7原核生物基因表达调控
7.1基因表达的调控
7.2转录水平的调控
7.3翻译水平的调控
7.1基因表达的调控
基因表达包括：
①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。
原核生物基因表达调控的层次
DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。
转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。
翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。
原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。
7.1.1基因表达适应环境的变化
生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。
细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。
随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。
①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。
组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。
基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。
这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。
②适应性表达(adaptive expression)
指随环境的变化，其表达水平改变的基因表达。
因环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因称为可诱导的基因(inducible gene)；
随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，这类基因称为可阻遏的基因(repressible gene)。
在原核和单细胞生物中，通过改变基因表达来适应环境，对于细胞的生存非常重要。
如有充足的葡萄糖，细菌就可利用葡萄糖作能源和碳源，当没有葡萄糖时，细菌就要适应环境中存在的其它糖类（如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等），打开能利用这些糖的酶类基因，以满足生长的需要。
7.2转录水平的调控7.2.1操纵子学说
7.2.2乳糖操纵子
7.2.3色氨酸操纵子
7.2.1操纵子(operon)学说
7.2.1.1操纵子学说的提出
细菌能随环境的变化，迅速改变某些基因表达的状态。
E.coli可利用葡萄糖、乳糖和麦芽糖等作为碳源。通常细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，经过短时间的适应，细菌就能利用乳糖呈指数式繁殖增长。
大肠杆菌二阶段生长现象
在无乳糖或其它β-半乳糖苷时，E.coli合成β-半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2~3min后，细菌大量合成β-半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上。
大肠杆菌利用乳糖时需乳糖透过酶(lactose permease)和β-半乳糖苷酶(β-galactosidase)参与。
在以乳糖作为唯一碳源时，菌体内的β-半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的3%。
Jacob和Monod等人对E.coli利用乳糖的适应现象进行研究，1961年提出乳糖操纵子(lac operon)学说。
Z、Y和A是E.coli编码利用乳糖所需酶类的基因，p是转录z、y、a所需要的启动子，调控基因i编码合成的调控蛋白R可与o结合而阻碍从p开始的转录，o就是调节基因转录的操纵基因。
乳糖能改变R的结构使其不能与o结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类基因，这样E.coli就能适应外界乳糖供应的变化而改变利用乳糖的状况。
7.2.1.1操纵子的组成元件
操纵子是调控原核生物基因表达的功能单位，操纵子的基本组成元件(elements)包括：结构基因、启动子、终止子、调控基因和由调控基因产物所识别的调控序列（操纵基因）等。
原核生物的多数基因以操纵子的形式组成基因表达调控的单元，共同开启或关闭，转录出多顺反子(polycistron)的mRNA。
一个操纵子中一般含有2个以上的结构基因(structural gene,SG)，每个结构基因是一个连续的开放读框(open reading frame)，各结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构
基因群。
①结构基因群
在第一个结构基因5’侧具有核糖体结合位点(ribosome binding site,RBS)，当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并起始翻译。
细菌能随环境的变化，迅速改变某些基因表达的状态，这就是很好的基因表达调控的实验型。人们就是从研究这种现象开始，打开认识基因表达调控分子机理的窗口的。 一、操纵元的提出 大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖。当培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长(见下图)。 大肠杆菌利用乳糖至少需要两个 酶：促使乳糖进入细菌的乳糖透催化乳(lactose permease)过酶半乳糖苷酶-糖分解第一步的β。
