间作套种对药用植物化学生态学及品质的影响
[摘要]本文主要介绍间作套种对药用植物的产量及品质影响，以及对药用植物根际土壤养分，微生物，酶类的影响。分析间作套种对药用植物产生影响的可能机理，为药用植物间作套种提供理论依据。[关键词]：间作套种；药用植物；品质；生态
间作套种是指在一个生长季内，在同一块田上分行或分带相间种植2种或2种以上生育季节相近的植物的种植方式。药用植物间作套种是对传统中药材种植模式的优化，是将药用植物与农林生物复合种植，充分利用土地、光、水分、养分等自然资源。药用植物间作套种运用生态位原理，填补了单一种植中的生态位空白，不同物种选择利用自然资源，使竞争减少，目标产物产量增加。生态位是间作套种研究的基础，生态位是一个物种在群落中的时间和空间位置及其机能关系。植物化感作用是指一种活体植物产生并以挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放次生代谢物而影响邻近伴生植物生长发育的化学生
态学现象。这些化学物质多为植物的次生代谢产物，是植物受到环境胁迫或外界生物侵扰时分泌的物质。药用植物的次生代谢产物多为药效物质，而药效物质又是化感物质的主要来源，因此化感作用是药用植物间作套种需要考虑的主要因素之一。根系在其生长过程中向土壤释放的渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物统称为根系分泌物。
目前药用植物的间作套种主要集中在药用植物与粮食作物、果树等间，药用植物之间的间种。例如黄瓜与藿香、玉米与半夏间作，黄连、人参、三七等与乔木或阔叶树间作，人参与紫苏间作，改善了人参连作障碍，提高人参的产量和质量。
药用植物合理间种对药材产量，药材中药效成分都有一定的影响。王继永等[1]观测了毛白杨分别与甘草、桔梗、天南星 3 种药用植物
复合种植的产量分布规律，发现毛白杨行距分别为15 m、10.67 m、6.39 m 时，几种药用植物产量较高，王华等[2]采取几种不同的种植
模式对湖北恩施紫油厚朴的复合种植进行比较，发现厚朴+竹节参、
厚朴+黄连、厚朴+紫萁的复合种植模式厚朴皮产量较单作分别增加1.6%、4.9%、11.4%。间作套种不仅影响药用植物的产量，对药材的
品质尤其是药效成分有很大影响。盛欣等[3]对不同栽培条件下黄连的质量进行分析，发现在黄连与桑树林、五倍子林、厚朴林等间种研究中，黄连中 3种生物碱的含量均高于对照药材。但间种对药用植物
药效成分不只有促进作用，有些也表现出抑制作用。陈向东等[4]发现一年生苹果树地、杨树地丹参间作丹参酮ⅡA 的含量未达《中国药典》下限要求。张建海等[5]发现山银花间种野菊花以两行为最佳，既能提高山银花的产量和品质，又能提高土地的利用率。说明间作套种的各种因素对药材药效成分有重要影响。在实施药用植物的间作套种时，间种植物种类的选择，间种行距，间种模式（两种植物间种或三种植物间种等）都会对药用植物的产量及品质产生一定的影响。
选择间种植物的种类应考虑到间种植物之间生长期，根系分布情况，
地上部分郁闭度，植物本身喜阴、喜阳性质等各种因素。如套种时应根据中草药的生长规律，合理安排套种生长周期不同的品种，如桉树等速生丰产林一般成材周期 5~8 年，可套种金钱草、灵香草等生长周期较短的品种。药用植物与林木间作种植时，可选择种植喜阴的物种。林木一般在2~3 年形成树冠，具备一定的遮荫度，可为喜阴的药用植物提供天然屏障。例如吉林的林参间作；四川、湖南的常绿、落叶混交林间种黄连。选择最佳的间种条件，配合恰当的栽培方式，才能做到充分利用土地，阳光，水分、养分，提高自然资源的利用率，保证间种植物正常生长。
依我个人所见，间作套种的种植方式之所以会改变药用植物的产量及品质，可能根际土壤微生物的变化，土壤的水分，养分，酸碱度的变化，植物化感物质，酶类的变化起到很大的作用。植物通过根系从土壤中吸收其生长发育所需要的水分和营养物质。土壤的物理和化学性质，以及土壤中所含的各种化学元素的种类及其比例，对药用植物的生长发育及药用活性成分的形成和积累都有一定的作用。
唐秀梅等发现木薯、花生间作可增加根际土壤细菌、真菌、放线菌及总微生物数量和微生物多样性，30 cm 间作行距的木薯、花生根际土壤微生物总数量分别比单作木薯、花生增加了129.6%和101.1%；
30 cm 间作木薯的根际土壤有效钾、有效磷含量分别比单作木薯增加了161.8%和187.9%；木薯/花生间作的根际土壤过氧化氢酶、酸性磷酸酶活性相比单作升高，间作土壤脲酶和蛋白酶活性相比单作降低。
以上研究说明，药用植物间作套种可以增加根际微生物的数量和微生物的多样性，改变根际土壤酶类活性，改变根际土壤的养分，增加氮、磷、钾的含量。
根据植物生长发育规律，及间套作种植模式对土壤理化性质的改变推理：间套作种植模式增加了根际微生物的数量和种类，根际微生物对增进土壤肥力和改善植物营养起到重要作用，根际微生物的增加，微生物直接参与有机质的腐殖质化和矿质化过程，通过微生物分解而产生的腐殖质和矿物质也因此增加，这样提高了对土壤中和植物凋落物中养分的利用率，根际土壤养分和土壤中氮、磷、钾的含量也增加。这些物质正是促进植物生长发育，物质积累的重要元素。氮素可以促进叶片生长，提高种子质量，促进植物体内生物碱的合成，磷能促进根系生长提高对低温、干旱的抗性，利于糖类和油脂类的合成，钾能促进块根、块茎的发育，也利于糖类和油脂的合成。最终间套作的种植模式药用植物产量增加，药效成分含量也有所改变。
而根际微生物数量及种类的增加的原因可能有一下几方面：根际土壤理化性质的改变，例如不同植物之间根系分泌物对根际土壤起到一定的作用，使土壤的酸碱度等发生变化，更加适合微生物的生存繁殖；不同植物间套作，使土壤中植物凋落物种类及数量变多，而植物凋落物中C:N比与土壤微生物的活动繁衍有密切关系。
以上是自己的看法，间套作模式是如何增加根际微生物的数量及种类的，有待进一步研究。
参考文献:
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1.什么是环境、环境因子、包括哪些方面？ 答：环境既包括以空气、水、土地、植物、动物等为内容的物质因素，也包括以观念、制度、行为准则等为内容的非物质因素；既包括自然因素，也包括社会因素；既包括非生命体形式，也包括生命体形式。环境是相对于某个主体而言的，主体不同，环境的大小、内容等也就不同。 环境因子具有综合性和可调剂性,它包括生物有机体以外所有的环境要素。环境因子分为3大类:气候类、土壤类和生物类；7个并列的项目：土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子。 2．什么是生态因子？ 答：对生物生长、发育、生殖、行为和分布等生命活动有直接或间接影响的环境因子。 3.生态因子的作用都有那些特点？ 答：①不可替代和互补性②非等价性③综合性 4.阴性植物与阳性植物有哪些区别？ 答：阴生植物也称“阴性植物”。是在较弱的光照条件下生长良好的植物。