发育生物学期末复习资料
一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。
二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（reproductive biology）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。
三、发育的主要特征和普遍规律：
细胞增殖（cell division）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同细胞分化（cell differentiation）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
形态发生（morphogenesis）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。
卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。
胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。
Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。
Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。
诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, e.g., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。
模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究
脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制；
2. 卵D=1.4cm、胚胎体积大，易于操作；
3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。
主要缺点：异源四倍体，突变难。
2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察;
3. 易于遗传操作：如杂交、诱变；
4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。
3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。
4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。
无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥
1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低；
2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式；
3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。
2、线虫主要优点：1. 成虫体长1mm，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。
3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆Strongylocentrotus purpuratus基因组的破译、分析工作。
希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论(epigenesis) 与先成论(preformation)。
细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育
发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？
第一章细胞命运的决定
细胞分化：细胞表型多样化和功能多样化产生的过程。
细胞命运：指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变。
细胞定型（cell commitment）---- 细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。
（一）、定型的两个时相：
1、特化（specification）---- 当一个细胞或组织放在中性环境(如培养皿中培养)可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经特化了。此类细胞发育命运是可变的。
2、决定（determination）---- 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。此类细胞的发育命运是不可逆的。
（二）、定型的两种方式：
1、自主特化（autonomous specification）------ 细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现
胞质隔离cytoplasmic segregation ----- 受精卵内特定的细胞质，随着卵裂被分配到特定的裂球中，这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运，与邻近细胞无关。
镶嵌型发育（mosaic development），自主型发育------- 以自主特化为特点的胚胎发育模式（栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海鞘）
2、渐进特化（依赖型特化dependent specification）------ 细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现胚胎诱导Embryonic induction----- 胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用
调整型发育----以细胞依赖型特化为特点的胚胎发育模式（海胆、两栖类、鱼类等）。
海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之外，也显示出某些镶嵌型的特点。
细胞定型方式及其特点：
自主特化依赖型特化
1、多数无脊椎动物具有所有脊椎动物及少数无脊椎动物
2、细胞命运由其所获得的卵内细胞命运由细胞之间相互作用决
特定的细胞质组分决定定，细胞的相对位置颇为重要
3、卵裂方式不可改变卵裂方式可以改变
4、裂球发育命运一般不可改变裂球的命运可改变
5、细胞特化发生在胚胎细胞大量的细胞重排和迁移发生在
大量迁移之前细胞特化之前或与细胞特化相伴
6、产生“镶嵌型”发育产生“调整型”发育
注：一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同动物两种方式发挥作用的程度不同。
一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生作用，细胞自主特化次之。
胞质定域Cytoplasmic localization：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，进而进入不同的分裂球中决定分裂球发育命运的现象。
①动物极区：将发育为表皮；②灰色新月区：将发育成脊索和神经管；③黄色新月区：将发育成肌细胞；④灰色卵黄区：将发育为幼虫的消化道。
极叶与软体动物中胚层形成：极叶----卵裂时细胞质向植物极迁移集中而成的细胞质突起。环节、软体动物在卵裂早期均有极叶产生。
极叶中含有背-腹轴的决定子。极叶→与中胚层形成（肌肉和壳腺）密切相关。
生殖质（极质，P颗粒）：含有生殖细胞决定子的细胞质，获得生殖质的卵裂球将形成原生殖细胞。
（1）线虫：副蛔虫Parascaris aequorum
染色体消减---- 卵裂时，染色体不同程度丢失在细胞质中的现象。
染色质消减者—体细胞；染色质不消减者—原生殖细胞。
秀丽隐杆线虫——胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而非邻近细胞间相互作用决定
4、栉水母细胞质定域的重新排列
有些细胞质定域并不是预先存在于合子中，而是在卵裂中重新确立。
（一）、海鞘形态发生决定子（两类）：1、可以激活基因转录的物质（蛋白因子）；2、可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域。
（二）、果蝇极质（生殖细胞决定子，生殖质）由蛋白质和RNA组成：1、gcl mRNA(germ cell-less mRNA)；2、Nanos蛋白；3、oskar mRNA调控极质的形成和装配；4、数个母源效应基因（maternal-effect gene)与之有关。
细胞命运通过相互作用渐进特化：
①自主特化中的每个细胞命运由其“祖先”决定，即不同细胞内含有不同的形态发生决定子，它们决定细胞的命运，构成镶嵌型发育类型。如多数无脊椎动物发育。
②依赖性特化中的每个细胞命运取决于它遇到哪些细胞，每个细胞开始都有相似的潜能，构成调整型发育，细胞命运由胚胎细胞的相互作用决定。如多数脊椎动物。
总结：1、海胆胚胎存在植物极化和动物极化两个对立的梯度；其正常发育依赖于两个梯度的平衡；某些蛋白抑制剂（重金属、NaSCN和伊万斯蓝）可减弱植物极化因子的作用，而某些呼吸抑制剂（CO、KCN、NaN3、Li+）可减弱动物极化因子的作用。
2、裂球的预期命运只要还未决定，都是可以调整的。裂球的发育命运一旦由于动物极细胞质和植物极细胞质彼此分裂而决定下来，便失去调整能力。即使在调整型发育的胚胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制。
3、海胆胚胎在32细胞以后，多数裂球不能再形成完整胚胎。
三、两栖类发育调控
（一）、胚胎细胞的渐进决定
两栖类早期胚胎细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都能产生完整的有机体
灰色新月区域物质的重要性在于，此区含有背唇，它具发动原肠作用的能力；胚胎发育的关键性变化就发生在原肠作用过程中，迁移到一定位置的细胞的相作用。
蝾螈早期原肠胚细胞发育的预期潜能大于预期命运（命运尚未决定），即表现为依赖型发育，细胞的命运取决于其所处的位置。
随着发育，细胞的潜能逐渐受限，晚期原肠胚细胞为已决定细胞，表现为自主型发育（二）、初级胚胎诱导Primary embryonic induction
Embryonic induction：胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用。
组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器官的胚孔背唇部分
诱导者：产生影响并引起另一部分细胞或组织分化方向改变的这一部分细胞。
反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织。()
Primary embryonic induction：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织的过程(神经诱导)。背唇为组织者。
形态发生决定子导致细胞的自主特化；细胞间相互作用产生细胞的渐进特化。
如何区别细胞定型的两个阶段：特化是指一个细胞或者组织在中性环境中也能自主分化的现象，通常这类细胞的分化命运是可逆的；决定是指一个细胞或组织当改变在胚胎中的位置时，分化命运不发生改变的现象，通常这类细胞的分化命运是不可逆的。
实现定型的两种方式：胞质定域（通过形态发生决定子的特异性定位，引发自主特化，如海鞘）和胚胎诱导（通过细胞相互作用，引发渐进性特化，大多数动物都有不同程度的调整型发育模式）。
第二章细胞分化的分子机制——转录前和转录的调控
第一节基因组相同和基因差异表达
细胞分化cell differentiation：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不同的细胞的过程。分化过程涉及基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化以及形态结构的变化。
细胞表型：是细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现，是细胞的特定性状。
全能细胞totipotent cell：产生有机体全部细胞表型。
细胞多潜能细胞pluripotent cell：产生几种特定类型的细胞。
已分化细胞differentiated cell：多潜能细胞通过分离和分化发育成的特殊细胞表型。
个体发育的过程：全能性细胞→多潜能性细胞→分化细胞，基因选择表达。
细胞分化过程中基因差异性表达的条件和原因：
前提条件：携带有丰富的遗传信息及复杂的表达调控机制
细胞内环境：卵质不均匀分布
原因细胞外环境：细胞间相互作用（位置不同，接收的信息不同）。
差异基因表达的调控机制：
差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA；
核RNA的选择性加工：不同的拼接将导致同一条核RNA产生不同的转录子；
mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质；
差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质。
转化（metaplasia）：已分化的细胞转分化（trandifferentiation)为其它类型细胞的现象。
三、基因组相同的例外——基因组的变化
1、基因删除：原生动物、线虫、昆虫、甲壳动物。
2、基因扩增：爪蟾的rDNA、果蝇多线染色体。
3、基因重排：免疫球蛋白基因（106~108种抗体）。
第二节染色质水平基因活性的控制
常染色质和异染色质化（DNA高度螺旋化）
异染色质：①结构型：DNA序列的折叠状况始终不变也从不转录，但可调节基因表达；
②机动型：某些情况下，DNA折叠可以改变，成为常染色质，进行转录，有些情况反之。
异染色质化过程：指具有转录活性的常染色质失去转录活性（一种高度固缩状态），成为异染色质的过程（基因沉默）。
蜕皮素具有调控果蝇唾液腺细胞染色体蓬松区基因活性的作用（与染色体上的特殊部位结合）。
第三节基因转录水平的调控
基因表达的时间和空间特异性
基因种类（依其功能分为）：
1、结构Gene---编码结构蛋白和酶分子结构；
2、调控Gene---编码调节蛋白，调节结构基因表达；
3、转录而不翻译的Gene：rRNA Gene→rRNA→核仁形成区，核糖体组成。
tRNA Gene→tRNA→转运氨基酸。
转录因子：是基因转录调控的反式作用因子，是能与启动子和增强子结合的蛋白质；它含有特异性DNA结合域，可与启动子或增强子等调节序列结合；激活或抑制基因的表达。
种类: 通用转录因子（TFⅡD,TFⅡB,TFⅡA,TFⅡF）和组织特异性转录因子
转录因子进行调控的途经：①蛋白质和DNA相互作用；②蛋白质和配体结合；③蛋白质之间的相互作用以及蛋白质的修饰（磷酸化）。
甾类激素(Steroid hormones)以两种方式激活基因的转录：
A：受体在激素进入细胞前就结合在靶基因调控区上，但只有当激素与该受体结合后才激活转录。Thyroid hormones甲状腺激素；RA视黄酸。
B：激素先与胞质中其受体结合，再进入核，激活转录。glucocorticoid肾上腺皮质激素。
第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控
第一节RNA加工水平的调控
大多数编码细胞特异性蛋白质的基因选择性表达的调控主要发生在转录水平，但转录后调控对决定蛋白质结构和功能重要。
真核生物：DNA→nRNA（核）→mRNA（质）。
异质性核RNA（hnRNA）：由于转录模板不同，nRNA的长度和性质差别较大。
前体mRNA的加工对早期发育的调控，RNA加工水平的调控
第二节翻译和翻译后的调控
mRNA masking（掩蔽）：mRNA与其它蛋白结合成ribonucleoprotein (RNP) complex,阻止与核糖体结合；卵成熟或受精后，离子强度改变或蛋白磷酸化等导致RNP解体，翻译得以进行。
5?Cap（7-甲基鸟苷酸）的调控：如某些种类(moths)，其卵中的部分mRNA的5`-鸟苷酸在受精后才甲基化，然后开始翻译。
mRNA sequester（隐蔽）：指mRNA被阻隔于蛋白合成装置。如海胆未受精卵的组蛋白mRNA定位于卵原核中，受精后原核破裂，mRNA才能进入胞质开始翻译。
Poly(A）对翻译的调控：卵母细胞减数分裂成熟前后，mRNA polyA的长度发生变化（由3…UTR调控）。带长polyA的mRNA具翻译活性。
在小鼠的未成熟卵母细胞质中可以翻译的mRNA具有较长的poly(A), 减数成熟分裂后poly(A)降解，翻译终止。
在减数成熟分裂前不表达的mRNA的poly(A)较短(15-90A), 但其3`UTR具有胞质多聚腺苷酸化信号序列(CPEs)(UUUUAU in mice and frogs)。减数成熟分裂后这些mRNA迅速加上一个长的polyA,开始翻译。
翻译效率的调控：如将海胆卵母细胞裂解液的pH从自然状态下的pH6.9提高到pH7.4（受精后自然状态下的pH）,蛋白质合成量急剧增加。受精后pH升高的作用可能包括去除mRNA的封闭蛋白和激活翻译起始因子。
4.、RNA编辑：基因转录产生的mRNA分子中，由于核苷酸的缺失，插入或置换，基因转录物的序列不与基因编码序列互补，使翻译生成的蛋白质的氨基酸组成，不同于基因序列中的编码信息，这种现象称为RNA编辑
5、mRNA寿命的不同对蛋白质合成的调控——通过mRNA稳定性不同和mRNA的选择性降解调控蛋白质的合成
不同基因的mRNA的半衰期不同，主要受其3`UTR控制。短寿命mRNA的3?UTR通常含有一个或多个AU富集区，其作用是促进Poly(A)降解。
三、翻译后水平上的调控
①蛋白质的修饰激活 e.g., 多肽链断裂（胰岛素）、磷酸化;②蛋白质自身降解或与抑制性配体结合 e.g.，DORSAL；③亚细胞定位而激活 e.g., membrane proteins;④与其它蛋白质装配成为功能单位 e.g., hemoglobin;⑤与离子结合而激活 e.g., calmodulin。
第四章发育中的信号传导
信号传导（signal transduction）：是指靶细胞通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反应的过程。
第一节参与早期胚胎发育的信号调节途径
TGFβ信号途径：分泌性信号；早期发育中起关键作用
Wnt信号途径：分泌性信号；早期胚胎发育
Hedgehog信号途径：分泌性信号；动物发育中起重要作用
Notch信号途径：单跨膜受体蛋白；NC分化，体节发育（脊）
酪氨酸激酶受体途径：细胞表面受体；早期发育
JAK-STA T信号途径：膜受体结合蛋白；血细胞及骨骼生长
视黄酸（retinoic acid，RA）途径：小分子脂溶性信号
第二节信号活性的调控与相互关联
一、信号活性的调控：
对配体活性的调节如加工修饰（Wnt和Hedgehog被棕榈酰化）；配体结合因子（BMP 抑制因子：Noggin、Chordin、Caronte等）；
对受体活性的调节与受体蛋白正确折叠加工有关的分子伴侣；蛋白多糖（抑制FGF 信号的活性）；蛋白聚糖（促进Wnt、FGF辅助受体的活性）；
对信号途径中转录效应因子活性的调控浓度和稳定性的调节（泛素-蛋白酶体途径可调控Wnt中的β-catenin，TGF β途径的Smad）；向细胞核转运的调控（MAPK可磷酸化Smad抑制其向核内转运）；
信号活性的负反馈调节一个信号途径的活化激活相应信号途径的负调控因子的表达，从而抑制相应信号途径的过度活化（FGF信号途径中的Sef和Sprouty）。
第五章生殖细胞的发生
原生殖细胞（Primordial germ cell，PGC）---- 性别尚未分化的生殖细胞。
二、生殖质与生殖细胞的决定
生殖质Germ plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。
