 使得物种能够获得更多的资源(养分、水、传粉者、共生菌等), 并且允许更多的竞争者共存在丰富的资源内[99~101]. 虽然在补偿效应中很难分辨生态位分化与物种间的交互作用, 但是由于物种功能性状的种内和种间变异能够更有效地描述物种间的相互关系, 越来越多的证据表明, 基于功能性状的研究方法有助于阐明生物多样性效应的潜在机制[102].
对德国不同草原多年的控制实验数据表明, 群落功能性状组成相比物种丰富度能更好地解释群落生产力和凋落物分解速率, 特别是基于群落水平的性状平均值能够解释不同多样性水平下群落生产力差异的80%[100,103]. 对欧洲3个不同草原地带功能性状与地下微生物对群落生产力和养分储存和循环的研究显示, 功能性状能显著解释地上生物量和地下土壤有机质含量的差异. 具有高比叶面积和叶片氮含量及低叶片干物质含量的植物通常能产生更多的地上生物量, 但这类植物所处的土壤环境通常碳氮含量低, 反之亦然[104]. 在美国明尼苏达草原生态系统中却发现, 植物功能性状对群落生产力的解释力不如谱系关系的解释力高, 也说明未来需要探索关键的植物功能性状并与植物的进化关系结合起来共
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同解释群落生产力的差异[92]. 而对巴拿马热带森林的研究显示, 功能性状在预测森林碳储量时, 在自然生态系统和控制实验系统间存在很大差异, 因此不能简单根据自然森林的单一结果而进行碳储量恢复的人工林种植[105]. 也有研究表明, 同一生态系统过程受功能性状组合的影响, 而某一重要功能性状则在多个生态系统过程中起关键作用[106].
7 功能性状与干扰
干扰对生态系统的影响机制一直是保护生态学关注的热点. 传统的通过分析群落物种组成和变化来探究这些机制的方法已经不能满足需要, 而功能性状研究的逐渐兴起使得生态学家可以量化和预测干扰对生物多样性格局的影响, 从而有助于制定生物有效保护和资源可持续利用策略. 尽管很多理论研究认为, 中度干扰可以促进生态系统的可持续发展, 但这一理论并未在实际研究中得到大量证实[107]. 因此, 利用植物功能性状来解释和预测受干扰生态系统中的系列变化是必要的.
7.1 火
火被认为是影响陆地生态系统的全球性干扰, 是影响生态系统中植被动态的重要因子之一. 它主要将生态系统中的有机物质转化为无机物质, 不仅可以改变群落物种组成, 也强烈影响群落的功能性状结构. 火灾后, 草原群落中物种功能性状的改变趋向于个体变小, 如C 4植物和豆科植物增加[108,109], 而功能性状数量的变化则取决于火干扰的强度和频 度[110,111]. 在北美高草草原连续22年的火干扰控制实验结果表明, 火的干扰加快了群落中植物功能性状范围的收敛, 而收敛的程度取决于火烧的频度[112]. 对于冠层火干扰后群落恢复最有利的是具有高的再次萌芽能力和能保留一定土壤种子库的植物物种[113].
7.2 放牧
除火以外, 家畜或野生有蹄类动物的采食被认为是第二大影响植被动态的干扰行为, 特别是对于植被面积和生态系统生产力的影响. 而放牧对植被的干扰程度不仅受生态系统中植物功能性状差异的强烈影响, 同时也影响功能性状自身的变化. 放牧和植物功能性状的这种相互作用的结果将反馈在生态
系统的物种组成及养分循环上. 对草原生态系统的研究表明, 放牧程度低的群落中植株个体更加高大、产种量更高、开花时间更晚; 叶片干物质含量、叶面积、株高以及开花时间对放牧的影响最 大[114]; 在全球尺度, 综合了涉及197个典型群落的研究结果发现, 放牧对植被的影响程度受植被功能性状类型的显著影响, 普遍趋于一年生大于多年生, 个体矮小大于个体高大, 植株倒伏大于直立, 匐枝和环状结构大于束状结构[115].
7.3 植物入侵
全球气候变化及频繁的人类活动加速了入侵植物对生态系统的干扰和对生物多样性的影响. 对于植物群落可入侵性产生的原因已有几十年的研究历 史, 多归因于本土植物的群落具有高的可入侵性、 自然或人为干扰、时空上的资源在时间和空间上的波动以及群落或种群内存在可利用的空缺生境[116~119]. 与植物开花、扩散、定植、萌芽、生长、抵抗啃食、调节生物量分配等能力相关的功能性状都和物种的入侵能力密不可分[120~122]. 探究影响植物入侵的机理时, 通常在较大尺度上寻找入侵植物所具有的共同功能性状, 比较入侵物种和本土物种在局地尺度上的性状差异以及环境异质空间下的入侵植物在功能性状上的区别. 来自野外观测和控制实验的大量结果表明, 高的植物结实率和种子萌芽速度是提高入侵性的重要性状[123,124]; 来自全球的综合数据也表明, 入侵植物和本土植物相比, 往往具有更大的株高、叶面积、枝条数以及生长率[125,126]; 而入侵植物和非入侵植物相比, 具有和入侵生态系统本土植物更相似的功能性状[127]. 这些研究都使得功能性状成为推测植物潜在入侵性的有效途径.