但并不是阴生植物对光照强度的要求越弱越好，而是必须达到阴生植物的补偿点，植物才能正常生长。阴生植物多生长在潮湿背阴的地方，或者生于密林内； 阳生植物也称“阳性植物”。光照强度对植物的生长发育及形态结构的形成有重要作用，在强光环境中生长发育健壮，在阴蔽和弱光条件下生长发育不良的植物称阳性植物。这类植物要求全日照，并且在水分、温度等条件适合的情况下，不存在光照过强的问题。阳生植物多生长在旷野、路边。 45.在引种驯化时如何考虑药用植物对光周期的要求？ 答：光照是药用植物赖以生存的必需条件之一。根据药用植物对光照的反应可以分为阳生植物、阴生植物以及耐阴植物。 药用植物的生长受自然界昼夜长短规律性变化的影响，称为光周期现象。许多药用植物的休眠、落叶、地下器官的形成及种子萌发等分昼夜长短的变化有关。根据药用植物开花对日照长度的反应，又可分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间植物。短日照的南方植物在北方生长，营养期将增长，往往要到深秋短日照来临时才能开花，因而易受低温的危害。长日照的北方植物生长在南方的短日照条件下，常常会早熟或因温度不合适而不能开花。因此，药用植物栽培必须根据其光周期的特点制定相应的栽培措施。此外，药用植物在不同生长时期光照的要求也不一样，如黄连的“前期喜阴，后期喜光”，西洋参春季的透光度应比高温的夏季稍大为宜。 6..温度变化规律如何？ 答：（一）温度在空间上的变化 1.纬度一个地区太阳入射高度角的大小和昼夜长短由纬度决定。低纬度地区太阳高度角大，因此太阳辐射能也大，但由于昼夜长短的差异较小，太阳辐射量在季节分配上较均匀。随着纬度北移（指北半球），太阳辐射能量减少，温度逐渐降低。从北极到赤道可以划分为寒带、温带、亚热带、热带。南半球的各纬线的全年平均温度要低于北半球的相同纬线。我国地处北半球，南北横跨近50个纬度，直线距离约4000km，南北各地的太阳高度辐射量和热量差异很大，因此，分布于不同纬度的地区，温度的差异也很大。 2.海陆位置我国位于欧亚大陆东南部，东临太平洋，南近印度洋，西面和北面都是广阔的大陆。我国气候具有大陆性季节风气候显著和气候复杂多样两大特征。冬季盛行偏北风，夏季盛行偏南风，四季分明，雨热同季。中国拥有多种多样的温度带和干湿地带，这是气候复杂多样性的标志。 3.地形特征与海拔高度中国地形西高东低呈阶梯状逐级下降。最高一级阶梯为青藏高原，平均海拔4000m以上，号称“世界屋脊”。第二阶梯由内蒙古高原、黄土高原、云贵高原和塔里木盆地、准格尔盆地、四川盆地构成，平均海拔1000m至2000m。从大兴安岭、太行山、巫山和雪峰山麓到海岸线，地势下降到海拔500m至1000m为第三阶梯。第四阶梯为中国大陆架浅海区，水深平均不到200，。在陆地上，海拔最高的是珠穆朗玛峰，为8848m，海拔最低的是吐鲁番盆地，为-154m。我国是一个多山的国家，阳坡受太阳辐射最大因此温度高，阴坡则相反。温度随海拔升高而降低。 （二）温度在时间上的变化 1.昼夜变化地球自转形成昼夜，温度在一天之内有一个最高值和最低值，最高值和最低值之差称为气温的日较差，温度的最低值发生在将近日出的时候，日出之后气温升高，在13-14时左右达到最高值。 2.季节变化地球公转形成四季，根据一年中气候冷暖、昼夜长短的有节律变化将一年分为春、夏、秋、冬四季。我国的大部分地区一般是春季温暖，昼夜长短相差不大，夏季炎热，昼长夜短，秋季与春季相似，冬季则寒冷，昼短夜长。 （三）植物体温度和群落温度 1.植物体温度植物体温度直接或间接来自太阳辐射，随环境温度的变化而变化。当体温低于环境温度时，植物体吸收大气中热量或太阳的辐射量使体温升高，当体温高于环境温度时，通过蒸腾作用，使呼吸作用等放出的少量热量。 2.植物群落温度森林群落在白天和夏季的温度要比空旷地地，但温度变幅小，昼夜及全年的温度变化不大。群落结构越复杂，森林内外温度差异就越显著。 7.低温对药用植物有哪些影响？ 答：在温度过低的环境中，植物的生理活动停止，甚至死亡。低温对药用植物的伤害主要是冷害和冻害。冷害是生长季节内０℃以上的低温对药用植物的伤害。低温使叶绿体超微结构受到损伤，或引起气孔关闭失调，或使酶钝化，最终破坏了光合能力。低温还影响根系对矿质养分的吸收，影响植物体内物质转运，影响授粉受精。冻害是指春秋季节里，由于气温急剧下降到０℃以下（或降至临界温度以下），使茎叶等器官受害。 8.高温对药用植物有那些伤害？ 答：高温障碍是与强烈的阳光和急剧的蒸腾作用相结合而引起的。高温使植物体非正常失水，进而产生原生质的脱水和原生质中蛋白质的凝固。高温不仅降低生长速度，妨碍花粉的正常发育，还会损伤茎叶功能，引起落花落果等。 9.高温对药用植物的适应方式？ １
1．与植物密切相关的生态条件(生态因子)包括水条件__温度条件__主条啤__空气和风__土壤条件___地形条件__生物条件_和_人类影响___等八类。 2．以水为主导因子的植物生态类型有___旱生植物__中生植物_____湿生植物___和___水生植物 3．水生植物因其生长和水层深浅不同，可分为汽水植物____浮水植物____、和__挺水植物___ 4．植物生长发育过程中，对温度条件的要求有_最适点__最低点__和_最高点_称为温度三基点。 5．由于不同植物对土壤酸碱度的反应和要求不同，植物可分为___酸性土植物____中性土植物__和___碱性土植髓__三大生态类型。 6．对某一特殊的生态环境有指示作用的植物称为___三指示植物___ 7．温热多雨地区的森林，常常包括____乔木层_灌木层_____草本层_和____地被层_等层次。 8．同一生活型不同种的组合称为____层片 9．植物在一定环境条件下，生活周期性变化的起止日期称为___物侯期__________________。 10．群落在不同季节的外貌，称为______季相 11．植物种间关系的形式有_____竞争、寄主、共主、附生、种间结合_ 12．中国植被可分为如下八个区域：寒温带针叶林区域、温带针叶阔叶混交林区域、暖温带落叶阔叶林区域、亚热夸常绿阔叶林区域、热带季雨林和雨林区域、温带草原区域、温带荒漠区域、青藏高原植被区域 13．群落最上层的优势种对群落的外貌、结构具决定意义，特称__建群种 1．何谓植物生态学?植物生态学的任务是什么? 2．何谓生态条件? 3．某植物从播种到出苗期间的平均温度为18"C，经历7天，该作物从播种到出苗的有效 积温是多少？ 4．植物从播种到出苗，当月均温度为15℃时，需15天才能出苗，问此阶段棉花的活动积 温为多少? 5．樟不过长江，云杉不能在华北平原上生长的原因是什么? 6．为什么西藏高原的白菜，萝卜比其它地区的要7．简述光对植物的生态作用? 8．为了合理利用光，生产上采用了哪些措施? 9．禾谷类作物由南方向北方引种，会出现什么现象?为什么? 10．简述土壤对植物的生态作用? 11．以稻为例说明稻的不同生态型。 12．植物群落学研究的基本内容是什么? 13．决定植物群落外貌的主要因素有哪些? 