植物根 土壤 根际物质
第十一章 微生物与植物之间的相互关系
植物的地上部分和地下部分，尽管所处的环境差异较大，但无论茎、叶、花、果、种子以及根等器官上都存在着各种有机物，为微生物的生存、生长和繁殖提供营养，因此不同类群的微生物以各自的方式生活在植物体上，与植物发生互生、共生、寄生等关系，对植物的生长发育产生多方面的影响。
第一节 微生物与植物的互生关系
一、根际微生物
植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界环境中释放各种无机和有机物质，根际中的有机物质包括以下几类：（1）渗出物，是指根细胞向外释放的小分子物质，如有机酸、氨基酸等；
（2）分泌物，指根细胞主动向外分泌的
化合物，如维生素、核酸等；（3）植物黏
液，包括植物和微生物分泌的多糖类产
物；（4）黏质，由植物和微生物细胞及其
代谢产物组成；（5）溶胞物质，植物脱落
的表皮细胞分解物。由于植物根周围环境
的特殊性（图11-1），为微生物创造了一
种特殊的生态环境——根际。
根际（rhizosphere ）是指可被根释放
物质所影响的根部土壤。1904年，德国
微生物学家Hiltner 就提出了根际的概
念，根际的范围很狭小，仅包括离根几毫
米的土壤区域。在根际内，根分泌各种有机物，
如氨基酸、维生素等，可作为微生物的生长因
子；此外，脱落的根表皮和皮层细胞内容物也
是微生物良好的营养源，因此根际是一个对微
生物生长十分有利的特殊生态环境。在根际内，根系对微生物群落的影响称为根际效应。根际中微生物群落的密度明显比一般土壤中高，仅细菌就达每克109之多，根际土壤中微生物数量与非根际土壤的微生物数量的比值称为根土比（R/S ），是反映根际效应的重要指标。根土比一般在5～20之间，农作作比树木的根土比高，豆科植物比非豆科植物高。而且，根土比的数值随土质、植物种类及季节等因素的影响而发生变化。
根际土壤中以细菌数量最多，但由于根际分泌物的选择作用，细菌的种类较
少，以低分子有机物为营养的革兰氏阴性细菌占绝对优势，有假单胞菌（Pseudomonas）、黄杆菌（Flavobacterium）、土壤杆菌（Agrobacterium）等。随植物的生长，革兰氏阴性细菌会有所减少，在植物生长后期，根部脱落物增多，芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌逐渐增加。
根际中也有真菌分布，酸性土壤中常有镰孢霉属（Fusarium），中性土壤中柱孢属（cylindrocarpon）较多，这两种霉菌能侵入到根的内皮层，甚至进入中柱。青霉（Penicillium）、被孢霉（Mortierella）、黏帚霉（Glicocladium）分布在根面上，即使侵入根内，也限于在外皮层中，植物生长前期，根际土壤中真菌较少，随植物的成长，真菌数量逐渐增加，在植物营养生长高峰期，真菌活性最强，主导着纤维素、半纤维素、果胶物质的分解。
根际土壤中也有食细菌的原生动物，如波多虫、肾形虫和小变形虫等。根面和根际微生物的活动一般有利于植物的生长发育，如改善土壤矿质营养状况，提高土壤中磷、铁、锰等化合物的有效性；根际固氮微生物可以丰富土壤中的氮素供给，为植物提供吲哚乙酸、赤霉素等生长激素和其它有机物；而且，根际微生物通过竞争或拮抗作用可以抑制杀死土壤中的植物病原菌。
但是，根际微生物过度繁殖，会和植物争夺矿质养分造成植物的各种缺素症，例如，果树缺锌产生小叶病，缺铁则叶片黄化等。由于病原菌对植物宿主具有选择性，棉花多年连作的根际土壤中轮枝霉（Verticillium）大量繁殖会引发黄萎病，镰刀霉（Fusarium）会产生枯萎病。此外，有些根际微生物还会分泌毒素，如根际大量繁殖的假单胞菌会产生氰化物，而对马铃薯产生毒害作用。
二、附生微生物
在植物地上部分各个器官表面生活的微生物称附生微生物，植物的茎、叶、花、果实和种子表面都有少量的分泌物和水分，异养细菌、光合菌、真菌、藻类及地衣都可能在这里生存，但是植物表面裸露在空气中，有些部位受阳光直射，干湿交替，温差极大，因此附生微生物需具有一定的机制才能适应这种环境。如光合菌具有色素能利用光能，有些微生物则通过增加细胞壁的厚度来保护自己；生长在树木茎叶上的鞘氨醇细胞属（Sphingomonas）的一些种，甚至能在高强度的紫外光照射下生存；这些微生物除通过风、降水或昆虫进行传播外，有的还有特殊的传播方法：如掷孢酵母（Sporobolomycetaceae），产生掷孢子向外传播。
叶面微生物是附生微生物的主要组成部分生活在叶面的细菌有假单胞菌属、乳酸菌属、黄单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属等；叶面真菌有各种酵母菌，子囊菌和担子菌等。
树干上经常分布地衣、多孔菌和层孔菌等。花的雌雄蕊上有丰富的蜜糖和其它有机物，酵母菌是这里的优势种。苹果、葡萄、草莓等果实的表面酵母菌也占优势，但小麦等种子上却是霉菌居多。
上述互生关系使植物从微生物生命活动中获得各种养料、生长因子，并受到
某种程度的保护。如固氮的附生菌可以为植物提供氮素营养，酵母菌分泌的不饱和脂肪酸能抑制革兰氏阳性病菌的生长等。但是附生微生物对植物也存在着不利影响，如叶面上有些真菌就会引起病害，果实上一些附生菌，条件合适时会转化为腐生，造成水果腐烂，谷物种子上的各种霉菌，在湿度增大，通风不良时，往往导致粮食霉烂变质。此外假单胞菌属的某些野生附生菌株是冰晶形成菌，它产生一种能诱导冰晶形成的表面蛋白，在-2～4℃的环境中，促使植物表面结冰，造成冻害。目前，已培养出无冰晶形成的突变株，即使气温降至-9℃，也不会在植物表面形成冰晶，对农作物防冻有极好的效应。
第二节微生物和植物的共生关系
共生是微生物为适应环境而产生的一种生存方式。细菌、放线菌、蓝细菌和真菌都能与植物建立共生关系。
一、细菌与植物的共生
