植物生理学
绪论
一植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异
1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋
白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO2 H2O]→植物再
利用
2 能量转化
光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能
3 信息转化
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸
4 形态建成
种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子
5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应
植物生命活动的“三性”
v植物的整体性
v植物和环境的统一性
v植物的变化发展性
?植物生命活动的特殊性
1 有无限生长的特性
2 生活的自养性
3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4 具有较强的抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束植物生理学的内容
1、植物细胞结构及功能生理﹕
2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等
3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老
4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系
光合、呼吸作用→生长、分化
水分、矿物质运输发育、成熟
(功能代谢生理) (发育生理)
↖↗
环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)
二植物生理学的产生与发展
（一）萌芽阶段（16以前世纪）
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*战国时期：多粪肥田
*西汉：施肥方式
*西周：土壤分三等九级
*齐民要术：植物对矿物质及水分的要求
轮作法、“七九闷麦法”
（1）科学植物生理学阶段
1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）
1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系
1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水
18世纪，Hales,植物从大气获得营养
1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧
2年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系
2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。? 1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世
?和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2
Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志
?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。
?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》
?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs
（三）现代植物生理学阶段
从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。
v 1958，Sterward细胞全能性实验论证
v 光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现
v 钙调素研究
三我国植物生理学发展概况
（1）1949年以前
? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。
?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人
（2）1949年至今---
植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先
殷宏章的作物群体生理研究
沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究
汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证
娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。
四、植物生理学的展望
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
2 研究手段的现代化
3 学科间相互渗透
4 理论联系实际
（二）植物生理学的展望
1 植物生理学本身的发展
物质的转变; 能量的转变; 信息的传递
2 植物生理学的应用研究
*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
3、21世纪植物生理学发展前景
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。
五、植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
2 、实践的观点;
3 、进化发展的观点
思考题
?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？
?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？
? 21纪植物生理学发展特点及前景？
?中国的植物生理学的过去、现在和未来？
?如何才能学好植物生理学？
本课程的重点：
植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。
本课程的难点：
植物细胞对水分的吸收机理；
植物细胞对矿质的吸收机理；
光合作用的机理；
呼吸代谢的多样性；
有机物运输的机理；
植物细胞信号转导；
光敏色素对形态建成的调控；
光周期及春化作用对开花的诱导
第一章植物的水分代谢
水分代谢过程: 吸收、运输、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。
第一节水在植物生命中的意义
一、水的主要性质
极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。
二、水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
以水调温以水调肥以水调气以水调湿
三、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同
2 水分存在形式：自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失
*冰点低，不起溶剂作用
*决定原生质胶体稳定性
*与植物抗逆性有关
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大
*冰点为零，起溶剂作用
*与代谢强度有关
自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；
比值小，代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分的三种形式:
1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式
3 代谢吸水：需代谢提供能量
现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用
一、扩散与集流
1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2、集流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水从土壤溶液流入植物体
特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
二、植物细胞的渗透性吸水
渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。
（一）相关概念
1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。
2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。
3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw) 注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在
相同温度、压力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势。
ψW=水的化学势?W–纯水的化学势?W0/偏摩尔体积VW=Δ?W / VW。ψW单位：1巴（bar）=0.987 大气压（atm） =105帕（Pa）=0.1
兆帕（MPa）
说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0
水总是从水势高处向水势低处流
*温度越高，水势越大
*压力越大，水势越大
*溶液越浓，水势越小
（二）植物细胞是一个渗透系统
细胞壁：透性膜
原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统
质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。（观看动画）
质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（观看动画）
（三）植物细胞水势的组成：
Ψw = ψs + ψp + ψg + ψm
Ψs ：渗透势
Ψp ：压力势
Ψm ：衬质势
Ψg ：重力势
1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。
对一种溶液来说，ψw = ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
1 M蔗糖ψs > 1M NaCl ψs （电解质）
测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw
（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp = 0，质壁分离时，壁对质无压力
3、重力势
重力势Ψg ——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。
4.衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0，降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素
记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