14．何谓群落结构?植物群落有哪些结构特征? 15．何谓植物群落的演替?群落演替的类型有哪些 16．植物群落旱生演替有哪几个阶段? 17．举例简述水生植物群落演替过程? 18．在桦林中，若出现较多的云杉幼苗，桦林植物群落可能出现什么变化?为什么? 19．地球上常见的植物群落有哪些? 20．我国的植被分为哪几个植被区域?湖北省、湖南省属什么植被区域? 21．植被区域命名的原则是怎样的? 22．举例说明我国植被群落的分类单位。 23．群丛命名的根据是什么? １．答；植物生态学是研究植物与环境之间相互关系的学科。植物生态学的使命是利用植物生态学的原理，揭示植物和环境之间正常的或失常的关系．掌握自然规律，以便人类合理开发、利用资源，治理和保护环境，使人们在进行生产活动时达到最好的生态效益和经济效益。 2．答：在植物的周围环境中存在着各种各样的环境因素。只有那些在植物生长的不同时间或地点，对植物的代谢直接或间接地发生密切联系的条件，如对植物特征、特性的产生，类型的形成，分布的限制，具有深刻影响作用的环境条件，才能称为生态条件。如水份、光照、温度、空气、风、土壤、地形、生物等生态条3．答：根据有效积温的公式计算：K＝(18一10)×７＝56(℃) 4．答：根据活动积温的公式计算：K(15—0)×15＝２25(℃) 5答：樟不过长江、云杉不能栽种在华北平原的主要原因是受到温度的限制。樟不 越长江，是受到长江以北低温的限制，云杉不能在华北平原上生长是受到华北平 原的高温限制。这表明温度条件是限制植物南北分布的主要因素。 6．答：植物生长的呋慢幸要求有一定的温度条件外，还要求有一定的昼夜温差。 昼夜温差比较显著的地巨千毛芝的生长和产品芒更量有良好的影响。西藏高原地 区的昼夜温差大。白天的高温有利于植物的光合作用．夜间的低温使植物的呼吸 作用减弱，因此白天产生的光合产物积累得较多。因此植物生长快而大，品质好。 7．答：太阳光在绿色植物芝兰弓中起着重要的作用。首先在植物的生活中需要利 用光能进行物质生产，把二氧化碳和水加工成糖和淀争。三植物生长和发育的需 要。植物的一切产量都是依靠这种作用而取得的。此外．尤其是影响植物生长和 发育厂一个重要生态条件。因为光的强弱和光的波长官目影响植物的生长和器官 的分化。在某种程度上决定着植Q：器言芝形态和组织结构。而且，日照时间的 长短，还限制着很多植物的发育。由此看来，光对植物具有重要的生态作用。因 此，在生产活动中如何提高植物对阳光的利用率，使植物生产更多的有机物质， 这是提高植物产量的重要途径。 8.答：生产上为了协调植物与光芒关系．满毛植物对光的需要，合理利用光能，充 分发挥植物的生产潜力，采用了合理密植、间套复种这些提高作物对日光能利用 的有效措施。 9答：禾谷类作物由南方向北方引种。往往会出现生育期延长，发育推迟的现象。 因为南方为短日照、高温条件，到北方后变为长日照、低湿条件。使禾谷类作物 出现生育期延长，发育推迟的现象。因此应先选引早熟类型或对光、温反应迟钝 的品种，以免发生以上现象。 10答：土壤是植物生长发育的基地。土壤能经常不断地为植物提供一定数量的水 分，养料、温度和空气。植物要在土壤里扎根和进行呼吸作用，因此肥沃土壤是 植物丰产的基础。改善土壤条件，提高土壤肥力，是作物增产的重要保证。 11答：根据稻对温度、光照、土壤水分条件长期适应的结果而分别形成对这些条 件的特殊要求．从而声生了不同类型的生态型。如籼稻和粳稻是不同类型的温度 生态型。早稻、中稻、晚稻是不同类型的光照生态型：陆稻、水稻是不同类型的 土壤生态型。 12．答：植物群落学研究的基本内容是有关群落的外貌与结构，群落的生态与动 态，群落的分类与打芒等有关基本内容。 13．答；群落外貌是指群落的外表形态和相貌，它是群落和外界环境条件长期适 应的结果。而群落外蓑三要取决于植物种类的形态习性或长相，生活型或生长型， (特别是优势种的生活型)叶形以及周期性等几方面．因此群落的外貌特征主要反映 在群落的高度、种类组成、季相变化、成层现象、树冠类型、颜色、树皮特征、 芽的位置、类型、叶子形态、生活能力、以及变态根等因素有关。 14．答：销构是指群落所有种类及其个体在空间中的配置状态。结构是群落的一 个重要特征，它反映了群落对环境的适应、动态和机能。群落的结构特征包括群 落的垂直结构、水平结构、时间结构和同生群。垂直结构是群落中各植物间及植 物与环境相互关系的一种特殊形式。垂直结构主要包括群落的地上成层现象，地 下成层现象与阶的特点。群落的水平结构，反映出不同群落在空间水平分化或镶 嵌现象的情况。时间结构反映出不同群落因组成成员不尽相同，群落在时间上的 周期变化或更替情况不一样。同生群能反映出群落的重要生态结构特征。 15．答；植物群落演替是指植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到 复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演替现象．植物 群落演替有原生演替和次生演替两个类型。原生演替即植物群落的演替是从操迪 上‘芒芦簧譬：生演替即植物群落是从被破坏的群落中开始的演替。 16．答：群落旱生演替有四个阶段：第一阶段，即首先在岩石上出现的是地衣檀 QF举摹；纂二簧孟．田蓍募植物阶段；第三阶段，即草本植物群落阶段；第四阶 段，即木本植物群落阶段， 17．答：水生植物群落演替共有六个阶段，其简单过程为冲口低等藻、菖植物巧 弓三浮爵植物阶段一如轮藻等沉水植物阶段一如睡莲、莲、芡实等浮叶根生植物 阶段一如芦苇、香薄，予百等羹荩植物阶段一如莎草、禾本科等湿生草本植物阶 段+木本植物阶段。 18．答：在桦林群落中，若出现较多的云杉幼苗，今后以择卞为建群种缩植物群 落，将可能变为以云杉为建群种的植物群落所代替。因为云杉比桦树耐阴．当云 杉处在苗期耐对棒树影响不大，当云杉生长超过桦树时，由于桦树不如云杉耐阴， 所以很快衰弱下去，而云杉生长得更好．成为以云杉为建群种的群落了。这说明 植物群落形成后，是不断发展变化的，人们应运用植物群落的知识把握群落变化 的方向和速度，以获得最好的经济效益。 19．答：地球上常见的植物群落有热带雨林群落，红树林群落，雨绿木本群落， 硬叶木本群落．夏绿木木群落，针叶木本群落，雨绿干燥草本群落，夏绿干燥草 本群落，中生草本群落，湿生草本群落，水生草本崔落．冻荒漠群落等。 20．答：《中国植被》将我国植被区域划分为八个植被区域。即：寒温带针叶林区 域，温带针叶筒卜逞交林区域，暖湿带落叶阔叶林区域，亚热带常绿阔叶林区域， 热带季雨林区域，温带草原区域，温带荒羹巨壤．青藏高原高寒植被区域。湖北、 湖南两省均属于亚热带常绿阔叶林区域。 21．答：植被区域的划分是按照热量带加上占优势的地带性植被型或其组合．再 加上区域QF食名万式命名，如暖温带落叶阔叶林区域。 22．我国植物科学工作者，将植物群落分为三个“级”，即植被型(为高级单位)， 群系（为中级单位）和群丛(为基本单位)。在每个“级”之上设辅助单位“组”， 级以上设＂亚型＂为分类单位的补充。例如： 植被型组如针叶林，阔叶林等植较茎如寒温带针叶林，常绿阔叶林等 植被亚型如山地杨桦林，河岸落叶阔叶林群系组如温带松林，石栎林等 群系如大针茅草原，芨芨草草甸等亚群系如羊草十中生杂草类 群丛组如杜鹃、落叶松林群丛如羊草十大针茅十寸草苔草原 23．答：群丛命名一般以优势种为根据，通常依照群落的层次由上而下地依次写 出各层的优势种。如狗尾草十马唐群落。 错误！未指定书签。第 1 页共1 页