7.4 土地利用变化
土地利用的变化显著影响生态系统功能和生物多样性, 特别是在经济快速发展的地区, 原来复杂的自然生态系统逐渐被简单的农田、道路、建筑等取代. 越来越多的研究发现, 功能性状可以代表植物在生态系统中的作用, 以及可以用来评估植物丧失后的生态影响. 对热带和温带生态系统的研究表明, 利用植物功能性状多样性来评估土地利用对生态系统与生物多样性关系的影响和利用植物体的丰富度来评估同样重要[69]. 此外, 叶片干物质含量和比叶面积
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被认为和生态系统抵抗干扰的韧性显著相关[128]; 幼树比叶面积和叶绿素较干扰前含量降低, 叶片氮含量增加[129].
8 展望
功能性状的研究在近20年的发展使得生态学家从新的角度重新审视复杂的生态学过程. 从个体、种群、群落到生态系统, 功能性状已被证明是探索各类生态学前沿问题的有效可靠手段. 特别是近几年来, 随着测量技术的发展以及大尺度数据电子化的进程, 功能性状更是成为预测全球气候变化以及生物多样性丧失对陆地生态系统影响的重要工具. 尽管已有的研究成果有力地推动了生态科学的发展, 但细观每一方面都仍然有很多值得未来大力发展和探索的空白区域.
(1) 在功能性状的选取和测量方面, 绝大部分的研究都偏向于选择易于大量测量的软性状, 尽管软性状和硬性状紧密相关, 但并不是可以完全代替的. 这也导致很多研究结果的相悖性及大量无法解释的部分. 未来需要测量更多与植物新陈代谢相关的硬性状(如生理性状)来弥补目前的不足. 此外, 对地上部分功能性状的研究也远大于地下性状, 造成研究的不平衡. 然而, 地下部分性状对于研究植物的生长发育、生态系统的养分循环、地上地下生态系统的相互作用至关重要. 全球气候变化背景下, 物候性状也是未来值得关注的重要功能性状, 其季节性波动对群落动态有着强烈的影响. 而随着激光雷达技术在生态学中的逐渐推广应用, 快速且大范围测量各类形态性状成为可能.
(2) 在功能性状的研究方法上, 应结合谱系亲缘关系. 大部分的功能性状被认为和植物的系统发育
史息息相关, 可以说是先天遗传因素和后天环境因素共同作用的结果. 因此未来在利用功能性状探索各类生态学问题时, 应同时将谱系分析整合进来, 以增强解释力. 此外, 近年来全球性大型野外研究平台的建立, 如全球森林监测网络(forest global earth observatories, ForestGEO; https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,/)和全球森林生物多样性的生态系统功能实验网(global network of tree diversity experiments, TreeDiv- Net; http://www.treedivnet.ugent.be/), 包括中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验平台(the biodiversity ecosystem functioning experiment in China, BEF-China; http://www.bef-china.de/)等[130], 以及生物多样性信息学的发展, 如全球生物多样性数据网络(the global biodiversity information facility, GBIF; https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,/)和植物性状数据库(TRY; https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,)等, 使得利用功能性状研究国家尺度、洲际尺度、全球尺度等大尺度上生态学问题成为热点. 尝试用基于个体水平的功能性状重新检验基于物种水平功能性状发现的结果, 往往会得到不同的答案, 也是未来值得关注的方向.
总体而言, 在基于功能性状的研究方向上, 有几个科学问题值得特别重视: (ⅰ) 全球气候变化背景下功能性状在时间尺度上的变化规律; (ⅱ) 功能性状与群落动态的关系; (ⅲ) 功能性状与种间竞争的关系; (ⅳ) 地上地下功能性状的相互作用及其对群落结构和动态的影响; (ⅴ) 功能多样性与谱系多样性对生态系统功能的影响; (ⅵ) 功能性状分布的聚散性在不同植被类型间的差异和全球的变化规律.
(3) 基于功能性状的研究也应该与生物多样性保护和生态系统管理紧密结合. 例如, 根据功能性状的指示作用来制定生物多样性保护策略、植被恢复方案、保护区设定规则以及生态环境规划方案等.
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Plant Functional Traits—Concepts, Applications and Future Directions
LIU XiaoJuan & MA KePing
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Plant functional traits are plant core attributes closely related to plant colonization, survival, growth and mortality. These core attributes could significantly affect ecosystem functions and reflect the response of vegetation to environmental change. There is growing recognition that many ecological questions at various levels can be addressed effectively with key functional traits. In this paper, we review key research progress over the last 10 years addressing important ecological issues based on functional traits, including global distribution patterns of functional traits and their associations, variation of traits distribution along environmental gradients, functional diversity and its application, mechanisms of community assembly and dynamics regarding functional traits, the relationship between traits and phylogeny, the effect and response of functional traits to ecosystem functions and disturbance. In addition, we also provide a future outlook, including research directions, methods and applications based on functional traits in plant science. Specially, we propose that functional traits can also be used as indicators or reference for biodiversity conservation and management of ecosystems under the current global climate change. China has a huge territory, which brings great natural recourses of geography and plants, providing a huge natural database for research on functional traits.