ψm = --0.01 MPa ,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw = ψs+ ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
*水饱和细胞：ψw = 0
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水，体积增大、ψs 、ψp 、ψw 增大
细胞吸水饱和，体积、ψs 、ψp ，ψw = 0最大细胞失水，体积减小，ψs 、ψp 、ψw 减小
细胞失水达初始质壁分离ψp = 0，ψw = ψs 细胞继续失水，ψs 、ψp 可能为负ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。
思考：以下论点是否正确，为什么？
1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。
2、若细胞的ψp = - ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变
3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。
三、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1.风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
3果实种子形成过程的吸水
问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？
四、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
五、水分进入细胞的途径
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在
25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。
（一）根系的吸水部位：根毛区
（二）根系的吸水途径
相关概念
共质体—-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
质外体—-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。
自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外
第三节植物根系对水分的吸收
一、根系的吸水部位：根毛区
二、根系的吸水途径
1、质外体途径：移动快
2、细胞途径：
（1）跨膜途径：通过质膜
（2）共质体途径：通过胞间连丝
根部吸水的途径
根系吸水的动力
两种：根压、蒸腾拉力
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。
(1)证明根压存在的两个证据：伤流、吐水
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
问题：为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？
(2)根压产生的机理代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水
四影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益
毛细管水：主要吸收的水
吸湿水：束缚水，植物不能吸收
（2）土壤温度
（3）土壤通气状况
（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象
五、与吸水有关的名词
1 萎焉：
暂时萎焉:蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状
2 永久萎焉系数
3 土壤最大持水量
4 土壤田间持水量
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
第四节蒸腾作用
一、定义
蒸腾作用—指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
吐水：液体方式
蒸腾：气体方式，主要形式
二、蒸腾作用的生理意义
是植物对水分吸收与运输的主要动力。
能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
能调节植物个体、群体的温度。
可调节田间小气侯环境。
三、蒸腾作用的指标
1 蒸腾速率—-植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm2.h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。
2 蒸腾比率-—植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。
3 蒸腾系数—-植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。
四、植物蒸腾的部位
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴气孔蒸腾—气孔散失(约占95％)，主要方式
⑵角质蒸腾—角质层散失(约占5-10％)
⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失 (约占0.1％)
五、气孔蒸腾
（一）气孔蒸腾的两个步骤：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
（二）气孔运动
小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。
边缘效应
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀 体积小，调节灵敏
含叶绿体，能进行光合作用
保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
气孔张开原因：保卫细胞吸水
气孔运动
3、气孔运动机理
（1）淀粉—糖相互转化学说
白天（光）CO2↓
PH ↑6.1~7.3
淀粉 + 磷酸→淀粉磷酸化酶→ G1P → G + P
夜晚（暗）CO2 ↑
PH ↓ 2.9~6.1
水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放
（2）无机离子学说：受重视
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
（3）苹果酸生成学说：20世纪70年代淀粉→ -糖酵解- → PEP + -HCO3-→ OAA → Mal →降低水势→气孔开
气孔开闭的机理
总结
由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。
近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。
4 影响气孔运动的因素
?光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）
?温度：一定范围内随温度增高而增大
? CO2浓度：低浓度，气孔开放
?水分：缺水，气孔变小
?化学物质：ABA、敌草隆
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。v原因：蒸腾太快，水分供应不足
温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。
?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。
㈠内部因素
v气孔频度和气孔大小
v 气孔下腔容积的大小
v 气孔开度调节：主要
v 气孔结构
v 叶片内部面积的大小
㈡外部因素
?光
?温度
?水分
?大气湿度
?风速：微风、强风
第五节植物体内水分的运输
一、水分运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔
（一）经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
v 从叶脉到叶肉细胞
（二）经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
二、水分运输的动力
（一）根压
（二）蒸腾拉力
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争论焦点：是否有活细胞参与？
木质部里有气泡会使水柱中断？
三、水分运输的方向
* 从下往上：快
* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输
* 从上而下：
第六节合理灌溉生理基础
植物与水分的关系：
吸水》散失吸水 = 散失吸水《散失
一、作物的需水规律
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
二、合理灌溉指标：
1、土壤指标
2、植物指标：
*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
三、灌溉中的要点
v一次灌溉量不能过大
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉水质与水温
v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌
四、理灌溉增产的原因
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?改善栽培环境：满足生理需水、生态需水
思考题
?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。
?试述气孔运动机制及其影响因素。
?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
?试述水分进出植物体的途径及动力。
?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
必需元素的种类、生理作用；
植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节植物的必需元素及其生理作用
一、植物体内的元素
（一）元素组成
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留
灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。
（二）植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种
C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％
灰分元素含量因不同植物种类、器官、年龄、环境变化较大
（三）植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上)
C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl 、 Ni、Na
超微量元素（n×10-6%－n ×10-12%）：Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au
2、按必需性划分必需元素（19种)
C、H、O ——来自H2O、CO2
N、P、K、Ca、Mg、S、 Si ——大量元素，来自土壤
Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na——微量元素