见下图)(β-galactosidase)( -β在环境中没有乳糖或其他β-半乳糖苷时，大肠杆菌合成细菌大量合成分钟后，2－3半乳糖苷酶量极少，加入乳糖半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一β-半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的碳源时，菌体内的β-。在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前，也能测3%半乳糖苷酶活性显著增高的过程。这种典型的β-出细菌中诱导现象，是研究基因表达调控的极好模型。 和Jacob针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象，法国的1961于Monod等人做了一系列遗传学和生化学研究实验，学说，如下图所示。下图中年提出乳糖操纵元(lac operon)是转录是大肠杆菌编码利用乳糖所需酶类的基因，P、za开始的P结合而阻碍从O能与R，R编码合成调控蛋白i所需要的启动子，调控基因a、z 基因转录，所以O就是调节基因开放的操纵序列，乳糖能改变R结构使其不能与P结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类，这样大肠杆菌就能适应外界乳糖供应的变化而改变利用乳糖的状况，这个模型是人们在科学实验的基础上第一次开始认识基因表达调控的分子机理。
第十三章基因表达的调控 一、基因表达调控基本概念与原理： 1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。 2．基因表达的时间性及空间性： ⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。故又称为阶段特异性。 ⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织特异性。 3．基因表达的方式： ⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。 ⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。 4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。②维持个体发育与分化。 5．基因表达调控的基本原理： ⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。 ⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。②反式作用因子：反式作用因子（trans-acting factor）又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定基因进行调控的目的。③顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用：大多数调节蛋白在与DNA结合之前，需先通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体，然后再通过识别特定的顺式作用元件，而与DNA分子结合。这种结合通常是非共价键结合。 二、操纵子的结构与功能：
原核生物和真核生物基因表达调控特点的比较1.相同点:转录起始是基因表达调控的关键环节2.不同点:A.原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平 真核基因的表达调 控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次B.原核基因表达调控主要为负调控,真核主要为正调控C.原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启 动子,由sita因子决定基因表的的特异性 真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子 依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用 调控转录激活D.原核基因表达调控主要采用操纵子模型 转录出多顺反子RNA 实现协调调节 真核基因转录产物为单顺反子RNA 功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平 其次是翻译水平。原核生物基因以操纵子的形式存在。转录水平调控涉及到启动子、sita因子 与RNA聚合酶结合 、阻遏蛋白 负调控 、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA聚合酶抑制物、衰减子等。翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性 不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合 可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA的调控作用。真核生物基因表达的调控环节较多 在DNA水平上可以通过染色体 丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合及转录起始复合物的形成。在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达。在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA 的稳定性调节及小分子RNA。真核基因调控中最重要的环节是基因转录 真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。葡萄糖存在 乳糖不存在 此时无诱导剂