《高级植物（生理）生态学》课程考试试题 生命科学学院周晓丽学号：G2004477 一、名词解释（30分） 1.光补偿点和光饱和点 光补偿点：光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用放出的二氧化碳数量相等时的光强。阴生植物的光补偿点低于阳生植物，C3植物低于C4植物。 光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 2.CO2饱和点和CO2补偿点 CO2饱和点：CO2浓度增加到一定程度时光合速率不再增加,此时环境中CO2的浓度称二氧化碳饱和点。 CO2补偿点：光合作用释放的氧气与呼吸作用消耗的氧气相等时外界环境中的CO2浓度，就是光合作用的CO2补偿点。 3.量子产率与羧化效率 量子产率：体系吸收每一个光子所引发的某种事件的数目。符号为ψ，Y。积分量子产率为Ф=事件数/吸收光子数。对于光化学反应，ψ=反应物消耗(或产物产生)的数量/吸收光子数量。微分量子产率为φ=(d[x]/dt)/n。式中d[x]/dt为某可测量量的变率，n为单位时间内所吸收的光子数(摩尔或爱因斯坦)。ψ可用于光物理过程或光化学反应。 羧化效率：在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。 4.叶面积指数：单位土地面积上植物植株绿叶面积与土地面积的比值。是反映作物群体大小的较好的动态指标。 5.植物的碳同位素区异：主要指C3、C4在植物体内的不同含量。
二、简答题（40分） 1、画图示意光合速率的光响应曲线，并标示出暗呼吸、光补偿点和光饱和 点。 光和响应曲线 2、如何理解叶绿素荧光动力学中的F V/F m和NPQ，它们在分析植物光合生 理分析有何意义？ 调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光，我们国内一般简称调制叶绿素荧光，测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪，或叫PAM。 调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具，与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术。由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响，目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术。 调制叶绿素荧光仪的工作原理 1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber 博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。 所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频
植物生态学 第一章绪论 生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学（德国，HAECKEL，1866）；生态学是研究生态系统结构和功能的科学（美国Odum,1983）；生态学是研究影响有机体分布与多度的科学（加拿大Krebs,1985）。 根据研究对象的组织水平划分 分子生态学个体生态学 种群生态学群落生态学 生态系统生态学景观生态学 区域生态学全球生态学 生态学前沿科学领域与热点问题： (1）生物多样性的起源、维持和生态系统的稳定性机制 (2）生态系统服务 (3）生态健康与生态修复 (4）全球变化 (5）生态环境变迁与重大疫病和人群健康效应 (6）转基因生物释放的生态效应 (7）生态入侵 生态学发展经历了哪几个阶段 分为4个时期：生态学的萌芽时期(公元16世纪以前),生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪末),生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代),现代生态学时期(20世纪60年代至现在)。
简述生态学研究的方法 生态学研究方法包括野外调查研究,实验室研究以及系统分析和模型三种类型. 野外调查研究是指在自然界原生境对生物与环境关系的考察研究,包括野外考察,定位观测和原地实验等方法.实验室研究是在模拟自然生态系统的受控生态实验系统中研窆单项或多项因子相互作用,及其对种群或群落影响的方法技术.系统分析和模型是指对野外调查研究或受控生态实验的大量资料和数据进行综合归纳分析,表达各种变量之间存在的种种相互关系,反映客观生态规律性,模拟自然生 态系统的方法技术. 生态学是研究生物与生物以及生物与环境的相互关系的科学。从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统、景观直到生物圈都是生态学研究的对象和范围。 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。 第二章植物的生存环境 生态系统中，连接生命物资和非生命物质的枢纽正是由绿色植物所组成的植被。环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 生物圈：生物圈是指地球表面的生物及其周围的物理环境所组成的总体，是生活物质及其生命活动的产物所集中的圈层。 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和。 区域环境：由于地球环境的非均一性而形成的区域环境，各个区域都是气候和地