非必需元素 Al、 Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au
有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co
二、必需元素的确定与研究方法
1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）
⑴缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史
⑵除去该元素，表现为专一的缺乏症
⑶该元素的作用是直接的
主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法
2.矿质元素的研究方法
①原子示踪法；
②原子吸收光谱法；
③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）
注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温
④大田栽培法
三、必需元素的生理作用及缺乏症
必需元素的作用：
*是细胞结构物质的组分和代谢产物
*是各种生理代谢的调节者，参与酶活动
*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡
根据必需元素的生理功能分组
第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S
第二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B
第三组：保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na
第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、
大量元素
1 氮（占干重1~2%）
（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3-、有机氮
（2）存在形式：有机态氮
（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素
（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。
注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收
2 磷
（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）
（2）存在形式：多为有机物，
（3）生理功能：
核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。
3 钾：（含量最高金属元素，占1%）
（1）吸收形式和存在形式：K+
（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。
（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。
4 硫（占干重0.2%）
（1）吸收形式：SO4=
（2）存在形式：多为有机物，少SO4=
（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。
（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。
6 镁
（1）吸收形式：Mg++
（2）存在形式：Mg++、有机化合物
（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。
（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。
7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。
微量元素
8 铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）
（2）存在形式：固定状态，不易移动
（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
9 硼
（1）吸收形式：BO3=
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。
（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。
湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实，，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。
10 铜
（1）吸收形式：Cu+， Cu++
（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。
（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。
11 锌
（1）吸收形式：Zn++
（2）存在形式：Zn++化合物
（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。
（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。
12 锰
（1）吸收形式：Mn++
（2）存在形式：Mn++化合物
（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。
13 钼
（1）吸收形式：MoO4=
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化
（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。
（4）缺乏症：类似缺氮症状
14 氯
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡
（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状
15 镍
（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分
（2）缺乏症：叶尖坏死
16 钠
生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。
总结
（1）吸收形式：
金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）
（2）存在形式：有机物、无机物、结合态
（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。
可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始
不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始
引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N
四作物缺乏矿质元素的诊断
（一）化学分析法：分析土壤、植物
（二）病症诊断法：
注意：不同植物缺乏症不同
各元素间相互作用
病症表现不典型
同时缺乏几种元素
温、光、土壤、病虫会造成病症变化
（三）加入诊断法
第二节植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体，不需能
跨膜进入细胞质和液泡，需能
二细胞吸收矿质元素的方式和机理
四种类型：
通道运输：被动
载体运输：被动、主动
泵运输：主动
胞饮作用
（一）离子通道运输：
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。
离子通道激活：两类
（1）跨膜电化学势梯度（差）
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S
*已知离子通道：K+、Cl-、Ca++、NO3-
（二）载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：
催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输载体
与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输载体
与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
协同运输
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
通过通道：简单扩散，没有饱和现象
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。
（三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
1 质子泵：质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。
利用H+电化学势差：
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进入膜内
*反向运输：经反向运输器，离子排出膜外
离子泵运输
说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡
（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送2H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ）
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（△μH+）。通常把H+ATPase 泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）2、钙泵
Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) – ATP酶催化水解ATP 放能，驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca + +、 Mg + +的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运2H+入胞质。
（四）胞饮作用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节植物体对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。
AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
= 进入组织自由空间的溶质数umol / 外液溶质浓度umol/ml Ⅹ 100%
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（三）根系对难溶性矿质元素的利用
1、根放出CO
2、H2O形成H2CO3
2、根分泌有机酸
3、通过根际微生物活动
一、影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
（二）通气状况
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
2 间接影响：影响溶解度、微生物活动
（四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
（二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）