funtional traits, community assembly, community dynamics, environment, functional diversity, phylogeny, ecosystem function, disturbance
doi: 10.1360/N052014-00244
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Selecting Plants for Extensive Green Roofs in the United States Kristin L. Getter, D. Bradley Rowe Michigan State University
What is a Green Roof? Green roofs, or vegetated roofs, are an alternative roofing technology in which plant material is established on the rooftop. They provide numerous ecological and economic benefits, including stormwater management, energy conservation, mitigation of the urban heat island effect, increased longevity of roofing membranes, and mitigation of noise and air pollution. Green roofs also help provide an aesthetically pleasing environment to work and live in. Green roofs are categorized as intensive or extensive systems. Intensive green roofs are similar to landscaping found at ground level, and require media depths greater than 6 inches and have intense maintenance needs. By contrast, extensive green roofs use shallower media depths (less than 6 inches) and require minimal maintenance. Because of the challenges of selecting plants for shallow media, this publication focuses on extensive green roofs. Figure 1. A 10.4-acre extensive green roof in Dearborn, Mich. at the Ford Motor Co. River Rouge assembly plant. Considerations for Plant Selection Factors in selecting plant material are design intent, aesthetic appeal, environmental conditions, media composition and depth, installation methods and maintenance. Design factors that may influence plant selection include accessibility to and use of the roof, stormwater management objectives, xeriscaping objectives and thermal insulation objectives. Before selecting species on the basis of the design intent, expectations of aesthetics should be addressed because many species have dormant periods when the green roof may not appear so green. For example, many native prairie grasses and perennials will normally dry and brown in the summer. Although this is a natural occurrence, some may find it unacceptable. Figure 2. An extensive green roof during dormancy in East Lansing, Mich. Regardless of the desired aesthetic effect, climate and microclimate have a major impact on plant selection. In particular, average high and low temperatures, extreme hot and cold temperatures, irradiance levels, wind, and the amount and distribution of rainfall throughout the year will determine what species can survive in a specific area. Drought tolerance is important because high levels of solar radiation and low media moisture are usually the norm in shallow extensive systems. Likewise, microclimates on the roof must be considered. Roof slope and orientation may influence the intensity of the sun and media moisture content, surrounding structures may shade a portion of the roof, air vents from heating and air conditioning units may dry the media, and chemical exhaust from industrial buildings may influence plant growth. Environmental conditions, especially the amount and distribution of rainfall and temperature extremes, will eliminate the use of certain species or will dictate the need for irrigation. Although aesthetic appeal is an important criterion on many roofs, survival and stress tolerance are the primary criteria.