个体生态学 1、“生态学”一词最早于什么地方、谁、什么时候提出？ 答：研究生物有机体与其周围环境以及生物与生物有机体之间相互关系的科学，郝克尔在1866年提出 2、生态学上环境的内涵；地境与生境的概念；微环境与内环境的概念。 答：环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 生境:群落（或生物个体）的环境。地境：群落（或生物个体）的环境出现前的环境。 3、生态因子、环境因子、生存条件；生态因子的分类方法（列举2种） 答：生态因子：指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。环境因子：范畴要比生态因子的范畴更广。 生存因子（或生存条件）：在生态因子中生物生存不可缺少的因子。 分类方法：道奔麦若按照分子性质分：气候、土壤、地形、人为、生物因子 蒙恰德斯基按照生物适应性分类：初始周期性因子、派生因子、非周期因子。盖尔分类方法4、生态因子作用的一般特征。 答：①生态因子的综合性②主导因子的作用③生态因子作用的阶段性或不等性（春化） ④生态因子不可代替和可以调剂性⑤生态因子多变性：生态因子直接性和间接性 6、太阳高度角对光强和光谱成分的影响；可见光与不可见光及其生理生态效应。 答：太阳高度角越高，光强越强，光谱成分中短波部分的比例增大。 可见光及其生理效应：红、橙光(760-620nm)：叶绿素吸收，促进叶绿素形成，有利 于碳水化合物的合成。（生理有效光） 蓝光(495-435nm) ：植物叶绿素、胡萝卜素吸收，有利于蛋白质的合成。 绿光：生理无效光 不可见光： 紫外光：在平流层被O3吸收，仅290-380 nm能到达地面。在高山地带抑制植物茎 的生长，古高山植物多为莲座状叶丛。某些动物可以通过紫外光作用，将皮肤中的 麦角固醇合成为维生素D。 红外线：有增温作用，波长越长，增热效应越大。 7、光饱和点、光补偿点、光周期现象；简述水体中的“日”比大气中的短。
1.生态因子：在环境因子中，对于植物起直接或间接影响的因子 （气候因子、土壤因子、生物因子、地形因子（间接）、人为因子） 2.环境因子：环境中与植物生长相关的条件单位 3.生态环境：生态因子的综合 4.生境：一个植物体或其群落所居住的环境，具体特定地段对植物 起作用的生态因子总和。 5.限制因子：对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用 的关键性因子 6.主导因子：是指常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的 生长发育发生明显变化的因子。 7.李比希最小因子定律：植物的生长取决于那些处于最少量因素的 营养元素；只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是出于平衡的情况下才适用；要考虑因子间的替代作用。8.生态因子的作用特点： （1）综合性：生态环境是由许多生态因子组成的综合体，每一个生态因子都与其他因子相互影响和制约。 （2）非等价性：在对生物起作用的诸多因子中，必有一个或两个是对生物起决定性的生态因子，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子变化。 （3）不可替代性和互补性：环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都具有重要性，不可缺少，但是某一个因子的数量不足，有时可靠其他因子的加强而得到补偿。
（4）限定性：植物生长发育过程中存在许多限制的因素 （5）直接性和间接性：环境中肯定存在一些直接或间接影响植物生长的因子。 9.对植物生理活动，特别是光合作用，具有最大活性的是波长为 600-700nm的橙红光，其次是400-470nm的蓝紫光，而对绿光的吸收最少。（紫外光<380,可见光380—760，红外光>760） 太阳辐射在纬度上呈带状分布 10.黄化现象：黄化是由于受光不足，不能形成叶绿素，但能形成胡 萝卜素和叶黄素，所以呈现黄色或黄白色。 黄化植物茎细长软弱，节间伸长，叶片很小，茎叶外表呈淡黄色，植物体中细胞壁很薄，薄壁组织发达，而机械组织和维管束的分化差。 11.药用植物与光之间的关系 一、光强对药用植物的生态作用： （1）植物通过光合作用将太阳能转化成化学能 （2）光影响植物的形态建成和生殖器官的发育 绿色植物必须在有光照的条件下才能正常生长；光照有利于果实的成熟，影响果实的气味等 （3）药用植物对光强度适应的生态类型： 阳性植物：足够的光照条件下才能正常生长，光饱和点和光补偿点都较高 阴性植物：在相对较弱的光照下比强光下生长发育健壮，多生长
《植物生理和生态学Plant Physiology and Ecology》（1112020081） 中药资源与开发专业 一、课程说明 1.该课程的目的和任务 植物生理和生态学是植物生理学和植物生态学紧密结合共同阐明植物基本生 命过程及其与环境相互作用的科学。 Plant Physiology and Ecology closely integrated plant physiology and plant ecology is a science to clarify the basic life processes of plant and interaction between plants and environment. 通过讲授自养高等绿色植物的物质生产和光能利用、植物体内物质和能量的 转变、植物生长发育等生命现象的本质及其与环境的相互关系，使学生系统掌握植物生理生态学中的基本概念和原理，同时使学生能初步运用所学知识，说明和解决在GAP生产中的相关问题。培养了合格的中药资源与开发专业人才。 The basic life processes and its interaction with environment of material production and light energy use ,of the mutual transformation of material and energy in plants，of the growth and development in autotrophic higher green plants will be taught in this course. Through the study of this course, students will master the basic concepts and principles of Plant Physiological Ecology , and use the knowledge to explain and solve the related problems in the production of GAP. Qualified talents of Development of Traditional Chinese Medicine will develop. 2.课程的基本内容和要求 要求学生掌握植物生理生态学的基本概念、基本原理，掌握药用植物生命活动的基本规律，基本掌握植物相互间及植物与生存环境间的相互关系，同时了解本学科的前沿及研究热点，掌握植物生理生态学一些基本的实验方法。 The basic concepts, the basic principles, the basic rules of life activity of medicinal plants, some basic experimental method of Plant Physiological Ecology should be mastered. The relationship between plants and plants, plants and the environment should be mastered basically. While the frontier and research focus of the discipline should be understood. 3.学分：3 4.学时：51 5.性质：必修课 6.教材选用及主要参考书 教材： [1]《植物生理学》第七版，潘瑞炽主编，高等教育出版社，2012年7月