1886年德国学者赫尔利格尔（Hermann Helliegel）首次指出根瘤菌与豆科植物之间存在着共生关系。根瘤菌在常温、常压的条件下，吸收氮气并将其转化为氨，供给植物氮素营养，根瘤菌的分泌物还能提高铁、磷、钾等矿质盐的有效性。豆科植物为根瘤菌提供生活场所，并为其生长繁殖供给水分、碳源和能源。根瘤菌生活在豆科植物根部，它们相互作用形成根瘤共生体，在共生体内的根瘤菌固氮效率远高于自生固氮菌。据估计结瘤豆科植物的生长每年可为每公顷土壤固定300kg氮素，因此在首次引种豆科植物的地区，应施用根瘤菌剂，以增强其固氮作用。根瘤通常长在根部，但田菁等少数植物却在茎上结瘤，又称茎瘤。碗豆、大豆的根瘤在根表形成，极易剥离；花生的根瘤因从中柱长出，附在根表，故十分牢固；苜蓿、花生的根瘤具有顶端分生组织，所以能够伸长；大豆、豇豆根瘤因有周生分生组织，故呈圆形。不是所有根瘤菌的菌株都有固氮能力，只有那些“有效”菌株才能固氮；因此，根瘤也分为有效根瘤和无效根瘤，有效根瘤体积大而饱满，内部呈粉红色。
按照寄生的类型，根瘤菌可分为：大豆根瘤菌（Rhizobium japonicum）、菜豆根瘤菌（R. phaseoli）、豌豆根瘤菌（R. leguminosarum）、苜蓿根瘤菌（R. meliloti）和紫云英根瘤菌（R. astragali）等。根瘤菌与豆科植物的共生有明显的专一性，某一特定的根瘤菌能感染一种或少数几种豆科植物，因此根瘤菌的学名并不代表宿主的专一性。如豌豆根瘤菌，不仅感染豌豆，也能感染蚕豆、鹰咀豆、兵豆等豆科植物。另外，1973年Trinick在巴布亚新几内亚发现榆科植物中的parasponia rogosa，也能与根瘤菌共生形成固氮根瘤。
二、放线菌与植物的共生
放线菌中的弗兰克氏菌（Frankia）能与非豆科植物共生，结瘤固氮。与放
线菌共生的植物都是多年生的双子叶木本植物，有灌木也有乔木。目前已知包括7个目，8个科和25个属中的279个种都能与放线菌共生形成根瘤，这些植物统称为放线菌结瘤植物。
放线菌根瘤有两种形式，珊瑚形和裂片形。放线菌根瘤的形成可分三个时期：⑴ 入侵期：放线菌经根毛入侵，在根皮层细胞内或细胞间生长形成网状菌丝体；⑵ 泡囊期：菌丝末端膨大成棒状或球状的泡囊；⑶ 孢囊期：部分菌丝加粗，分隔形成孢子囊，囊内有卵形厚壁孢子。大多数弗兰克氏菌侵染宿主具有跨越科、属、种的特点，该菌比根瘤细菌容易生长，固氮活性高，持续时间长，尤其是具有根瘤菌没有的，防止固氮受氧损伤的独特机制，因此对其在固氮作用的理论和实际应用都值得做深入研究。
放线菌结瘤植物遍及全球，其中有些植物对贫瘠、干旱环境有很强的适应能力，因此可以利用它们培肥土壤，绿化荒山，固定沙粒及防止水土流失。
三、蓝细菌与植物的共生
蓝细菌能进行光合作用，也能在低氧分压或异形胞内进行固氮，只有鱼腥藻属（Anabaena ）、念珠藻属（Nostoc ）等少数蓝细菌能与苔藓、厥类、裸子植物和被子植物共生。
1、蓝细菌和苔藓的共生
苔藓植物中的角苔属（Anthoceros ）、壶苞苔属（Blasia ）等五个属能和鱼腥藻、念珠藻共生。念珠藻从苔藓的腹腔孔侵入，并在其中繁殖，产生约25～35%的固氮异形胞，发挥共生后的固氮作用。
2、蓝细菌和厥类植物的共生
我国南方水稻田或池塘中常见的红萍，实际上
是红萍鱼腥藻（Anabaena azollae ）和水生厥类植
物满江红属（Azolla ）一些种的共生体（图11-2）。
红萍鱼腥藻生活在满江红小叶鳞片腹面的小腔中，
并在其中固氮，为宿主植物提供氮素。红萍在热带
和亚热带地区生长十分迅速，其干物质中含3～6%
的氮，是一种很好的绿肥。
3、蓝细菌和裸子植物的共生
念珠藻和鱼腥藻能与裸子植物苏铁共生。我国
四川省发现攀枝花苏铁与蓝细菌共生，在接近地面
的土表形成粗棒状瘤瓣组成的根瘤共生体，共生根
呈绿色，其共生菌的纯培养能固氮既能异养也能自养。
4、蓝细菌和被子植物的共生
被子植物中小二仙草科（Haloragaceae ）根乃拉草属（Gunnera ）中的约50余个种能和念珠藻共生，与根乃拉草属各个种共生的念珠藻无感染专一性。在宿
主植物幼苗期念珠藻侵入叶片基部的腺体中，在叶柄着生的茎上形成密集的、三个一组的瘤体。生活在瘤体内的念珠藻虽然含有叶绿素，却无光合能力，靠宿主供给碳源和能源，但其固氮能力要比自生状态下强，其固氮酶活性在光照下比黑暗中高10余倍。
四、真菌和高等植物共生
真菌感染植物根系后形成的共生体称菌根，早在19世纪80年代就被发现，自然界中已发现有菌根的植物有两千多种，其中木本植物最多。
在真菌和植物共生关系中，植物的根系为真菌提供生存场所，供给碳水化合物，菌根中的真菌帮助根系扩大吸收面积，并使土壤中磷、铁等矿质有效化，真菌合成某些维生素，促进植物生长发育，还能抑制土壤中病原菌的繁殖，从而提高植物的抗病性等。
根据菌根的形态特征，可将其划分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根；按宿主植物的类型又可以分兰科菌根，杜鹃花菌根，浆果莓类菌根等。菌根真菌有极高的经济价值和生态效益，牛肝菌、松茸、松茹是珍贵的食用菌，用形成外生菌根的真菌纯培养物接种，可以增强苗木的抗逆性、抗病性，提高成活率，促进树苗生长，对苗木培育，荒山绿化，植树造林有极大贡献。
第三节固氮根瘤
一、根瘤菌
根瘤菌（Rhizobia）是一类存在于土壤中的革兰氏阴性细菌，它能够侵染豆科植物的根部或茎部形成共生体——根瘤（或茎瘤），并在其中将空气中游离态的氮气转化成植物可以利用的化合态氮，为宿主植物的生长提供必需的氮素营养。根瘤菌与豆科植物形成的固氮体系具有高效、不消耗矿物质能源和不污染环境的特点，研究和开发利用这一固氮体系具有巨大的生态、经济和社会价值。（一）根瘤菌的形态特征
根瘤菌为杆状，大小0.5～0.9 ×1.2～3.0μm，能运动，不形成芽孢，有鞭毛，鞭毛为一根端生或侧生，或2～6根周生。细胞内常有类脂颗粒，细胞外多形成荚膜和粘液物质。常用的根瘤菌培养基为酵母汁甘露醇营养琼脂，在此培养基上，根瘤菌菌落为圆形，直径0.5～1.5cm，边缘整齐，无色、白色或乳脂色，有光泽；个别种类具有其它颜色，如从百脉根上分离的根瘤菌形成红色菌落。