植物景观设计 第一章植物景观的特点及发展史 第一节概述 一、相关概念及解释 （一）园林 在一定的地域，运用工程技术和艺术手段，通过改造地形、种植树木花草、营造建筑和布置园路等创作而成的美的自然环境和游憩境域。 园林一词出现于魏晋南北朝时期。唐宋以后园林一词的应用更加广泛，常用以泛指各种游憩境域。在这期间也有如庭院、园池、别业、山庄等叫法 古代园林主要是为封建统治阶级和上层社会拥有和使用的园林，或建于自然郊野，或建于城中一隅。 现代园林则包括了各种类型的公园、游园、花园、绿地、风景名胜区等。 ?20世纪80年代以前，“园林”一词一直成为该学科、该行业通用的名词。它涵盖了当时园林规划设计、管理等领域的工作范围。 （二）风景园林 ?“风景园林”是20世纪80年代由学者孙筱祥先生提出的。当时主要是针对”园林”一词内涵与外延局限性而提出来的,是对”园林”内涵与外延的丰富与发展。 ?我国风景园林学科的性质与研究领域与国外的Landscape Architecture(景观建筑学)是相同和接近的。 ?“风景园林”作为一个学科已经超越了原来传统园林的范畴与界限，成为一个既古老又年轻的学科。 （三）景观（Landscape） 景观一词最早在文献中出现是在希伯莱文本的《圣经》中，用于对圣城耶鲁撒冷总体美景的描述。这时的“景观”的含义同汉语中的“风景”、 “景致”、“景色”相一致,等同于英语中的“scenery ”,都是视觉美学意义上的概念。 景观（Landscape）：是指土地及土地上的空间和物质所构成的综合体。它是复杂的自然过程和人类活动在大地上的烙印。 ?“我们现在所做的事情都与景观有关系，都是景观。我们留给后人的是历史景观，正在体验的是现代生活景观。”(俞孔坚) 景观设计学在国外发展历史比较长，但在国内才刚刚拉开序幕。 在国内与景观设计相近的专业也在从事景观设计的项目，比如建筑、园林、环境艺术、城市规划等专业。 但是专注于理论研究和教育最有代表性的是北京大学景观设计学研究院，可以说是引导中国景观设计教育和实践的一个开始。 （四）植物景观 ?主要指由自然界的植被、植物群落、植物个体所表现的形象，通过人们的感官传到大脑皮层，产
植物代谢组学的研究方法及其应用 ★★★ BlueGuy(金币+3)不错，谢谢！ 近年来，随着生命科学研究的发展，尤其是在完成拟南芥(Arabidopsis thaliana) 和水稻(Oryza sativa) 等植物的基因组测序后，植物生物学发生了翻天覆地的变化。人们已经把目光从基因的测序转移到了基因的功能研究。在研究DNA 的基因组学、mRNA 的转录组学及蛋白质的蛋白组学后，接踵而来的是研究代谢物的代谢组学(Hall et al.，2002)。代谢组学的概念来源于代谢组，代谢组是指某一生物或细胞在一特定生理时期内所有的低分子量代谢产物，代谢组学则是对某一生物或细胞在一特定生理时期内所有低分子量代谢产物同时进行定性和定量分析的一门新学科(Goodacre，2004)。它是以组群指标分析为基础，以高通量检测和数据处理为手段，以信息建模与系统整合为目标的系统生物学的一个分支。 代谢物是细胞调控过程的终产物，它们的种类和数量变化被视为生物系统对基因或环境变化的最终响应(Fiehn，2002)。植物内源代谢物对植物的生长发育有重要作用(Pichersky and Gang，2000)。植物中代谢物超过20万种，有维持植物生命活动和生长发育所必需的初生代谢物；还有利用初生代谢物生成的与植物抗病和抗逆关系密切的次生代谢物，所以对植物代谢物进行分析是十分必要的。 但是，由于植物代谢物在时间和空间都具有高度的动态性(stitt and Fernie，2003)。尤其是次生代谢物种类繁多、结构迥异，且产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性，难于进行分离分析，所以人们一直在寻找更为强大的检测分析工具。在代谢物分析领域，人们已经提出了目标分析、代谢产物指纹分析、代谢产物轮廓分析和代谢表型分析、代谢组学分析等概念。20世纪90年代初，Sauter 等(1991)首先将代谢组分析引入植物系统诊断，此后关于植物代谢组学的研究逐年增多。随着拟南芥等植物的基因组测序完成以及代谢物分析手段的改进和提高，今后几年进入此研究领域的科学家和研究机构将越来越多。 1研究方法 代谢组学分析流程包括样品制备、代谢物成分分析鉴定和数据分析与解释。由于植物中代谢物的种类繁多，而目前可用的成分检测和数据分析方法又多种多样，所以根据研究对象不同，采用的样品制备、分离鉴定手段及数据分析方法各不相同。 1.1样品制备 植物代谢物样品制备分为组织取样、匀浆、抽提、保存和样品预处理等步骤(Weckwerth and Fiehn，2002)。代谢产物通常用水或有机溶剂(如甲醇和己烷等)分别提取，获得水提取物和有机溶剂提取物，从而把非极性的亲脂相和极性相分开。分析之前，通常先用固相微萃取、固相萃取和亲和色谱等方法进行预处理(邱德有和黄璐琦，2004)。然而植物代谢物千差万别，其中很多物质稍受干扰结构就会发生改变，且对其分析鉴定所采用的设备也不同。目前还没有适合所有代谢物的抽提方法，通常只能根据所要分析的代谢物特性及使用的鉴定手段选择合适的提取方法。而抽提时间、温度、溶剂成分和质量及实验者的技巧等诸多因素也将影响样品制备的水平。
八种旱生灌木植物功能性状及生长分析研究在干旱环境中,植物通过调节与水分散失及同化物积累有关的植物功能性状来响应生长环境的变化。黄土高原由于地表沟壑众多和土壤蓄水能力弱特征,植物生长受到水资源严重限制,鉴于旱生灌木具有较强的抗旱及抗逆能力,黄土高原地区生态建设与绿化工程中尝试将比邻区的荒漠植物引种到该区种植。因此,为了解荒漠植物在黄土高原地区的适应性,从而筛选出优良的生态建设与绿化物种,本研究在陇中黄土高原区引种了蒙古扁桃(Prunus mongolica)、柠条(Caragana Korshinskii)、白刺(Nitraria tangutorum)、花棒(Hedysarum scoparium)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、羊柴(Hedysarum Mongolicum)、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、霸王(Zygophyllum xanthoxylon)八种旱生灌木作为研究对象,以植物适应干旱环境的功能性状表现为核心,分析了植物根、茎、叶的生长发育规律,探讨了各器官功能性状之间及其与植物生长速率的关联特征,主要研究结果如下:1.八种旱生灌木根茎叶器官的生物量分配比例受植物生长年限影响较大,物种间差异较小,且同一物种由于其个体发育大小差异,生物量分配比例发生改变。 沙冬青和柠条的根冠比(R/S)随植物生物量的积累呈幂函数上升趋势 (P<0.05),而蒙古扁桃、白刺、白沙蒿和花棒呈幂函数下降趋势(P<0.05)。 2.八种旱生灌木相对生长速率(RGR)大小排序为:花棒>白沙蒿>霸王>柠条>羊柴>沙冬青>白刺>蒙古扁桃。 3.八种旱生灌木的形态发育特征间、形态特征与地上生物量分配间均不具有共同的异速生长指数,而地上生物量与地下生物量分配间具有共同的异速生长指数(α=0.886)。 4.旱生灌木物种间RGR随生长年份变化的差异受净同化速率(NAR)和叶面积