原生殖细胞的决定从受精卵的第一次卵裂就开始了，到4次分裂以后，原生殖细胞将发生均等分裂；含P颗粒（Posterior granules）的细胞构成生殖系，P1，P2，P3，P4……，P4为生殖细胞的始祖细胞；P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位，26细胞
期时全部P颗粒都在P4细胞中。
线虫原生殖细胞的命运决定于Pie-1：Pie-1基因的功能涉及P细胞维持生殖干细胞的属性，其编码核蛋白，仅存于生殖干细胞中。其缺失导致P1－P4也向体细胞分化。其作用可能是抑制生殖细胞中体细胞相关基因转录活性。
2、果蝇(Drosophila)：生命周期短，易于繁殖，操作简便，成本低；产卵力强，其胚胎和成体表型特征丰富，遗传背景清楚。
果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞，果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质。爪蟾生殖细胞命运也决定于生殖质，爪蟾生殖质定位于卵的植物极，富含RNA和蛋白质。生殖质定位依赖于微管。蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。
极细胞（Polar cell）中含有极质（含生殖细胞决定子，又称生殖质颗粒)，9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚胎的末端，分化为极细胞。
三、原生殖细胞的迁移
动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
2、爪蟾原生殖细胞的迁移路线：植物极→囊胚腔腹侧内层细胞形成PGCs →幼虫肠后部聚集→沿肠向背部迁移至中肠背部的生殖嵴中，每个生殖嵴约有30 PGCs。
3、鸟类原生殖细胞：生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到达生殖嵴所在处（后肠背系膜），然后穿出血管，再迁移进入生殖嵴。
4、小鼠原生殖细胞的迁移：经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500～5000个。
PGCs的迁移与其接触的上皮细胞有关，BMP，SCF；通过变形运动实现迁移。
四、生殖细胞定向分化的两种决定：①生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）；
②有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配子）之间的选择
影响因素：性染色体或常染色体上的基因；性腺中的微环境（性激素）；环境因子。
幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，产生精子；在成虫期离开生殖腺远端的生殖细胞通过减数分裂产生卵子。
Fem家族基因：决定精子和卵子的定向分化，Fem表达FEM，GC→精子，反之，GC →卵子。
生殖腺近端的细胞进入减数分裂，而留在远端的细胞继续有丝分裂。
精子发生：
雄性哺乳动物，原生殖细胞一旦迁入生殖嵴，便与生殖嵴体细胞结合形成上皮样的生殖索（性索sex cord）。在实现生殖腺的初步分化以后，生殖干细胞进入休眠状态。在个体性成熟过程中，性索中空形成生精小管（seminiferous bubule )
生殖干细胞→雄配子；体细胞→支持细胞
细胞间桥：D=1μm，允许离子和分子通过，使发育同步化。
1、核物质浓缩、核形状改变
2、细胞质：顶体：高尔基体形成顶体泡，呈双层膜囊状覆盖在精子核的头部；精子鞭毛：中心粒迁至核基部形成并延伸；线粒体：线粒体环绕在鞭毛基部;其它胞质废弃。
鞭毛精子（哺乳类）由头部（顶体、细胞核）、颈部（近端中心粒、远端中心粒）和尾部（中段、主段、末段）组成。
精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双线期、精子分化的启动期和单倍体精子细胞期。
1、果蝇Y染色体上的转录是控制精子发生所必需的
2、精子发生中被转录的基因产物，通常是精子运动以及精子与卵子结合时所必需的蛋白质。
3、初级精母细胞贮存mRNA，供后期发育阶段使用。鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）。
4、精子组蛋白发生甲基化修饰。甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低。
在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如N-末端被磷酸化、甲
基化修饰等。这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。
卵子发生
一、卵子发生的最基本特点：形成单倍体的细胞核；建立一个由酶、RNA、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库；初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，此期卵母细胞得以充分地生长。
二、精卵发生的比较
不同点：⒈场所和连续性：
精子发生：均在精巢内完成，连续；卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续。
蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟；贻贝型：第一次成熟分裂中期；脊椎动物型：第二次成熟分裂中期；海胆型：两次成熟分裂以后
⒉精卵发生数目：精多（亿）卵少（1～百万）。
产卵量多少与生殖方式有关：卵生不护卵的动物，产卵量最多（～百万个）；卵生护卵者，较少（百个～千个）；卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个～几十个）。
前期I(细线期) ：染色体上出现染色粒; DNA完成复制。前期I(偶线期)：同源染色体配对；联会；二价体形成前期。I(粗线期)：二价体 四分体；非姐妹染色单体之间出现交叉。前期I(双线期)：联会复合体消失；同源染色体某些部分分离。前期I(终变期)。
可分为四个阶段（图13-1）：①G1期(gap1)，指从有丝分裂完成到期DNA复制之前的间隙时间；②S期(synthesis phase)，指DNA复制的时期，只有在这一时期H3-TDR才能掺入新合成的DNA中；③G2期(gap2)，指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；
④M期又称D期(mitosis or division)，细胞分裂开始到结束。
同源染色体：大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲的一对染色体
3、减数分裂均等性：精细胞均等，产生四个等大的精细胞；卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和2-3个极体。
极体（polar body）----卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。
4、细胞质分化时间：精子晚，两次成熟分裂后进行；卵子早，初级卵母细胞阶段。
5、辅助细胞参与：支持细胞（精子发生）；滤泡细胞（卵子发生）。
6、细胞间桥持续时间：精子整个发生过程；卵原细胞阶段。
孤雌生殖：二倍体的卵子不需要受精直接发育为新个体。
果蝇：第二次减数分裂后，1个极体作为“精子”与卵子结合。
蜥蜴：减数分裂前染色体数目加倍。
蚱蜢：不经过减数分裂，而是通过连续的两次有丝分裂。
蜜蜂：单倍体未受精卵发育为雄蜂，其精子发生时不经过第一次减数分裂。
孕酮能促进减数分裂继续进行。
哺乳动物排卵两种方式：
交配刺激引起排卵:家兔、水貂等，交配活动对子宫颈的刺激导致垂体释放促性腺激素。
周期性排卵:大多数哺乳动物只在一年中某特定的动情期排卵。环境因素，主要是光照种类和光照时间刺激丘脑释放促性腺激素释放因子。
?哺乳类（周期性成熟排卵）
FSH （促滤泡激素）→卵母细胞生长发育
LH （促卵黄生成素）
↓
滤泡细胞释放雌激素→促进滤泡生长
↓
增多，指令下丘脑垂体减少FSH分泌，增加LH分泌→
排卵后，残余滤泡→黄体→孕酮、雌激素
↓
反馈，下丘脑关闭垂体分泌。
卵子未受精，黄体退化（3-10日）激素减少，解除对垂体分泌的抑制，再度引起分泌。
第六章受精fertilization的机制
定义：两性生殖细胞结合并创造出具备源自双亲遗传潜力的新个体的过程
受精过程包括两种活动：性活动（双亲基因的组合，并传给后代）；复制活动（新生物
体产生的过程，激发卵子发育）。
受精功能：将父母的基因传递给子代；卵细胞质中激发一些确保发育正常进行的系统反应（卵子被激活）。
受精包括以下几个主要过程：卵母细胞成熟、精子获能、精卵间的接触和识别、精子入卵、卵的激动并开始发育。
受精可概括为两个重要的问题：受精的专一性（识别）和唯一性（皮层反应）。
精核进入卵细胞以后，受精卵细胞质的重组和触发胚胎发育程序的启动：包括雌雄原核融合、代谢启动、胞质重组、胚胎发育程序开始等。
第一节受精的专一性（精卵的识别）
卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜（vitelline envelope）。
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（corona radiata）。
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli)，帮助精子进入卵子。
皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。
精子和卵子的相互作用主要分为6个步骤： 1. 精子获能；2. 精子的趋化性；3. 精子的顶体反应，释放水解酶；4. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合；5. 精子穿过卵外的结构；6. 精卵细胞质膜的融合。
哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能（capacitation）。获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。
哺乳动物精子获能的位置随物种的不同有很大的差异，如许多啮齿类、猪和狗在输卵管获能。
动物的受精有着严格的物种特异性，这是保证其个体发育正常进行的基本条件，也是生物进化中生存选择的必然结果卵膜上物种特异性受体识别精子。
胶膜具有凝集精子和诱发顶体反应的作用，胶膜中的多糖物质可诱发顶体反应。
精子的顶体反应：系精子在与卵子结合前,精子将顶体中的酶系释放出来,水解卵子外围的层层保护而到达卵黄腔的过程。
顶体反应是一种胞吐现象,类似于体细胞分泌颗粒排放内含物的全过程。它包括精子与卵外的卵膜接触,顶体外膜和精子的细胞质膜的多位点融合,导致顶体内含物的释放,暴露出顶
体内膜及与其结合的酶类。
①透明质酸酶使卵丘细胞之间的基质溶解形成一个孔道,精子运动通过卵丘;②卵冠穿
透酶使精子穿过放射冠;③顶体酶水解透明带中的蛋白质,形成一条狭窄的孔道,使精子穿过透明带。
这有助于精子分解并穿过卵膜，与卵质膜相融合而受精。具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。
海胆的顶体反应：精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。
顶体发应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起的形成。
哺乳动物的顶体反应：哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。
精子细胞膜上有三种受体：
①sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。②半乳糖基转移酶(GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。
③P95（ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。
精子头部首先与ZP3结合，使透明带失去结合精子的能力（精子表面的GalT ase，卵
子皮层颗粒释放的N-乙酰基糖酶）；同时激活精子G蛋白触发了顶体反应。
1、顶体反应的分子机制（仓鼠）：
受体结合使精子膜上的离子通道打开;Ca2+进入精子质膜与顶体外膜之间的空隙;Ca2+激活A TP酶，导致顶体增加摄入Ca2+到顶体内;Ca2+使前顶体粒蛋白变为具有生物活性的顶体粒蛋白;顶体粒蛋白激活磷脂酶;磷脂酶使顶体外膜的卵磷脂分解为溶血卵磷脂和游离脂肪酸;溶血卵磷质的增加可干扰顶体外膜脂类成分促使质膜、顶体外膜溶解，发生胞吐作用。
2、顶体反应的调控机制
离子调控：精子质膜上Ca2+泵、Na+/ Ca2+交换器和钙离子通道中的Ca2+转换系统均参与调控细胞内的Ca2+浓度；K+、Mg2+、Cl+、H+等也参与顶体反应的调控。
脂质调控：参与调控膜的流动性和“钙泵”的活性。
磷酸肌醇调控：多磷酸肌醇将在磷酯酶C的作用下，引起细胞内非线粒体贮存的Ca2+
释放，激活一些顶体反应所需的关键酶，诱导顶体反应。
第二节受精的唯一性
精子在受精中的主要作用是激活卵子并为卵子提供单倍体的核。
绝大多数动物为单精入卵（有尾两栖类、鸟类等为生理性多精入卵）。受精过程通常是一个大量精子参与的活动，在这个过程中，卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵，即快封闭反应（膜电位变化）和慢封闭反应（皮层反应）。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。
二、慢速封闭反应（皮层反应）——受精膜产生
在精子的入卵点，通过卵膜上一系列信号传导，激活并导致Ca2+释放，激发皮层反应（皮层颗粒破裂，受精膜产生）。
形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后20－60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。
皮层反应：是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的二级阻断。机理是：当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时，激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径，引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高，激活了卵细胞；定位于卵细胞质外周的皮层颗粒与卵细胞质膜融合释放内含物（酶类）；释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面，改变透明带的结构，使之变得“坚硬”，这样，精子就不能与卵细胞结合，从而提供了一种缓慢的二级多精受精的阻断作用。从机理上说，皮层颗粒释放的酶类破坏了卵细胞透明带中与精细胞结合的受体。
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
哺乳动物（斜向入卵），整个精子入卵。哺乳动物雌雄原核的不均等性。
形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。
因此只有来自于精子和卵子的二倍体才能正常发育，而仅来自于雌核或雄核的二倍体胚胎则要在发育过程中夭亡。
卵子激活（activation）---- 精子入卵，使卵子由原来的休眠状态（代谢降低、蛋白和核酸的合成大幅度降低，其中的DNA合成完全停止）进入活动状态的过程。这一活化过程分为两个阶段：一、早期反应（应答）：指从精卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。二、晚期反应（应答）：在受精开始后数分钟内发生的事件。
第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。
第七章卵裂（cleavage）
卵裂期：受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。
受精卵的早期发育可分成三个阶段：(1)卵裂期:受精卵—→囊胚初期；(2)囊胚期: 囊胚初期—→晚期囊胚；(3)原肠胚形成期: 晚期囊胚—→三胚层形成。
卵裂的主要特点包括：①分裂周期短；几何级数增加细胞数目；随发育卵裂的速度渐慢，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢；②早期卵裂只有S期和M期，没有生长期；③细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，卵裂期合子基因大多处于休眠状态，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育；
④分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变；⑤卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
三、卵裂类型
①全卵裂：卵裂球完全分开——少黄卵的卵裂方式。
辐射型：海鞘、海胆、两栖类；
螺旋型：螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；
旋转型：哺乳动物；
②偏裂：卵裂球不完全分开，仅胞质集中处产生分裂沟——多黄卵的卵裂方式。
盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；
表面裂：中黄卵(昆虫)。
辐射型全卵裂：每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
螺旋型全卵裂：均采经线裂。形成的囊胚无囊胚腔。只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
两侧对称式卵裂：主要发现于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，
旋转型全卵裂：哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式(经裂、纬裂）。特征：①卵裂速度缓慢；②卵裂球间排列方式独特；③早期卵裂不同步，早期胚胎常是由奇数细胞组成；④由母型调控向合子型调控的转变早。山羊发生在2细胞阶段，兔子发生在8细胞期。
哺乳动物另外又一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。
哺乳动物卵裂球的致密化compaction:发生在第3次卵裂后不久。
小鼠8细胞胚胎compaction前后：①致密化作用（为哺乳动物发育中第一次分化），形成了内部和外部具有重大差异的细胞。②内部细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。③8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型，具有全能性。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。
鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。
上胚层将形成胚胎本体；下胚层将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。鱼类的盘状偏裂，昆虫的表面裂。
斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：
1.卵黄多核层(YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL,它们可能起驱动下包的作用。
2.包被层Enveloping layer (EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。
3.深层细胞Deep Cells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。
囊胚类型:①腔囊胚(有囊胚腔):两栖类,文昌鱼,海胆等;②实心囊胚(无囊胚腔):水螅,水母某些环形软体动物;③表面囊胚: 昆虫等; ④盘状囊胚: 硬骨鱼,爬行类,鸟类等.