*通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
时间
（四）根外施肥的优点
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养
* 用于易被土壤固定的肥料的施肥
* 补充微量元素，效果快，用量省
* 土层干燥时使用
第四节矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式
金属元素（离子形式）
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐
2 P ：H2PO4ˉ、有机磷化物
3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸
二运输途径：
根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
根向上运输（木质部）
叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
三运输速度：30~100 cm/ h
四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。说明： 内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布
1 可再利用元素：
存在状态为离子态或不稳定化合物
可多次利用
多分布在生长旺盛处
缺乏症先表现在老叶
2 不可再利用元素：
以难溶稳定化合物存在
只能利用一次、固定不能移动
器官越老含量越大
缺乏症先表现在幼叶
第五节植物的氮代谢
一、硝酸盐的还原
硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR）→NO2ˉ→（NiR）→NH3
+2e +2e +2e +2e
HNO3 → HNO2 → H2N2O2→ NH2OH → NH3
（次亚硝酸）（羟氨）（氨）
（一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点： 含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代谢的关键酶
NR NiR Glu合酶转氨酶
NO3ˉ→ NO2ˉ→ NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质
诱导酶：诱导因子是底物NO3ˉ、光
2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：
NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－→ NO2+NAD(P)+ + H2O
(二)亚硝酸还原酶（NiR）
*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族
*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4++6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化
（一）还原氨基化
还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。（二）转氨基作用
以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺
三、生物固氮作用
生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。
㈠固氮微生物的类型：原核生物
豆科植物的根瘤菌
共生固氮微生物
非豆科植物的放线菌
固氮微生物
好气细菌
自生固氮微生物嫌气细菌
蓝藻（自生、共生兼备）固氮作用的机理
N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2
1、Nase的结构
Fe 蛋白：O2和低温下不稳定，需ATP
Mo–Fe蛋白：有O2不稳定
⒉、Nase的特征：
（1）对分子氧很敏感
（2）具有还原多种底物的能力：
N3 →NH3 + N2
N2O → NH3 + N2 +H2O
C2H2 →C2H4（定量测定固N酶活性）
H+→ H2
HCN → CH4 + NH3
（3）NH4+和 NH3对Nase的抑制
生物固N的条件
*固N生物:原核生物
*固N酶系统
*电子供体（NADH、NADPH）
*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
*ATP及Mg+2 （1 ：1） *氧的防护机构：
呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）
*氨的合成机构
*温度:30℃，PH7.2
3、固氮酶的催化过程
硫和磷的同化
（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。
（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、磷脂等。
第六节合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
1、不同作物需肥不同
2、同一作物不同生育期需肥不同
需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。
最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）。
二、合理追肥的指标
1 形态指标：叶色、长势、长相
2 生理指标：
（1）叶中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系
严重缺乏，产量很低
轻度缺乏，产量低
临界浓度（获得最高产量的最低养分浓度），产量最高
继续升高，产量不增，浪费肥料
养分更高，产生毒害，产量下降
（2）酰胺：ASP
（3）酶的活性
（4）叶绿素的含量
三、施肥增产的原因：改善光合性能
增大光合面积
提高光合能力：N，P
延长光合时间
改善光合产物分配
减少光合产物的消耗
改善栽培环境
四、提高肥效的措施 适当灌溉，以水调肥
适当深耕，改善土壤条件
改善光照条件
控制微生物的有害转化
改善施肥方式：根外追肥、深层施肥
多种肥料配合使用
思考题
1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？
2、如何确定植物必需的矿质元素？必需元素有哪些生理作用？
3、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？
4、为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？
5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？
6、试解释两种类型的共运转及单向运转。
7、试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素。
8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？
9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？
第三章植物光合作用
【重、难点提示】13学时讲授
光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；
光合色素的理化性质与光学特性；
光呼吸的过程及意义；
有机物运输的机理和分配规律。
第一节概论
一、光合作用的发现
（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤
（2）1727年，英 S . Hales 将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。
（3）1771年，英国化学家J. Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。光合作用发现年
（4）1779年，荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件
（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物
（6)1804年，法国De . Saussue 发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。——水也是光合作用原料
（7）1817年，法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件
（8）1864年，德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大——光合产物除O2外还有有机物
（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2
（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill反应——光合产物O2来自原料H20
二.光合作用概念
绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。
*水被氧化为分子态氧
*CO2 被还原到糖的水平
*同时发生光能的吸收、转化和贮藏
三.生物碳素营养类型
碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。
自然界碳素同化类型：细菌光合作用化能合成作用绿色植物光合作用：最广泛、最重要
（一）细菌光合作用
1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。
2 光合细菌的分类：
*红色硫细菌：光自养厌氧菌
CO2 + 2H2S →（CH2O） + 2S + H2O
*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长
CO2 + 2（CH3）2CHOH →（CH2O）+CH3COCH3 +H2O
*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌
3 细菌光合作用特点 细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境
供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧
CO2 + 2H2A →（CH2O） + H2O + 2A
细菌光合色素和载色体
细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc
类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素
a)化能合成作用
定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程
化能合成菌的类型：均为好气性细菌
硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ
氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ΔG=-149KJ
亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ
铁细菌：Fe++→ Fe+++
碳细菌：利用煤被氧化放出的能量
氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量
碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位