实验一 被子植物基础形态特征观察 一：实验的目的与要求： 1.通过观察家乡周围的植物，学会描述植物的形态特征； 2. 分别采集1株双子叶和1株单子叶草本植物，比较二者之间的根、茎、叶、花的差异（以图、文介绍）； 3.采集5-10种有花或有果的植物，拍摄图片，并解剖花、果结构，描述各植物的叶片形态、花序类型、花冠类型、雄蕊类型、雌蕊类型、子房位置、果实类型等等形态学特征。 二、实验材料 要求：每个同学均以自己家乡周边的野生或栽培植物为材料 我的实验材料： 植物材料：倒地铃、茼麻、香葙、三角梅、番薯、洋紫荆、火焰树、银胶菊、长春花、素馨花、鬼针草、缨丹、曼陀罗、大叶相思、大红花、菜花、红花羊蹄甲、美人树、树菠萝、玉米、蓖麻 操作材料：刀片、手套 三、实验内容与方法 1.双子叶植物与单子叶植物的识别 2.常见被子植物的叶片形态特征 2.常见被子植物的花序类型 3.常见被子植物花的形态特征 4.常见被子植物的果实特征 四、作业（实验报告） 1. 以图文形式介绍双子叶植物与单子叶植物的区别； 答：本次用到的材料为玉米（单子叶植物）和蓖麻幼苗（双子叶植物） ?双子叶植物和单子叶植物最根本的区别是：在种子的胚中发育两片子叶还是发育成一片子叶，两片的称为双子叶植物，一片的称为单子叶植物。 ?单子叶植物幼苗的第一片叶子很薄，叶子多为平行脉，主根不发达，多是须根系，单子叶植物花中的萼片、花瓣的数目通常是三片，或者是三片的倍数 ?双子叶植物幼苗最初只有两片对生叶，叶子多为网状脉，多是直根系，主根发达，花中萼片、花瓣的数目都是四片或五片 玉米幼苗图片：蓖麻图片
2. 拍摄10种以上不同形态的叶片，描述叶片特征 1、牵牛花属于一年生缠绕草本植物。一个叶柄上只长一张叶子，所以它是单叶植物。叶片呈宽卵形或近圆形，深或浅的3裂，偶5裂。中裂片长圆形或卵圆形，渐尖或骤尖，侧裂片较短，三角形，裂口锐或钝，叶面或疏或密有微硬的茸毛。叶尖的形态为渐尖，叶尖较长，有内弯的尖。叶缘平整，为全缘叶。叶基呈心形。牵牛花叶片由叶基分出多条主脉，为掌状网脉。 2、合果芋是多年生常绿草本植物，一个叶柄上只长一张叶子，所以它是单叶植物。它是异形叶性，因此在同一株植物上叶片可能有两种形状的叶片。幼叶叶片通常呈两型性，箭型或戟型。老叶裂成5-9裂的掌状叶，叶的颜色变深变绿。叶尖呈箭型。叶基是戟形的，2裂片尖锐向外指。叶片左右两端的缘平整，是全缘形态的叶缘。叶脉为网状脉，有一条明显的主脉，并向两侧发出许多侧脉，各侧脉之间，又一再分出细脉，组成网状脉。
青岛海边常用园林植物种类 作上木的树种有：银杏、白蜡、臭椿、合欢、槐树、栾树、刺槐、悬铃木、元宝枫、柿树、旱柳、山桃、晚樱、毛白杨、白榆、皂荚、桧柏、侧柏、白皮松、雪松、油松、华山松、玉兰、洋白蜡等。 作中木在林下较阴的条件下生长的植物有：鸡麻、连翘、溲疏、大花溲疏、红瑞木、金银木、珍珠梅、柳叶绣线菊、棣棠、大叶黄杨等。 在较疏的林下或全日照条件下生长的中木有：紫荆、小叶黄杨、猬实、紫叶小檗、圆锥绣球、珍珠梅等。 作下层地被的植物有：阔叶土麦冬、麦冬、大花萱草、玉簪、二月兰、紫花地丁、地锦等。 适合应用的植物群落模式： (1)毛白杨--元宝枫+碧桃+山楂--榆叶梅+金银花+白皮松(幼)--玉簪+大花萱草 (2)银杏+合欢--金银木+小叶女贞--品种月季--早熟禾 (3)国槐+桧柏--丁香--草 (4)毛白杨+栾树+云杉--珍珠梅+金银木--草 (5)臭椿+元宝枫--榆叶梅+连翘+白丁香--美国地锦+崂峪苔草 (6)毛白杨+桧柏--金银木--紫花地丁+阔叶土麦冬 (7)华山松+馒头柳+西府海棠--紫丁香+连翘--崂峪苔草+早熟禾 (8)国槐+白皮松--花石榴+金叶女贞--崂峪苔草 (9)大叶白蜡+馒头柳+桧柏--麻叶锈线菊+连翘+丁香--宽叶麦冬 (10)悬铃木+银杏+桧柏--胶东卫矛+棣棠+金银木--扶芳藤+崂峪苔草 (11)垂柳+栾树+桧柏--棣棠+紫薇+海州常山--崂峪苔草+玉簪 (12)垂柳--白皮松+西府海棠--腊梅+丁香+平枝栒子--崂峪苔草 (13)国槐--红花锦带+珍珠梅--扶芳藤+紫花地丁
(14)侧柏--太平花+金银木--紫花地丁+二月兰 (15)栾树--天目琼花--铁线莲 (16)悬铃木+华山松+臭椿--紫叶李+木槿+红叶桃--宽叶麦冬 (17)国槐+云杉+栾树--山楂+小叶女贞+粉团蔷薇--美国地锦+金银花+崂峪苔草 (18)银杏+合欢+白皮松+栾树--金银木+天目琼花+忍冬=紫叶小檗--金银花+金叶女贞 (19)华山松+馒头柳+绒毛白蜡+西府海棠--紫丁香+连翘+紫珠--金银花+大花萱草+崂峪苔草 (20)油松+元宝枫--珍珠梅+锦带花+迎春--冷季型混播草（黑麦草+高羊毛+早熟禾） 青岛市常用园林植物 1、公园绿地植物推荐种类：银杏、楸树、悬铃木、白蜡、臭椿、合欢、马褂木、苦楝、栾树、榉树、槲树、三角枫、毛白杨、大叶女贞、朴树、椴树、五角枫、樱花、灯台树、国槐、水杉、柳树、流苏、广玉兰、黑松、白皮松、雪松、冷杉、龙柏等，以及碧桃、天目琼花、海桐、锦带、耐冬、紫荆、紫薇、木槿、日本女贞、海棠、法国冬青、石楠、榆叶梅等花灌木。 2、道路绿地植物推荐种类：银杏（雄株）、楸树、悬铃木（少球或无球的）、白蜡、臭椿（雌株）、合欢、马褂木、苦楝、朴树、榉树、黑松、栾树、广玉兰、五角枫、椴树、黄连木、垂柳、七叶树等。不宜栽植黄金槐、香花槐、火炬树、侧柏等绿化先锋树种。 3、居住绿地植物推荐种类：银杏、香椿、合欢、栾树、五角枫、红枫、黄连木、玉兰、龙柏、黑松、广玉兰、耐冬、山楂、石榴、泡桐、垂柳、碧桃、樱花、紫叶李、无花果、石楠、木槿、紫薇、海桐等。 4、厂区绿地植物推荐种类：刺槐、榆树、栾树、臭椿、毛白杨、合欢、泡桐、构树、君迁子、黄连木、银杏、悬铃木、侧柏、白皮松、龙柏、苦楝、三角枫、刺楸、青朴、水杉、桑树、紫穗槐、胡枝子、木槿、爬山虎等。
Botanical Research 植物学研究, 2016, 5(1), 26-33 Published Online January 2016 in Hans. https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,/journal/br https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,/10.12677/br.2016.51005 Application of Metabolomics in Plant Research Guixiao La1, Xi Hao1, Xiangyang Li1, Mingyi Ou2, Tiegang Yang1* 1Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou Henan 2China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd., Guiyang Guizhou Received: Dec. 10th, 2015; accepted: Dec. 25th, 2015; published: Dec. 30th, 2015 Copyright ? 