果蝇卵裂:前13个细胞分裂周期，由母源型胞质控制，14次以后转为合子型(核)控制。
①前7次核分裂极快——排卵时，贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化，持续保持MPF活性；②7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解，但母源性的cdc25持续存在；③14次以后——合子型string基因表达，产生合子型cdc25 磷酸酶（G2相末期）；④17次以后，Cyclin E成为DNA复制的限速因子，使细胞增加了G1期。
第八章原肠作用：胚胎细胞的重新组合
原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，
用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。
原肠作用的意义：①建立起三个胚层（腔肠动物为2胚层）；②为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。
原肠作用中的主要细胞迁移：
①内陷（invagination）：一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼。
②内移（ingression）：胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水。
③内卷：外层细胞连续性地向内运动，并沿外层细胞内表面扩展，如两栖类。
④外包（epiboly）：表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼。
⑤插入（intercalation):两层细胞间插合并为一层细胞，如两栖类。
⑥集中延伸（convergent extension）：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动，如两栖类。
⑦分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层，如腔肠动物、哺乳动物。
外胚层: 神经系统、表皮等；中胚层: 肌肉、结缔组织、循环,生殖系统等;内胚层: 消化和呼吸道上皮、各种腺体等。
海胆原肠胚的发育包括以下变化：
①植物极变平加厚
②植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构
③植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立
④原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层
⑤原肠末端与体外通连形成胚孔
初级间质细胞的内移：植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。
海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
一、初级间质细胞内移
初级间质细胞（primary mesenchye cell）：植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔
命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴
2、初级间质细胞内移机制：
①囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大。
②原肠作用时，小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离
③进入囊胚腔的初级间质细胞，沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移，三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用。
细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。
二、早期原肠内陷
1、植物极变平：由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平。
2、原肠内陷的原因（动力）
植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲;纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（archenteron or primitive gut）。
三、晚期原肠内陷
原肠拉长（2/3）：通过细胞穿插重排和变形完成(集中延伸)，没有新细胞的形成。
次级间质细胞作用过程：这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并
与之相连。然后伪足缩短，原肠得以拉长。次级间质细胞：为原肠顶部移入的细胞。
次级间质细胞命运→中胚层器官：当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
口和肛门的形成：囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。
斑马鱼的原肠作用：中期囊胚转换和细胞运动性获得。
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。
胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。
斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换。
两栖类原肠作用过程（内陷、外包为主）
1、外部变化（内陷、外包）：
背唇（dorsal lip）产生：起始于赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷；动物半球细胞下包；背唇两侧扩展—侧唇、腹唇；卵黄拴。
两栖类的灰色新月精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
未受精卵的极性是由沿动植物极分布的母源性mRNA和蛋白质的差异分布决定的。
背腹轴和前后轴是在受精过程中由受精卵细胞质隔离决定的。
受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。Nieukoop中心对正常发育是必需的。胚孔发生在精子入卵点对面的灰色新月区。
总之：正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的的不对称分布。受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最终将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。
蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的背部边缘区（marginal zone）开始内陷，形成瓶状细胞。
原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)的雏形。同时启动了细胞的内卷
瓶状细胞负责形成最初的内陷沟；深层缘区细胞为细胞内卷的动力；深层细胞间的插入混合维持中胚层细胞向胚胎内部继续运动。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。
随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。
脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。
两栖类原肠作用总结：
1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。
2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。
3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。
4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸
5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。
一、鸟类原肠作用概述
1、下胚层和上胚层的形成
胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盘与卵黄之间的腔隙
明区（area pellucida）：动物极观察，胚盘处较透明
暗区（area opaque）：明区周围与卵黄接触的区域
下胚层的形成：胚盘大部分区域单个细胞迁移，然后彼此连接；胚盘后端细胞向胚下腔中迁移，并于其它部分汇合；命运：参与部分胚外结构的形成。
鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。
原条的后退：当Node移至明区中央时，Node和原条一起后退,在此过程中长出脊索。Node退至最后端将形成肛门区。
通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。
上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。
二、鸟类原肠作用机制
1、体轴的形成：①背腹轴通过胚盘上部的碱性（pH9.5）清蛋白与下部的酸性（pH6.5）胚下腔之间建立的一层屏障而确定；②前后轴由重力决定。
胚盘后端开始形成下胚层的细胞可诱导原条形成。
上胚层为一个细胞非均匀分布的未分化组织。
3、脊索的二次形成：①前部脊索由亨氏结处内移的细胞向前迁移形成；②后端脊索通过原沟内移的中胚层细胞聚集而成，并向后延伸。
哺乳类原肠作用与鸟类有很多相同点（上下胚层、原条产生等）
第九章神经胚和三胚层分化
神经胚形成——预定神经外胚层形成神经管的过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成：神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。
初级神经胚形成：由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。
外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
初级神经胚形成过程：①神经板（neural plate）的形成：脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）。②神经底板形成：神经板中线处细胞。鸡-鹌鹑:亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成。③神经板的整形：细胞加高、变窄。④神经板的弯曲：神经板内外力量。⑤神经管的闭合：一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响。
次级神经胚形成：外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空。
神经管向中枢神经系统分化的3个层面：①解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。②组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓。③细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。
神经嵴发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点: 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移的途径、目的地而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。
神经胚期，中胚层将分化为5个区域：①胚胎背部中央的脊索中胚层---脊索；②背中胚层又称轴旁中胚层---体节（生皮节、生肌节、生骨节）；③中间中胚层---泌尿系统和生殖器官；④侧中胚层---心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层；⑤头部间质---面部结缔组织和肌肉。
一、脊索和体节分化
1、脊索：神经管下方，从头至尾。脊索退化而成椎间盘的髓核（nuclei pulposi）。
2、轴旁中胚层：脊索两侧的中胚层；
两栖类：神经管时分节---体节，临时性结构。（鸟类为体节板，哺乳类为不分节中胚层）；
体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成。
3、体节形成及细胞的分化
在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上
体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导。
二、侧板中胚层
首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端。
中央裂腔---体腔（体壁中胚层somatic mesoderm；脏壁中胚层splanchnic mesoderm）体壁中胚层向腔内伸出皱褶，将体腔分成分离的腔（胸腔、围心腔、腹膜腔）。
1、心脏的形成
脊椎动物的心脏起源于脏壁中胚层细胞，其发育依赖于这些细胞与周围组织的相互作用。
心脏原基的融合：咽腔处中胚层细胞迁移重排—心内膜管、心肌外膜、心包腔
2、血管的形成：间充质→血岛→血岛周围细胞形成血管。
3、血细胞的发育：鸟类和哺乳类，血细胞最早来源于卵黄囊中胚层细胞（卵黄囊壁血岛生成），构成过渡性血细胞；随发育进入肝内，造血干细胞造血；然后再进入脾内造血；胚胎后期至出生后，骨髓内造血；
内胚层——消化系统、呼吸系统
消化管---咽、食道、胃、小肠和大肠，内胚层形成消化道上皮，其外的结缔组织和肌肉将由中胚层间充质细胞来完成。消化腺的形成与消化道的一样---内胚层和中胚层协同完成。
第十章胚胎细胞的相互作用——诱导作用
初级诱导的三个阶段（爪蟾为例）：中胚层的形成和分区（卵裂期）；脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化；中枢神经系统的区域化。
中胚层由其下方的植物极内胚层细胞诱导形成。
Nieuwkoop中心：指含有背部化决定子，可诱导组织者产生的囊胚最背部植物极细胞分布的区域。
中胚层诱导模式：①最背部的植物极细胞（Nieuwkoop中心）诱导背部的中胚层（体节、脊索和组织者）；②腹部（靠近精子入卵一侧）和侧部的植物极细胞诱导腹部（间充质和血液）和中间（肌肉和肾脏）的中胚层形成
神经形成诱导能力的获得：一旦边缘带被指定成为中胚层，此处便释放信号进入动物半球，使动物帽获得形成神经组织的能力。