（二）根瘤菌的生理生化特性
根瘤菌是化能异养型微生物，快生型能够利用糖、多元醇和有机酸为碳源，最合适的碳源是葡萄糖、蔗糖、甘油、半乳糖、木糖、阿拉伯糖、果糖和甘露醇等；慢生型根瘤菌碳源利用范围较窄，容易利用五碳糖。根瘤菌分解碳水化合物时不产气，有些种类产生微量的酸。根瘤菌虽然可以利用铵盐和硝酸盐为唯一无
机氮源生长，但在培养基中加入酵母汁、豆芽汁等生长因子类物质时，根瘤菌生长更好；除共生固氮的条件以外，在实验室培养条件下，部分根瘤菌也可以利用分子态氮。
根瘤菌的生长需要各种无机盐，例如磷酸盐、Ca2+和Mg2+。一些微量元素也是根瘤菌生长必需的，铁是合成血红蛋白所必需的元素，钼是固氮酶的成分，钴是合成维生素B12所必需的。
根瘤菌是好气性微生物，进行液体深层培养时需要通气供氧，但根瘤菌对氧气的要求不是很高，可以控制氧化还原电位在150～450mV之间。根瘤菌的培养温度范围为25～30℃，适合在中性或偏碱性的条件下生长，适宜的pH范围在6.5～7.5之间。不同根瘤菌菌株的耐酸能力是不同的，如苜蓿根瘤菌耐酸性较差，豇豆根瘤菌则较耐酸。
（三）根瘤菌的结瘤性、专一性和固氮性
结瘤性是根瘤菌最为突出特点，该菌能够进入某些植物的根内，在其中繁殖并形成根瘤。根瘤菌侵染宿主时具有一定的专一性，不同菌株的感染宿主范围不同，有的菌株只能感染固定的一种豆科植物，有的菌株则能感染多种豆科植物，根据每种根瘤菌只能在特定的一种或若干种豆科植物上结瘤的现象，人们把根瘤菌及其豆科宿主分成不同的族，这些族也叫做互接种族。一种豆科植物的根瘤菌只能使同一个互接种族内的其他豆科植物结瘤。常见的互接种族及所含的豆科植物有：⑴苜蓿族，包括苜蓿属和草木犀属植物；⑵三叶草族，只有三叶草属一个属；⑶豌豆族，包括豌豆属、蚕豆属、山黧豆属、兵豆属和鹰嘴豆属植物；⑷四季豆族，包括四季豆属中四季豆等植物；⑸大豆族，只有大豆属一个属；⑹豇豆族，包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等植物；⑺紫云英族，只有黄芪属一个属（包括紫云英、沙打旺等）。
形成互接种族现象的主要原因为宿主植物与根瘤菌的信号识别，豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质，根瘤菌细胞的表面则存在着多糖类物质，只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白质与同族根瘤菌细胞表面的多糖物质才能产生特异性结合，进而侵入并共生结瘤。
固氮活性是根瘤菌的另一重要特性，能在根瘤中进行固氮即根瘤菌的有效性。但不是能够形成根瘤的根瘤菌都能固氮，有些菌株是无效的，形成根瘤但并不固氮。根瘤菌的某些菌株对一种豆科植物的某些品种是有效的，而对另一些品种可能无效。根瘤菌的结瘤性、专一性和固氮性都是相对的，是特定菌株与特定宿主植物信号交流和相互作用的结果。
（四）根瘤菌的分类
根据伯杰氏系统细菌学手册第二版，根瘤菌科（Rhizobiaceae）上升为目，根瘤菌目（Rhizobiales）下设5个科，即根瘤菌科（Rhizobiaceae）、布鲁氏菌科（Brucellaceae）、叶瘤菌科（Phyllobacteriaceae）、丝微菌科（Hyphomicrobiaceae）和慢生根瘤菌科（Bradyrhizobiaceae）。与豆科植物结瘤固氮的细菌已达11个属
中，共有56个种。其中，另类根瘤菌属（Allorhizobium）内1个种，固氮根瘤菌属（Azorhizobium）内2个种，慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）内6个种，根瘤菌属（Rhizobium）内17个种，中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）内12个种，中华根瘤菌属（Sinorhizobium）内11个种。此外，还有一些先前被分类于非共生细菌属中的共生固氮细菌，包括苍白杆菌属内的2 个种Ochrobactrum lupine、O. cytisi、结瘤甲基杆菌（Methylobacterium nodulans）、假含羞草戴维斯菌（Devosi neptuniae）、结瘤伯克氏菌（Burkholderiatubrum tuberum）、植物伯克氏菌（Burkholderiatubrum phymatum）以及台湾罗尔斯通氏菌（Ralstonia taiwanensis）。另外，从豆科植物的根瘤内共分离得到叶瘤杆菌属（Phyllobacterium）内的7个种，分别是Phfllobacterium myrsinacearum（紫金牛叶瘤杆菌）、Phfllobacterium trifolii（三叶草叶瘤杆菌）、P. catacumbae、P. leguminum、P. ifriqiyense、P. brassicacearum和P. bourgognense。
二、根瘤的结构
（一）根瘤的外形
根瘤菌主要与宿主植物的根形成共生体系，根瘤的外形不同，有球形、枣状等；它们在根系上的分布也不一样，有的集中在根茎部位，有的则较分散。根瘤的形状和分布的差异（图11-3），主要是由植物决定的，有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也在地上部分形成茎瘤，如具喙田菁。
图11-3 根瘤的形态
（二）豆科植物根瘤的结构
按照根瘤内是否有分生组织存在，可以将其划分为无限生长型和有限生长型（图11-4）。豌豆、苜蓿等植物的根瘤，由于具有分生组织，是无限生长型根瘤，成熟后呈枣状、园柱型或鸡冠状，基本结构分为：⑴根瘤表皮；⑵根瘤皮层；⑶顶端分生组织；⑷含菌组织，是起固氮作用的功能区，包括侵染区、早期生长区、后期生长区及衰败区；⑸维管束系统：它与根中柱的输导组织相联系，承担水分和养料的运输。大豆等植物的根瘤一般呈球形，由于无分生组织，发育成熟后不再增大，属有限生长型根瘤。
图11-4根瘤结构示意图