——原核基因表达调控模式 1．本章教学目的要求：介绍原核调控的特点及多种原核调控的系统。2．教学内容及要求：要求掌握乳糖操纵子与负控诱导系统和色氨酸操纵子与负控阻遏系统；理解转录后调控；了解其他调控。 3．重点、难点：乳糖操纵子与负控诱导系统和色氨酸操纵子与负控阻遏系统。 4．教学方法教学手段说明：课件讲授。 5.授课学时：6学时 1.基因表达的概念及意义 基因表达 (gene expression) 是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经转录、翻译等一系列过程，合成特定的物质如蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能和生物学效应的全过程。注意：由rRNA 和 tRNA 编码基因转录生成 RNA 的过程也属于基因表达，也就是说并非所有基因的表达过程都会产生蛋白质。 其生物学意义：适应环境、维持生长和增殖；维持个体发育与分化。 2. 基因表达的时间特异性和空间特异性 (1) 基因表达的时间特异性 (temporal specificity) 是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。 (2) 基因表达的空间特异性 (spatial specificity) 是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。 3.基因表达的方式。 (1) 组成性基因表达 (constitutive gene expression) 是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，一般只受启动序列或启动子与RNA 聚合酶相互作用的影响，且较少受环境因素的影响及其他机制调节。这类基因通常被称为管家基因 (housekeeping gene) 。 (2) 诱导和阻遏表达：区别于组成型基因表达，诱导和阻遏表达极易受环境变化影响。诱导 (induction) 表达是指在特定环境因素剌激下，基因被激活，从而使基因的表达卢物增加。这类基因称为可诱导基因。阻遏 (repression) 表达是指在特定环境因素剌激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。 4. 基因表达调控的概念及基本原理 基因表达调控 (gemregulation 或 gene control): 指相同的结构基因并非在各种细胞中同时表达，而是根据机体生长、发育、繁殖的需
第十三章基因表达调控 基因表达（gene expression）：是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经转录、翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能和生物学效应的全过程。并非所有基因表达过程都产生蛋白质，rRNA、tRNA的编码基因转录生成RNA的过程也属于基因表达。基因表达的调控是在多极水平上进行的，转录水平是基因表达的基本控制点。 基因表达的时间特异性（temporal specificity）：按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。 基因表达的空间特异性（spatial specificity）：在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称细胞特异性（cell specificity）或组织特异性（tissue specificity）。基因表达的方式有（1）组成性表达。 管家基因（ho usekeeping gene）：有些基因产物对生命过程是必需的且在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达或变化很小的基因。 = 1 \* GB2 ⑴组成性基因表达（constitutive gene expression）：指管家基因的表达，又称基本的基因表达，只受启动序列或启动子与RNApol抑制作用的影响。 = 2 \* GB2 ⑵诱导表达（induction expression）和阻遏表达（repression expression）：有一些基因表达极易受环境变化的影响，在特定的环境信号刺激下，相应基因的表达表现为开放或增强，这种表达方式称诱导表达；相反有些基因的表达表现为关闭或下降，这种表达方式称阻遏表达。 原核生物基因表达的调控 原核生物基因表达的调控主要是在转录水平其次是翻译水平进行。基因表达调控的基本原理是1.基因表达子多极调控2.基因转录激活调节基本要素（1）特异DNA序列，主要指具有调节功能的DNA序列，把可影响自身基因表达活性的DNA序列称为顺式作用元件。根据作用性质和后式分为启动子，增强子和沉默子。（2）调节蛋白：分三大类 = 1 \* GB3 ①决定RNApol对启动序列的特异性识别和结合能力的顺式作用元件的特异因子。原核基因转录调节具有如下特点，1.σ因子决定RNApol识别的特异性，不同的σ因子决定特异基因的转录激活，决定mRNA、rRNA和tRNA基因的转录。2.操种子模型的普遍性，一个操重子只含有一个启动序列及数个可转录的编码基因。3.阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性。 转录水平的调控 原核生物基因多以操纵子（operon）的形式存在。操纵子由调控区与信息区组成，上游是调控区，包括启动子与操纵基因两部分。启动子是同RNA聚合酶结合并启动转录的特异性DNA序列，操纵基因是特异的阻遏物结合区。 乳糖操纵子调控的机制 E.coli的乳糖操纵子（lac operon）有三个结构基因Z、Y、A，分别编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）、透酶（permease）和半乳糖苷乙酰化酶（galactoside acetylase）,其上游还有一个启动序列(P)和一个操纵基因(O)。在启动序列上游还有一个CAP蛋白的结合位点。由启动子、操纵基因和CAP结合位点共同构成乳糖操纵