神经诱导作用的机制：组织中心产生的信号分子(如Chordin、Noggin、Follistatin----神经诱导分子)可拮抗腹部化信号(如BMP4)，从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。
外胚层受其下方密切接触的原肠顶的诱导形成神经板，继而形成神经管的过程称为神经诱导（即Spemman所称的“初级诱导”）。
神经诱导的非特异性：大量的物质，如松节油、美蓝染料、甲醛、死的原肠和一些成体组织都能诱导出神经板。
神经诱导的机制：第一套信号--使背部外胚层倾向于变为神经板：8细胞期的爪蟾神经外胚层缺少Epi-1,为腹部的动物极细胞所特有。第二套信号—来自側唇及脊索中胚层。
区域性差异的决定（不同的发育时期和部位，产生的诱导不同）。
区域特异差异产生的原因：①与局部起作用的物质性质有关；②与作用因子的浓度有关；
③与局部地区诱导因子混合物的成分比例发生变化有关④与局部地区组织反应力不同有关。
反应者必须具有感受性才能对诱导者或组织者的刺激产生反应。
感受性（反应能力）：组织对一种特定刺激以一种特异方式产生反应的能力。
反应组织的反应能力在不同发育时期是不同的，感受性总是和特殊的刺激及相应的反应有关。
感受性的获得：①合成诱导者分子受体；②合成允许诱导者受体起作用的分子（信号通路上的某个分子）；③通过抑制某种抑制因子。
（二）、感受性的特性
①感受性的时间模式：神经感受性的丧失都是在神经胚开始以前，即在晚期原肠胚时期胚孔关闭时消失；因此认为随着发育的进展，神经感受性逐渐减弱；
②感受性的区域模式：早期原肠胚的预定外胚层在初级感受性上不表现区域特异性，但随着发育，不同区域的表皮外胚层表现出不同感受性（晶状体、平衡器和听囊等）；
③感受性的种间差异：不同种外胚层的感受性存在差异，无尾和有尾类对杀死的诱导者的感受性不同，前者无感受性；
④遗传特异性。
感受性的分级、分类：①初级感受性：指尚未决定的外胚层所具有的感受性；②次级感受性：指已决定了的组织对刺激的感受性；③神经感受性：对神经化的反应能力；④中胚层感受性：对中胚层化的反应能力。
自动神经化：在没有诱导组织或不具诱导活性的化学物质存在的情况下，外胚层外植块出现神经化的现象。
机制：可能是从受损伤细胞释放活性因子对存活细胞产生诱导作用的结果。
异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。
作用特点：具有与组织者相当的形态发生效应；无种的特异性。
1、异源诱导的类型：
植物极化因子（vegetalizing factor）：中胚层诱导（形成肌肉、脊索等中胚层的结构）；
神经化因子（neuralizing factor）：诱导前脑、中脑、后脑和脊髓。
影响异源诱导者作用的因素：年龄、饥饿、其他因子：组织恶化、射线等。
次级诱导：通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异地指定它的命运。
三级诱导：次级诱导的产物又可作为诱导着，通过与相邻组织的相互作用进行诱导。
邻近组织的相互作用据性质划分：
①容许的相互作用（permissive interaction）：反应组织含有所有要表达的潜能，需要环境，但环境不能改变它的表达方向。纤连蛋白和层粘连蛋白基质。
②指令的相互作用（instructive interaction）：反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接受的诱导刺激类型。脊索诱导神经管底板细胞的形成。
上皮和间质的相互作用---器官原基形成时的相互作用：上皮可来源于任何一个胚层；间质通常来自中胚层或神经嵴组织。
上皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。
间质细胞：细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。
间质指令表皮的分化（皮肤形成的诱导作用）：皮肤的胚层组成及衍生物。
组成---外胚层的表皮和中胚层的真皮；
衍生物---毛发、指甲、羽毛、鳞片等。不同种类不同，同一动物不同部位也不同。
同一外胚层的发育分化根据中胚层所取的区域发育，即间质对表皮的分化具指令性作用；外胚层具有分化成羽毛、鳞片或其他皮肤衍生物的潜能。
器官类型的特异性（羽毛和鳞片）通常是由该种的间质控制的；种的特异性通常又是被反应的外胚层控制的（受遗传性制约）。表皮的分化依赖于异源的间质。
唾液腺间质对于唾液腺的形态发生的促进作用属指令性相互作用。
间质和上皮相互作用的机制：
（一）、贴近诱导作用
1、细胞与细胞的接触：①输尿管诱导肾小管（牙齿、下颌下腺的诱导作用）依赖于它们细胞的紧密接触；②微孔滤膜实验。
2、细胞与基质的接触：角膜上皮细胞的分化（受晶状体囊的细胞外基质诱导）。
3、可溶性信号的扩散：脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管（加入滤膜未见接触，诱导照常发生）。
（二）、分支形成的机制：间质可能通过引起上皮管状的分支与它相互作用。
第十一章果蝇胚轴形成
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官、构成有序空间结构的过程。
图式形成涉及躯体模式的建立，包括：胚轴形成、胚层的分化、体节形成、器官原基的形成等细胞分化过程，
胚轴: 前后轴（anterior- posterior axis）、背腹轴（dorsal-ventral）、左右轴（left-right）。
沿背腹轴分化为4个区：背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。
沿前后轴呈有规律的分节：原头、3个胸节、8个腹节和原尾。
母源效应基因（maternal-effect gene）：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具特定功能的基因
合子基因（zygotic gene）：在受精后才表达的胚胎基因如：缺口基因、成对控制基因、体节极性基因、同源异型选择者基因。
有4组母体效应基因(前端系统、后端系统、末端系统和背腹系统)与果蝇胚轴形成有关。
形态发生素:为母体效应基因的蛋白质产物。按浓度梯度决定胚胎分化形式的信号分子。
胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定。
果蝇前后极的产生：母源基因产生的形态发生素(4种BICOID, HUNCHBACK, NANOS, CAUDAL)→合子基因（缺口基因）→成对控制基因→体节极性基因和同源异型基因。
果蝇前-后轴形成：A－P轴线由三类母体基因控制：突变鉴定。前端系统(bicoid)、后端系统(nanos)、末端系统(torso)。
前端组织中心：bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd为母源基因。在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端；其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。
Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯度。
母源性的hunchback mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的BCD蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成HUNCHBACK蛋白浓度梯度。后区NANOS蛋白抑制hunchback基因的表达
末端系统：TORSO信号系统，9个母体效应基因，卵膜表面受体的激活决定胚胎AP
轴的两个端点。
果蝇背-腹轴的形成：信号传递和浓度梯度。卵膜中的母体蛋白决定胚胎D－V极性约20个基因，dorsal、cactus主导。作用方式：通过信号系统，界定DL在背腹细胞核中的分布梯度。DL浓度梯度提供一个背腹向的位置信息，调控指导背腹部结构形成的缺口基因的表达（twist, snail; dpp, zen)。
节肢动物节律分节——体节（体节基因决定）；体节为分步产生。
胚胎期产生副体节（指由胚胎的一系列中胚层加厚和外胚层沟分隔而形成的区域），共14个副体节；为体节形成的过渡阶段，仅在原肠作用后一个短暂的时期内出现。
晚期胚胎产生体节。体节：前一个副体节的后半部和后一个副体节的前半部。
Gap基因（缺口基因）是指那些在受精后最早沿AP轴线呈区域性表达的合子基因。
Gap基因的表达使胚胎沿AP轴线区域化。
Gap基因的表达特点和功能：
1）、受母源效应基因启动，表达图式的维持依赖于缺口基因间的相互作用（hb受BCD 激活、NOS抑制，形成梯度；kr受BCD、NOS、TOR抑制，主要在中部表达）；
2）、都在多核胚期开始表达;最初在胚胎中呈弱的连续表达，随着卵裂逐渐不连续表达；
3）、其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失。
一般每个表达区涵盖3个副体节且重叠；krüppel---4-6副体节表达、hunchback（1-3，13和14副体节前部）、knirps（7-12）；
4）、其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，因而它们的扩散距离较短。
5）、缺口基因都编码转录因子。
2、成对控制基因（pair-rule genes）
功能：把缺口基因确定的区域进一步分成副体节（在相互间隔的一个副体节中表达）。
表达特点：1）细胞化胚盘期表达(第13次核分裂时)；2）以两个副体节为单位做周期性、交替性表达。ftz(偶数副体节)，eve(奇数副体节)。7条图式，即一条表达，一条不表达；3）受缺口基因调控；分为初级(hairy, eve, runt)和次级成对控制基因(ftz、opa、slp、prd)。
缺口基因抑制成对基因表达，缺口基因既可在一定的带区活化基因表达，又可抑制其它表达带区的形成。副体节的边界由pair-rule基因活性决定。
Pair-rule基因的每个表达横纹由一组Gap转录因子控制。Pair-rule基因表达的间隔性重复，无法通过单一浓度梯度来控制，而是由多个转录因子来控制。
体节极性基因是指在pair-rule基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。
体节的位置相对于副体节发生偏移，但副体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。
不同体节的发育命运决定于同源异型选择者基因(homeotic selector genes)。
果蝇的绝大多数homeotic selector genes位于第三染色体上的两个区域，即Antp-C（触
角足复合体）和BX-C（双胸复合体），这两个基因族统称为同源异型复合体(HOM-C, homeotic gene complex)。HOM-C由8个基因构成，其表达图式与相应基因的排列次序呈线性关系（3?-前端，5?-后端）。其中Antp-C参与头部体节的特化，BX-C参与胸部第三体节和腹部体节的分化，caudal基因在HOM-C之外，控制尾节分化。
同源异型基因为体节决定基因，即它将决定产生哪一类体节（前胸部、中胸部或后胸部）。在每一个体节确定后，进一步调控结构特化。
HOM-C表达区的确立需要pair-rule、gap genes共同参与。Homeotic selector genes 的表达受Gap和Pair-rule基因的控制。
HOM-C表达图式的调节机制：①自我调节：部分HOM-C gene产物可自身调节其基因的表达（与自己启动区结合），这种结合需蛋白质达一定浓度才进行。如：dfd、ubx。
②HOM-C的相互调节（后部优势现象）：有重叠区，表达区域靠后的基因可部分和全部抑制表达区靠前的基因。如：BX-C均可抑制Antp-C基因的表达，ABD-A可部分抑制ubx表达。③正向控制和负向控制的机制：使HOM-C具有组织、时间、位置特异性。
果蝇：胚轴的形成是一系列基因多层次、网络性的调控。
第十二章脊椎动物的胚轴形成
母源性决定子的作用；细胞间的相互作用和信号传导子的作用
两栖类：由受精时卵质的重新分布决定；精子入卵点的对侧形成灰色新月，由此标志预定胚胎的背侧，其对应面为腹侧；动物极附近的背侧形成头部，对应侧形成尾部鱼类：背腹轴机制与两栖类相似，β-catenin是背部化因子，腹侧化因子为BMP2B，由脊索中胚层分泌的蛋白因子Chordino（Chordin-like旁分泌因子），抑制BMP2B。前后轴：卵子发生时启动，动物帽是前端；原肠胚期，前端神外和表外之间神经细胞分泌前端诱导因子（第一信号中心），胚盘边缘侧板脊索中胚层前体细胞分泌后端-（第二信号）鸟类：首先决定背腹极（卵裂期起始，通过胚盘上下的pH梯度建立），头尾轴则根据重力和在输卵管中的旋转决定，重力决定其两侧对称性
哺乳类：根据胚胎内细胞团（inner cell mass）分隔的位置决定背腹面，头尾可能是在排卵时被决定(Hox gene)，还不完全清楚哺乳类是如何决定左右。
第一类组织者分泌性蛋白因子和BMP抑制因子：BMP4是最重要的上皮分化和腹侧化诱导因子。对于神经发生而言，它是抑制因子或抗神经化因子，其功能与组织者正好相反。
第二类组织者分泌性蛋白因子和WNT抑制因子：组织者分泌的CERBERUS（CBR）和内中胚层分泌的FRZB和DICKKOPF（DCK）蛋白因子可以阻止WNT信号传导途径。
后端化因子：随着前端神经系统的区域性特化神经管，后端开始进行分化。后端的分化由胚胎后端产生后端化因子进行调控。成纤维细胞生长因子eFGF、WNT3a和视黄酸（RA）都是后端化因子。RA主要作用于后脑的图式形成；eFGF对于脊髓的分区最为重要；而WNT3a可以抑制前端控制基因的表达，还可以协调RA和eFGF的作用。
中侧轴特化因子：脊椎动物中侧轴形成的关键事件都是原肠胚左侧侧板中胚层表达的nodal-相关基因调控。
第十三章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制
神经外胚层的命运决定于BMP抑制因子诱导而成。
图式形成确定神经板的区域特性，使神经板沿胚体前-后轴和背-腹轴产生分化。
神经板→神经管→前部（前脑、中脑、后脑原基）
↘→后部（脊髓）
原神经基因沿脊髓背腹轴在不同区域表达，其功能：1、抑制其周围细胞向神经元的分化；2、促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞；3、调节细胞周期。
第十四章神经系统的发育
神经管细胞的增殖的速度随着发育逐渐减慢。
神经管细胞的迁移是伴随着增殖和分化进行的。
停止分裂的G1期细胞迁移，即通过伸出伪足（分化）完成迁移。
脊髓神经细胞迁移：内→外。①神经上皮（假复层，分裂）；②外套层（多层细胞，分裂）；③边缘层（细胞突起，无分裂）。
外套层细胞分化出轴突和树突，并伸至边缘层；最终细胞体位于外套层（中间层）构成
灰质，而含有轴树突的边缘层构成白质。
外套层中，成神经胶质细胞和幼稚的神经元之间无明显的形态学差异。伴随细胞的进一步外迁，将来的神经元不再具分裂能力；神经胶质细胞则保持终生的分裂能力。