《植物生态学》(含植物学)考试大纲 注：请考生以考试大纲为复习依据。（硕士研究生招生目录中所列“852植物生态学”，包含“植物学”。） 一、考试大纲的性质 植物学（含植物生态学）是自然保护区学的专业基础课，也是报考自然保护区学科硕士研究生的考试科目之一。为帮助考生明确考试复习范围和有关要求，特制定出本考试大纲。 本考试大纲主要参考北京林业大学本科生《植物学》课程教学大纲和《森林生态学》课程教学大纲编制而成，适用于报考北京林业大学自然保护区学专业硕士学位研究生的考生。 二、考试内容 第一部分植物学部分 第一章绪论 植物在自然界的作用；植物学的研究内容及分科；植物的多样性。 第二章植物细胞 各种细胞器的结构和功能特点；细胞壁的组成和变化；细胞周期的概念；有丝分裂和减数分裂的过程和主要的变化。 第三章植物组织 组织的概念；组织的类型及特点；维管组织、维管束、维管系统的概念。 第四章种子植物营养器官的形态、构造和功能
种子的构造和类型及种子萌发过程和种子休眠类型及机理。根、芽、茎、叶的类型，构造与生长发育；植物营养器官的变态（变态的概念和变态的种类）。种子植物的营养繁殖及应用。 第五章种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程 被子植物的繁殖器官及生殖过程：花的结构和发育；开花传粉、种子和果实的形成。裸子植物的繁殖器官及生殖过程：大、小孢子叶球的产生和发育；雌、雄配子体的发生、发育过程；传粉与受精；胚、胚乳的发育及种子的形成。（注意与被子植物的区别） 第六章植物界的基本类群 植物的分类单位、命名和生物界的划分，植物各基本类群的特点、相互之间的联系及进化历程中的地位。 第七章被子植物分类基础 1被子植物分类的主要形态术语、基础知识：茎的生长习性；单、复叶的区别及复叶类型；雌、雄蕊类型、子房位置、胎座类型；花序类型、果实类型；植物检索表的编制和使用。 2被子植物主要分类系统及重要区别点：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。 3被子植物分科概述：常见的科的识别要点；蔷薇科、豆科、菊科、禾本科等大科的亚科之间的区别；特点相近科的区别。 第二部分植物生态学部分 第一章环境与生态因子 植物的环境及相关概念，生态因子的分类和作用规律
植物生态学复习题 一、名词解释 生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学. 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。 环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和. 生态因子：是指环境中对生物生长,发育,生殖,行为和分布有直接或间接影响的环境要素. 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和. 生境：具有特定的生态特性的生态体或生态群体总是在某一特定的环境中生存和发展,这一特定环境叫生境. 尺度：一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度. 种群：在一定时间内和一定空间内,同种有机体的结合. 群落：在一定时间内和一定空间内,不同种群的集合. 限制因子原理：一个生物或一群生物的生存和繁荣取决于综合的环境条件状况,任何接近或超过耐性限制的状况都可说是限制状况或限制因子. 生命表：用来描述种群生存与死亡的统计工具. 空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性. 内禀增长率：在没有任何环境因素(食物,领地和其他生物)限制的条件下,又种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率。 -3/2自疏法则：如果某种植物的播种密度超过一定值时,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且影响植物的存活率,这一现象叫自疏现象. 种间竞争：两种或两种以上的生物共同利用同一资源而产生的相互排斥的现象.生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态,生理及适应方式等方面表现出相似的类型. 生态型：指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。生活史对策：各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史,这种生活史是生物在生存过程中获得生存的对策. 群落最小面积：指至少要有这样大的面积及相应的空间,才能包含组成群落的大多数生物种类. 优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称优势种.多度：物种间个体数量对比的估测指标. 投影盖度：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比. 频度：某物种在调查范围内出现的频率. 生活型谱：群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列. 演替：指在某一空间内,一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程. 原生演替：从原生裸地开始的演替. 次生演替：从次生裸地开始的演替. 演替系列：从生物定居开始直到形成稳定的群落为止,这样的系列过程称为演替系列. 顶级群落：一个群落演替达到稳定成熟的群落. 植被型：指在植被型组内,把建群种生活型相同或相似同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型. 植被型组：凡建群种生活型相似而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组. 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系.