第七章基因表达调控 一、选择 单选： 1. 关于“基因表达”的概念叙述错误的是 A. 其过程总是经历基因转录及翻译的过程 B. 某些基因表达产物是蛋白质分子 C. 某些基因表达经历基因转录及翻译等过程 D. 某些基因表达产物是RNA分子 E. 某些基因表达产物不是蛋白质分子 2. 关于管家基因叙述错误的是 A. 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达 B. 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达 C. 在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中表达 D. 在生物个体的某一生长阶段持续表达 E. 在一个物种的几乎所有个体中持续表达 3. 目前认为基因表达调控的主要环节是 A. 翻译后加工 B. 转录起始 C. 翻译起始 D. 转录后加工 E. 基因活化 4. 顺式作用元件是指 A. 基因的5’、3’侧翼序列 B. 具有转录调节功能的特异DNA序列 C. 基因的5’侧翼序列 D. 基因5’、3’侧翼序列以外的序列 E. 基因的3’侧翼序列 5. 一个操纵子（元）通常含有 A. 数个启动序列和一个编码基因 B. 一个启动序列和数个编码基因 C. 一个启动序列和一个编码基因 D. 两个启动序列和数个编码基因 E. 数个启动序列和数个编码基因 6. 反式作用因子是指 A. 对自身基因具有激活功能的调节蛋白 B. 对另一基因具有激活功能的调节蛋白 C. 具有激活功能的调节蛋白 D. 具有抑制功能的调节蛋白 E. 对另一基因具有功能的调节蛋白 7. 乳糖操纵子（元）的直接诱导剂是 A. 葡萄糖 B. 乳糖酶 C. β一半乳糖苷酶 D. 透酶 E. 别乳糖 8. Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的 A. CAP结合位点 B. O序列 C. P序列 D. Z基因 E. I某因 9. cAMP与CAP结合、CAP介导正性调节发生在 A. 葡萄糖及cAMP浓度极高时 B. 没有葡萄糖及cAMP较低时 C. 没有葡萄糖及cAMP较高时 D. 有葡萄糖及cAMP较低时
第七章基因的表达与调控(上) 遗传信息从DNA（基因）经过一系列的反应，最后产生功能RNA或功能蛋白质的过程称为基因表达（gene expression），对这个过程的调节控制称为基因表达调控。组成型表达和调节型表达在细胞中，有些基因产物的量是比较恒定的，它们是细胞维持代谢必需的物质，如糖酵解途径中的酶及组成核糖体的蛋白质，这类基因的表达称为组成型表达（constitutive expression）；有些基因产物的量在不同的情况下变化很大，需要这类产物时基因表达，不需要时基因关闭，这类基因的表达称为调节型表达（regulated expression）。 真核与原核细胞转录与翻译调控特点的比较：负调控和正调控 σ因子是RNA聚合酶全酶的组成成分之一，它的功能是识别启动子，与RNA聚合酶的核心酶结合后启动转录。2. 不同的σ因子识别不同的启动子。 转录水平上的调节方式①代谢产物对基因表达的调节②衰减子对基因表达的调节③降解物对基因表达的调节④细菌的应急反应 1.代谢产物对基因表达的调节：在降解代谢途径中，起始端的酶的底物浓度往往决定是否合成这一途径中后续的各种酶（底物诱导）；而在合成代谢中，最终产物往往是调节物质（产物阻遏）。这些调节物质必须与反式作用因子（蛋白质）结合后才能起到调节基因表达的作用。 2.衰减子对基因表达的调节在这种调节方式中，起信号作用的是特定氨酰－tRNA的浓度，如对色氨酸操纵子来说，高浓度的色氨酰－tRNA抑制色氨酸操纵子的表达。具有这种调节方式的有大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子，以及沙门氏菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等。 3.降解物对基因表达的调节在有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。这时，细菌所需的能量可以从葡萄糖得到满足，而无须启动一些不常用的基因去利用这些稀有的糖类。其机制是葡萄糖的存在会抑制细菌的腺苷酸环化酶，减少cAMP的合成，cAMP受体蛋白因没有cAMP与之结合而不能形成复合物。这种复合物是一个正调节物质，它可与操纵子上的启动子区结合，促进基因转录的启动。若培养基中缺乏葡萄糖，而有其它种类的糖，相应的操纵子就会启动。 4.细菌的应急反应上述3个方面是细菌处于正常生活条件下的基因表达调节方式，这种正常也包括生活环境中缺少某一种或两种物质，但能找到代用物。可是，细菌有时会遇到十分恶劣的环境，比如氨基酸饥饿时，就不是缺少一两种氨基酸，而是氨基酸全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，细菌会产生应急反应，包括合成各种RNA、糖、脂肪和蛋白质在内的几乎全部生化反应过程均被停止。当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成，其浓度可增加10倍以上，ppGpp的出现会关闭许多基因，当然也会打开一些合成氨基酸的基因。ppGpp 的作用原理还不清楚，它不只影响一个或几个操纵子，而是影响一大批操纵子，所以它是超级调控因子。 原核生物基因的启动子有两个保守的区域，一个位于－10 处，称为Pribnow box，另一个位于－35处，称为Sextama box。通过缺失分析发现，强启动子Pribnow box和Sextama box之间的间隔为17±1bp，增大或减小这个间距能明显影 响启动子的强度。 原核细胞中只有一种RNA聚合酶，它催化所有种类RNA的 转录。真核细胞中有三种RNA聚合酶，分别称为RNA聚合 酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，它们催化转录的RNA种类不同。 大肠杆菌RNA聚合酶通常认为由5个亚基组成，即α2、β、 β＇及σ，这5个亚基组成的酶叫全酶，而只由α2、β、 β＇4个亚基组成的酶叫做核心酶。此外，还可以看到一 个相对分子量在10000左右的ω亚基，其功能尚不清楚； 后来又发现一个分子量为69000的酸性蛋白，称为NusA蛋 白，现在又称为转录延伸因子，其功能可能与RNA转录的 延伸和终止有关。