神经细胞的结构和分类：
2大类：人脑：神经细胞1011个；神经胶质细胞1012个
神经细胞结构和功能：胞体、树突、轴突；突触，传递冲动
神经胶质细胞结构和功能：中枢、周围神经胶质细胞，突起；分隔、绝缘神经细胞，以保证信息传递的专一性和不受干扰。
中枢神经系统的组织分化：分层模式：
最靠近管腔的一层为室管膜层()，又叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。
外套层(mantle zone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。
边缘区(marginal zone) 主要为神经轴索和胶质细胞。
在不同时间产生的神经元的最终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔。
端脑壁的神经上皮细胞将分化为大脑皮层细胞
最早外迁的成神经细胞到达边缘层下面→皮层板→新皮质（最后分化为6层，即：分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、神经节细胞层、多形细胞层）。皮质内各层按“堆积”模式形成，即较晚期迁移的细胞堆积于那些较早期完成迁移细胞的外面。
第四脑室脑壁的神经上皮细胞将分化为小脑皮层细胞。
最后一些成神经细胞增殖、迁移至软膜下→次级增生层→外颗粒层→其中的细胞经增殖后便停止分裂，向内移动，经浦肯野细胞层移至内颗粒层→颗粒细胞。
小脑，3层：分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。
神经嵴及其衍生物发生部位：神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点: 具有迁移性。
分化命运：Pluripotentiality cell: 可产生多种特定类型的细胞，因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。
躯干神经嵴细胞的迁移：①背部迁移途径: 沿胚胎外胚层下面迁移至最腹部的皮肤中。分化为色素细胞。②腹部迁移途径: 通过体节的前部向腹侧延伸。有的在体节中形成背根神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经、肾上腺髓质细胞和施旺细胞。
影响神经嵴细胞多能性的因素：在胚胎内的位置、生长因子、细胞外基质、激素。
除神经管和神经嵴细胞之外，神经元还有一个重要的来源，即一些增厚的外胚层区，称为外胚层板。外胚层板仅发现于头部的和那些变为柱状上皮的外胚层区。
外胚层板包括胚胎最前端的嗅基板和后端的听基板。基板产生的细胞均分化为神经元。
神经元一般包括4个组成部分：细胞体, 树突, 轴突, 生长锥。
神经轴突的生长受到一些外部因素的影响。某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。这些外部因素包括其延伸途径中的组织结构、胞外基质成分、相邻细胞的表面特性。
1、向触性（stereotropism）是指细胞倾向于沿着一定的表面生长，如划痕。
2、基质粘连性：轴突与不同物质的粘连性不同，通常沿着可粘连物质生长。
3、电向性：轴突生长方向受电场（电势梯度）影响；向阴极生长。
4、化学向性：轴突的生长是根据化学的线索运行的；向高浓度区生长。
5、生长路线的标记：轴突可能沿着神经生长因子标记的路线生长；不同发育时期对同一路线选择不同。
控制神经系统细胞凋亡的主要因素有：靶组织、神经生长和营养因子、传入神经的调节和功能活动等
细胞凋亡（cell apoptosis）：机体内组织细胞产生的程序化的细胞死亡。
同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。
1.从受精后开始卵裂到囊胚形成前，受精卵细胞发生了三个重要的细胞变化过程，它们分别是什么？哺乳动物卵裂有何主要特点？与其他卵裂的主要区别及对未来胚胎发育有何影响？答案：从受精卵分裂开始到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段，在这一阶段中
受精卵细胞发生了以下的重要变化：（1）通过快速的细胞分裂，发育由单细胞进入多细胞的状态，细胞间的联系由此建立。(3分)（2）在早期的细胞增殖过程中，通过细胞质的不均等分配，出现了胚胎细胞的早期定向化，一些动物由此奠定了发育体制的基础，例如体轴和未来胚层的划定在这一阶段获得了最早的确定。(3分)（3）在雄原核和雌原核融合前以及早期胚胎分裂阶段，母源基因发挥作用，伴随细胞分裂和囊胚的发育，合子基因开始发挥作用。即发生母源基因向合子基因的转化。(3分)
哺乳动物卵裂有几个主要特征：（1）卵裂速度缓慢。（2）为旋转卵裂，卵裂球排列方式很独特。（3）早期卵裂不同步。所以通常卵裂球数为奇数。(3分)
哺乳动物卵裂与其他动物的主要区别是存在紧密化现象和囊胚腔的形成，由于紧密化现象出现内细胞团和滋养层细胞的分离，在未来发育中，内细胞团形成真正的胚体，滋养层细胞发育成为绒毛膜、胎盘等胚外器官。(3分)
20．简述透明带在动物繁殖中的作用。答：透明带在繁殖中的作用主要有3个方面：
（1）在精卵结合时，进行精卵特异性识别，保证受精的专一性。（2）发生透明带反应，
防止多精受精。即保证受精的唯一性。（3）在早期胚胎发育中起保护作用，同时在胚
胎着床中，可防止输卵管壁的粘着，防止宫外孕。
16．简述卵子成熟的标志是什么？
答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一
极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合
成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。
14.卵裂的类型有哪几种？是什么因素决定了各种动物受精卵的卵裂方式，举例说明。
答：每种动物卵裂方式是由主要因素决定：（1）卵质中卵黄的含量及其分布情况，（2）
卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。（3）一些遗传下来的卵裂方式可
能与卵黄的分裂抑制影响相叠加，也影响卵裂的方式。
动物的卵裂方式主要分为完全卵裂和不完全卵裂。
海鞘属两侧对称卵裂，哺乳动物属交替旋转卵裂，两栖类属辐射状对称卵裂，鸟类为端
卵黄，属圆盘形不完全卵裂，果蝇为中央表面卵裂。
12. 试比较允许的相互作用和指令的相互作用？
答案：邻近组织的相互作用可分为允许的相互作用和指令的相互作用两种类型。
(1)容许的相互作用：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它表达
这些特性。虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变它的后生型发育方向。如许多组
织的发育需要一种固体的、含有纤连蛋白和层粘连蛋白的基质。纤连蛋白和层粘连蛋白
只是刺激细胞的发育，但并不改变产生的细胞的类型。（2.5分）
(2)指令的相互作用：这种相互作用改变反应组织的细胞类型。反应组织的发育潜能不
稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。如在脊索诱导神经管的底板细
胞的形成中，所有的神经管细胞都能对脊索的信号起反应，但只有那些邻近脊索的细胞
被诱导。这些被诱导的细胞接收信号后表达一组不同于它们在未与脊索接触时表达的基
因。大多数指令的相互作用的四个主要特性是：①在组织A存在的情况下，反应组织B
以一定的方式发育。②在缺少组织A的情况下，反应组织B不以那种方式发育。③在
缺少组织A，但组织C存在的情况下，组织B不以那种方式发育。④在组织A存在的
情况下，正常将不同发育的组织D被诱导，改变得像组织B一样发育。（2.5分）
9. 简述组织者细胞在早期胚胎发育中的功能。答案：组织者细胞在早期胚胎发育中具
有重要的功能，概括起来主要有以下几个方面：①组织者能够启动原肠作用；（1分）
②组织者细胞有能力发育成背部中胚层包括前脊索板，脊索中胚层等；（1分）③组织
者能够诱导外胚层背部化形成神经板，并使后者发育为神经管；（1.5分）④组织者细
胞能够诱导其周围的中胚层背部化分化成为侧板中胚层而不是腹侧中胚层。
1．动物界如何保证受精的专一性和唯一性？
答案：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。（1分）（2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。（2分）
（3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。（2分）
2013年秋期成人教育（专科） 《美学原理》期末复习指导 第三部分综合练习题 一、填空题 1．鲍姆嘉通在1750年出版的专著《美学》中首次提出“美学”这一名称，这被认为是美学学科产生的标志。 2．俄国民主主义者车尔尼雪夫斯基依据唯物主义哲提出了“美是生活”这一著名的美学命题。 3．马克思说，“（人的）五官感觉的形成是以往全部世界史的产物”。 4．17世纪法国哲学家笛卡尔提出了“我思故我在”的著名命题，为从理性上探讨美学问题提供了理论依据。 5．在认识论美学的五种形态中，德国古典美学最为重要，它的代表性人物是康德、席勒、黑格尔。 6．在中国现代的美学家中，李泽厚认为美是“客观性和社会性的统一”。 7．提出“有意味的形式”美学观的是英国艺术批评家克莱夫贝尔。 8．王维国从20世纪初年起关注“美学”问题，借鉴西方自学观念和术语陆续撰写一系列美学与美育论文，由此被视为中国现代美学的创始人。 9．中国现代美学史上，宗白华倡导并亲身实践体验美学，提出了“艺术意境(意境或境界也对)”、“节奏”等重要概念，产生了重要而广泛的影响。 10．清末明初著名学者王国维接受了德国唯意志论思想家叔本华的“审美静观说”，发挥了审美无功利观念。 11．在《古代社会》一书里面，（美国）摩尔根（L．H．Morgan）依照物质生产方式中技术发展的程度，将人类历史划分为蒙昧时代、野蛮时代和文明时代。 12．我国在上世纪 50年代出现过短暂而热烈的“美学讨论”，围绕美的本质问题形成了客观论、主观论、主客观统一论和社论等多种不同学说及其争鸣场面。 13．美的四个基本特征是符号性、无功利、形象性和感染性。 14．美的形式是具体审美对象的感性形态，是同美的内容直接相联系的；而形式美则是从各个具体的美的形式中抽象出来的共同的美。 15．“泛审美”指的是随着时代的变化，审美趋向生活化、实用化、通俗化、和商业化，变成了人们生活本身的一个组成部分。 16．美感不是心灵所固有的，也非天然的禀赋，更不是神赐的迷狂，美感来源于
电力电子技术试题 第 1 章电力电子器件 1.电力电子器件一般工作在 __开关__状态。 2.在通常情况下，电力电子器件功率损耗主要为 __通态损耗 __，而当器件开关频率较高时，功率损耗主要为 __开关损耗 __。 3.电力电子器件组成的系统，一般由 __控制电路 __、_驱动电路 _、 _主电路 _三部分组成，由于电路中存在电压和电流的过冲，往往需添加 _保护电路 __。 4.按内部电子和空穴两种载流子参与导电的情况，电力电子器件可分为 _单极型器件 _ 、 _双极型器件_ 、_复合型器件 _三类。 5.电力二极管的工作特性可概括为 _承受正向电压导通，承受反相电压截止 _。 6.电力二极管的主要类型有 _普通二极管 _、_快恢复二极管 _、 _肖特基二极管 _。 7. 肖特基二极管的开关损耗 _小于快恢复二极管的开关损耗。 8.晶闸管的基本工作特性可概括为__正向电压门极有触发则导通、反向电压则截止__ 。 9.对同一晶闸管，维持电流 IH与擎住电流 IL 在数值大小上有 IL__大于__IH 。 10.晶闸管断态不重复电压 UDSM与转折电压 Ubo数值大小上应为， UDSM_大于 __Ubo。 11.逆导晶闸管是将 _二极管_与晶闸管 _反并联_（如何连接）在同一管芯上的功率集成器件。 12.GTO的__多元集成 __结构是为了便于实现门极控制关断而设计的。 13.MOSFET的漏极伏安特性中的三个区域与GTR共发射极接法时的输出特性中的三个区域有对应关系，其中前者的截止区对应后者的 _截止区 _、前者的饱和区对应后者的 __放大区 __、前者的非饱和区对应后者的 _饱和区 __。 14.电力 MOSFET的通态电阻具有 __正 __温度系数。 15.IGBT 的开启电压 UGE（th ）随温度升高而 _略有下降 __，开关速度 __小于__电力 MOSFET。 16.按照驱动电路加在电力电子器件控制端和公共端之间的性质，可将电力电子器件分为 _电压驱动型 _和_电流驱动型_两类。 17.IGBT的通态压降在 1/2 或1/3 额定电流以下区段具有 __负___温度系数，在1/2 或 1/3 额定电流以上区段具有 __正___温度系数。
小学期末考试复习四年级下册英语复习题汇总 YUKI was compiled on the morning of December 16, 2020
4B U n i t1复习练习 一、英汉互译 1.谢谢 5.一名新学生 2.那位男孩 6.下来 3.爬树 7.在树上的小猫 4.这位女士 8.过来 二、连词成句 to school welcome(.) 2.again don’t trees climb(.) 3.are a nurse you me excuse(,)() 4.student a my new is brother(.) 三、翻译句子 1.你是一位医生吗 you 2.你是不是这儿的新生 new
3.下次不要再爬树了。 trees . （4）那位穿红衣服的女孩是谁？ in 四、改写句子 1.David is a student.(改为一般疑问句) 2.I am a nurse. (改为一般疑问句) 3.That women is Miss Xu.（划线部分提问） 4.The girl isn’t a student.（改为肯定句） 4BUnit 2 At a party复习练习 一、英汉互译 1.在小汽车里 2.哪一条裙子 3.父亲的父亲 4.大眼睛男孩 5.大鼻子的男士 6.我的朋友 7.穿绿色衣服的女孩 8.穿着白外套 9.迈克的自行车 10.我爸爸的猫
二、单词辩音 fathermouth( ) nose seven ( ) latefather( ) mother sister( ) boyclimb( ) bike is( ) 三、改错 1、The boy with big ear is my brother.（） 2、Who`s the girl with the red skirt （） 3、His my brother. （） 4、The one in the red is Wancy. （） 5、He is late to the party. （） 四、填空 1、A: the boy big eyes B: Ben. 2、A: We school. B: Yes, hurry. 3、Here are some flowers you . 4、Who’s girl big mouth?
