第四章种群生态学
1 种群及其基本特征
1.1种群的概念；
种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。
具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。
自然种群的三个基本特征：
空间特征：即种群具有一定的分布区域。
数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。
遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。
种群统计学特征：
种群是由个体组成的，由个体演变来的特征：
基本特征：密度和大小（单体—群体）
基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小）
出生率、死亡率（生、死）
迁入率、迁出率（行为）
次级种群特征：性比（性别），年龄结构（年龄），种群增长率（繁殖能力），种群分布型（空间位置）
种群新特征（综合性特征）
种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。
种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择）
种群对环境的适应----生态对策
社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、密度效应、性别生态学、通讯等。
种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。
种群生态：就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响，以及种群（特征）对环境的适应。
1.2 种群动态；
研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
有多少？（数量和密度）；哪里多、哪里少？（分布）；怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；为什么这样变动？（种群调节）。
种群的大小和密度
种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。
相对密度：表示种群数量高低的相对指标。
种群的数量统计
标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体M进行标记后释放，经一定期限后重捕n个个体，其中标记的个体数为m 。
原理：N : M = n : m 样地上个体总数N
缺陷：①捕获过的动物较难或更易捕获；②标记动物不均匀分布；③标记方法不当，标记动物死亡率高。
种群统计学
包括基本特征（密度）、初级种群特征（包括出生率（Natality）、死亡率(Mortality)、迁入（Immigration）和迁出（Emigration）和次级种群特征（如年龄结构、性比、种群增长率、分布型等）。
出生率
出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖）新个体（后代）的数量。
最大出生率：是理想条件下的种群出生率。
生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的种群实际出生率。
特定年龄出生率：在单位时间内特定年龄组个体的出生率。
影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。
死亡率
死亡率：单位内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。
最低死亡率：指种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
迁入：是个体由别的种群进入领地。
迁出：是种群内个体离开种群的领地。
年龄、时期结构和性比
年龄结构（时期结构）：种群内各年龄群（龄期）数量与整个种群数量的比率。
年龄锥体：以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。
(1) 钟型锥体：稳定型种群。
(2) 壶型锥体：下降型种群。
(3) 典型金字塔型锥体：增长型种群
时期结构：昆虫等发育时期是离散的，每一时期的个体数量，即为时期结构。
作为构件生物，植物的年龄结构，是由年轻的、正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组成的。
在许多植物种类中，个体大小，如质量、覆盖面积或树木胸高直径（DBH），在生态学研究中可能比年龄更有效。
性比（sex ratio）指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种群。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。
生命表、存活曲线和种群增长率
1.生命表：用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。
生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。
动态生命表:记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经
历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。
静态生命表: 根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的
生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表