A.有限型根瘤
B.无限型根瘤
含菌组织中的根瘤菌在形态和功能上与培养基上生长的根瘤菌差别很大，称为类菌体（bacteroids）。类菌体的形状受宿主细胞的制约，在蚕豆根瘤中类菌体为梨形或膨大杆状；在花生根瘤中呈大圆球形；在大豆根瘤中呈杆状。
在根瘤中，根瘤菌被一层植物产生的膜所包裹，该膜称为类菌体周膜（peribacteroid membrane）。在类菌体周膜内外存在豆血红蛋白（leghaemoglobin，Lb），它是一种红色的含铁蛋白，由蛋白质和血红素两部分构成，前者由宿主植物细胞合成，后者由类菌体合成，对根瘤中氧气的调节起着重要作用。豆血红蛋白与氧的结合能力极强，可以调节根瘤中膜内氧浓度，氧浓度高时与氧结合，氧浓度低时又可释放出氧，从而保证了类菌体生长所需的氧，又不致对其固氮酶产生氧伤害。
图11-5 放线菌根瘤结构示意图
（三）放线菌根瘤的结构
放线菌根瘤有顶端分生组织，根瘤菌生存在外皮层和内皮层之间的细胞内。（图11-5），放线菌以营养菌丝在宿主细胞内分裂繁殖，其菌丝穿过细胞壁感染
相邻的宿主细胞，有的营养菌丝生长时在顶端形成泡囊。有的放线菌还在衰老含菌组织区产生孢子囊，囊内有数量不等的多角形颗粒体，颗粒体出现后菌丝体和泡囊开始解体。
三、豆科植物根瘤的形成
（一）根瘤形成的过程
根瘤形成包括以下步骤：豆科植物释放的信号物质被根瘤菌识别；根瘤菌发出相应的信号，根毛发生变形，根瘤菌进入根毛细胞并形成侵染线（infection thread）；侵染线增长并伸入根的皮层；与此同时皮层细胞进行有丝分裂，产生根瘤原基；侵染线继续增长和分枝，伸入各原基细胞，根瘤菌从侵染线中释放出来；根瘤原基发育为根瘤，其中根瘤菌分化为类菌体；由植物形成的周膜将类菌体包裹成为共生体，类菌体将分子态氮还原为氨态氮，转送到植物其它部分进行同化（图11-6）。
A B
C D
A.根瘤菌开始进入根毛细胞
B.电镜下观察到的分枝状侵染线
C. 根瘤菌穿过侵染线在宿主细胞间扩散
D.类菌体形成，并分化成固氮共生体
图11-6 根瘤菌导致的根瘤形成
根瘤的形成是根瘤菌与宿主植物之间相互作用的结果，这个过程涉及到两者间的信号识别、基因表达调控和营养物质的交换，具体过程如下。首先，根瘤菌紧密的黏附于宿主根毛上，这一过程可分为两个步骤。根瘤菌通过根钙黏附蛋白（rhicadhesin）的介导黏附在宿主植物的根毛上；之后是由根瘤菌合成纤维素所介导的一个更紧密的结合过程，宿主植物的凝集素也参与进来，这些凝集素通常位于根毛顶端，此时它们被运送到植物细胞壁和根瘤菌的接触面。
根瘤菌与宿主植物之间的第一步分子识别是在低氮或缺氮的环境下，根瘤菌接触到宿主植物分泌的类黄酮类化合物和相关分子物质。由植物根分泌的类黄酮信号被根瘤菌的NodD蛋白识别，NodD是一个转录调节因子能够直接与信号分子结合，NodD多聚体能结合到nodABC基因的启动子，并藉此来调控它们的表达，合成结瘤因子（nod factors，NFs）。
在根瘤菌NFs作用下，宿主植物根毛内部肌动蛋白骨架发生改变，导致根顶端生长方向发生改变，根毛产生变形；对结瘤因子敏感区域的根毛生长停滞，并发生卷曲，而其它不敏感区域的根毛则不受影响。与此同时，根瘤菌被包裹到卷曲的根毛部位，伴随根毛形态的变化，在根毛卷曲部位植物细胞壁局部水解，细胞质膜向内生长，新的细胞壁物质沉积在内陷的质膜处，形成这样一种管状结构，即侵染线；根瘤菌就是通过侵染线进入到根内皮层的植物细胞中去的。
随着侵染线向根毛基部延伸，在被侵染部位高度液泡化的根皮层细胞被激活，这些活化的细胞进行细胞质重排，形成横跨中央大液泡的辐射状胞质桥，这种胞质桥被称为前侵染线。同时引起发生根毛细胞碱性化，质膜去极化，钙离子浓度、质子浓度均发生变化，根瘤菌侵入植物根毛形成侵染线。
图11-7 根瘤菌诱导豆科植物形成根瘤的早期结构示意图
A：根瘤原基的形成B：根瘤的分化
在根瘤菌侵染根毛细胞的同时，宿主植物的根皮层细胞也被激活并开始细胞分裂（图11-7）。根外皮层细胞被激活形成前侵染线结构，根内皮层细胞分裂构成根瘤原基（nodule primoridum）。侵染线通过前侵染线向根瘤原基生长、分叉，并在根瘤原基细胞中释放出根瘤菌。侵染线所释放根瘤菌被根瘤原基细胞形成的膜套所包裹，成为可以固氮的类菌体，从而形成宿主植物与根瘤菌的共生体。而在根瘤原基顶端的细胞则很小，富含细胞质，构成顶端分生组织。分生组织基部分化形成中央组织和外周组织。中央组织是被根瘤菌侵染的组织，而外周组织不是，它包括根瘤皮层、内皮层和根瘤薄壁组织，后者是根瘤维管束存在的地方。分生组织不断地分化形成根瘤组织，根瘤原基则发育为根瘤。
（二）参与根瘤形成的基因
1、结瘤基因
根瘤菌侵染宿主植物及形成根瘤所必需的基因可以分为两类，一类是决定结瘤作用的基因，包括nod、nol和noe基因，这些基因的失活将导致不结瘤、结瘤过程推迟或宿主范围改变等。某些结瘤基因在不同品种或亚种间可以相互交换而不改变结瘤功能，被称为共同结瘤基因。而另一些结瘤基因为特定宿主结瘤所必须，称为宿主专一性结瘤基因。在大多数快生型根瘤菌中，nod基因和固氮基因（nif / fix）位于同一个质粒上；在大豆慢生根瘤菌和茎瘤固氮根瘤菌中，与共生有关的基因则定位于染色体上。第二类是决定细胞表面组分的基因，包括合成胞外多糖的exo基因、脂多糖的lPs基因及合成荚膜多糖、K抗原和β-1,2-葡聚糖的ndv基因等。上述基因的突变将不同程度扰乱根瘤菌的侵染过程，如不能形成侵入线或形成不能固氮的空瘤。
2、共同结瘤基因
共同结瘤基因nodABC是最早被鉴定的结瘤基因，其基因结构十分保守，在不同根瘤菌中功能上可以互补。在大多数根瘤菌中，nodABC构成单一转录单位。nodABC失活将不能引起宿主的根毛卷曲、侵染线的形成、皮层细胞的分裂和根瘤的形成等，而与宿主类型、侵染方式、根瘤发育类型和根瘤的位置无关。nodA 和nodB的产物定位在细胞质中，nodC是一种膜蛋白，在接种物中加入抗NodC 专一性抗体会降低结瘤效率。NodIJ存在于豌豆根瘤菌、三叶草根瘤菌、大豆慢生根瘤菌和茎瘤固氮根瘤菌中，也具有相当高的保守性。它们位于nodC下游,属于nodABC操纵子的一部分。