悲剧:广义悲指作为审美范畴;狭义的悲是指戏剧体裁，在西方美学史上是以艺术中的悲剧为主要研究对象的，广义的悲以狭义的悲为研究对象。戏剧:是通过展示被否定对象的不合理性，即可笑性而使美好期待以实现的一种审美形态。崇高:指对象具有非凡的，伟大的独特审美特性，使人在审美关照时产生剧烈的，激动不已的感觉，体会到一种惊心动魄的审美感受。优美：优美是美处于矛盾的相对统一、相对平衡的状态。从美感上看，优美给人以轻松愉快和心旷神怡的感受；从形式上看，优美表现为柔媚、和谐、安静与秀雅的美。荒诞;从哲学认识论的角度看，荒诞是社会、自然、人三者之间矛盾的必然产物。是人的异化和局限性的表现丑：作为审美形态，是指某种由于不协调、不匀称和不规则而引起非快感，令人厌恶的东西，反映了美的缺失和不可能性。丑有别于畸形和丑陋、凶恶，不是美的简单否定，而是以反面形式保持和包裹了正面的审美理想观念美感：广义的美感指人类的审美意识系统，他是人们在长期的社会实践，尤其是审美实践中形成的并不断发展起来的审美心理结构，心理功能，心理活动和观念形式的总和。它具体表现为审美能力、审美需要、审美趣味、审美理想、审美态度和审美感受等。狭义的美感，指具体的审美感受，即美感的心理结构及其运动方式，它表现为主体在欣赏美的对象时综合的心理反应。美育：就是以艺术和各种美的形态作为具体的媒介手段，通过展示审美对象丰富的价值意味，直接作用于受教育者的情感世界，从而潜移默化地塑造和优化人的心理结构，铸造完美人性的一种有组织，有目的的定向教育方式美感：广义的美感指人类的审美意识系统，他是人们在长期的社会实践，尤其是审美实践中形成的并不断发展起来的审美心理结构，心理功能，心理活动和观念形式的总和。它具体表现为审美能力、审美需要、审美趣味、审美理想、审美态度和审美感受等。狭义的美感，指具体的审美感受，即美感的心理结构及其运动方式，它表现为主体在欣赏美的对象时综合的心理反应。(美感心理要素：感觉和知觉、联想与想象、情绪和心境、理解)科学美：科学美是指自然界本身的美与和谐特征在理论上的表现，包括理论美与实验美，通常以理论美为主张。特征：抽象概念性、理论体系性、普遍实用性。科学美的性质：对称性、新奇性、简洁性、统一性技术美的核心是功能美，即产品的实用功能和审美的有机统一。功能美的追求是对历史上曾出现过的两种片面性的否定，一种是只求功能，不问形式；一种是把产品的审美价值完全归结为外在的形式。这两种片面性都是对实用功能和审美的割裂。古希腊四大家对美的探讨：毕达哥拉斯：美是和谐(黄金分割率) 苏格拉底：有用就美柏拉图：美的理式，是事物美的根源亚里士多德：美要依靠体积与安排黑格尔丹托的艺术终结：黑格尔和丹托曾提出了艺术终结论了的观点。黑格尔从绝对理念逻辑出发，认为艺术是绝对精神的三个阶段之一，哲学是绝对理念的发展顶端，艺术最终要否定自己进入哲学而且，现代市民社会不利于艺术的发展，现代社会是一个功利和理性的散文时代。丹托一西方艺术和后现代主义为背景，提出艺术终结论。丹托认为，什么是艺术的问题以及超越了艺术的界限，必须交给哲学来解决，换言之，艺术终结在哲学里了，黑格尔的绝对理念与客观唯物主义相悖，当代社会虽然进入了理性的时代，但任然有诗的发展空间，并非真是散文的时代。同时，丹托片面地把艺术规定为是非的疆界，他认为的艺术不是人类主流价值观认为的纯艺术范畴，不符合主流的艺术观。黑格尔的悲剧理论：黑格尔以索福克勒的《安提戈涅》为研究对象，提出了悲剧是两种对立的理想的冲突与调解。在《安提戈涅》中，对立表现为血缘亲情与国家法律的冲突，安提戈涅代表的亲属爱与克瑞翁代表的维护国家安全的王法，这两种立场都有各自的合理性，但是在特定环境下都不可调和，具有普遍意义。其进步性表现为：黑格尔认为悲剧还引起了愉快和振奋，是两种具有普遍意义的力量的冲突，而不是个人的偶然原因照成的，但是他的理论也存在局限性，他摸杀了是与非，正义与非正义之间的冲突，未能认识到新旧势力的冲突，即悲剧的冲突所在，同时他认为悲剧冲突那不是通过斗争，而是通过调和来解决的，体现了他哲学的妥协性。亚里斯多德的悲剧理论：定义：悲剧是对于一个严肃、完整有一定长度的行为的模仿，它的媒介是语言。模仿方式是借人物动作来表达，而不是采用叙述法，悲剧引起人的怜悯和恐惧的情绪而使这些情绪得到净化。亚里斯多德以《俄狄浦斯王》为研究对象，认为悲剧产生的最根本原因是过失，即过失说借助情节来展示，在情节安排上，不是写极好的、极坏的或极恶的人，而是与我们相似的一般的人，而因为他们的过失和弱点，才能引起大家的同情和怜悯，这也会让我们自己由于同样的错误或弱点受到惩罚，于是产生了强烈的恐惧和不安。他之所以陷入厄运，是由于意外，而非蓄意为非作歹，这比希腊人的命运说前进了一步，但没有揭示悲剧的社会本质和社会根源，即发展中新旧势力的矛盾冲突的结果。美学学科的诞生：美学是有意识的对审美现象作整体性系统性思考所获得的系统理论，18世纪后，近代欧洲科学的各个学科逐渐形成，并全面发展，为美学思想的发展提供了动力。“美学”为文学艺术而生1735年．德。鲍姆嘉通《关于诗的哲学默想录》第一次使用“感性学”。1750年，德国哲学家鲍姆嘉通出版《美学》第一卷，----“美学”这一术语流行开来。中国美学史：中国美学的发端;先秦时期，发展和繁荣：汉——明清,巨大勃兴:魏晋南北朝、发展:隋唐、继续发展：宋元、转折;明清①美学变革的开拓者：梁启超“三界革命”（诗界、文界、小说界）→②树立现代美学的界碑：王国维“将美育引进中国”→③美学的普及：蔡元培（中国第一位提出美育问题的，“以美育仪宗教”出自他的演讲稿《以美育仪宗教说》、美育的集大成者）→④中国现代美学的构想：中国现代美学的双星朱光潜《西方美学史》（影响最大的《文艺心理学》）、宗白华《美学散步》中国审美形态：沉郁、飘逸、空灵从中国的文化史来看，受儒、道、释三家影响，形成了华夏文化特有的审美形态。沉郁：概括儒家文化内涵，代表人为杜甫。飘逸：概括道家文化内涵，代表人为李白。空灵：概括释家文化内涵，代表人为王维。美是什么:①古希腊四大家的探讨：毕达哥拉斯—美是和谐（黄金分割率）、苏格拉底—有用就美、柏拉图—美是理式、亚里士多德—美要依靠体积的安排（史上第一个对悲剧下定义的）。②黑格尔—美是理念的感性呈现。③马克思对美的探讨—美是对象化的人的本质力量。④新中国四大派的讨论：A蔡仪—美是客观的B吕荧、高尔太—美是主观的C李泽厚—美是客观性和社会性的统一D朱光潜—美是主客观的统一。⑤我们的观点是—美在意象共同性和差异性：共同性：人类的生理结构和机制以及心理活动的规律大致相同，特别是感受美的感官和神经系统是相同的。人类社会具有相对普遍的心理结构。3形式美感的共同性。差异性：美感的时代性，指人的审美意识随着时代的不同而有所差异。如环肥燕瘦。美感的民族性，因民族的不同而不同。如铁手镯、西兰卡普。美感的个体性，因人而异。如时尚、运动、休闲风格的迥异追求。西方美学史部分：本质论美学（古希腊、古罗马研究核心“美的本质”）→神学美学（中世纪从属神学基督教“美的本质在上帝”）→认识论美学（文艺复兴-19世纪）→语言论美学（19世纪末-20世纪70、80年代）→文化论美学（20世纪80年代至今）日常生活审美化：日常生活审美化就是用审美的眼光来看待日常生活。日常就是过去一些美学家（如朱光潜）所主张的人生的艺术化，人生的审美化。日常就是指后现代主义艺术家把日常生后中的现成物命名为艺术品，从而消除艺术与生活的界限的现象。日常指当代高科技条件下社会生活的虚拟化。日常是对大审美经济时代的一种描绘，人们在生活中追求一种愉悦的体验。崇高和优美的区别：首先，优美的对象使人亲近，而崇高的对象让人有点疏远。优美的对象让人亲近是因为优美的对象立即让人觉得愉快。而面对崇高的对象，我们不觉有一种“抗拒”，“不免带着几分退让回避的态度”，但这种抗拒是霎时的，它马上使我们想起，外物的体积和力量不能压倒我们内心的自由，反而激起我们振作起来。其次，优美的对象使人感到愉快，这种感觉是单纯的，始终如一的；崇高的对象使人有痛感的愉快，这种感觉是复杂和变化的。观察崇高的对象，“第一步因物的伟大而有意无意地见出自己地渺小，第二步因物的伟大而有意无意地幻觉到自己的伟大。”比如我们在看巍峨的山或浩荡的海时，第一眼看我们被眼前的景象震惊住了，但很短的时间之后“我们的心灵仿佛完全为山海的印象占领住，于是仿佛自觉也有一种巍峨浩荡的气概了”。第三，优美的事物偏于静，在形式上显得和谐、精致、完满，崇高的事物偏于动，有突然性，不合常规，在形式上有些卤莽粗糙，不加雕琢，它不仅容纳美，还要驯服丑，把美和丑放在一个炉子里去锤炼。、马克思，李泽厚的美学观点：马克思认为美是人类生产劳动实践的产物。劳动使人获得了社会的、普遍的、自由的本质，又将其物化在客观世界中；创造了美的事物，创造了审美的人及其美感。美是对象化了的人的本质力量。劳动是一切社会生活的基础、人的本质力量在劳动中形成、发展、劳动对象化了人的本质力量、劳动为美创造了前提条件、美是对象化了的人的本质力量。李泽厚先生的美学观点：美是客观存在的，但是它不在于事物的自然属性，而在于事物的社会属性，即客观性和社会性的统一。认为蔡仪看到了美的客观性而忽视了美的社会性，朱光潜看到了美的社会性而忽略了美的客观性，所以二人的观点都是片面的，故将美的客观性和社会性统一起来。所谓社会性，不仅指美不能脱离人类社会而存在，而且还指美包含着日益开展着的丰富具体的无限存在，这存在就是社会发展的本质、规律和理想。西方美学史：本质论美学、古希腊形成以美的本质为中心的美学思考传统。特征：一是认定美的本质问题在美学中具有优先地位；二是主张本质问题存在于一切美学问题中，是美学的基础问题。神学美学是盛行于欧洲中世纪的、以基督教神学为主宰的美学。它把本质论美学与基督教神学“嫁接”起来，认为世界的美来源于万能的上帝的创造。神学美学是西方美学被神学主宰的产物。代表人物有奥古斯丁和托马斯?阿奎那。认识论美学是欧洲17世纪发生“认识论转向”以来到19世纪的以理性问题为中心的美学。“认识论转向”是指17世纪欧洲哲学中出现的以人的理性觉醒取代神学统治的潮流，它不再相信人的知识是来源于上帝，而是来源于人凭借理性对世界的观察和分析。语言论美学是指西方19世纪末以来盛行的以语言问题为中心的美学。主要特征：语言与意义的关系取代形式与内容的关系而成为美学的中心问题；放弃对美的本质以及其他本质问题的追问，注重用语言学模式分析审美现象；放弃美学的系统化和体系化，认可具体问题的文本阐释。文化论美学是指西方20世纪80年代以来兴起的以文化问题为中心的美学，包括后结构主义、后现代主义、后殖民主义、女性主义和“文化研究”等美学与文化分析流派。它把文化视为人类的符号表意行为，强调运用跨学科手段去综合的、多方面的分析文化现象，消解文化的精英色彩而揭示其日常性，从大众传媒和大众文化角度对审美问题作新的研究。丑的形式特征和内容特征：形式特征：不和谐。内容特征：A、丑的形象外观包孕了美的意趣与理想，借助形象本身外丑内美的强烈对比产生审美效果，成为激发物。以否定的态度表现丑，真实展现丑的事物被历史抛弃的必然性，淋漓尽致地揭示出丑的本质，寄寓美的理想。以旁观欣赏的态度表现丑，但因艺术家高超的技巧和独创的形式使丑的题材具有可观赏的外观。
成绩统计表 专业班级____________ 考生姓名：____________ 学号_______ 请将选择题答案填入下表： 一．选择（20分、2分/题） 1．变压器降压使用时，能输出较大的____b_____。 A、功率 B、电流 C、电能 D、电功 2．三相异步电动机旋转磁场的旋转方向是由三相电源的________b_决定。 A、相位 B、相序 C、频率 D、相位角3．电气控制线路原理图中，触头的位置是处于______a___。A、未通电状态B、通电状态C、根据情况确定状态4．为保证机床操作者的安全，机床照明灯的电压应选____d_____。 A、380V B、220V C、110V D、36V以下5．关于提高功率因数的说法，正确的是（ c ） A.在感性负载上并联电感可以提高功率因数 B.在感性负载上并联电容可以降低功率因数