土地生态学复习题 填空题： 1、生态学是一门综合性很强的科学，一般可分为(理论生态学)和(应用生态学)两大类。 2、生物的生存环境包括(物理环境)和(生物环境)。对物理环境，包括(能量环境)和(物质环境)。 3、生物的物质环境包括(大气圈)、(水圈)、(岩石圈)、(土壤圈)。 4、(水)是自然环境中最活跃的因素，也是参与地表物质能量转化的重要因素。 5、(拮抗)是各个因子在一起联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子起作用。 6、因其大小、数量或活动上起着主要的影响和控制作用，即优势度大而成为(优势种)。 决定群落中各个成员重要性程度，即(优势程度)。 7、(密度)是指单位面积上物种的个体数。(盖度)植物枝叶所覆盖的土地面积。(频度)是指群落中某个物种在调查范围内出现的频率。 8、土地生态类型包括(土地生态类型的划分)、(土地生态系统的组成与结构)、(土地生态系统的形成与演替)。 9、从生态学的观点来看，(种群)不仅是物种存在的基本单位，还是(生物群落)的基本组成单位，也是生态系统研究的基础。 10、世代不相重叠种群的离散增长模型：世代不相重叠，是指生物的生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠。 11、单种种群增长模型包括四个假设：种群增长是无界的。世代不相重叠。种群没有迁入和迁出。种群没有年龄结构。 12、评价内容：(1)土地生态适宜性评价(2)土地生产潜力评价。 13、加拿大于(1969)年成立了土地生态分类委员会，形成了一套用生态学原则和标准对土地分类的方法。 14、1990年8月在日本横滨举行第(5)届国际生态学大会。 15、(土地系统生态层次)从区域和地理概念的高度来观察土地生态系统本身。 16、农田生态系统的特点：在系统的形成与演变主要受人为调控。构成简单。食物链较短。许多空间、时间及副产品、废弃物的利用不充分。 17、农田生态系统对太阳光能的利用率不及森林的(六分之一)。 18、森林每年固定太阳能的总量为草地的(3倍多)，农田的(6倍多)。平均单位面积上的净第一性生产力为草地的3.6倍，农田的6.3倍。 19、土地生态系统的基本功能：生产功能、能量功能、物质功能、信息传递功能。 20、绿色植物利用太阳能转化为脂肪和蛋白脂。 21、没有(物质)，信息无法形成。没有(能量)，信息无法传输。 22、(信息)是生态系统平衡与发展的最有生命活力的流动体。 23、土地生态系统问题的实质是(在该系统中人类和其他生物与其生存环境之间的关系产生了不平衡)。 24、仅世界最贫困国家中，每年因环境质量引起的疾病就使5个孩子中的一个丧命。 25、我国沙漠化面积扩大了(60公顷以上)。全球气温自(20世纪70年代中期)以前的下降趋势转变为以(上升)为主。 26、地球上土地退化严重地区集中分布在三个大陆：非洲、亚洲、大洋洲。 27、土地生态适宜性分析方法：地图重叠法。因子加权评分法。生态因子组合法。生态因子的组合法可以分为(层次组合法)和(非层次组合法)。 28、(人地共生思想)是土地生态设计的理论核心。
生态系统的特征：1.是客观存在的实体，有时间和空间的概念2.由生物和非生物成分组成3.以生物为主体4.各成员有机的组织在一起，具有统一的整体功能5.具有自我维持和自我调控能力6.有一定负荷力 群落的特征：1.具有一定的种类组成2.不同物种之间相互影响，有规律的共处，有序状态下生存3.形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境4.具有一定的结构（形态、生态结构）5.一定的动态特征（季节、年际动态、演替）6.一定的分布范围7.群落的边界特征8.群落中各物种具有不等同的群落学重要性群落的结构特征：1.形态结构植物的生活型、生态型，群落外貌、季相，植物群落的片层2.生态结构组成种类的性质分析，群落的物种多样性及其测度方法，群落的动态特征 水的生理生态作用：1.生理水是原生质的主要成分；水直接参与植物体内重要的代谢过程；水是物质吸收、运输的良好介质；保持植物的固有形态 2.生态调节植物体温（高比热：稳定植物体温；高汽化热：降低体温，避免高温危害）；水对可见光有良好的通透性；水调节植物的生存环境 光周期对药植的生态作用：1.药植生长要一定的日照时数，才能完成正常的生长发育，积累有效成分2.光不但为药植光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节植物的发育过程，尤其对花反应的诱导 药植对温度的生态适应：1.对低温植物的芽及叶片常有油脂类物质的保护，芽具有鳞片，植物体的器官表面盖有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状 2.对高温体表具有密生的绒毛、鳞片，植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，叶片垂直排列，使叶缘向光或在高温条件下，叶片折叠，树干根茎附生有很厚的木栓层 药植对水分的生态适应：1.