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,/licenses/by/4.0/ Abstract Metabolomics is an emerging omics technology after genomics and proteomics, which can qualify and quantify all small molecular weight metabolites in an organism or cells in a short time. With the technology development of gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS), liquid chroma-tography-mass spectrometer (LC-MS) and capillary electrophoresis-mass spectrometry (CE-MS), and the improvement of data process method and presented huge advantages, plant metabolomics has been used in multiple research fields such as functional genomics, metabolism pathway, crop improvement... In this paper, we reviewed the recent progress in plant metabolomics and the put-ative problem in this research field. Moreover, the application prospects of the plant metabolom-ics were also forecasted. Keywords Metabolomics, Plant, Advance, Prospect 代谢组学在植物研究领域中的应用 腊贵晓1，郝西1，理向阳1，欧明毅2，杨铁钢1? 1河南省农业科学院经济作物研究所，河南郑州 2贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 *通讯作者。
古典园林植物配置特点 古典园林植物配置特点 在园林空间中，无论是以植物为主景，或植物与其他园林要素共同构成主景，在植物种类的选择，数量的确定，位置的安排和方式的采取上都应强调主体，作到主次分明，以表现园林空间景观的特色和风格。 对比和衬托 利用植物不同的形态特征，运用高低、姿态、叶形叶色、花形花色的对比手法，表现一定的艺术构思，衬托出美的植物景观(见彩图)。在树丛组合时，要注意相互间的协调，不宜将形态姿色差异很大的树种组合在一起。 动势和均衡 各种植物姿态不同，有的比较规整，如石楠、臭椿;有的有一种动势，如松树、榆树、合欢。配置时，要讲求植物相互之间或植物与环境中其他要素之间的和谐协调;同时还要考虑植物在不同的生长阶段和季节的变化，不要因此产生不平衡的状况。 起伏和韵律 道路两旁和狭长形地带的植物配置，要注意纵向的立体轮廓线和空间变换，做到高低搭配，有起有伏，产生节奏韵律，避免布局呆板。 层次和背景 为克服景观的单调，宜以乔木、灌木、花卉、地被植物进行多层次的配置。不同花色花期的植物相间分层配置，可以使植物景观丰富多彩。背景树一般宜高于前景树，栽植密度宜大，最好形成绿色屏障，色调宜深，或与前景有较大的色调和色度上的差异，以加强衬托效果。 色彩和季相
植物的干、叶、花、果色彩十分丰富。可运用单色表现、多色配合、对比色处理以及色调和色度逐层过渡等不同的配置方式，实现园林景物色彩构图。将叶色、花色进行分级，有助于组织优美的植物色彩构图。要体现春、夏、秋、冬四季的植物季相，尤其是春、秋的季相。在同一个植物空间内，一般以体现一季或两季的季相，效果较为明显。因为树木的花期或色叶变化期，一般只能持续一、二个月，往往会出现偏枯偏荣的现象。所以，需要采用不同花期的花木分层配置，以延长花期;或将不同花期的花木和显示一季季相的花木混栽;或用草本花卉(特别是宿根花卉)弥补木本花卉花期较短的缺陷等方法。 大型的园林和风景区，往往表现一季的特色，给游人以强烈的季候感。中国人有某时某地观赏某花的传统，如灵峰探梅、西山红叶等时令美景很受欢迎。在小型园林里，也有樱花林、玉兰林等配置方式，产生具有时令特色的艺术效果。 古典园林植物配置空间 园林中以植物为主体，经过艺术布局，组成适应园林功能要求和优美植物景观的空间环境。 设计 园林植物空间的创作是根据地形、地貌条件，利用植物进行空间划分，创造出某一景观或特殊的环境气氛。这种创作同其他艺术创作一样，立意在先。而植物配置在平面构图上的林椽线和在立面构图上的林冠线的设计，是实现园林立意的必要手段。 相同面积的地段经过林缘线设计，可以划分成或大或小的植物形成的空间;或在大空间中划分小空间，或组织透景线，增加空间的景深。经过林冠线设计，可以组织丰富多彩的立体轮廓线;在林冠线起伏不大的树丛中，如突出一株特高的孤立树，可以起到标志和导游的作用。同时，由于树木分枝点有高有低，在林冠线设计中，也可根据人体的高度，创造开敞或封闭的植物空间。
生物多样性 2016, 24 (8): 922–931 doi: 10.17520/biods.2015295 Biodiversity Science http: //https://www.doczj.com/doc/b215070956.html, ?综述? 植物功能性状、功能多样性与 生态系统功能: 进展与展望 雷羚洁1孔德良2李晓明1周振兴1李国勇1* 1 (河南大学生命科学学院, 河南开封 475004) 2 (沈阳农业大学生物科学与技术学院, 辽宁沈阳 110866) 摘要: 植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果，而且能为生态恢复实践提供理论基础。近二十年来，该领域的研究迅速发展，并取得了一系列的重要研究成果，增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状–生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性–生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。 关键词: 生态系统过程; 功能多样性; 生态系统多功能性; 消费者; 全球变化 Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectives Lingjie Lei1, Deliang Kong2, Xiaoming Li1, Zhenxing Zhou1, Guoyong Li1* 1 College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 475004 2 Colleges of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866 Abstract: Increasing attention has recently been focused on the linkages between plant functional traits and ecosystem functioning. A comprehensive understanding of these linkages can facilitate to address the eco-logical consequences of plant species loss induced by human activities and climate change, and provide the-oretical support for