四、光合作用的意义
（一）是自然界巨大的物质转换站
（二）是自然界巨大的能量转换站
（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡
注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次
全球范围CO2的升高，会产生温室效应
（四）在生物进化上的意义
光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程
生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的
* 好氧生物的出现
*生物由海洋进入陆地
（五）光合作用与工农业、国防、科技
固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源
通过提高光能利用率，提高作物产量
模拟光合作用人工合成粮食
可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标
密闭系统中提供O2和部分食物
五、光合作用指标和测定方法
（一）生理指标
光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm -2h-1或 umolCO2dm–2s-1）。光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。
表观光合速率= 真正光合速率—呼吸速率
（二）测定方法*半叶法
*测氧仪法
*红外线CO2分析仪法
第二节叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体形态结构
（一）形状、大小、数目
（二）叶绿体的特性：
*数目不断变化 *不断运动
（三）叶绿体电镜结构
1、外被（外套膜）：外膜、内膜
2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA
3、片层膜系统：基本单位是类囊体
*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒
*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠
基粒形成的意义
捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应
有利于反应的连续进行
（四）叶绿体的成分
1、水：75％
2 、干物质：25％
蛋白质（30~40％)、脂类（20~40 ％)、贮藏物(10 ~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。
二、光合色素及其理化性质
（一）光合色素的种类、结构、功能
叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld
类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素
藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）
藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）
叶绿素功能
（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；
（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用
类胡萝卜素(Car)功能
（1）辅助吸收光能
（2）保护叶绿素免受光氧化破坏 Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因 Chl吸收光→第一单线态1Chl →三线态3Chl →有O2时使O2转为单线态氧1O2 →1O2氧化叶绿素
Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。
藻胆素功能：辅助吸收光能
(二) 光合色素的化学性质
1、光合色素的提取及分离
2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素
3、铜离子的代替作用
4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇
（三）光合色素的光学性质
1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。
2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。
*地面上太阳光：300nm ~ 2600nm
*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）
*用于光合作用光：400nm~700nm
（1）叶绿素吸收光谱
最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）
蓝紫光区 430 ~ 450nm
注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素吸收光谱
最大吸收区域：蓝紫光区
（3）藻胆素吸收光谱
藻蓝素吸收峰：橙红区
藻红素吸收峰：绿光区、黄光区
叶绿素的荧光现象和磷光现象
基态（稳定、低能）激发态（不稳定、高能）
去激发
v 激发态类型：单线态、三线态
第一单线态：低能级，寿命10-9S
第二单线态：能级较高，寿命10-12S
三线态：电子自旋方向改变
去激发方式
v非辐射形式：热能、共振传递
第一章植物的水分生理 ●水势：水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得商。 ●渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水水势的水势下降值。 ●压力势：指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁 产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 ●质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连 续体，移动速度较慢。 ●渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 ●根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 ●蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 ●蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 ●蒸腾比率：光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。 ●水分利用率：指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。 ●内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。 ●水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L 蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面：水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？答：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？答：进入根部导管有三种途径：质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？答：细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。 第二章植物的矿质营养 ●矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。
硕士研究生入学考试大纲植物生理学 植物生理学是运用物理、化学、数学和生物方法揭示和调控植物生命活动的科学，是现代合理农业的理论基础。作为硕士研究生入学考试主要考察植物生理学的基本理论、基本知识与重要植物生理指标的基本测定方法基本原理及注意事项，学生分析问题、解决问题的能力。 植物生理学的基本内容概括为四部分： （1）细胞结构与功能，它是各种生理活动与代谢过程的组织基础； （2）功能与代谢生理，主要包括光合、呼吸、水分、矿质、运输和细胞信号转导等各种功能、机理与环境条件的影响； （3）生长发育，它是各种功能与代谢活动的综合反应，包括生长、分化、发育与成熟、休眠、衰老(包括器官脱落)及其调控； （4）逆境生理，包括植物在逆境条件下的生理反应、抗逆性等。 这四个部分相互联系构成了植物生理学的整体。 绪论 了解植物生理学的对象、内容、产生和发展及对农业做出的贡献、发展趋势。植物生理学与分子生物学的关系。 第1章植物细胞的结构与功能 重点了解植物细胞（生物膜、叶绿体和线粒体）的亚显微结构与功能的关系。 基本概念 1. 粘性(viscosity) 2. 弹性(elasticity)。 3. 液晶态(liquid crystalline state) 4. 伸展蛋白(extensin)。 5. 胞间连丝(plasmodesma) 6. 生物膜流动镶嵌模型（fluid mosaic model） 2章植物的水分代谢 主要了解植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，维持植物水分平衡的重要性。 （一）基本内容 1．水分在植物生命活动中的生理作用
2．植物细胞对水分的吸收 3．植物对水分的吸收、运输和散失过程及其动力 4．植物水分平衡 （二）重点 1．植物细胞的水分关系 2．水分吸收和散失的动力及调控（气孔运动的机理） 3．植物水分平衡 （三）基本概念 1．水势（water potential）2．渗透势（osmotic potential） 3．压力势（pressure potential）4．水分代谢（water metabolism）与水分平衡（water balance）5．自由水（free water）与束缚水（bound water） 6．共质体（symplast）与质外体（apoplast） 7．主动吸水（active absorption of water）与被动吸水（passive absorption of water）8．水孔蛋白（aquaporin）9．蒸腾作用（transpiration）。 10．蒸腾效率（transpiratton ratio）与蒸腾系数（transpiration coefficient） 11．水分临界期（critical period of water） 12．永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）13．根压（root pressure） 14．小孔律（law of small pores）15．SPAC（Soil-plant-atmosphere-continuum） 第3章植物的矿质与氮素营养 主要了解植物生命活动中必需矿质元素的重要生理功能及缺素诊断，植物对矿质元素吸收、利用特点及吸收机理。 （一）基本内容 1.植物生命活动中的必需元素及其研究方法 2.必需元素的生理功能及典型缺素症诊断 3.根系吸收矿质的特点及运输 4.细胞吸收矿质的机理 5.合理施肥的理论依据 （二）重点 1. N、P、K、Ca及Fe、B、Zn的重要生理功能及典型缺素症 2. 根系吸收矿质的特点 3．细胞吸收矿质的机理 （四）基本概念 1. 灰分(ash)和矿质元素(mineral element) 2. 必需元素(essential element) 3. 主动吸收(active absorption) 4. 协助扩散(facilitated diffusion)。 5. 膜转运蛋白（fransport protein） 6. 载体（carrier） 9. ATPase (ATP phosphorhydrolase) 10. 致电泵(eletrogenic pump)。