σ亚基的主要功能是识别启动子；α亚 基的主要功能是参与和启动子的结合、DNA双链的解链和 恢复双螺旋；β亚基可能参与底物的结合及RNA合成时磷 酸二酯键的形成；β‘亚基的碱性最强，可能起到与DNA 模板结合的作用。不同的σ亚基识别不同类型的启动子。 二、乳糖操纵子与负控诱导系统 操纵子：细菌的基因组中，往往相关的基因聚集、串联在 一起，形成一个基因簇，它们编码同一代谢途径或相关代 谢途径中不同的酶，它们是一个多顺反子，共同表达，共 同调控，构成一个表达和调控的单元。这种单元称为操纵 子（operon）。 乳糖操纵子 lac operon乳糖（lactose）操纵子控制3个 酶的表达。即lac Z、lac Y、lac A，它们分别编码β－ 半乳糖苷酶、β－半乳糖苷透过酶和β－半乳糖苷乙酰基 转移酶。由于多顺反子mRNA中各基因翻译效率的不同，β -半乳糖苷酶：β－半乳糖苷透过酶：β－半乳糖苷乙酰基 转移酶合成的比例为1：0.5：0.2。大肠杆菌如果以乳糖 为唯一碳源和能源的话，前两种酶是必需的。 乳糖操纵子的表达调控：在不含乳糖及β－半乳糖苷的培 养基中，lac+基因型大肠杆菌细胞内β－半乳糖苷酶和透 过酶的浓度很低，每个细胞内大约只有1～2个酶分子，这 称为本底表达。但是，如果在无葡萄糖的培养基中加入乳 糖，酶的浓度很快达到细胞总蛋白量的6～7%，每个细胞 中可有超过105个酶分子。 乳糖操纵子的人工诱导物和底物实际研究中，很少使用乳 糖作为诱导剂，因为培养基中的乳糖会被诱导产生的β－ 半乳糖苷酶降解，使乳糖的浓度不断下降。实验室里常常 使用两种含硫的乳糖类似物异丙基硫代半乳糖苷（IPTG） 或甲基硫代半乳糖苷（TMG）作为诱导剂。在酶活性分析中 常用O－硝基苯半乳糖苷（ONPG）作为生色底物。 有一种阻遏蛋白突变，突变的阻遏蛋白不能与诱导物结合， 因此结构基因经诱导也不能表达。这种突变称为I s，这 种突变是顺反都显性的。 还有一种阻遏蛋白突变，突变的阻遏蛋白不能与操纵区结 合，结构基因组成型表达，这种突变称为I－d，这种突变 叫显性阴性（dominant negative）。 乳糖操纵子的阻遏调控：lacI（调节基因）的表达产物是 四聚体的阻遏蛋白（repressor），它结合到乳糖操纵子的 操纵区（operator），使转录不能进行。当有诱导物 （inducer）存在时，诱导物与阻遏蛋白结合，结合的复合物 不能与操纵区结合，转录得以进行。实际上，以乳糖为诱导物 时，并不是乳糖和阻遏蛋白结合，而是由乳糖（半乳糖－β－ 1,4－葡萄糖）的异构体异构乳糖（半乳糖－β－ 1,6－葡萄 糖）与阻遏蛋白结合。由乳糖转变成异构乳糖是由β－半乳糖 苷酶催化的。在β－半乳糖苷酶催化下，多数乳糖降解成葡萄 糖和半乳糖，也生成一些异构乳糖。这些异构乳糖与阻遏蛋白 结合，使得操纵子处于开放状态。 乳糖操纵子表达中的葡萄糖效应当培养基中有葡萄糖存在 时，细胞吸收葡萄糖，同时半乳糖苷透过酶受到抑制，阻止乳 糖吸收。这叫诱导物排斥（inducer exclusion）。 乳糖操纵子表达中的葡萄糖效应除了抑制乳糖吸收外，葡萄 糖还通过另一种机制阻止乳糖操纵子表达。PTS中的II AGlc 在磷酸化状态时刺激腺苷酸环化酶的活性，使ATP转变成 cAMP，当介质中有葡萄糖时，II AGlc在输入葡萄糖的过程中， 本身被脱磷酸化，脱磷酸化的II AGlc降低腺苷酸环化酶的活 性，使cAMP减少。而cAMP也是乳糖操纵子表达的必需因子。 这是乳糖操纵子表达的另一种调控机制。cAMP可与其受体蛋 白CRP （ cyclic AMP receptor protein ，也叫catabolite activator protein， CAP ）结合，形成复合物，结合到乳糖 操纵子的启动子区域，从而使得RNA聚合酶能够与启动子结 合，转录得以进行。没有cAMP－CRP复合物与启动子的结合， RNA聚合酶不能结合到启动子上。很多操纵子的转录需要cAMP －CRP复合物的参与，尤其是那些－10和－35序列保守性不 强的启动子。 色氨酸（tryptophan）操纵子编码的酶负责色氨酸的生物合 成。色氨酸操纵子的表达与否根据培养基中有无色氨酸而定。 当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色 氨酸时操纵子打开。 色氨酸操纵子的组成色氨酸的合成分5步完成。每一步需要 一个酶，编码这5种酶的基因是紧密连锁在一起的，这5个基 因被转录在一条多顺反子mRNA上。这5个基因分别称为trpE、 trpD、trpC、trpB、trpA，它们分别编码了邻氨基苯甲酸合成 酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨 酸合成酶和吲哚甘油－3－磷酸合成酶。另外，前导区和弱化 子（attenuator，也叫衰减子）区分别称为trpL和trpa。为 trp操纵子调控合成阻遏蛋白的基因是trpR，该基因离trp操 纵子很远。 色氨酸操纵子有两个表达控制机制，一个是阻遏系统控制，另 一个是衰减子控制。 色氨酸操纵子的阻遏系统控制在细胞内缺少色氨酸时，trpR 合成的辅阻遏蛋白（aporepressor）不能与色氨酸操纵子的操 纵区结合，操纵子可以表达；当细胞内色氨酸较多时，色氨酸 与辅阻遏蛋白结合，产生的复合物与操纵区结合，阻止操纵子 表达。 色氨酸操纵子的弱化子调控阻遏－操纵机制对色氨酸操纵 子是一个粗调开关，负责转录是否启动。trp操纵子中还有一 个细调开关，这个开关负责已经启动的转录是否能继续进行下 去，这个细调开关就是弱化子。它通过调控mRNA的转录是否 在达到第一个结构基因之前就终止转录，这种转录提前终止是 受细胞内色氨酸的浓度控制的。 弱化子的功能在色氨酸操纵子的操纵区（O区）与第一个结 构基因trpE之间有一段前导序列，长162bp，其中有起始密 码子AUG和终止密码子UGA。当细胞中缺少色氨酸时，转录可