（三）结瘤因子
根瘤菌产生的结瘤因子是根瘤形成的信号物质，它的化学名称是脂几丁寡聚糖（lipochitooligosaccharides，LCDs）。不同根瘤菌的结瘤因子都具有相似的骨架结构：由3～5个β-1,4-N-乙酞-D-葡萄糖胺组成的糖骨架，非还原糖末端的C2通过N-乙酞基团连接一条脂肪酸链，还原末端被不同程度修饰（图11-8）。不同根瘤菌来源的结瘤因子在还原端和非还原端侧链取代基团、脂肪酸链的长度和不饱和度方面表现出较大的差异，而这些结构的差异是与根瘤菌的宿主范围、有效
侵染等紧密相关的。如在首蓓中华根瘤菌的结瘤因子中，4个 1,4-氨基葡萄糖单位构成糖骨架，非还原端上有不饱和脂肪酸链（C16:2），由酰胺键连接，还原端连有一个磺酸基。一般非还原糖末端形成N-甲基化、O-乙酞化，而还原糖末端则形成岩藻糖基化、乙酞化和磺基化；脂肪酸链长度及不饱和度也有不同，有C 18:0、C20:l等。不同根瘤菌的结瘤因子具有不同的取代基，这是由宿主专性基因决定的，决定了结瘤作用的特异性。
图11-8 结瘤因子的结构
四、根瘤的固氮功能
同微生物的自生固氮相似，根瘤菌进行共生固氮也是在固氮酶的催化下进行的。结瘤固氮需要大量的碳源和能源，宿主植物生长良好，有效叶面积大，光合效率高，不断地向根部输送足够的碳水化合物，则根瘤菌生长良好、固氮能力强；如果植物生长不良，根瘤菌和宿主之间甚至会引发碳源竞争，使两者的共生关系受到损伤。
根瘤固氮所需能量是由碳源氧化磷酸化提供的，氧气的供应是必需的，但类菌体内的固氮酶对氧很敏感，接触分子氧后，即不可逆地失活，因此固氮需要一个相对无氧的条件。根瘤调节氧气供应的方法有木栓层扩散障碍和豆血红蛋白。
在根瘤的外皮层上包裹着紧密排列的木栓层，能有效控制氧气的进入；由于细胞空隙减小，还能阻碍气体的扩散。豆血红蛋白是解决根瘤固氮作用中氧气矛盾的主要机制，它如同人体血液中的血红蛋白，可以运载氧气。豆血红蛋白分布类菌体的周围，有截留和释放氧分子的功能，既为类菌体的呼吸作用提供分子氧，又保护了类菌体内固氮酶免与氧直接接触而受破坏。根瘤中豆血红蛋白的含量高，标志着根瘤的固氮效率高，缺少豆血红蛋白的根瘤是无效根瘤。
固氮过程中生成的氨，如果没有被同化合成有机氮化物，或没有分泌到类菌体细胞外，就会造成过度积累，而产生对生物固氮的氨抑制现象。自生固氮菌在固氮作用中合成的氨作为自身的氮素营养，合成细胞物质，继续生长繁殖，没有必要向胞外分泌氨，当能源缺乏或受其他环境因素的影响细胞停止生长时，固氮作用也停止。在根瘤菌与豆科植物的共生固氮体系中，由于发育的类菌体已不再繁殖，固氮作用中生成的氨很少被自身利用，大部分会分泌出去，供作植物的氮素营养。类菌体作为固氮的场所，在整个生存周期中可以连续进行固氮作用，但如果氨从根瘤向外分泌的途径受阻，或土壤中因施用氮肥，植物根能由土壤中吸收的氨态氮过多时，就会造成氨抑制根瘤的固氮作用，这是影响共生固氮的一个重要的生态因素，因此对豆科植物的氮肥施用要掌握好时机和数量。
第四节菌根
自然界中普遍存在着植物与真菌的共生现象，即真菌菌丝的一端着生在植物根系内部，另一端延伸到土壤中。真菌从植物根部获得生长所需的碳水化合物和其它生长物质，而真菌从土壤中吸收矿物质供给植物生长，这种真菌与植物根系形成的共生体已经不再是单纯意义的“根系”，故称为菌根（Mycorrhizas）。能够形成菌根的真菌叫菌根真菌，形成菌根的植物被称为菌根植物。早在1885年，德国植物学家Albert Bernard Frank就发现高等植物与真菌共生形成菌根。目前学者认为95%的维管植物都有菌根存在，按菌根的形态和特点，可将其分为外生菌根、内生菌根及内外生菌根。
根据参与共生的真菌、植物种类及它们形成共生体系的特点，可以将菌根分为7种类型（表11-1），即丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas, AM）、外生菌根（ectomycorrhizas）、内外生菌根（ectendomycorrhizas）、浆果鹃类菌根（arbutoid mycorrhizas）、水晶兰类菌根（monotropoid mycorrhizas）、欧石南类菌根（ericoid mycorrhizas）和兰科菌根（orchid mycorrhizas）。
一、外生菌根
外生菌根多形成于乔木和灌木等木本植物的根部，松科植物可以看作是专性外生菌根植物，如果不形成菌根，它们的生长就会受到影响。形成外生菌根的真菌主要是担子菌、子囊菌、接合菌和半知菌。大多数外生菌根真菌的宿主范围广泛，能与多种植物形成外生菌根，少数为专性宿主真菌，只能同固定的几种植物
形成菌根。例如，小牛肝菌（Boletinus cavipes）只同落叶松属树种形成菌根，毒鹅膏菌（Amanita phalloides）只在麻栎上形成菌根。
表11-1 菌根的类型（Harley，1989）
特点丛枝菌根外生菌根内外菌根浆果鹃类
菌根
水晶兰类
菌根
欧石南类
菌根
兰科菌根
菌丝隔膜－(+) + + + + + + 菌丝进入
细胞
+ －+ + + + + 菌鞘－+ +(－) + + －－哈氏网－+ + + + －－胞内菌丝
网
+ －+ + －+ + 菌丝二叉
分枝
+ －－－－－－泡囊+ －－－－－－
菌根真菌球囊霉门担子菌纲
子囊菌纲
半知菌纲
接合菌纲
担子菌纲
子囊菌纲
担子菌纲担子菌纲
子囊菌纲
半知菌纲
担子菌纲
担子菌纲
半知菌纲
宿主植物苔藓植物
蕨类植物
裸子植物
被子植物
裸子植物
被子植物
蕨类植物
裸子植物
被子植物
欧石南类水晶兰类欧石南类兰科植物“+”存在；“－”不存在；“(+)”有时存在；“(－)”有时不存在
（一）外生菌根的形态
外生菌根的形态待征主要受宿主植物、真菌类型及环境条件影响。外生菌根的主体为植物的营养根，菌根菌的菌丝体包围营养根，并形成菌丝套，营养根系的生长受限制，变粗而不再伸长，形成分枝或不分枝的特殊形状。外生菌根的颜色主要取决于菌根菌的类型。常见的外生菌根形状有：单轴状、二叉分枝状、羽状、珊瑚状、塔状、块状、疣状或不规则状等（图11-9）。