1 含水量 束缚水、自由水及其表现 吸水三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢性吸水 水势及其单位，水势组成 渗透作用 渗透势 压力势 衬质势 质壁分离及复原；质壁分离现象实验意义（利用质壁分离现象完成检测） ψw =ψs+ψp+ψm+ψg 植物细胞水势变化、体积变化、吸水失水变化 水通道蛋白（水孔蛋白） 水势的测定 2主动吸水和被动吸水；根压和蒸腾拉力 吐水和伤流 共质体和质外体 根压的产生 蒸腾拉力的产生 影响吸水的土壤因素（水、温、通气、浓度）
永久萎蔫系数 蒸腾作用 蒸腾强度；蒸腾效率；蒸腾系数 小孔律 影响气孔运动的因素（光、温、CO2、水、风） 3．气孔运动的机理（三个学说） 影响蒸腾作用的因素（光、湿度、温度、风） 内聚力张力学说 概念：水分平衡，SPAC，水分临界期 4．概念：矿质元素；必需元素；大量元素；微量元素；缺素症 必需元素三条标准 判定必需元素的方法 N P K Ca Fe B Zn的生理作用及缺素症，N肥过多；其它元素最典型症状 元素的重复利用 概念：被动吸收；主动吸收；简单扩散；协助扩散 5.概念：通道；载体；主动吸收；离子吸收饱和效应；离子吸收竞争现象；初级主动运输；次级主动运输 主动吸收存在的证据
吸水和吸盐的关系 概念：生理酸性盐；生理碱性盐；生理中性盐；单盐毒害；离子拮抗；平衡溶液 自由空间；表观自由空间 根系吸收矿质的过程 概念：根外营养 影响根系吸收矿质的因素（温，通气，溶液浓度，酸度，微生物） 矿质的运输：根系吸收木质部；叶面吸收韧皮部 概念：生长中心；最大生产效率期 Cu 抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶； Mo 硝酸还原酶； Zn 碳酸酐酶，核糖核酸酶； Fe 过氧化物酶，过氧化氢酶。 6. 碳素同化作用 叶绿体结构 叶绿体色素及其比例 叶绿体色素性质 叶绿素荧光现象和磷光现象 影响叶绿素形成的因素
第一章植物的水分代谢 一、名词解释 1．水分代谢2．水势3．压力势4．渗透势5．根压6．自由水7．渗透作用8．束缚水9．衬质势10．吐水11．伤流12．蒸腾拉力13．蒸腾作用14．蒸腾效率15．蒸腾系数16．生态需水17．吸胀作用18．永久萎蔫系数19．水分临界期20．内聚力学说2l．植物的最大需水期22．小孔扩散律23. 重力势24. 水通道蛋白25. 节水农业 二、写出下列符号的中文名称 1. RWC 2.Ψw 3.Ψs 4.Ψm 5. Vw 6.Ψp 7. SPAC 8. RH 9.Mpa 10.AQP 三、填空题 1. 水分在植物体内以______ 和______ 两种形式存在。 2. 将一个充分饱和的细胞放入比其细胞液低10倍的溶液中，其体积______。 3. 植物细胞的水势是由______ 、______ 、______ 等组成的。 4. 细胞间水分子移动的方向决定于______，即水分从水势______的细胞流向______的细胞。 5. 水分通过叶片的蒸腾方式有两种，即______ 和______ 。 6. ______和______现象可以证明根压的存在。 7. 无机离子泵学说认为，气孔在光照下张开时,保卫细胞内______离子浓度升高，这是因为保卫细胞内含______，在光照下可以产生______,供给质膜上的______作功而主动吸收______离子，降低保卫细胞的水势而使气孔______。 8. 影响蒸腾作用最主要的外界条件是______ 。 9. 细胞中自由水越多，原生质粘性______，代谢______，抗性______。 10. 灌溉的生理指标有______ ，细胞汁液浓度，渗透势和______ 。 11. 植物细胞吸水有三种方式，未形成液泡的细胞靠______吸水，液泡形成以后，主要靠______吸水，另外还有______吸水，这三种方式中以______吸水为主。 12. 相邻的两个植物细胞，水分移动方向决定于两端细胞的______。 13. 干燥种子吸收水分的动力是______ 。 14. 植物对蒸腾的调节方式有______、______和______。 15. 某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为______，蒸腾效率为______。 16. 水滴呈球形，水在毛细管中自发上升。这两种现象的原因是由于水有______。 17. 影响气孔开闭的最主要环境因素有四个，它们是______，______，______和______。 18. 植物被动吸水的能量来自于______，主动吸水的能量来自于______。 19. 影响植物气孔开闭的激素是______、______。 20. 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是______，细胞的渗透势______ ，压力势______ 。 四、问答题 1. 温度过高或过低为什么不利于根系吸水？ 2. 试述气孔运动的机理。 3. 试述水对植物生长发育的影响。 4. 蒸腾拉力能将水分提升至植物体的各个部位，其途径和机理是什么？ 5. 解释“烧苗”现象的原因。 6．土壤通气不良造成根系吸水困难的原因是什么？
植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分 解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物 质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩 散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋 白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最 大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞 壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内 运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内 部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说， 称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
植物生理学试题及答案1 一、名词解释（每题2分，20分） 1. 渗透势 2. 呼吸商 3. 荧光现象 4. 光补偿点 5. 代谢库 6. 生长调节剂 7. 生长 8. 光周期现象 9. 逆境 10.自由水 二、填空（每空0.5分，20分） 1、缺水时，根冠比（）；N肥施用过多，根冠比（）；温度降低，根冠比（）。 2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（）水解为（）。 3、种子萌发可分为（）、（）和（）三 个阶段。 4、光敏色素由（）和（）两部分组成，其两种存 在形式是（）和（）。 5、根部吸收的矿质元素主要通过（）向上运输。 6、植物细胞吸水有两种方式，即（）和（）。 7、光电子传递的最初电子供体是（），最终电子受体是（）。 8、呼吸作用可分为（）和（）两大类。 9、种子成熟时，累积磷的化合物主要是（）。 三．选择（每题1分，10分）
１、植物生病时，PPP途径在呼吸代谢途径中所占的比例（）。 A、上升； B、下降； C、维持一定水平 ２、对短日植物大豆来说，北种南引，要引 ( )。 A、早熟品种； B、晚熟品种； C、中熟品种 ３、一般植物光合作用最适温度是（）。 A、10℃； B、35℃； C．25℃ ４、属于代谢源的器官是（）。 A、幼叶； B．果实；C、成熟叶 ５、产于新疆的哈密瓜比种植于大连的甜，主要是由于（）。 A、光周期差异； B、温周期差异； C、土质差异 6、交替氧化酶途径的P/O比值为（）。 A、1； B、2； C、3 7、IAA在植物体内运输方式是( )。 A、只有极性运输； B、只有非极性运输； C、既有极性运输又有非极性运输 8、（）实验表明，韧皮部内部具有正压力，为压力流动学说提供了证据。 A、环割； B、蚜虫吻针； C、伤流 9、树木的冬季休眠是由（）引起的。 A、低温； B、缺水； C、短日照 10、用红光间断暗期，对短日植物的影响是( )。 A、促进开花； B、抑制开花； C、无影响
一、绪论 1、植物生理学就是研究植物生命活动规律与细胞环境相互关系的科学,在细胞结构与功能的基础上研究植物环境刺激的信号转导、能量代谢与物质代谢。 二、植物的水分生理 1、水势:相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。把纯水的水势定义为零,溶液的水势值则就是负值。水分代谢:植物对水分的吸收、运输、利用与散失的过程。 2.衬质势: 由于衬质(表面能吸附水分的物质,如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 3、压力势:植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。 4、渗透势:溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。 5、渗透作用:溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言,就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 6、质壁分离:植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。 7、吸胀作用: 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀。 8、根压:由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流与吐水现象就是根压存在的证据。 9、蒸腾作用:水分通过植物体表面(主要就是叶片)以气体状态从体内散失到体外的现象。 10.蒸腾效率:植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比,常用g·kg-l表示。 11、蒸腾系数:植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它就是蒸腾效率的倒数,又称需水量。12、气孔蒸腾:植物细胞内的水分通过气孔进行蒸腾的方式称为气孔蒸腾。 13、气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节,但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。 14、保卫细胞:新月形的细胞,成对分布在植物叶气孔周围,控制进出叶子的气体与水分的量。形成气孔与水孔的一对细胞。双子叶植物的保卫细胞通常就是肾形的细胞,但禾本科的气孔则呈哑铃形。气孔的保卫细胞含有叶绿体,因为细胞壁面对孔隙的一侧(腹侧)比较厚,而外侧(背侧)比较薄,所以随着细胞内压的变化,可进行开闭运动。 15、蒸腾拉力:由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 16、水孔蛋白: 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水通道蛋白。 17、内聚力(the cohesion value)又叫粘聚力,就是在同种物质内部相邻各部分之间的相互吸引力,这种相互吸引力就是同种物质分子之间存在分子力的表现。 18、蒸腾拉力-内聚力-张力学说 19、萎焉:水分亏缺严重时,植物细胞因失水而松弛,靠膨压维持挺立状态的叶片与茎的幼嫩部分下垂,这种现象叫萎焉。 20、暂时萎焉:当蒸腾作用强烈,根系吸水及转运水分的速度较慢,不足以弥补蒸腾失水时, 发生暂时萎焉,当蒸腾速率降低时,根系吸水的水分足以弥补失水,消除水分亏缺,即使不浇水或者通过荫蔽能恢复,这种靠降低蒸腾就能消除的萎焉。