第十三章基因表达的调控 Regulation of gene expression 一、授课章节及主要内容：第十三章基因表达的调控 二、授课对象：临床医学、预防、法医（五年制）、临床医学（七年制） 三、授课学时 本章共３学时，第一学时讲述基因表达调控的基本概念、原理，第二学时讲述原核生物转录调节，第三学时讲述真核生物转录调节、小结。 四、教学目的与要求 通过本章学习应该掌握基因表达调控的基本原理、原核生物转录调控模式、真核生物基因表达特点，了解基因表达的时空性及表达方式，原核生物与真核生物基因表达调控异同点。 五、重点与难点 重点：掌握基因表达、顺式作用元件、反式作用因子的概念。掌握原核生物操纵子模型调节机制，重点掌握乳糖操纵子。掌握真核生物转录水平的调节、顺式作用元件的分类、反式作用因子的分类、掌握RNA pol II转录起始、终止的调节。 难点：真核RNA pol II转录起始、终止的调节。 六、教学方法及授课大致安排 启发式教学，复习、提问、讲解、小结相结合。首先复习中心法则，然后提问：遗传信息的传递如何控制，有什么规律？重点讲述基因表达调控的原理、原核生物的转录调控模式，最后进行小结，并出几个思考题。 七、主要外文专业词汇 基因组（genome）时间特异性（temporal specificity） 基因表达（gene expression）阶段特异性（stage specificity） 管家基因（housekeeping gene）组成性基因表达（constitutive gene expression） 诱导（induction）阻遏（repression） 协调调节（coordinate regulation）操纵子（operon）
四、简述题 1. 简述增强子具有哪些特点。 答：（1）增强相邻启动子的转录活性 （2）两个方向都能起作用 （3）位于相邻启动子的上游或下游都能起作用 （4）远离转录起始点也能起作用 （5）具有组织或细胞类型的特异性 2. 简述原核基因转录调节特点。 答：原核基因转录调节有以下特点： （1）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性 （2）操纵子模型的普遍性 （3）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性 1.为什么真核基因表达的空间特异性称为组织特异性？ 答：.多细胞真核生物同一基因产物在不同的组织器官、或不同基因产物在同一组织器官含量多少是不一样的，即在发育、分化的特定时期内，基因表达产物依组织细胞空间分布而表现差异，因此，真核基因表达的空间特异性又称组织特异性。 五、论述题 1.在有葡萄糖存在时，细菌是不利用乳糖的，当葡萄糖耗尽后，细菌才利用乳糖，试用乳糖操纵子解释其机理？ 答：乳糖操纵子由一个调节基因i、一个启动序列P、一个操纵序列O和能编码三个酶（β-半乳糖苷酶、透酶和乙酰基转移酶）的结构基因组成。在启动序列P上游还有一个分解代谢基因激活蛋白（CAP）结合位点，与P序列、O序列共同组成调控区。i基因编码一种阻遏蛋白，后者与O序列结合，阻碍RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录起动。CAP分子内有DNA结合区及cAMP结合位点。当有乳糖存在时，乳糖转变为别乳糖，后者结合阻遏蛋白，使其构象改变，阻遏蛋白与O序列解离，在CAP蛋白协作下转录三种酶，促进对乳糖的利用。 但在有葡萄糖存在时，cAMP浓度降低，cAMP与CAP结合受阻，因此乳糖操纵子表达下降，即细菌中利用乳糖的酶减少；当葡萄糖耗尽后，cAMP浓度升高，cAMP与CAP 结合，此时CAP结合在启动序列附近的CAP位点上，可刺激RNA转录活性提高，细菌开始利用乳糖。 2.试论真核基因组结构特点。 答：⑴真核基因组结构庞大⑵单顺反子：与原核不同，真核基因为单顺反子，即一个结构基因经转录生成一个m RNA分子，进而翻译合成一条多肽链。 ⑶重复序列：真核基因重复序列比原核更多、更普遍。重复序列可长可短，重复频率也不尽相同。重复序列有种属特异性，基因组愈大，重复序列含量愈丰富。 ⑷基因不连续性：真核结构基因两侧存在有不被转录的非编码序列，往往是基因表达的调控区。在可转录的基因序列内部也有一些不为蛋白质编码的间隔序列，称内含子，编码序列称为外显子。因此真核基因是不连续的。 3.基因表达调控的意义何在？ 答：.生物体赖以生存的外环境是不断变化的。从低等生物到高等生物，包括人体中的所有活细胞都必须对内、外环境变化作出适当反应，调节代谢，以使生物体能更好地适应环境变化。生物体通过自身基因表达与调控的机制，不断调节相关蛋白质分子的活性与水平，增强对内外环境的适应能力。原核生物通过调节基因表达，更好地适应化学、物理等环境变化，调节代谢，维持细胞生长与分裂；真核生物通过基因的表达调控来调节代谢，适应环境，维持生长、发育与分化。
第13 章基因表达调控 学习要求 1．掌握基因表达的相关概念及原理；原核生物转录起始的调节与操纵子模式；顺式作用元件的分类及转录因子的分类。 2．熟悉真核生物表达调控的特点；基因表达的时间、空间特异性。 3．了解基因表达调控的生理意义；其他转录调节机制及翻译水平调节机制；真核生物基因组结构特点；RNA polⅠ和RNA pol Ⅲ转录体系的调节；转录因子的结构。 基本知识点 基因表达调控是在细胞生物学、分子生物学以及分子遗传学研究基础上发展起来的新领域，涉及很多基本概念和原理。这些基本概念是认识原核、真核基因表达调控的基础。基因表达就是基因转录及翻译的过程。基因表达表现为严格的规律性，即时间、空间特异性。基因表达的方式有组成性表达及诱导或阻遏表达。原核生物、单细胞生物调节基因的表达是为适应环境、维持生长和细胞分裂。多细胞生物调节基因的表达除为适应环境，还有维持组织器官分化、个体发育的功能。 基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。其中，转录起始是基因表达的基本控制点。基因转录激活调节基本要素涉及特异DNA序列, 调节蛋白以及这些因素通过何种方式对RNA聚合酶活性产生影响。除了转录起始水平的调节，其他水平，如基因激活、转录后加工、翻译及翻译后加工对原核及真核生物的基因表达均有调节作用。 大多数原核基因调控是通过操纵子机制实现的。E.coli的lac操纵子含Z、Y 及A三个结构基因，还包括一个操纵序列O，一个启动序列P在内的调控区，以及一个调节基因I。I基因与lac操纵区相邻，编码一种Lac阻遏蛋白。阻遏蛋白、分解代谢物基因激活蛋白（CAP）与调控区结合位点的结合调节着操纵子基因的转录。 真核基因表达调控的某些机制与原核存在明显差别。包括：真核细胞内含有多种RNA聚合酶；处于转录激活状态的染色质结构会发生明显变化，如对核酸酶敏感，DNA碱基的甲基化修饰，组蛋白的乙酰化，甲基化或磷酸化修饰等。此外，微小RNA对真核基因表达调控的影响也日益受到重视。 真核基因转录激活受顺式作用元件与反式作用因子相互作用调节。真核基因