C.在感性负载上并联电容可以提高功率因数 6．乙类互补对称式功放电路，其输出波形的交越失真是指（ c ）。A．频率失真B、相位失真C、波形过零时出现的失真D、幅度失真 7．稳压管的动态电阻（b ）稳压性能越好。 A、越大 B、越小 C、较合适 D、不一定 8．运算放大器电路如图所示，该电路中反馈类型为( )。a (A) 串联电压负反馈(B) 串联电流负反馈 (C) 并联电压负反馈(D) 并联电流负反馈 ∞ 9．单稳态触发器的输出状态有（a） A、一个稳态、一个暂态 B、两个稳态 C、只有一个稳态 D、没有稳态 10．一个8选1多路选择器，输入地址有 c 。
A、2位 B、3位 C、4位 D、8位 二、计算题（70分） 1．已知图5所示电路中U S1=24V，U S2＝6V，R1=12Ω，R2＝6Ω,R3=2Ω，试用戴维宁定理求流过电阻R3中的电流I3。(10分) a I3 b 2．如图所示R－L串联电路，R=280Ω，R L=20Ω,L=1.65H，电源电压U=220V，电源频率为50H Z。(10分)
《美学教程》复习题 一、填空： 1、（1750）年，德国哲学家（鲍姆嘉通）的美学专著（美学）的出版，标志美学学科的产生。 2、（1750）年，鲍姆嘉通用（Asthetik）称呼他研究感性认识的专著，标志（美学学科）的产生。 3、在审美发生和美的起源理论中，从古希腊到20世纪初，先后出现过（摹仿说、生物本能说、游戏说）等传统学说，（巫术与图腾崇拜说）20世纪以来在西方的研究当中占主导地位。 4、一百多年来，人类学、考古学、美学、艺术学的研究为我们勾勒出一幅人类史前艺术与审美活动的图景，其中主要包括（原始器物与装饰品、原始造型艺术、原始歌舞、原始神话）等几大类型。 5、自然美是（社会）性与（自然）性的统一。 6、自然美的现象分为两大类，一类是（未经劳动改造）的自然事物，另一类是（经过劳动改造）的自然事物。 7、在（人类产生）以前，没有自然美存在；自然美的领域是随着（人类生活）的发展而逐渐扩大的。 8、社会美包括（人的美）和（生活环境的美）两个大的方面。 9、根据（材料）不同，绘画艺术可分为中国画、油画、版画、水彩画、水粉画等；根据（表现对象）的不同，绘画艺术可分为肖像画、风俗画、风景画、静物画、历史画等。 10、雕塑艺术的制作方法是（雕刻）和（塑造）。从雕塑艺术样式来区分，雕塑艺术可以分为（头像、胸像、半身像、全身像、群像）等。 11、建筑艺术根据功能的不同可以分为（民用建筑、公共建筑、园林建筑、纪念性建筑）等。12、从世界范围看，园林艺术主要有（欧洲园林、阿拉伯园林、东方园林）三种类型。 13、根据表现手法区分，戏剧艺术可分为（话剧、歌剧、舞剧、诗剧、戏曲）等。 14、人类早期的舞蹈往往是（歌、舞、乐）三者合一的。 15、人们将感性的审美经验升华到理性的思维高度，我们可以把审美形态分为现实美和艺术美，在审美形态方面可以分出（优美、崇高、悲剧性、喜剧性）等不同的类型，前者侧重于（客体存在），后者偏重于（主体感受）。 16、优美的核心是（和），其实质在于它体现出了（主体）和（客体）的和谐统一。 17、康德认为崇高有两种表现形式，一种是（数量的崇高），另一种是（力量的崇高）。 18、古希腊的亚里士多德所写的（《诗学》）主要是探讨悲剧的。他认为悲剧所引起的（怜悯）与（恐惧）之情，能起“陶冶”作用。 19、从表现内容上分类，喜剧可分为（否定型喜剧、肯定型喜剧、含泪型喜剧）三种。 20、审美心理结构包括（感知、想象、情感、理解）等主要心理因素。 21、19世纪末与20世纪初，相继涌现出许多心理学流派，主要包括以德国的（立普斯）为代表的“移情说”；以谷鲁斯和浮龙·李为代表的（“内模仿说”）；以英国的布洛为代表的（“心理距离说”）；以意大利的（克罗齐）为代表的“形象直觉说”等。 22、奥地利心理学家（弗洛伊德）创立的精神分析学是20世纪最重要的心理学流派。 23、马斯洛把人的需要和动机分为（生理需要、安全需要、归属和爱的需要、认知的需要）尊重的需要、（审美需要、自我实现的需要）等七个层次。 24、美育是（审美教育）的简称，它在本质上是一种（情感教育）。 25、西方古典美学的代表人物（席勒）把审美的自由活动称作“游戏”，主张通过审美教育来客服人性的分裂。 26、美育的性质决定了美育的特点，美育与其他形式的教育的基本区别在于（形象性、娱乐性、自由性、普遍性）等特点。 27、美育的实施途径主要包括（家庭美育、学校美育、社会美育）。此外，（自然美育）和（艺术美育）也渗透其中。 28、（蒙太奇）和长镜头是电影艺术的主要语言和表现方法。 29、美感必然包含着（快感），但美感又不等同于生理快感。 30、（艺术欣赏）同样离不开想象，诗和画的意境，只有通过欣赏着的想象才能显现出来。 31、理解因素渗透在美感经验的每一个环节上，与（多种心理因素）交织在一起。 二、名词解释：1、美学思想：人类审美实践和艺术实践发展到一定历史阶段的产物，是对人类审美实践和艺术实践的哲学概括。人类早期的美学思想散见于古代大量的文论、画论、书论、乐论及哲学、历史等著作中。这
电力电子技术试题 第1章电力电子器件 1.电力电子器件一般工作在__开关__状态。 2.在通常情况下，电力电子器件功率损耗主要为__通态损耗__，而当器件开关频率较高 时，功率损耗主要为__开关损耗__。 3.电力电子器件组成的系统，一般由__控制电路__、_驱动电路_、 _主电路_三部分组成， 由于电路中存在电压和电流的过冲，往往需添加_保护电路__。 4.按内部电子和空穴两种载流子参与导电的情况，电力电子器件可分为_单极型器件_ 、 _ 双极型器件_ 、_复合型器件_三类。 5.电力二极管的工作特性可概括为_承受正向电压导通，承受反相电压截止_。 6.电力二极管的主要类型有_普通二极管_、_快恢复二极管_、 _肖特基二极管_。 7.肖特基 二极管的开关损耗_小于_快恢复二极管的开关损耗。 8.晶闸管的基本工作特性可概括为 __正向电压门极有触发则导通、反向电压则截止__ 。 9.对同一晶闸管，维持电流IH与擎住电流IL在数值大小上有IL__大于__IH 。 10.晶闸管断态不重复电压UDSM与转折电压Ubo数值大小上应为，UDSM_大于__Ubo。 11.逆导晶闸管是将_二极管_与晶闸管_反并联_（如何连接）在同一管芯上的功率集成器件。的__多元集成__结构是为了便于实现门极控制关断而设计的。 的漏极伏安特性中的三个区域与GTR共发射极接法时的输出特性中的三个区域有对应关系，其中前者的截止区对应后者的_截止区_、前者的饱和区对应后者的__放大区__、前者的非饱和区对应后者的_饱和区__。 14.电力MOSFET的通态电阻具有__正__温度系数。 的开启电压UGE（th）随温度升高而_略有下降__，开关速度__小于__电力MOSFET 。 16.按照驱动电路加在电力电子器件控制端和公共端之间的性质，可将电力电子器件分为_电压驱动型_和_电流驱动型_两类。 的通态压降在1/2或1/3额定电流以下区段具有__负___温度系数，在1/2或1/3额定电流以上区段具有__正___温度系数。 18.在如下器件：电力二极管（Power Diode）、晶闸管（SCR）、门极可关断晶闸管（GTO）、电力晶体管（GTR）、电力场效应管（电力MOSFET）、绝缘栅双极型晶体管（IGBT）中，属
一、选择题。 1、由555集成定时器构成的多谐振荡器的功能是（ ）。 （a ）输出一定频率的矩形波 （b ）将变化缓慢的信号变为矩形波 （c ）输出一定频率的正弦波 2、自激正弦振荡器是用来产生一定频率和幅度的正弦信号的装置，此装置之所 以能输出信号是因为（ ）。 （a ）有外加输入信号 （b ）满足了自激振荡条件 （c ）先施加输入信号激励振荡起来，后去掉输入信号 3、整流电路中，设整流电流平均值为I o ，则流过每只二极管的电流平均值I D =I o 的电路是（ ）。 （a ）单相桥式整流电路 （b ）单相半波整流电路 （c ）单相全波整流电路 4、在二极管桥式整流电容滤波电路中，若有一个二极管接反，将造成（ ）。 （a ）半波整流 （b ）短路、损坏元件 （c ）断路、不能工作 5、时序逻辑电路与组合逻辑电路的主要区别是（ ）。 （a ）时序电路只能计数，而组合电路只能寄存 （b ）时序电路没有记忆功能，组合电路则有 （c ）时序电路具有记忆功能，组合电路则没有 6、振荡器之所以能获得单一频率的正弦波输出电压，是依靠了振荡器中的 （ ）。 （a ）选频环节 （b ）正反馈环节 （c ）基本放大电路环节 7、N 型半导体的多数载流子是电子，因此它应（ ）。 （a ）带负电 （b ）带正电 （c ）不带电 8、仅具有置“0”和置“1”功能的触发器是（ ）。 （a ）基本RS 触发器 （b ）可控RS 触发器 （c ）D 触发器 （d ）JK 触发 器 9、已知逻辑状态表如下，则输出Y 的逻辑式为（ ）。 （a ）BC A Y += （b ）BC A Y += （c ）C B A Y += 10（a ）集电极 （b ）发射极 （c ）基极 11、一个正弦波振荡器的开环电压放大倍数为A u ，反馈系数为F ，能够稳定振荡 的幅值条件是（ ）。 （a ）1u >F A （b ）1u 2017人教版四年级上下册语文期末考试复习资料 2017人教版四年级上下册语文期末考试复习资料篇一 一、风景特点篇 1、桂林山水——奇秀险、静清绿 2、双龙洞——雄伟、惊险、神奇 3、七月的天山——奇妙无比、引人入胜 4、大海——波澜壮阔 5、西湖——水平如镜 6、泰山——峰峦雄伟 7、香山——红叶似火 8、荷兰——水之国，花之国，牧场之国 9、乡村生活—自然和谐、充满诗意、无拘无束 10、乡下风景——独特迷人、优美恬静 11、桂林山水甲天下——桂林的山水天下第一 甲：第一 12、、舟行碧波上，人在画中游——小船在碧波荡漾的湖面上行驶,人好像在画卷中游览观赏一样。 二、人物特点篇 1、父亲(中彩那天)——诚实，讲信用 2、父亲(万年牢)——认真、实在、正直 3、哈默——自爱自尊自强、有骨气 4、小夜莺——机智勇敢、热爱祖国 5、雨来——机智勇敢、热爱祖国、游泳本领高 6、一个中国孩子——热爱和平、憎恨战争 7、盲童安静——热爱生活、珍惜生命 8、琳达一家——一心为他人着想，乐于助人 9、乡下人家——热爱生活，勤劳朴实 10、伽利略—执着追求真理，相信科学、不迷信权威 11、罗丹——做事全神贯注、一丝不苟、执著追求 12、聋哑青年——做事勤奋专注、画技高超 13、父亲(父亲的菜园)——勤劳执著、认准目标、坚持不懈、 4、纪昌——虚心好学、勤学苦练 15、飞卫——堪称名师 16、扁鹊——医术高超 17、蔡桓公——固执己见、自以为是、讳疾忌医 18、文成公主——聪明又漂亮 19、普罗米修斯——不畏强权，为民造福、不惜牺牲自己的生命 20、宙斯——心狠手辣、冷酷无情 21、渔夫——从容、镇定、聪明 22、魔鬼——凶狠狡猾而又愚蠢 三、单元心得体会 1、学习了第1单元，我感受到了祖国的风景是那么的奇妙 2、射极输出器电路中，输出电压U o 与输入电压u i 之间的关系是（ ）。 （a ） 两者反相，输出电压大于输出电压 （b ） 两者同相，输出电压近似等于输入电压 （c ） 两者相位差90 ，且大小相等 3、为了放大变化缓慢的信号或直流信号，多级放大器级与级之间必须采 用（ ）。 （a ） 阻容耦合 （b ） 变压器耦合 （c ） 直接耦合 汁侶吗llTFF （咏宀、 方 亠z-r /咏宀\ 命题教帅（签字） 试做教师（签字） 系、室土任（签字） ）匚记标修重 ................ 名姓 题号 -一- _ 二 _ 三 四 五 七 八 合计 满分 32 10 8 10 6 7六 10 12 丿八 12 100 实得分 评阅人 得分 、单项选择题：在下列各题中，将唯一正确的答案代码填 入括号内（本大题共16小题，总32分） 1、 电 路如图 所 示， 所有二极管 状 态为 ( )。 ⑻ D 1导 通，D 2、 D 3 截 止 (b) D 1、 D 2截止 D 3导通 (c) D 1、 D 3截止， D 2导 通 (d) D 1、 D 2、D 3均 截 止 均为理想元件，则D ,、D 2、D 3的工作 12V +6V J 1 ----------------- W D2 Ld D3 白R 0V D i ⑻L i、C i组成的电路 （b）L、C组成的电路 （c）L2、&组成的电路 +U cc 5、正弦波振荡器如图所示，为了获得频率可调的输出电压，则应该调节的电阻是（）。 ⑻R i （b）R F（c）R U o 6、模拟电路中晶体管大多工作于（）。 ⑻放大状态（b）开关状态（c）击穿状态 7、数字电路中的工作信号为（）。 ⑻随时间连续变化的电信号（b）脉冲信号（c）直流信号 8、逻辑电路如图所示，分析图中C, J, K的波形。当初始状态为“ 0” 时，输出Q是“1”的瞬间为（）。 ⑻t i (b) t2 (c) t3 移动电子商务期末考试 复习题 公司标准化编码 [QQX96QT-XQQB89Q8-NQQJ6Q8-MQM9N] 一、单选题（每题2分，共30分） 1、微店开店最基本的硬件条件包括。（ B ） A、电脑一台（可以上网） B、手机一部 C、数码相机一台 D、在当地工商部门注册 2、买家拿到货物后，感到不称心或者不合适，提出退货，该怎么办呢（ A ） A、商家应该主动向买家及时了解情况，查清买家不满意的原因，争取在考虑双方利益的前提下，最大限度地满足顾家的要求。 B、无条件答应客户退货要求。 C、交易完成后，货款付清，不能退货。 D、在商家了解确实是货的原因，只能换货，不能退货。 3、作为网上商店，最应该把握的也是人情因素，营销的真谛在于营造销售的氛围，运用沟通技巧中的（ C ）技巧，也许给你带来意想不到的商机。 A、发布产品 B、报价 C、语言 D、对话4、在确定具体地物流方式时，（ A ）是第三方物流公司是跨国公司管理物流的通告作法。 A、物流外包 B、邮政系统 C、物流半包 D、配送业务 5、下列哪个不属于快递公司（ D ） A、申通快递 B、圆通快递 C、汇通快递 D、EMS业务 6、物流配送流程的一般步骤是（ D ） A、订单处理->进货->储存->流通加工->分发->配装出货->送货 B、订单处理->进货->储存->流通加工->分拣->配装出货->送货 C、订单处理->进货->流通加工->分发->储存->配装出货->送货 D、订单处理->进货->储存->分拣->流通加工->配装出货->送货 7、贪婪型买家的特点是（ C ） A、跟着别人买 B、老实人好商量 C、砍价狠、挑剔 D、不问就买 8、在装修微店铺时，店招的最小高度为（ C ）个像素。 A、80 B、100 C、300 D、640 9、微店平台是哪种电子商务模式（ D ） 期中考试复习题 1.简要说明ARPANET研究中，通信网络方案设计的两个基本问题？ 答：①.网络拓扑结构： 集中式和非集中式拓扑构型 () 分布式网络拓扑构型： ②.分组交换技术 2.简要说明计算机网络主要特征？ 答： （1）组建计算机网络的主要目的是实现计算机资源的共享。 （2）互联的计算机系统是自治的系统。 （3）联网计算机之间的通信必须遵循共同的网络协议 3. 按覆盖的地理范围划分，计算机网络可以分为哪些网络？ 答：广域网、城域网、局域网与个人区域网。 4. 广域网具有那两两个主要的特征？ 答：（1）广域网是一种公共数据网络。 ?（2）广域网研究的重点是宽带核心交换技术。 5.宽带城域网的定义？ 答：宽带城域网是以IP协议为基础，通过计算机网络、广播电视网、电信网的三网融合，形成覆盖城市区域的网络通信平台，为语音、数据、图像、视频传输与大规模的用户接入提供高速与保证质量的服务。 6.宽带城域网技术的主要特征 （1）完善的光纤传输网是宽带城域网的基础。 （2）传统电信、有线电视与IP业务的融合成为了宽带城域网的核心业务。（3）高端路由器和多层交换机是宽带城域网的核心设备。 （4）扩大宽带接入的规模与服务质量是发展宽带城域网应用的关键。 7. 画出宽带城域网的功能结构图？ 8.局域网的定义？ （1）局域网（LAN）用于将有限范围内（例如一个实验室、一幢大楼、一个校园）的各种计算机、终端与外部设备互联成网。 （2）按照采用的技术、应用范围和协议标准的不同，局域网可以分为共享局域网与交换局域网。 9.决定局域网性能的三个因素是什么？ 答：拓扑、传输介质与介质访问控制方法。 10.简述局域网的应用范围？ 答：可以用于办公室、家庭个人计算机的接入，园区、企业与学校的主干网络，以及大型服务器集群、存储区域网络、云计算服务器集群的后端网络。 11.简述Internet网络结构的主要特点？ （1）大量的用户计算机与移动终端设备通过符合802.3标准的局域网、802.11标准的无线局域网、802.16标准的无线城域网、无线自组网、无线传感器网络，有线电话交换网、无线3G/4G移动通信网，以及有线电视网接入本地的ISP、企业网或校园网。 （2）ISP将终端用户的计算机汇接到宽带城域网。宽带城域网通过城市宽带出口连接到国家或国际级主干网。 （3）大型主干网是由大量分布在不同地理位置、通过光纤连接的高端路由器构成，提供高带宽的传输服务。 （4）国际或国家级主干网组成Internet的主干网。国际、国家级主干网与地区主干网连接有很多服务器集群，为接入的用户提供各种Internet服务。 12.画出基本的网络拓扑构型的结构？简述其特点。 名词解释 1、优美：即平时人们所讲的美，其实是美的表现形态之一，它是由于审美客体优美的对象，内容与形式的和谐统一而表现出来的一种优雅、秀丽的美； 2、崇高：美的表现形态之一。在这里它不是一般的形容词。它是由于审美客体（崇高的对象)内容与形式的矛盾冲突而表现出来的一种雄壮、激扬的美，是主体在面对巨大客体对象压倒之势的情景下显示的对客体的突破和超越的人格精神，是精神对形式的抗争与高扬； 3、悲剧：又称悲、悲剧性，美的表现形态之一。它是由悲剧性冲突所表现出来的美。通常以美好的毁灭、正义的失败、英雄的牺牲、生活的磨难等为其基本内容，不仅催人泪下，也具有警醒和感奋人心的巨大作用； 4、喜剧：又称喜、喜剧性，美的表现形态之一。通常是指以严肃的题旨为灵魂而以荒唐的艺术表现形式造成“悖谬”，从而引人发笑来鞭挞丑，征服丑，并显示实践主体自尊自豪、优越胜利的一种审美对象。是由喜剧性矛盾所表现出来的美。 西方美学的三个基础 1.对事物的本质追求。（柏拉图） 2.对心理知、情、意的划分。（欧几里得几何学方式，鲍姆加登） 3.各门艺术的同一性（艺技不分；艺术与技术关联；艺术脱离技术；18世纪时，区分开来。） 以中国为代表的非西方 1.无对本质的追问，且认为本质不可清晰言说。（语言、事物、内心） 2.对知、情、意无划分，认为心理是整体，并进行整体功能把握。（性、心、意、志、情不同却互渗） 3.各门艺术从未统一论述过，因为各门艺术不平等。（诗文最高，书画次之，雕塑和建筑偏低，小说和戏曲最低。历史上出现过多次综合现象：唐、宋园林、元明清的戏曲；但此类综合从“闲情逸趣”出发，并未打破诗文的教化高位，因此并未统一。） 美作为“学”的历史（西方） 一. 本质——现象 1.毕达哥拉斯学派：数 2.柏拉图：“什么是美”(《大希匹阿斯》，《会饮篇》) 从概念和定义的水平上给“美”确定一个恰当的内涵。 二．从客体到主体 鲍姆加登用德文Aesthetica使美学正式成为一门学科 鲍姆加登认为，美学是“感性认识的科学，自由艺术的理论，低级认识论，以美的方式去思维艺术。理性类比的艺术”。 从感性的角度，他给美下了定义：“美”就是“完善的感性”。 电力电子技术试题人教版四年级上下册语文期末考试复习资料
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第 1 章 电力电子器件 1.电力电子器件一般工作在__开关__状态。 5.电力二极管的工作特性可概括为_承受正向电压导通，承受反相电压截止_。 6.电力二极管的主要类型有_普通二极管_、_快恢复二极管_、 _肖特基二极管_。 8.晶闸管的基本工作特性可概括为 __正向电压门极有触发则导通、反向电压则截止__ 。 18.在如下器件：电力二极管（Power Diode）、晶闸管（SCR）、门极可关断晶闸管（GTO）、电力晶体管（GTR）、电力场效应管（电力 MOSFET）、绝缘 栅双极型晶体管（IGBT）中，属于不可控器件的是_电力二极管__，属于半控型器件的是__晶闸管_，属于全控型器件的是_ GTO 、GTR 、电力 MOSFET 、 IGBT _；属于单极型电力电子器件的有_电力 MOSFET _，属于双极型器件的有_电力二极管、晶闸管、GTO 、GTR _，属于复合型电力电子器件得有 __ IGBT _；在可控的器件中，容量最大的是_晶闸管_，工作频率最高的是_电力 MOSFET，属于电压驱动的是电力 MOSFET 、IGBT _，属于电流驱动的是_晶闸管、
GTO 、GTR _。2、可关断晶闸管的图形符号是 ；电力场效应晶体管的图形符号是
绝缘栅双极晶体管的图形符号是
；电力晶体管的图形符号是
；
第 2 章 整流电路 1.电阻负载的特点是_电压和电流成正比且波形相同_，在单相半波可控整流电阻性负载电路中，晶闸管控制角 α 的最大移相范围是_0-180O_。 2.阻感负载的特点是_流过电感的电流不能突变，在单相半波可控整流带阻感负载并联续流二极管的电路中，晶闸管控制角 α 的最大移相范围是__0-180O
_ ，其承受的最大正反向电压均为_ 2U2 __，续流二极管承受的最大反向电压为__ 2U2 _（设 U2 为相电压有效值）。
3.单相桥式全控整流电路中，带纯电阻负载时，α 角移相范围为__0-180O _，单个晶闸管所承受的最大正向电压和反向电压分别为__ 2U2 2 和_ 2U2 ；
带阻感负载时，α 角移相范围为_0-90O _，单个晶闸管所承受的最大正向电压和反向电压分别为__ 2U2 _和__ 2U2 _；带反电动势负载时，欲使电阻上的电
流不出现断续现象，可在主电路中直流输出侧串联一个_平波电抗器_。
5.电阻性负载三相半波可控整流电路中，晶闸管所承受的最大正向电压 UFm 等于__ 2U2 _，晶闸管控制角 α 的最大移相范围是_0-150o_，使负载电流连
续的条件为__ 30o __(U2 为相电压有效值)。
6.三相半波可控整流电路中的三个晶闸管的触发脉冲相位按相序依次互差_120o _，当它带阻感负载时， 的移相范围为__0-90o _。 7.三相桥式全控整流电路带电阻负载工作中，共阴极组中处于通态的晶闸管对应的是_最高__的相电压，而共阳极组中处于导通的晶闸管对应的是_最低_
的相电压；这种电路
角的移相范围是_0-120o _，ud 波形连续的条件是_ 60o _。
8.对于三相半波可控整流电路，换相重迭角的影响，将使用输出电压平均值__下降_。
11.实际工作中，整流电路输出的电压是周期性的非正弦函数，当
从 0°～90°变化时，整流输出的电压 ud 的谐波幅值随
的增大而 _增大_，
当
从 90°～180°变化时，整流输出的电压 ud 的谐波幅值随
的增大而_减小_。
12. 逆 变 电 路 中 ， 当 交 流 侧 和 电 网 连 结 时 ， 这 种 电 路 称 为 _ 有 源 逆 变 _ ， 欲 实 现 有 源 逆 变 ， 只 能 采 用 __ 全 控 _ 电 路 ； 对 于 单 相 全 波 电 路 ， 当 控制 角
0<
<
时，电路工作在__整流_状态；
时，电路工作在__逆变_状态。
13.在整流电路中，能够实现有源逆变的有_单相全波_、_三相桥式整流电路_等（可控整流电路均可），其工作在有源逆变状态的条件是_有直流电动势，
其极性和晶闸管导通方向一致，其值大于变流器直流侧平均电压_和__晶闸管的控制角 a > 90O，使输出平均电压 Ud 为负值_。 第 3 章 直流斩波电路
1.直流斩波电路完成得是直流到_直流_的变换。
2.直流斩波电路中最基本的两种电路是_降压斩波电路 和_升压斩波电路_。
3.斩波电路有三种控制方式：_脉冲宽度调制（PWM）_、_频率调制_和_（ton 和 T 都可调，改变占空比）混合型。
6.CuK 斩波电路电压的输入输出关系相同的有__升压斩波电路___、__Sepic 斩波电路_和__Zeta 斩波电路__。
7.Sepic 斩波电路和 Zeta 斩波电路具有相同的输入输出关系，所不同的是：_ Sepic 斩波电路_的电源电流和负载电流均连续，_ Zeta 斩波电路_的输入、输
出电流均是断续的，但两种电路输出的电压都为__正_极性的 。
8.斩波电路用于拖动直流电动机时，降压斩波电路能使电动机工作于第__1__象限，升压斩波电路能使电动机工作于第__2__象限，_电流可逆斩波电路能
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