植物生理学2015年研究生考试题及答案 一、填空题（每空1分，共计28分） 1、海芋植物的佛焰花序比一般植物的呼吸放出的热量比一般植物高，是因 为存在抗氧呼吸的缘故。 2、与植物耐旱性有重要相关性的氨基酸是，它能增强细胞 的。 3、植物叶绿体的丙酮提取液透射光下呈，反射光下 呈。 4、根据种子的吸水量，可将种子的萌发分为吸胀吸水阶段、停止吸水阶段，重 新吸水阶段。 5、GA和ABA生物合成的前体是甲瓦龙酸，在短光照下形成ABA。 6、膜脂的组成与膜脂的抗冷性有关，不饱和程度，固化温度 高，不利发生膜变相，植物的抗冷性越小。 7、植物组织培养的理论基础是细胞全能性，用来培养的植物体部分叫外植 体。 8、保卫细胞质的膜上存在着 H+ATP 酶，在光照下，将H+分泌到保卫细胞外， 使保卫细胞 HP升高，驱动 H+ 进入保卫细胞，导致保卫细胞吸水，气孔张开。 9、跨膜信号传导主要是通过和完成。 10、土壤缺氮时，根冠比高，水分过多时，根冠比低。 11、具有远红光和红光逆转效应的是，它的生色团与叶绿体 的 结构相似。 12、成熟的水果变甜，是因为淀粉转化成糖，未成熟的水果有涩味是因为 含有单宁。 13、植物组织培养的理论依据是细胞全能性，用来培养的植物的部分叫外 植体。 二、单项选择（每题1分，共计20分） 略！
三、名词解释（每题3分，共计30分） 1、次级共运转（次级主动运输）：以质子动力作为驱动力的跨膜离子运转，使质 膜两边的渗透能增加，该渗透能是离子或者中性分子跨膜转运的动力。 2、细胞信号传导：偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分 子反应。 3、希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。 4、渗透调节：植物细胞通过主动增加溶质降低渗透势，增强吸水和保水能力， 以维持正常细胞膨压的作用。 5、交叉适应：植物经历了某种逆境之后，能提高对另一逆境的抵抗能力，对不 同逆境间的相互适应作用。 6、光饱和点：在一定范围内，光合速率随着光照强度的增加而加快，光合速率 不再继续增加是的光照强度称为光饱和点。 7、光的形态建成：依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织 和器官的建成，就称为光形态建成。 8、极性运输：生长素只能从植物体形态学上端向下端运输，不能反之。 9、单盐毒害：植物培养在单盐溶液中所引起的毒害作用. 10、水孔蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内 在蛋白。 四、简答题（每题7分，共计42分） 1、生物膜结构成分与抗寒性有何关系。 生物膜主要由脂类和蛋白质镶嵌而成，具有一定的流动性，生物膜对低温敏感，其结构成分与抗寒性密切相关。低温下，质膜会发生相变，质膜相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸、亚油酸、亚麻酸等所占比例的增加而降低，不饱和脂肪酸越多，越耐低温。在缓慢降温时，由于膜脂的固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质的透性；温度突然降低时，由于膜脂的不对称性，膜体紧缩不均而出现断裂，造成膜是破损渗漏，透性加大，胞内溶质外流。生物膜对结冰更为敏感，发生冻害时膜的结构被破坏，与膜结合的酶游离而失去活性。此外，低温也会使膜蛋白质大分子解体为亚基，并在分子间形成二硫键，产生不可逆的凝聚变性，使膜受到伤害。经抗寒锻炼后，由于膜脂中不饱和脂肪酸增多，膜变相的温度降低，膜透性稳定，从而可提高植物的抗寒性。同时，细胞内的NADPH/NADP的比值增高，ATP
1、植物生理学的定义和内容 定义：研究植物生命活动规律的科学. 内容：植物的生命活动大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等几个方面。 2、信息传递：植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能不完全相同，从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程。 信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统产生生理反应 3、植物生理学发展的第一阶段是从探讨植物营养问题开始的。第一个用柳条来探索植物养分来源的是荷兰人凡.海尔蒙。植物生理学发展的第二阶段是以李比希的《化学在农业和生理学上的应用》一书于1840年问世为起始标志。Sachs《植物生理学讲义》（1882年）的问世，Pfeffer巨著《植物生理学》的出版。这两部著作标志着植物生理学成为一门独立的学科。李继侗,罗宗洛,汤佩松. 4、什么是水分代谢 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 植物体内的水分存在状态 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 1.水的生理作用（简答） 1)水是细胞的主要组成成分 2)水是植物代谢过程中的重要原料 3)水是各种生化反应和物质吸收、运输和介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水分能保持植物体正常的体温 水的生态作用 1）水对可见光的通透性 2）水对植物生存环境的调节 渗透作用—水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。 根系吸水的途径有3条. （1）、质外体途径 （2）、跨膜途径 （3）、共质体途径 根压产生的原因：由于根部细胞生理活动的作用，皮层细胞中的离子会不断通过内皮层细胞进入中柱，中柱内细胞的离子浓度升高，水势降低，便向皮层吸收水分。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力叫根压。 气孔运动的机制 ?淀粉-糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成学说. ?淀粉-糖转化学说： ?认为保卫细胞在光照下进行光下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH增高，促 使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的
植物生理学 绪论 一植物生理学的定义和内容 研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。 植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。 植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异 1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO 2 H2O]→植物再利用 2 能量转化 光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能 3 信息转化 [1]物理信息：环境因子光、温、水、气 [2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸 4 形态建成 种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子 5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应 植物生命活动的“三性” v植物的整体性 v植物和环境的统一性 v植物的变化发展性 ?植物生命活动的特殊性 1 有无限生长的特性 2 生活的自养性 3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强 4 具有较强的抗性和适应性 5 植物对无机物的固定能力强 6植物具有发达的维管束植物生理学的内容 1、植物细胞结构及功能生理﹕ 2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等 3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老 4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系 光合、呼吸作用→生长、分化 水分、矿物质运输发育、成熟 (功能代谢生理) (发育生理) ↖↗ 环境因子（抗性生理）(温、光、水、气) 二植物生理学的产生与发展 （一）萌芽阶段（16以前世纪） *甲骨文：作物、水分与太阳的关系 *战国时期：多粪肥田 *西汉：施肥方式 *西周：土壤分三等九级 *齐民要术：植物对矿物质及水分的要求 轮作法、“七九闷麦法” （1）科学植物生理学阶段 1.科学植物生理学的开端（17~18世纪） 1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系 1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水 18世纪，Hales,植物从大气获得营养 1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧2年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系 2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪） ?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。?1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世 ?和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2 Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。 ?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。 ?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》 ?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs （三）现代植物生理学阶段 从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。 v 1958，Sterward细胞全能性实验论证 v 光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现 v 钙调素研究 三我国植物生理学发展概况 （1）1949年以前 ? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。 ?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人 （2）1949年至今--- 植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先 殷宏章的作物群体生理研究 沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究 汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证 娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。 四、植物生理学的展望 （一）20世纪80年代以来发展特点 1 研究层次越来越宽广 ?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子 ?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈 2 研究手段的现代化