原核生物基因表达调控概述 基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。 1.基因表达调控意义 在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。 2.原核基因表达调控特点 原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。 细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。 二.原核生物表达调控的概念 （1）细菌细胞对营养的适应
细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长 的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。 （2）顺式作用元件和反式作用元件 基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。RNA聚合酶是典型的反式作用因子。 顺式作用元件是指对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其 自身同处于一个DNA分子上的基因；这种基因DNA序列通常不编码蛋白质， 多位于基因旁侧或内含子中。位于转录单位开始和结束位置上启动子和终止子，都是典型的顺式作用元件。 （3）结构基因和调节基因 结构基因是编码蛋白或RNA基因。细菌的结构基因一般成簇排列，多个结 构基因受单一启动子共同控制，使整套基因或者都不表达。结构基因编码大量功能各异的蛋白质，其中有组成细胞核组织器官基本成分的结构蛋白，有催化活性的酶和各种调节蛋白等。调节基因是编码合成那些参与基因表达调控的RNA和蛋白质的特异性DNA序列。调节基因编码的调节物通过与DNA上的特定位点 结合控制转录是调控关键。 （4）操纵基因和阻遏蛋白 操纵基因是操纵子中的控制基因，在操纵子上一般与启动子相邻，通常处于开放状态，使RNA聚合酶能够通过并作用于启动子启动转录，阻遏蛋白是负调控系统中由调节基因编码的调节蛋白，它本身或与辅阻遏蛋白物一起合成于操纵基因，阻遏蛋白操纵因子结构基因的转变，阻遏蛋白可被诱导物变构失活，从而导致不可阻遏或去阻遏。
第七章原核基因表达调控 原核生物及单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中，食物供应无保障，只能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。高等真核生物代谢途径和食物来源都比较稳定，但由于它们是多细胞有机体，在个体发育过程中出现细胞分化，形成各种组织和器官，而不同类型的细胞所合成的蛋白质在质和量上都是不同的。不论是真核还是原核细胞都有一套准确地调节基因表达和蛋白质合成的机制。 原核生物细胞的基因和蛋白质种类较少，但这些蛋白质并不是以相同拷贝数存在于每个细胞中，有些蛋白质的数量相当稳定，有些则变化很大。合成速率不受环境变化或代谢状态的影响的叫组成型合成蛋白质，另一类是合成速率明显地受环境的影响而改变的蛋白质，叫适应型或调节型蛋白质 1.组成型合成蛋白质（constitutive protein）：在代谢过程中十分必需的酶或蛋白质，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响。 2. 适应型或调节型蛋白质（adaptive or regulated protein ）：合成速率明显地受环境的影响而改变的蛋白质。 第一节原核基因表达调控总论 一、原核基因表达调控总论 基因表达(gene expression)：储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。实质上是指基因通过转录和翻译而产生其蛋白质产物，或转录后直接产生其RNA产物，如tRNA、rRNA等的过程。 1. 基因表达（gene expression）：储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。即以DNA为模板转录成mRNA，再以mRNA为模板翻译成蛋白质的过程，或以DNA为模板直接产生tRNA、rRNA等的过程。 2. 基因表达调控（gene regulation or control ） 对基因表达过程的调节。 3. 基因表达调控主要表现在以下两个方面： （1）转录水平上的调控（transcriptional regulation ）
第十三章基因表达调控 [測试题] 一、名词解释 1．基因表达(gene expression) 2．管家基因(housekeeping gene) 3．反式作用因子(trans-acting element) 4．操纵子(operon) 5．启动子(promoter) 6．增强子(enhancer) 7．沉默子(silencer) 8．锌指结构(zinc finger) 9．RNA干涉（RNA interference，RNAi） 10．CpG岛 11．反转重复序列(inverted repeat) 12．基本转录因子(general transcription factors) 13．特异转录因子(special transcription factors) 14．基因表达诱导(gene expression induction) 15．基因表达阻遏(gene expression repression) 16．共有序列(consensus sequence ) 17．衰减子（attenuator） 18．基因组（genome） 19．DNA结合域（DNA binding domain） 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．基因表达的时间特异性(temporal specificity) 22．