有的生命表中除l x栏外，还增加了m x栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。常用的还有图解生命表等。
K-因子分析
根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子（key factors）对ktotal
的影响最大，这一技术称为K-因子分析（K-factor analysis）。
存活曲线
存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲线（survivorship curve）。
以n x或lgn x栏对x栏作图即可得存活曲线。X可采用相对年龄（如寿命的
百分数, X/X L 100%。X L为寿命）。
种群增长率r 和内禀增长率r m
种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示。自然增长率可由出生率b 和死亡率d相减来计算出。r可按下式计算：r = ln R0/T
式中T表示世代时间（generation time），它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可估计出世代时间的近似值，即：
内禀增长率（innate rate of increase）rm。rm是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长
率。
影响r m的因素：①繁殖次数（每世代内）②窝卵（仔）数③初次繁殖年龄
生殖价
是指某年龄雌体平均能对未来种群增长作出的贡献。
x龄雌体的生殖价就是从x年龄和以后各年龄（到停止生殖为止）的各年
龄别出生率与各年龄别存活率乘积之总和。
种群的增长模型
与密度无关的种群增长模型：一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指
数方式增加。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增长（density-independent growth）或种群的无限增长。
种群离散增长模型：世代不重叠的离散型种群在无限制的环境中，表现为几何级数增长。
周限增长率（λ）和世代增殖率（R0）的意义相同，所以,
λ> 1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量
增殖R0倍（增长）。
λ= 1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量
稳定。
λ< 1，则出生率<死亡率，一个世代后种群数量
下降。
λ= 0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。
种群连续增长模型
假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b, 死亡率为d, 种群大小为N，则种群增长率r = b-d，它与密度无关。即：dN/dt = (b-d)N = rN 积分式：Nt = N0 ert r是瞬时增长率，r = ln R0/T
r>0, 种群上升；r=0, 种群稳定；r<0 , 种群下降。
与密度有关的种群连续增长模型的假设：
（1）有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常以K表示），当Nt = K时，种
群为零增长，即dN/dt = 0；
（2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
自然反应时间
瞬时增长率r的倒数：TR=1/r,称为自然反应时间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间就越长。
逻辑斯谛方程的意义：
①许多两个相互作用种群增长模型的基础；②渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；(Nt=K/2时，dN/dt=rN(1-N/K)=rK/4=MSY) ③模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。
自然种群的数量变动
野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数个体开始而装满‘空’环境的种群增长。种群经过增长和建立后，可能出现不规则的或规则的（周期性的）波动，也可能较长期地保持相对稳定。许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。
种群增长、季节消长、种群的波动、种群的爆发、种群平衡、种群的衰落和灭
亡
生态入侵:由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵（ecological invasion）。
1.3 种群调节；
外源性种群调节理论:强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用
非密度制约的气候学派
代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的85%-90%是由于天气条件不良而引起的。澳大利亚的安德烈沃斯Andrewartha研究了14年蓟马种群，发现密度与气候相关。
密度制约的生物学派
代表：澳大利亚生物学家Nicholson是生物学派的代表。主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。他虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，是对种群的限制，而不是调节性的。
内源性自动调节理论:强调种内成员的异质性（内因）。认为种群自身的密度变