植物生理学第一章植物的水分生理
第一章植物的水分生理 一、名词解释 1．水分代谢 2．自由水 3．束缚水 4．扩散 5．集流 6．渗透作用 7．水势 8．渗透势 9．压力势 10．衬质势 11．质外体途径 12．共质体途径 13．根压 14．蒸腾拉力 15．内聚力学说 16．蒸腾作用 17．蒸腾速率 18．蒸腾系数 19．蒸腾比率 20．水分临界期 21．跨膜途径 二、缩写符号翻译 1. ψw 2. ψp 3. ψm 4. ψs 5. ψπ 6. MPa 7. WUE 三、填空题 1．植物细胞吸水方式有、和。 2．简单扩散是物质依而移动，集流是物质依而移动，而渗透作用是物质依而移动。 3．植物散失水分的方式有和。 4．植物细胞内水分存在的状态有和。 5．细胞质含水较多呈状态，含水较少呈状态。 6．自由水/束缚水比值越大，则代谢；其比值越小，则植物的抗逆性。7．一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。 8．形成液泡后，细胞主要靠吸水。 9．风干种子的萌发吸水主要靠。 10．溶液的水势就是溶液的。 11．溶液的渗透势决定于溶液中。 12．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 13．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对 值。 14．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 15．植物根系吸水方式有：和。 16．证明根压存在的证据有和。 17．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 18．某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。 19．小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是。 20．常用的蒸腾作用的指标有、和。 21．影响气孔开闭的因子主要有、和。 22．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的 溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着 浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水 通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高， 纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限 制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3， 能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学 说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。 4. 光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
ER 内质网，交织分布于细胞质中的膜质系统，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，并通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。内质网事蛋白质、脂类、糖类等物质合成的场所，参与细胞器和细胞间物质和信息的传递。 RNA核糖核酸，即含核糖的核酸。它由多个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成，大部分存在于细胞质中，少量存在于细胞核中。 mRNA信使核糖核酸以DNA为模板转录的一种单链核糖核酸分子，事合成蛋白质的模板。 PCD细胞程序化死亡，受细胞自身基因调控的衰老死亡过程。它有利于生物自身的发育，或有利于抵抗不良环境。 μw 水的化学势，水的化学势的热力学含义势：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，有水（摩尔）量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差，可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。 Ψw 水势，每偏摩尔体积的水的化学势差，即体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差（μw—μwo），再除以水的偏摩尔体积（Vw，m）。用两地间水势差可判别它们间水流的方向和限度，可以用来分析土壤—植物—大气水分连续体（SPAC）中的水分移动情况。 RH相对湿度，再一定温度下气相中的蒸气压与纯水的饱和蒸气压的百分数，RH高表示气相中的水分含量高，水势高。 NR硝酸还原酶，催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。它是一种可溶性的钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸、细胞色素b557和钼复合体组成。硝酸还原酶是一种诱导酶。 GDH 谷氨酸脱氢酶，主要催化谷氨酸氧化脱氨，生成α-酮戊二酸，它以NAD+或NADP+为辅酶，催化的反应是可逆反应，也可催化α-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的过程中不太重要，因为GDH与NH3的亲和力很低，GDH分布广泛存在于大多数细胞的线粒体中，叶绿体中的量很少。 NFT 营养膜技术，是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。 ATPase ATP酶，又叫A TP合成酶，ATPase的功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP 酶还可以水解ATP，释放能量。 CAM 景天科酸代谢，景天科等植物的特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放固定CO2产生有机酸，白天气孔关闭，细胞内有机酸脱羧释放CO2用于光合作用，这样的光合碳代谢途径使CAM植物能适应高温、干旱的环境。 ChI叶绿素，是使植物呈现绿色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、传递和转化方面起重要作用。 CF1-CFo 偶联因子，也称CF1-CFo复合体，即ATP酶，由两个蛋白复合体组成：一个使突出于膜表面的亲水性的CF1，使合成或水解ATP的部位；另一种使埋置于膜中的疏水性的CFo，为质子转移的通道。
第1章植物的水分生理 1. 植物组织中的水分，依据其存在状态可分为自由水和束缚水。两者的含量及比值常与植物的生长和抗性有 密切关系。当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢活性旺盛，生长较快，抗逆性弱； 反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。 2. 水分运动方式包括扩散和集流；植物细胞的三种吸水方式是渗透吸水、吸胀吸水和降压吸水，；有液泡细 胞的主要吸水方式是渗透吸水；无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式是吸胀吸水。 3. 一个典型的植物细胞的水势等于Ψw =Ψπ+Ψp+Ψm ；细胞水势不是固定不变的，ψp及ψs随含水量增 加而增加，细胞吸水能力则相应下降。当细胞吸水达紧张状态，ψw=0时，即使细胞在纯水中亦不能吸水。 细胞失水时，随着含水量减少，其水势亦下降，吸水能力又上升。 4. 一个充分吸水的细胞，其ψS=—0.5MPa，将该细胞放入ψS为－0.01 MPa的溶液中，该细胞的体积会增大， ψP会增大，ψS会增大。达到平衡时，细胞的ψW为－0.01 MPa。 5. 写出当植物细胞水势取下列不同值时的细胞水分状态 （1）ψW=0，|ψP|=|ψS|，细胞水分饱和状态； （2）ψP=0，ψW=ψS，初始质壁分离； （3）ψP＞0，ψW＞ψS，细胞吸水； （4）ψP＜0，ψW＜ψS细胞失水状态。 6. 测定植物水势的方法有液相平衡法(包括小液流法,质壁分离法测渗透势)、压力平衡法(压力室法测水势)、 气相平衡（热电偶湿度计，露点法）等。 7. 蛋白质、淀粉和纤维素三者与水分子间相互作用的力量不同，其吸胀能力亦有差异，其中纤维素较小，蛋 白质最大，淀粉次之。 8. 吐水和伤流是植物根压存在的两种表现。根系吸水动力有根压和蒸腾拉力两种。前者与根系的生理活动有 关，后者则与叶片蒸腾作用有关。 9. 植物体内水分运输阻力最大的部位是内皮层，阻力最小的部位是导管。 10.径向传输过程中有三种并列的途径：.质外体途径、共质体途径和跨细胞途径途径。 11.水在植物体内移动有扩散和集流两种形式，水的共质体运输以及叶片的蒸腾作用都是扩散现象，而植物维 管束中水的流动主要是集流现象。 12. 土壤永久萎蔫系数用来表明植物可利用土壤水的下限，田间持水量是大多数植物可利用的土壤水限。 13.土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为生理性干旱。 14.农业生产上造成盐害的原因是大量灌溉后，随着蒸发和植物的蒸腾，带走了土中的纯水，留下大量的盐分 在土壤中，尤其在气候干旱地区，盐溃化日趋严重。 15.植物叶片的蒸腾方式可分为气孔蒸腾和角质层蒸腾。 16.蒸腾作用常用的指标有蒸腾速率、蒸腾效率和蒸腾系数。 17.蒸腾速度大小决定于植物叶肉内的气室和外界空气间的蒸汽压差。蒸汽压差大时，蒸腾即强，反之则弱。 18. 保卫细胞的pH升高，K＋增加，淀粉含量下降，蔗糖含量增加，苹果酸含量增加等，都可导致细胞的Ψs 下降，细胞吸水，膨压发生变化，从而使气孔张开。 19. 与气孔开闭密切相关的激素是ABA和CTK，相关的金属离子是K+和Ca++。参与气孔运动渗透调节的金属 离子是K+，作为第二信使参与气孔运动调节的金属离子是Ca++。 20.某一植物每制造一克干物质需耗水500克，其蒸腾效率与蒸腾系数分别应为2g/kg水和500。 21.土壤中的水分按其存在形态，可分为三种固态水、汽态水、束缚水和自由水。 22.越干旱的土壤其土壤水势越低；一般植物正常生长的土壤，其水势比植物的水势高。 23.水通道蛋白位于植物的质膜和液泡膜上，水通道蛋白的活化和抑制是依靠磷酸化/脱磷酸化作用调节。水 通过水通道蛋白的运动是一种微集流运动。 24.水分的跨膜运输，既包括依赖于依赖于浓度梯度的跨膜扩散，也包括通过膜上水通道蛋白的微集流运动。 第2章植物的矿质营养 1. 大量元素包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S共9种，微量元素包括Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl共7种。 2. 在16种植物面必需元素中，只有C、H、O、N 4种不存在于灰分中。 3. N、P、K这所以被称为肥料三要素，这是因为植物对其需量较大，而土壤中往往又供应不足。 4. 缺N和缺K的植物病症相同之处是老叶失绿；不同之处是缺N全叶失绿，缺K叶尖叶缘失绿。