基因表达的空间特异性(spatial specificity) 23．自我控制（autogenous control） 24．反义控制（antisense control） 二、填空题 25．基因表达的时间特异性和空间特异性是由____ 、____和____相互作用决定的。 26．基因表达的方式有____和____。 27．可诱导和可阻遏基因受启动子与＿相互作用的影响。 28．基因表达调控的生物学意义包括____ 、____。 29．操纵子通常由2个以上的＿序列与____序列,____序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。30．真核生物基因的顺式作用元件常见的有____ 、____ 、____。 31．原核生物基因调节蛋白分为____ 、____ 、____三类。____决定____对启动序列的特异识别和结合能力；____与____序列结合，阻遏基因转录。 32．就基因转录激活而言，与其有关的要素有____ 、____ 、____ 、____。 33．乳糖操纵子的调节区是由____ 、____ 、____构成的。 34．反义RNA对翻译的调节作用是通过与 ____ 杂交阻断30S小亚基对____的识别及与____序列的结合。35．转录调节因子按功能特性分为____ 、____两类。 36．所有转录调节因子至少包括____ 、____两个不同的结构域。 37．转录因子DNA结构域常见的结构形式有____ 、____ 、____。 38．真核生物DNA依据重复频率，可将重复序列分为____ 、____ 、____。 39．当真核生物基因激活时，可观察到的染色体结构和性质的变化有____ 、____ 、____ 、____。40．基本转录因子是RNA聚合酶结合____所必须的一组蛋白质因子，决定____ 、____ 、____的转录。41．反转重复序列是指两个____序列在同一DNA链上____排列而成。
真核生物与原核生物基因表达调控的区别
精品文档 原核生物和真核生物基因表达调控特点的比较1.相同点:转录起始是基因表达调控的关键环节2.不同点:A.原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平真核基因的表达调控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次B.原核基因表达调控主要为负调控,真核主要为正调控C.原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启动子,由sita因子决定基因表的的特异性真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用调控转录激活D.原核基因表达调控主要采用操纵子模型转录出多顺反子RNA 实现协调调节真核基因转录产物为单顺反子RNA 功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平其次是翻译水平。原核生物基因以操纵子的形式存在。转录水平调控涉及到启动子、sita因子与RNA聚合酶结合、阻遏蛋白负调控、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA 聚合酶抑制物、衰减子等。翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA 的调控作用。真核生物基因表达的调控环节较多在DNA水平上可以通过染色体丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA 复合物的结合及转录起始复合物的形成。在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA 运输的控制来影响基因表达。在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA的稳定性调节及小分子RNA。真核基因调控中最重要的环节是基因转录真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。葡萄糖存在乳糖不存在此时无诱导剂 收集于网络，如有侵权请联系管理员删除
真核基因和原核基因表达调控的异同？ 真核基因表达调控的基本原理与原核基因相同，主要表现在： 1、与原核基因的调控一样，真核基因表达调控也以转录水平调控为最重要； 2、在结构基因均有调控序列，并依靠特异蛋白因子与这些调控序列的结合与否调控基因的表达。 3、都要经历转录、翻译的过程。 4、表达过程都有复杂性，多环节 不同 1、真核基因表达调控过程更复杂。 2、在染色质结构上。原核细胞的DNA是裸露的，而真核细胞DNA包装在染色体中。DNA与组蛋白组成核小体形成为染色体基本单位。在原核细胞中染色质结构对基因的表达没有明显的调控作用，而在真核细胞中染色质的变化调控基因表达，并且基因分布在不同的染色体上，存在染色体间基因的调控问题； 3、真核生物中编码蛋白质的基因通常是断裂基因，含有有非编码序列即内含子，因而转录产生的mRNA前体必须剪切加工才能成为有功能的成熟的mRNA，而不同拼接方式的可产生不同的mRNA。而原核生物的基因由于不含有外显子和内含子，因此，转录产生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工过程。 4、在原核基因转录的调控中，既有正调控，也有负调控，二者同等重要，而真核细胞中虽然也有正调控成分和负调控成分，但目前已知的主要是正调控，且一个真核基因通常都有多个调控序列，必须有多个激活物同时特异地结合上去才能调节基因的转录； 5、原核基因的转录和翻译通常是相互偶联的，而真核基因的转录与翻译在时空上是分开的，从而使真核基因的表达有多种调控机制。 6、真核生物细胞中存在mRNA的稳定性调控
7、真核生物大都为多细胞生物，基因的表达随细胞内外环境条件的改变和时间程序在不同的表达水平上进行着精确调控，而原核生物主要受环境因素和营养状况影响基因调控。 8、真核生物由三种RNA聚合酶分别负责三种RNA的转录，而原核生物只有一种。 （注：文档可能无法思考全面，请浏览后下载，供参考。可复制、编制，期待你的好评与关注）