化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物种所具有的适应性特征。
行为调节: 温-爱德华(Wyune-Edwards）学说。动物能通过等级制、领域性等社群行为，调节种群自身密度。
内分泌调节
克里斯琴（Christian）学说
当种群数量上升时，种内个体间的紧张（社群压力）显著增加，影响了动物的神经和内分泌系统的功能，导致个体抗病力下降，死亡率上升，繁殖能力下降。（啮齿类)
胁迫—神经---内分泌：脑下垂体分泌的生长激素下降，造成低血糖、抗病力下降；分泌的肾上腺皮质激素上升，一方面阻止生殖腺发育，使出生率下降，另一方面作用于肾上腺，是皮质激素分泌增加，导致抗体少，死亡率上升。
遗传调节
奇蒂（Chitty）学说
种群具有遗传多型，在高密度时适于高密度的种群，进攻性强、繁殖力低，外迁倾向高，种群数量下降；在低密度时适于低密度的种群，进攻性弱、繁殖力高，外迁倾向弱，种群数量上升。（蝗虫）
1.4 种群的空间结构
内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型或简称分布。
种群的内分布型一般可分为三类：
随机分布（random dispersion）：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。在资源和空间充足、较均匀时常呈此分布。
均匀分布（uniform dispersion）：个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。
集中分布（aggregated dispersion）(成群分布)：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。
集中分布的成因：
植物：1.繁殖特性所致：无性繁殖，种子在附近发芽。2.微域差异：适于某一小区域生活；3.天然障碍：如种子分布障碍；4.动物和人类活动（啃食和破坏等）。动物：1.局部生境差异（集中于资源丰富区）；2.气候的节律性变化（越冬集群、迁移等）；3.配偶和生殖的结果（成窝、繁殖集群等）；4.社会关系（社群结构、优势种等）
格局分布图：以不同大小的样方取样，多次重复，将相同大小样方的数据作一组，以各区组的样方大小为横坐标，以均方值（方差）为纵坐标，绘成格局分布图。建筑学结构：植物重复出现的构件的空间排列方式。
集合种群：集合种群（metapopulation）是由经常局部性灭绝、但又定居而再生的种群所组成的种群。
生态学研究的3个空间尺度
局域尺度：个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动。
集合种群尺度：在该尺度内，扩散个体在不同的局域种群之间迁移。
地理尺度：一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩散出该区域。集合种群理论的意义与应用
集合种群理论模型的重要应用是做出预测，而其中的一些预测对景观管理和
第四章群落生态 课时安排：4学时 教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容： 1. 群落的概念及其基本特征 2. 群落的组成与结构 3. 群落的演替 教学方法： 1.结合大量事例剖析讲解概念 2. 幻灯片的使用 重点及难点：难点是群落的组成与结构 重点是群落的组成与结构以及群落的演替
第一节群落的概念及其基本特征 一、群落的概念 （一）群落的定义 生物群落（biotie community）是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。它们和相邻的生物群落，有时界限分明，有时则混合难分。其结合较松散，但都由其组成的种类及一些个体的特点而显现出有一些特性。生物群落可简单的分为植物群落（plant community）动物群落（animal community）和微生物群落（microbial community）三大类。 群落概念是生态学中最重要的理论之一，因为它强调的是在自然界共同生活在一起的各种生物能有机地、有规律地在一定时、空中共处，而不是各自以独立物种的面貌任意散布在地球上；它强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而它具有一定的组成和营养结构。在时间过程中，经常改变其外貌，并具有发展和演替的动态特征。它不是物种的简单总和，在群落内由于存在协调控制的机能，因而在绝对的变化过程中，保持相对的稳定性。因此，生物群落被认为是生态学研究对象中的一个高级层次。它是一个新的整体，它具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律，是一个新的复合体。群落概念的产生，使生态学研究出现了一个新领域，即群落生态学（community ecology）。它是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。它是生态学的一个分支。 关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。“机体论”学派奥根（Orgnj Smic School）认为群落是一个真实的有机实体，它是组成群落的各个种群的有组织的集合体。而不是人为地分类的产物。