由于形成外生菌根的树种及菌种的不同，外生菌根的形状也差异很大。单轴状菌根往往不分枝，形成一个短棒状，如杨属（Populus）和桉属（Eucalyptus）的某些树种。二叉状分枝是外生菌根前端再分出两个同等或近似的分叉，其菌套基部联成一体，松树及桦树的菌根多数属于二叉分枝。珊瑚状外生菌根是在二叉分枝的基础上再次进行二叉分枝从而形成的。羽状分枝型外生菌根一般有一主轴，在主轴两侧近乎平行地排列着短的菌根，越靠近端部越短，形状似羽毛，如
桉树与Hebeloma属形成的外生菌根就常呈羽状。塔状外生菌根主轴明显，在主轴四周长出多排近乎平行的小菌根，愈靠端部其小菌根愈短，形成宝塔状，常见于壳斗科植物的菌根。疣状菌根主轴极短，在这个短轴上密集着生许多短而小的二叉状分枝的小菌根，如红松（Pinus koraiensis）菌根就常呈疣状或根瘤状。块状菌根或称球形菌根是由许多细小菌根簇拥丛生而成，其外有一层密集的菌丝体包围，状似马铃薯块茎，有时若干个菌根聚集成一团，成小绒球状，如乳牛肝属（Suillus）真菌在松树上就可形成这种菌根。此外，不规则形状的菌根一般是在二叉分枝或羽状分枝的基础上，由于某些菌根的不均匀生长而形成的。对于树木而言，同属树种之间，其外生菌根的形态及分枝情况没有显著差异。
图11-9 外生菌根的形态
1. 单轴状
2. 羽状
3. 二叉分枝状
4. 塔状
5. 不规则状
6. 块状
7.疣状
除了树种因素影响外生菌根形态差异之外，菌根真菌的种类也很重要。土生空团菌（Cenococcum geophilum）、粘云杉根菌（Piceirhiza gelatinosa）形成的菌根常呈二叉状、珊瑚状或疣状；沥青色乳菇（Lactarius picinum）常形成塔形；而西澳粘滑菇（Hebeloma westraliens）、黄口蘑（Tricholoma vaccinum）常常形成羽状。
新鲜的菌根颜色各异，是外生菌根重要的特征性标志和分类依据。外生菌根的颜色变化主要取决于菌丝体的颜色、菌套的厚薄程度以及树木根部皮层颜色。如土生空团菌形成的菌根始终是黑色；而Lactarius deterrimus的菌根从幼嫩到老熟，颜色由黄绿色逐渐变为深绿色；彩色豆马勃（Pisolithus tinctorius）形成的外生菌根是黄褐色；波状卧孔菌（Poria terrestris）形成的菌根有蓝色、橘黄色或玫瑰色；而毒红菇（Russula emetica）形成的菌根则是粉红色。
幼嫩外生菌根颜色与老熟后的颜色，以及新鲜时的颜色与采集后的颜色有一定的差异。因此，以形态或颜色作为外生菌根鉴定特征而进行描述时，应注意其变化，形状及颜色容易受环境变化而变化，仅能作为鉴定的参考。
（二）外生菌根的结构
外生菌根由菌套、哈蒂氏网、外延菌丝、菌索以及菌核等几部分组成。
1、菌套（mantle）
1 2 3 4
5 6 7 8
图11-10 外生菌根菌套表面特征
1.光滑菌套
2.网状菌套
3.颗粒状菌套
4.绒毛状菌套
5.棉絮状菌套
6.纤毛状菌套
7.短刺状菌套
8.长刺状菌套
菌根真菌的菌丝在植物营养根的表面生长繁殖，并交织成套状结构包在根外，称为菌套，这是外生菌根的主要特征之一。菌套的形成使营养根变得短而粗，替代了根毛的地位和作用。由于真菌和宿主种类的不同，以及不同环境条件产生影响的差异，菌套厚度差别很大，一般为30～40μm，约占根干重的25～40%。菌套在菌根组织中不仅是吸收器官，而且是贮藏养分的器官。菌套表面通常还形成形态各异的外延菌丝，使菌套表现出不同的类型，如光滑菌套，网状菌套、颗粒状菌套、绒毛状菌套、棉絮状菌套、纤毛状菌套、短刺状和长刺状菌套等（图11-10）。
2、哈蒂氏网（hartig net）
形成哈蒂氏网是外生菌根的另一重要结构特征。在菌套内层有许多菌丝透过根的表皮，在外皮层细胞间蔓延，并将细胞逐个包围起来，形成一种特殊结构，称为哈蒂氏网。哈蒂氏网内的细胞仍有活性，含有线粒体、高尔基体、内质网和质体，但细胞核不扩大。哈蒂氏网的结构使真菌和宿主植物具有巨大的接触面，有利于双方进行物质交换。
3、外延菌丝（extraradical hyphae）
菌套表面的菌丝外延而形成的菌丝称为外延菌丝，它也是外生菌根的一个重要特征，不同的菌根，其外延菌丝的形状特征也各不相同，有毛状、絮状、蛛网状、短刺状、长刺状或颗粒状等。外延菌丝在土壤中的不断延伸，扩大了植物的吸收面。在自然条件下，这些真菌菌丝体在土壤中相互融合，联成一体，在根际之间形成一个庞大的菌丝网，从而实现各种营养物质的交换和重新分配。
4、菌索（rhizomorphae）
担子菌纲一些真菌的菌丝体相互交织，缠绕在一起而呈绳索状，称为菌索。菌索一般与菌套颜色相同，大多是菌套表面菌丝体延伸而成，不同种类的菌根其
菌索的大小、长短、粗细、质地、结构、色泽各不相同。菌索表面往往有一些外延菌丝，它们在菌索表面的着生方式也各不相同。有的菌索表面光滑，外延菌丝很少；有的外延菌丝呈纤毛状着生在菌索周围；有的外延菌丝又同附近菌索的外延菌丝相互联合，形成菌索之间的联结网。菌索与菌套联结部位也不同，有的菌索末端散开，形成松散的菌丝并与菌套呈一定夹角相连；有的菌索末端成扇形散开与菌套相连；有的菌索末端不散开，成束地与菌套多点相连。
菌索对于外生菌根具有重要的生理学意义，尤其对那些外延菌丝较少的菌根，菌索可在土壤中延伸很远的距离，对水分及营养物质吸收和运输起着重要作用。另外，菌索也是外生菌根分类的重要依据。
5、菌核（sclerotium）
个别外生菌根真菌还可以产生菌核，如土生空团菌在菌根之间，或菌根周围的土壤中产生菌核。菌核大小、色泽、形状以及表层内部结构等随不同菌种而不同。一般有外皮层、内皮层和中间的髓部组成。菌核可以在土壤中存活很长的时间，有的在土壤中埋16周后，仍具侵染力。因此，菌核是一种抵御不良环境，维持菌种生命的结构形式。
（三）外生菌根的形成过程