ecological restoration and ecosystem management. In recent twenty years, the evidence of strong correlations between plant functional traits and changes in ecosystem processes is growing. More importantly, ecosystem functioning can be predicted more precisely, using plant functional trait diversity (i.e., functional diversity) than species diversity. In this paper, we first defined plant functional traits and their im-portant roles in determining ecosystem processes. Then, we review recent advances in the relationships be-tween ecosystem functions and plant functional traits and their diversity. Finally, we propose several impor-tant future research directions, including (1) exploration of the relationships between aboveground and belowground plant traits and their roles in determining ecosystem functioning, (2) incorporation of the im-pacts of consumer and global environmental change into the correlation between plant functional traits and ecosystem functioning, (3) effects of functional diversity on ecosystem multifunctionality, and (4) examina-tion of the functional diversity-ecosystem functioning relationship at different temporal and spatial scales. Key words: ecosystem processes; functional diversity; ecosystem multifunctionality; consumers; global change 近年来, 关于植物功能性状的研究涉及到从个体到生态系统等多个层次, 并延伸到生态学的—————————————————— 收稿日期: 2015-10-26; 接受日期: 2016-06-01 基金项目: 国家自然科学基金(31270564和31200344) *通讯作者Author for correspondence. E-mail: ligy535@https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,
药用植物代谢组学的研究进展 【摘要】从技术步骤、分析方法以及实际应用三个方面对当前药用植物代谢组学研究领域的一些理论问题和实践中面临的挑战进行综述。 【关键词】药用植物;代谢组学;功能基因组学 代谢组学是对生物体内代谢物进行大规模分析的一项技术[1],它是系统生物学的重要组成部分(如图1所示),药用植物代谢组学主要研究外界因素变化对植物所造成的影响,如气候变化、营养胁迫、生物胁迫,以及基因的突变和重组等引起的微小变化,是物种表型分析最强有力的工具之一。在现代中药研究中,代谢组学在药物有效性和安全性、中药资源和质量控制研究等方面具有重要理论意义和应用价值。另外,在对模式植物突变体文库或转基因文库进行分析之前,代谢组学往往是首先考虑采用的研究方法之一。目前,国外已有成功利用代谢组学技术对拟南芥突变株进行大规模基因筛选的例子,这为与重要性状相关基因功能的阐明和选育可供商业化利用的转基因作物奠定了基础 目前,还有许多经济作物的全基因组测序计划尚未完成,由于代谢组学研究并不要求对基因组信息的了解,所以在与这些作物有关的研究领域具有更大的利用价值,这也是其与转录组学和蛋白组学研究相比的优势之一。代谢组学研究涉及与生物技术、分析化学、有机化学、化学计量学和信息学相关的大量知识,Fiehn[2]对代谢组学有关的研究方向进行了分类(见表1)。 1代谢组学研究的技术步骤 代谢组学研究涉及的技术步骤主要包括植物栽培、样本制备、衍生化、分离纯化和数据分析5个方面(见图2)。 1.1植物栽培 对研究对象进行培育的目的是为了对样本的稳定性进行控制,相对于微生物和动物而言,植物的人工栽培需要考 表1代谢组学的分类及定义略 虑更多的问题,如中药材在不同年龄、不同发育阶段、不同部位以及光照、水肥、耕作等环境因素的微小差异都可引起生理状态的变化,而这些非可控及可控双重因素的影响很难进行精确的控制,从而影响药用植物代谢组研究的重复性。为了解决以上问题,推荐使用大容量的培养箱[3],定时更换培养箱中栽培对象的位置,以及使用无土栽培技术等,Fukusaki E[4]利用无土栽培系统将水和养分直接引入植物根部,并且对供给量进行精确地控制,大大提高了实验的重复性。 1.2样本制备 为了获得稳定的实验结果,样本制备需要考虑样本的生长、取样的时间和地点、取样量以及样本的处理方法等问题,并根据分析对象的分子结构、溶解性、极性等理化性质及其相对含量大小对提取和分离的方法进行选择,逐一优化试验方案。Maharjan RP等[5]用6种方法分别对大肠杆菌中代谢产物进行提取,发现用-40℃甲醇进行提取的效果最好。现阶段代谢组学的分析对象主要集中在亲水性小分子,尤其是初级代谢产物,气相色谱 质谱联用(GC MS)和毛细管电泳 质谱(CE MS)联用都是分析亲水小分子的重要技术。Fiehn O等[6]使用GC MS 对拟南芥叶片中的亲水小分子进行了分析,发现酒石酸半缩醛、柠苹酸、别苏氨酸、羟基乙酸等15种植物代谢物。 1.3衍生化处理 对目标代谢产物的衍生化处理取决于所使用的分析设备,GC MS系统只适
特色景观植物苗木特征 (1)、金叶榆Ulmus pumila cv.jinye ：榆科榆属系白榆变种。叶片金黄色。枝条萌生力很强，对寒冷、干旱气候具有极强的适应性。庭园观赏树或行道树。 (2)、垂榆Ulmus pumila var. pendula(Kirchr.) Rehd.：榆科榆属乔木。别名垂枝榆。树冠伞形。花先叶开放。翅果近圆形。喜光，耐寒，耐干旱，适应性强。庭园观赏树或行道树。可孤植、对植或列植。
(3)、金叶垂榆：落叶小乔木。单叶互生，椭圆状窄卵形或椭圆状披针形，长2～9厘米，基部偏斜，叶缘具单锯齿。叶片金黄鲜亮，有自然光泽，格外醒目。枝条柔软、细长下垂，花先叶开放。翅果近圆形。喜光，抗干旱、耐盐碱、耐土壤瘠薄，耐修剪，耐旱，耐寒。不耐水湿。根系发达，对有害气体有较强的抗性。庭院观赏、公路、道路行道树绿化， 还可作绿篱使用 (4)、金丝垂柳Salix X aureo-pendula：杨柳科柳属落叶乔木。冠长卵圆形或卵圆形，枝条细长下垂。小枝黄色或金黄色。喜光，较耐寒，性喜水湿，耐干旱，不耐庇荫。根系发达，生长快，对有毒气体有一定抗性，并能吸收二氧化硫。适应性强。行道树、庭荫树或孤植于草地，建筑物旁。