第二章有机体与环境（一） 一、名词解释 适应组合；生态位；生物学零度；有效积温法则（公式）；阿仑定律和贝格曼定律 二、简答题 1. 什么是“最小因子定律”和“耐受性定律” 2. 动物的光周期现象主要的表现在那些方面 答：动物的活动与静止；动物的迁徙；光和换羽、换毛；昆虫滞育 3. 常温动物和变温动物的主要区别 第三章有机体与环境（二） 一、名词解释 霍普金斯生物气候定律 二、简答题 1. 动物对光照会产生那些适应？ 答：光对动物生活的重要作用是：它是生物的昼夜周期性、季节周期性节律的外界“触发器”（trigger）。生命活动的昼夜节律（如动物的活动与静止的交替）、季节性节律（如繁殖、换毛、迁徙）都与光照周期（photoperiod）有直接的联系。 2. 动物的光周期现象主要的表现在那些方面？ 答：动物的活动与静止；动物的迁徙；光和换羽、换毛；昆虫滞育 3. 简述火的生态作用 4.长日照动物和短日照动物繁殖活动有什么区别？为什么？ 5. 为什么动物选择光这个信号作为繁殖的启动信号？ 6. 简述动物对高山环境的特殊适应特征 7.对于水生生物最主要的限制因子是什么? 第四章种群数量动态 一、名词解释 种群；物种；种群动态；内禀增长力；种群分布型； 二、简答题 1. 种群生态学的核心问题是什么？ 2．种群生态学和种群生物学的区别 3. 单体生物和构件生物(举例)
4. 什么是标志重捕法，以该种方法调查动物数量有什么优点和局限性。（局限性：本地生物随机或者节律性的迁出迁入；被标记个体的死亡、标记遗失等。） 5. 与个体相比,动物种群具有哪些重要的群体特征？ 6. 动物种群年龄锥体的三个类型及其含义 7. Deevey种群存活曲线的三个类型及其含义；一般鱼类鸟类种群的存活曲线属于哪个类型？ 8. 动物种群的空间分布有几个类型？用方差／平均数比率检测生物分布型的方法；海鸥和蚂蚁在自然界的分布型属于哪个类型？ 9 .什么是集合种群，集合种群与通常所说的种群有何区别？ 答：集合种群所描述的是斑块生境中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。通常所说的种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 集合种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括，也就是说多个局域种群集合而组成的系统，因此有人将集合种群称为一个种群的种群。 10.什么是生命表？生命表的类型及其含义 第五章种群增长 一、名词解释 生态入侵； 二、简答或论述题 1. 按要求写出下列模型并说明参数的生物学含义 不考虑年龄结构的动物单种群离散增长模型 （1）增长率不变的离散增长模型 （2）增长率随种群大小而变化的离散增长模型 不考虑年龄结构的动物单种群连续增长模型 （1）增长率不变的连续增长模型 （2）增长率随种群大小而变化的连续增长模型，即：logistic模型 2. 写出逻辑斯谛方程，并指出各参数及修正项的生物学含义和分析。 3. 逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征。 答：逻辑斯谛增长是具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：
一、名词解释 种群 生态位 生态入侵 性比理论 种群增长类型 竞争排斥原理 种群动态 自疏现象 种群空间分布格局 环境容纳量 出生率 死亡率 生态寿命 密度制约因素 种群的年龄结构 遗传漂变 二、填空题 1.次级种群参数有_____、_____、_____和分布型等。 2.种群自动调节的三个学说是_____、_____和_____。 3.哈-温定律（Hardy-Weinberg law）认为，在一个_____、_____和_____的种群中，_____将世代保持稳定不变。 4.因过渡捕捞而处于资源衰退的鱼类种群，一般在年龄结构上会出现_____;性别比例上会出现_____的现象。 5.从种群调节的角度，可将生态因子分为_____和_____二类。 6.种群动态的最基本研究方法有_____、_____和_____等。 7.种群的分布格局可以分为三种类型：_____、_____和_____。 8.根据rm=ln(R0)/T可知，内禀增长力决定于_____、_____和_____。 9._____、_____是物种进化的两种动力。 10.根据生物因子作用强度与种群密度的关系，可将其分为_____和_____。 三、问答题 1.种群具有哪些不同于个体的基本特征。 2.种群数理统计的常用方法有哪些？ 3.什么叫生命表。 4.年龄金字塔有几种类型，各具什么特点？ 5.简述种间相互作用的类型。 6.试述捕食对种群的调节作用。 7.食草动物对植物群落的作用有那些？ 8.简要阐述自然种群数量波动的类型。 9.为什么种群在大范围的分布格局多呈集群分布？ 10.动物集群的代价有那些？ 11.在高度富养化的湖泊中蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因？ 12.简述社会等级和优势等级的概念，并说明优势等级的作用。 13.逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征。
一、名词解释 1.种群：同一物种在一定空间的个体的集合 2.内分布型：是指组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局 3.年龄结构：种群的年龄结构是指一个种群幼年个体（生殖前期）、成年个体（生殖时期）、老年个体（生殖后期）的个体数目 4.动态生命表：根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监察的资料而编制的生命表，又称同生群生命表、特定年龄生命表 5.静态生命表：根据某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据结果而编制的生命表。又称特定时间生命表。 6.内禀增长率：内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其它个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率 7.环境容纳量：指在种群生态学中，最高环境容纳量（简称“环境容纳量”）是指特定环境所能容许的种群数量的最大值 8.