在自然条件下，植物外生菌根的形成是从幼苗阶段开始的。植物生长时幼苗根部不断延伸，当菌丝附着在营养根表面时，菌丝在根表面蔓延的速度比营养根的速度快，所以营养根的前端很快被菌丝包裹，在根表面形成菌套；而菌套后部没有被菌丝包围的地方又长出新的幼嫩营养根，这些根不久又被菌丝包围，逐渐形成各种形态的外生菌根。菌套内层的菌丝穿过营养根表皮进入皮层，在外皮层组织的细胞间隙迅速蔓延形成哈蒂氏网，这样就形成了完整的外生菌根。对树木幼苗进行人工接种的试验表明，一般接种2周后就可形成菌根。在已形成菌根的母根上，新发生的营养根并不一定需要再受土壤中菌丝的感染才能形成菌套，母根上原有菌套的菌丝可继续感染新长出的营养根，形成新菌套。
（四）影响外生菌根形成的因素
1、有效的宿主植物
在自然界中，无论广谱型真菌还是专性共生真菌，都必须以某个树种为对象，没有适合的树种植物也就无从谈及菌根。如彩色豆马勃是一个分布广泛，宿主范围广泛的树种，但是它依然要有宿主植物的存在，否则无法形成外生菌根。
2、有效的菌根菌繁殖体
外生菌根真菌主要依靠孢子及菌丝体进行繁殖，也靠菌丝体进行侵染，其传播主要靠自然界的风和雨水。因此，菌根真菌繁殖体的有无或多少，就成为菌根能否形成的一个重要因素。在森林和旧苗圃地的土壤中，外生菌根留存的种类及数量均较多，容易形成菌根；而在生荒地或消毒土壤中，由于菌根菌的缺乏，形成外生菌根的可能性就小。
3、适合的环境条件
土壤温度直接影响菌根真菌的生长，一般菌根菌在20～28℃的中温条件下生长；偏酸性的条件适合于大多数外生菌根真菌，一般最适pH为4～6，牛肝菌的最适pH为5，松茸的最适pH为4.5～5.5，也有一些菌种的pH适应范围较宽，如卷边桩菇（Paxillus involutus）的最适pH为5.8～9.4。土壤水分及基质是重要的环境因素，一般认为，土壤含水量应保持在30～60%，用蛭石、泥炭、河沙按1：1：2的体积比配合作基质培育幼苗，对菌根形成十分有利；在光照充足的情况下，宿主植物形成好，根部形成菌根也多；反之，光照较差的条件下，植物生长不良，菌根形成也会受到抑制。
4、其它因素
土壤中的土著微生物也能影响菌根的形成，一种新的真菌被接种到植物上并移入土壤后，如果能在与土著微生物的竞争中占上风，则菌根能够形成，否则即使初期形成菌根，也难以维持。人类的经营管理活动对菌根的形成影响巨大，过量施用肥料特别是磷肥，会抑制菌根菌的生长以及菌根的形成；农药特别是杀菌剂，不仅可以杀死病原菌，对菌根菌也会造成伤害。
（五）外生菌根的作用
外生菌根可以促进宿主植物的生长和对营养的吸收。外生菌根形成菌套后，其直径增加，加上菌套上一些外延菌丝的作用，使菌根同土壤的接触面增加，扩大了根系的吸收面，能吸收更多的水分和养分供宿主植物利用。另外，菌根真菌还能产生生长刺激素，例如松树、云杉、山毛榉等树种的菌根菌能产生吲哚类化
合物，这些物质能促进植物生长。
外生菌根周围，菌根真菌占有生长优势，可以抑制土壤中腐霉和镰孢菌等根腐病菌的繁殖；而菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用，也可以对病原菌的入侵起到阻挡作用；另外，菌根真菌能够分泌酚类化合物、醌类化合物和抗生素，具有显著的抑菌活性。以上因素使外生菌根具有减轻植物根部病害的显著效果。
外生菌根对植物也有负面影响，有些菌根菌使土壤透水性降低，可能会造成植物幼苗枯死；在潮湿条件下形成菌根的菌丝层，会抑制其他具有分解作用的微生物的繁殖，使本来可以顺利进行的有机物分解过程受阻。
二、丛枝菌根
丛枝菌根是内生菌根中最普遍和最重要的类型，也称泡囊-丛枝菌根（V A菌根），但并非所有的丛枝菌根都形成泡囊。丛枝菌根资源丰富，从地球的北极到南极到处都有分布，它除了大量存在于农业和森林土壤中外，还可发生在各种生态环境，如沙漠、珊瑚礁、重金属污染土壤中。丛枝菌根的宿主范围也十分广泛，除少量植物如莎草科、苋科、灯心草科、藜科、石竹科等20余种植物不能或不易形成丛枝菌根外，大多数植物包括苔藓、蕨类、裸子植物、被子植物都有丛枝菌根。
（一）丛枝菌根的结构
丛枝菌根由丛枝、泡囊、根外菌丝、根内菌丝、孢子、孢子果和土生辅助细胞组成（图11-11）。
1、丛枝（arbuscular）
丛枝形成于皮层细胞内，进入细胞内的菌丝经过连续的二叉分枝成为树枝状或花椰树状结构，即为丛枝。丛枝是丛枝菌根最重要的结构，是真菌和植物之间进行物质交换的场所，与提高植物抗病性也有一定的关系。
2、泡囊（vesicles）
真菌侵入宿主植物细胞内或细胞间，菌丝末端膨大而成球形、椭圆形结构，即泡囊。并非所有的丛枝菌根都能产生泡囊。泡囊通常形成泡囊壁而与菌丝隔开，有时也与菌丝相通。泡囊外表光滑，内有很多油状内含物。泡囊的形成晚于丛枝结构，但它存在时间比丛枝长，具有繁殖和贮存养分的功能。当失去菌根结构后，泡囊可从根组织中释放出来，在土壤中它们可以萌发并感染植物。
3、根内菌丝（internal hyphae）
根外菌丝穿透根的表皮进入皮层细胞间或细胞内即成根内菌丝。根内菌丝可分为两种类型：（1）胞内菌丝：根系外皮层细胞内常有直线状单条或数条排在一起的菌丝定殖，这些菌丝无隔，也看不到分叉。在其最初侵入的细胞内及周围几个细胞内形成圈状菌丝；（2）胞间菌丝：在皮层薄壁管胞中间层可看到由圈状菌丝或由侵入菌丝分叉直接形成的胞间菌丝，其直径为2～6μm，当胞间菌丝衰老呈空腔时形成横隔，但在活跃菌丝中很少有横隔。
4、根外菌丝（external hyphae）
根外菌丝是分布于土壤中的菌丝体，通常呈网状，它们常常在根上和根内菌丝相联结。根外菌丝从形态上可分为两种类型，一种是粗糙、壁厚、细胞质稠密的厚壁菌丝；另一种是较细的薄壁菌丝，多从厚壁菌丝上长出，穿透力强，能吸收营养，当营养物质耗尽后，菌丝中的细胞质可回缩至厚壁菌丝内，长出横隔并随后凋萎。
5、孢子和孢子果（spores and sporocarps）
丛枝菌根真菌在根外菌丝的顶端常形成厚垣孢子，其大小、形状、颜色和孢壁的构造均因种而异，是分类学的重要依据。孢子一般为圆形或卵圆形，内含油滴直径约100～200μm，最大的孢子直径可达500μm左右。有些菌种还可形成孢