(5)、紫叶李Prunus cerasifera Ehrh.f.atropurpurea (jacq.) Rehd.：蔷薇科李属落叶小乔木。叶椭圆形，紫色。花淡粉色，花期4-5月。核果。弱阳性，喜温暖湿润气候，较耐寒。观赏期4—10月。庭园点缀观赏树种。 (6)、俄罗斯红叶李Prunus cerasifera Ehrhart：蔷薇科李属落叶小乔木。别名樱桃李、樱李。花白色，核果扁球形，熟时黄、红或紫色，花叶同放，花期3-4月，果常早落。可打成丛，做彩色绿篱。是庭院、园林、街道绿化珍贵彩色树种。
生物多样性 2010, 18 (6): 569–576 Biodiversity Science http: //https://www.doczj.com/doc/b215070956.html, 植物功能性状与外来植物入侵 刘建1, 2李钧敏1, 3余华4何维明1于飞海5桑卫国1刘国方1董鸣1* 1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093) 2 (山东大学环境研究院, 济南 250100) 3 (台州学院生态研究所, 浙江临海 317000) 4 (中国医学科学院药用植物研究所, 北京 100193) 5 (北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083) 摘要:揭示影响外来植物入侵性的功能性状及其生态机制是入侵植物生态学的核心任务之一。本文综述了植物功能性状与外来植物入侵性的研究进展, 通过分析植物功能性状对外来植物入侵的贡献以及外来植物的不同入侵阶段对其功能性状的需求, 探讨植物功能性状与外来植物入侵的相关性及其入侵机理。迄今研究较多的影响外来植物入侵性的功能性状主要包括形态性状、生长性状、生理性状、繁殖性状、种子性状、克隆性状、表型可塑性和遗传变异等。这些功能性状对外来植物入侵的贡献随着入侵阶段的不同而变化。在传播到达阶段, 种子性状对入侵具有重要影响; 在定居建群阶段, 与植物抗逆性和适应性相关的生理性状和繁殖性状发挥主要作用; 在扩散入侵阶段, 克隆性状和影响植物竞争能力的生理性状对植物成功入侵具有重要贡献。由于植物入侵性是其功能性状和环境因素互作的结果, 且功能性状的作用随环境因素和入侵阶段不同而异, 因此, 结合外来植物入侵阶段, 并考虑功能性状与环境因子的互作, 是入侵生物学中植物功能性状研究的发展趋势。 关键词:外来植物, 生物入侵, 入侵性, 植物功能性状 The relationship between functional traits and invasiveness of alien plants Jian Liu1, 2, Junmin Li1, 3, Hua Yu4, Weiming He1, Feihai Yu5, Weiguo Sang1, Guofang Liu1, Ming Dong1* 1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei- jing 100093 2 Institute of Environment Research, Shandong University, Jinan 250100 3 Institute of Ecology, Taizhou University, Linhai, Zhejiang 317000 4 Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences, Beijing 100193 5 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083 Abstract: Understanding the functional traits and ecological mechanisms associated with successful inva-sions of alien plants is a key role of the field of invasion ecology. Through literature review and analysis of plant functional traits contributing to successful plant invasions and the demands for functional traits at dif-ferent invasion stages, we discuss the relationships between the functional traits and invasiveness of alien plants as well as related ecological mechanisms. Functional traits that have been studied in relation to their invasions mainly include seed characters, and morphological, developmental, physiological, clonal and propagation characteristics, as well as genetic variation and plasticity of phenotype. The impacts of these functional traits on invasion success vary from one stage to another. At the introduction stage, plant invasions are mainly affected by seed characters. At the establishment stage, stress-tolerance related physiology and propagation traits exert important influences. At the explosion stage, clonal characters and physiological traits related to competitive ability largely contribute to invasion success. Because plant invasions result from interactions between plant functional traits and environmental features, further studies on plant invasions —————————————————— 收稿日期: 2010-04-30; 接受日期: 2010-08-19 基金项目: 中科院重要方向性项目(KZCX2-YW-431)、山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(2006BS08008)和国家自然科学基金委创新研究群体(30521005) * 通讯作者Author for correspondence. E-mail: dongming@https://www.doczj.com/doc/b215070956.html,