集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群 9生态对策（生活史对策）：指任何生物在某一特定的生态压力下，都可能采用有利于种生存和发展的对策。 10.种内关系：我们把存在于同一种群内部的个体之间的关系称为种内关系 11.种间关系：将中所有不同物种之间的关系称为种间关系 12. 密度效应或邻接效应：一定时间内，当种群个体数目增加时，就必定会出现临近个体之间的相互影响，此即密度效应或邻接效应 13.竞争排斥原理：生态位相同的两个物种不可能在同一生境内共存；如果生活在同一生境内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化14生态位：是生态学中的一个重要概念，主要指在自然生态系统中，一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系 15.基础生态位：物种理论上占据的生态位空间称基础生态位 16.实际生态位：实际占有的生态位空间称实际生态位 17.协同进化：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化 他感作用：通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响 18. 自疏现象：由于某种植物密度的增加，引起同种个体死亡的现象 19. 高斯假说：生态位相同的两个物种不可能在同一生境内共存；如果生活在同一生境内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化 20亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称为亲本投资 21繁殖成效：个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和 22繁殖价值：是指时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献 23r-选择：一般把有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择 24K-选择：一般把有利于竞争增加的选择称为K—选择 25r－K连续体：r-策略与K -策略只是生物自然选择的两个基本类型，而实际上，同一地区、同一个生态条件下，不同物种有许多不同类型，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于两个类型之间。可以将两个类型看作是连续变化的两个极端。我们把这个连续变化的系统称为“r- K 策略连续统”。 26密度效应：一定时间内，当种群个体数目增加时，就必定会出现临近个体之间的相互影
《普通生态学》练习题参考答案 第一章绪论 1、如何理解生物与地球环境的协同进化? 答：地球的生命起源于35亿年前，那时地球的表面为还原性大气；缺少氧气，没有臭氧层。这些条件对今天的生物非常有害，但却正是原始生命得以形成的环境。 约在30亿年之前开始形成光合自氧生物，蓝绿藻为主，逐渐改变了大气成分，氧化大气出现；氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。大气圈中保证生物呼吸的氧气和稳定的CO2含量，以及保护地表生命的臭氧层，都是生物长期作用的结果。 并且生物不断适应地球环境，而进化形成现今丰富多样的生物世界；自7亿年有动植物以来，累计生物总质量是地球总质量的1000倍；生物转移的物质总质量要比其自身的质量大许多倍。因此可以认为适于生物生存的地球环境是生物与地球协同进化的结果，而这种环境又靠生物来维持与调控。 2、试述生态学的定义、研究对象与范围。 答：生态学是研究生物及环境间的相互关系的科学，环境包括无机和有机环境。生态学研究的对象从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统直到生物圈，经典研究个体及以上层次。生态研究的范围非常广泛，涉及的环境非常复杂，从无机环境（岩石圈、大气圈和水圈）、生物环境（植物、动物、微生物）到人与人类社会，以及由人类活动所导致的环境问题。 3、现代生态学的发展趋势及特点是什么？ 答：进入20世纪60年代，生态学快速发展。生态学已深入社会的各个领域。（1）全球性问题（如人口问题、环境问题、资源问题和能源问题）的控制和解决推动生态学发展。（2）应用生态学的迅速发展。污染生态学，经济生态学，恢复生态学，环境生态学。（3）全民生态意识提高。生态学举世瞩目。 生态学的发展特点有：（1）研究层次向宏观和微观方向发展。现代生态学一方面向区域性、全球性方面发展；另一方面是向微观方向发展，与分子生物学、分子遗传学、生理学等相结合。（2）研究方法手段的更新。野外自记电子仪器、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。（3）研究范围不断扩展。对象转移到人类活动，交叉科学如化学生态学，应用生态学如与环境保护相结合。 第二章生物与环境（1） 1、名词解释 环境（environment）——环境是指某一特定生物个体或生物群体的空间，以及直接或间接影响该生物（群）体的一切事物的总和。 生态因子（ecological factor）——环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。 限制因子（limiting factor）——限制生物生存和繁殖的关键因子，就是限制因子。 生态幅（ecological amplitude）——每种生物对任何一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅。 2、地球环境由哪几部分组成？ 答：地球环境由大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈组成。 3、简述生态因子作用的一般特点。 答：（1）综合作用: 如气候的作用；（2）主导因子作用：渔业高密度养殖增氧；（3）直接作用和间接作用：地形因子一般为间接作用.；（4）阶段性作用：如鱼类