子果，孢子果内的孢子成串珠状排列或辐射状排列。孢子在土壤中存活的时间较长，可达数年之久。
6、土生辅助细胞（soil-borne auxiliary cells）
土生辅助细胞是巨孢囊霉属（Gigaspora）和盾巨孢囊霉属（Scutellospora）真菌所特有的结构，其功能目前仍不清楚，它是由土壤中细而卷曲的根外菌丝顶端形成的单个或成簇的类似泡囊的结构，其形状是重要的分类特征。
（二）丛枝菌根的形成过程
在土壤中，丛枝菌根的形成受菌根菌繁殖体数量，菌种侵染能力，根系发育状况，以及光照、温度、水分和pH值等环境因素的影响。丛枝菌根的形成可以划分为三个阶段。
1、感染前
在土壤中，菌根真菌的孢子在适宜的水分和温度条件可以萌发，而植物根系分泌的类黄酮的物质可以刺激菌丝的生长。
2、接触和感染
同根接触后，真菌菌丝沿根表面分枝生长，并形成扁平、鼓胀的附着胞（appressoria），固着在根上。附着孢产生钉钩状感染菌丝，经由表层细胞间隙穿过表皮层进入皮层细胞。真菌菌丝还可经由根毛或薄的表皮细胞进入根内，不通过表皮细胞间隙。一般认为，真菌的侵染途径和方式主要决定于植物表皮细胞的生理生化特性。
3、丛枝和泡囊的形成
菌丝穿过细胞壁后开始分叉生长，经过多次分叉即形成充满细胞腔的丛枝结构。泡囊是由菌丝顶端膨大而形成，巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的种不能形成泡囊。泡囊、丛枝或根内菌丝等结构的形成，标志着丛枝菌根侵染过程的完成。与外生菌根一样，每个过程之间有时很难区分，有时往往是重叠或交叉进行，使菌根菌在根内不断地发展。
（三）丛枝菌根真菌的分类
在Schenck和Perez出版的鉴定手册中，AM真菌被归在接合菌纲（Zygomycotina）、毛霉目（Mucorales）、内囊霉科（Endogonaceae），下设7个属：内囊霉属（Endogone）、球囊霉（Glomus）、硬囊霉属（Sclerocystis）、无梗囊霉属（Acaulospora）、内养囊霉属（Entrophospora）、巨孢囊霉属（Gigaspora）、盾巨孢囊霉属（Scutellospora），其中内囊霉属不形成丛枝菌根。但上述分类系统存在一定缺陷，通过对内囊霉科真菌形态特征、繁殖结构和营养方式的比较，认为AMF与内养霉属（Endogone）应分别属于单元类群和多元类群。AMF具有两个明显特征：（1）与植物互惠共生；（2）在植物根内形成二分叉的丛枝结构，因而独自形成了一个单元类群。而内囊霉属（Endogone）则是形成外生菌根，不具备以上两个特征，只是与Glomus和Sclerocystis具有趋同现象，因而应视为多元类群。
植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/d114493299.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.doczj.com/doc/d114493299.html,)
试论植物与微生物的互作 作者：梁建根， 竺利红， 施跃峰 作者单位：浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所,浙江杭州,310021 刊名： 现代农业科技 英文刊名：XIANDAI NONG YE KEJI 年，卷(期)：2008，(20) 引用次数：0次 参考文献(8条) 1.LYNCHJ M The ILhizosphere 1990 2.牟金明.李万辉.张凤霞根系分泌物及其作用 1996(4) 3.LEMANCEAU P.CORBERAND T.GARDAN L Effect of two plant species.Flax(Ldnum usitatissinum L.)and tomato(Lycopersicon escuientum mill.)on the diversity of soilborne populations of fluorescent pseudomonas 1995(61) 4.涂书新.孙锦荷.郭智芬.谷峰植物根系分泌物与根际营养关系评述[期刊论文]-土壤与环境 2000(1) 5.郜红建.常江.张自立.丁士明.魏俊岭研究植物根系分泌物的方法[期刊论文]-植物生理学通讯 2003(1) 6.毛金水根围微生物对植物的生理和防病及生态学意义 1991(1) 7.王术.戴俊英.王伯伦.顾宜晴.王铮有效微生物群(EM)对水稻秧苗素质的影响[期刊论文]-沈阳农业大学学报2003(2) 8.占新华.蒋延惠.徐阳春微生物制剂促进植物生长机理的研究进展[期刊论文]-植物营养与肥料学报 1999(2) 相似文献(1条) 1.期刊论文盛江梅.吴小芹.SHENG Jiang-mei.WU Xiao-qin菌根真菌与植物根际微生物互作关系研究-西北林学院学报2007,22(5) 菌根真菌是自然生态系统中最重要的功能群之一,深入研究和揭示它与植物根际微生物间的互作关系,对进一步利用和调控根围微生物的相互作用,促进植物生长,维持农林生态系统的稳定具有重要意义.菌根真菌与某些根际有益微生物(如MHB、PGPR)具有协同促生关系.这些有益微生物可通过改变根际土壤微环境、提高根系对菌根真菌侵染的感受性等为菌根菌在根部的定殖创造有利条件;而菌根真菌则可通过改变根际土壤pH值、根际营养等方面影响根际微生物的群落结构.菌根真菌与土壤微生物通过相互促进或抑制,对宿主植物产生影响.目前,国内外关于菌根真菌与根际微生物互作中二者相互识别、协同作用的机理研究还处于探索阶段.快速发展的分子生物学技术为研究菌根围微生态区系提供了新的途径,将有助于科学有效地研究菌根围微生物之间的互作机制. 本文链接：https://www.doczj.com/doc/d114493299.html,/Periodical_ahny200820221.aspx 下载时间：2010年5月10日