第四章群落生态学 ?群落的概念、基本特征、性质； ?群落的种类组成、数量特征，物种多样性（测度、时空变化、影响因素），群落结构（生活型、层片，垂直、水平、时间），群落交错区与边缘效应，影响群落结构的因素（生物因素、干扰、岛屿）； ?群落内部动态（季相变化、动态），演替的概念、类型、系列、顶级学说，群落的分类与排序。 1．群落（community）：—在相同时间聚集在同一空间的各种生物种群的集合。 2．群落生态学（community ecology）： —研究生物群落与环境相互关系的科学。 —生态学的重要分支学科。 3．群落的基本特征： 具有一定的种类组成：—种类组成是区别不同群落的首要特征。 各物种之间是相互联系的：—不是物种的简单集合（适应环境、协调）。 形成群落环境：—群落与环境不可分割（适应、改造）。 具有一定的结构：—空间结构、时间结构、营养结构。 具有一定的动态特征：—生物群落有发生、发展、成熟的过程，物种组成不断的更替。 具有一定的分布范围：—生物群落有一定的规律分布，每个群落都分布在特定的地段或生境。 具有边界特征：—由于环境梯度变化不同，有些群落有明显的边界，有些则界限模糊。 各物种不具有同等的群落学重要性：—贡献不同，优势种、建群种、伴生种等 4．群落的性质： 机体论学派（Clements）： 群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统； 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。 —群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演 替过程； —顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级 群落阶段。 个体论学派（Gleason）： ?群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段； ?在连续变化的环境下，群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界。 —群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系； —群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程； —和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖 的一致性； —同一群落类型之间无遗传上的联系。 现代生态学对群落的认识： ?群落既存在连续性，也存在间断性； ?采取生境梯度分析方法研究连续群落变化，在不少情况下群落不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列；
第二部分种群生态学 第四章种群及其基本特征 第五章生物种及其变异与进化 第六章生活史对策 第七章种内与种间关系 第四章种群及其基本特征 第一节种群的概念 第二节种群动态 一、种群的密度和分布 二、种群统计学 三、种群的增长模型 四、自然种群的数量变动和相对稳定性 五、生态入侵 第三节种群密度调节 一、内源性种群调节理论 二、外源性种群调节理论 第四节集合种群动态 第一节种群的概念 一、种群的概念 种群是指特定空间内能自由交配、繁殖后代的同种生物个体的集合。 抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。 具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。 种群生态就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响。 单体生物(unitary organism)：是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构。如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。 构件生物(modular organism)：是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等。单体生物与构件生物 珊瑚 二、种群的基本特征 1. 数量特征指单位面积（或空间）上的个体数量的多少，其变动具有一定的规律。 2. 空间特征即种群均占据一定的空间，具有特定的分布区域；种群内个体在空间上具有一定的分布型（内分布型）。 3. 系统特征种群是一个具有自身组织秩序、自我调节能力的生物系统。 4. 遗传特征种群具有一定的基因组成，是一个基因库，以区别于其他物种。 第四章种群及其基本特征 第一节种群的概念 第二节种群动态 一、种群的密度和分布
第三章种群生态学 一、名词解释 1.种群（population） 2.生态位（niche） 3.生态入侵（ecological invasion） 4.Fisher性比理论（Fisher’s sex ratio theory） 5. 多型（polymorphism） 6.种群增长类型 7. 他感作用（allelopathy） 8.竞争排斥原理（competitive exclusion principle） 9.种群动态 10.自疏现象（self-thinning） 11.存活曲线 12.生活史策（life strategy） 13.环境容纳量 14.繁殖成效（reproductive effect） 15.繁殖价值（reproductive value） 16.中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis） 17.最大出生率（maximum natality） 18.实际出生率（realized natality） 19.最低死亡率（minimum mortality） 20.实际死亡率（realized mortality） 21.生态寿命 22.密度制约因素 23.邻接效应（effect of neighbors） 24.种群的年龄结构（age ratio ） 25.遗传漂变（genetic drift） 二、选择题 1.下列关于生态行的说法，不正确的是（）。 A.生态型是一物种对某一特定生境发生基因型反应的产物
B.生态型是种内适应不同生态条件的遗传类群 C.生态型是种内的分异，在生物分类学上也叫亚种 D.生态型按生态主导因素的不同可有气候、土壤生态型 2.当代环境问题和资源问题，使生态学的研究日益以生物为研究主体发展到（）。 A.以动物为研究主体 B.以人类为研究主体 C.以植物为研究主体 D.以种群为研究主体 3.种群生态学研究的对象是（）。 A.种群 B.群落 C.生态系统 D.有机个体 4.具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为（）。 A.环境 B.生境 C.内环境 D.地球环境 5.用方差/平均数比率检测生物分布型时，以下比值为均匀分布的是（）。 A.S2/ ˉm=0 B. S2/ ˉm=1 C. S2/ ˉm显著大于1 D. S2/ ˉm显著小于1 6.dN/dt=rN(1-N/K)这一数学模型表示的中群众增长情况是（）。 A.无密度制约的离散增长 B.有密度制约的离散增长 C.无密度制约的连续增长 D.有密度制约的连续增长 7.两种生物生活在一起时，对二者都必然有利，这种关系为（）。
第四章种群生态学 1 种群及其基本特征 1.1种群的概念； 种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。 具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。 自然种群的三个基本特征： 空间特征：即种群具有一定的分布区域。 数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。 种群统计学特征： 种群是由个体组成的，由个体演变来的特征： 基本特征：密度和大小（单体—群体） 基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小） 出生率、死亡率（生、死） 迁入率、迁出率（行为） 次级种群特征：性比（性别），年龄结构（年龄），种群增长率（繁殖能力），种群分布型（空间位置） 种群新特征（综合性特征） 种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。 种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择） 种群对环境的适应----生态对策 社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、密度效应、性别生态学、通讯等。 种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。 种群生态：就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响，以及种群（特征）对环境的适应。 1.2 种群动态； 研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。 有多少？（数量和密度）；哪里多、哪里少？（分布）；怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；为什么这样变动？（种群调节）。 种群的大小和密度 种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：表示种群数量高低的相对指标。 种群的数量统计 标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体M进行标记后释放，经一定期限后重捕n个个体，其中标记的个体数为m 。 原理：N : M = n : m 样地上个体总数N
第三讲种群生态学 第三章种群的基本特征 1种群概论 1.1种群生态学研究内容和意义 1.1.1内容 研究由个体之间相互作用所表现出来的集合群特征和行为，以及这种集合群的结构形成、发展和运动变化的规律。还探讨各集合群之间的关系。 1.1.2意义 了解诸如以下问题：（1）为什么物种数量有多有少，以及数量变化的规律；（2）为什么种内、种间会存在着复杂的生态关系；（3）为什么生物种会在地球上不断发展和进化等问题； 最终意义在于直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。 1.2种群的概念 种群一词源于拉丁字“populus”，意为人民，一般翻译为人口。种群（population）是占据特定空间的同种有机体(能自由交配繁殖后代)的集合群。若生物体属于同一种，就是单一种群（single species population）.若这些物种包括有密切相关的数种，彼此或者可以混合在一起，或者根本就合并成一个，即所谓的混合种群（multi-species population）。 一般说来，自然种群（相对于实验种群）具有三个特征：（1）空间特征，即种群具有一定的分布区域和分布形式；（2）数量特征，每单位面积或空间上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动；（3）遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。 从进化论的观点看，种群是一个演化单位（种群遗传学：研究种群的遗传过程。包括选择、基因流、突变和遗传漂变等）。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。