干旱地区植株矮小，细胞变小，叶片小而少，叶片卷成筒状，表皮角质层发达，常有绒毛，栅栏组织和叶脉都很发达，气孔小而常下陷，单位面积气孔多2.大部分双子叶植物和裸子植物的药植具发达主根的直根系，可向下生长到较深的土层中，形成深根系，能够吸收到土壤深层的水分；而须根系由于主根短，侧根和不定根向周围发展，形成浅根系，可迅速吸收地表和土壤浅层的水分 对干旱的生理适应：1.气孔控制抗旱性强的植物，他们的气孔保卫细胞对水分、光照变化很敏感，在早晨，抗旱性强的植物气孔开度比抗旱性弱的植物大；中午前后，当植物体内水分减少时，前者气孔先关闭2.生物化学反应特点抗旱性强的植物在干旱时能抑制分解酶的活性，使转化酶和合成酶的活性不会因为干旱而降得太低，以维持基本的代谢活动 对涝害的生理适应：1.植物根系木质化限制了还原物质的侵入，抗湿性增强2.植物体内形成通气组织根系可通过叶片获得氧气，并向土壤分泌氧以适应土壤还原状态，以便在较长淹水条件下生长 繁殖策略：1.在环境不稳定的地区，自然灾害常发，种群死亡率与密度无关，谁有较强的生殖能力对谁有利，才能补偿灾害造成的损失2.在稳定环境中，谁能更好的利用环境承载力对谁有利 R对策者：适应不可预测的多变环境，高生育力，快速发育，早熟，成年个体小，寿命短，单次生殖多而小的后代，通常把较多的能量用于生殖（农田杂草、原生或次生裸地、先锋植物）优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短缺点：死亡率高，竞争力弱，种群不稳定，密度长剧烈变动 K对策者：适应可预测稳定环境，成年个体大，发育慢，迟生殖，产仔（卵）少而大但多次生殖，寿命长，存活率高，以高竞争能力在高密度条件下得以生存优点：种群的数量稳定，一般保持在K值附近，个体大，竞争力强 缺点：种群一旦遭遇危害，难以恢复，可能灭绝 人工农林复合系统：1.林（农）药复合系统是运用生态学和经济学原理，把林木（农作物）和药用植物有机的结合起来。对光、热、水、肥、气、时间、空间进行合理的互补与优化使用，以达到低投入高产出、维持生态平衡的目的。2.在时间上长中短结合，在空间上上中下配置，在产业结构上合理布局，多种经营，使绿色植物的初级生物能沿食物链的各个营养级，进行多层次、多用途的利用，大大提高了能量转化率和资源利用率。3..林（农）药复合系统将长周期的林业生产与短周期的中药材种植有机结合，以耕代抚，降低了生产成本，增加了产业的品种和数量，实现了长短结合，以短养长，提高了经济效益4.林木和药用植物的有机结合，增强了林分的稳定性，改善了林地及其周围地区的生态环境，减轻了自然灾害，多数药用植物具有一定的耐阴性，林冠的遮阴作用为药用植物提供了良好的生存环境，药用植物的介入丰富了林地的生物多样性，优化了林地的生态环境，促进了林木生长，具有良好的生态效益。 林（农）药复合系统的类型及其结构组成：一、以林（果）为主前期间作类型 1.造林或果园建造前期（林地或果园未郁闭前），在林间间种或套种药用植物，获得短期的经济效益；林地或果园郁闭以后以林业或果品生产为主，适量种植一些耐阴性药用植物。2.本类型的田间配置方式以林木（果树）行间间作草本药用植物物为主，间作期间形成的幼树和草本两层水平镶嵌式复层结构、在结构设计上，利用了林木（果树）与药用植物在土地和光能资源利用方面存在的时空差异，如生长周期的长短，发育期的早晚，根系分布的深浅，叶面层的高低等，形成互补互利合理的群体结构。林木（果树）的行间距依据林果业生产的需求设计，一般不侧重考虑药材生产。本类型常用于平原
第四章．风毛菊属植物的繁殖分配和性分配 4.1前言 4.1.1植物的资源分配 植物生长的过程，总的来说，就是要从其生存的环境中来获得并且利用资源，并在这个过程 中对资源进行一定的分配。其分配的模式是在长期的进化过程中，为了权衡其生长过程中的各个 重要的方面（生长、繁殖、防御等）而不断进化和变化的。没有一个有机体可以在同一时间内把 所有的方面都做的很好，因为植物所能获得和利用的资源是有限的，所以在植物对其资源分配的 过程中，势必会产生分配的冲突与矛盾。因此植物必须在此矛盾中寻求一个最佳的解决方案。同 样的资源，如果植物用来形成花，那么于此同时，这些资源便不可以再形成植物的叶、茎。同样，大量的资源如果分配给了生殖结构，那么分配给其他功能的资源，如分配给生长功能的资源，便会相应的减少。这是一个此消彼长的权衡过程，对这一些问题，不同的植物有着不同的解决方案，也就形成了形形色色的生活史。总而言之，生活史的对策就是植物在不同功能之间对资源分配的 权衡的结果，而这种任何形式的生活史之间的负相关关系就构成了生活史理论中的一个比较重要 的“不可兼顾”思想，或是称作为“权衡”思想。权衡可以分为三种意义上的权衡：生理权衡，是指对有机体内有限的资源有直接竞争关系的两个或者两个以上的功能之间的权衡；微观进化权衡，是 指一个性状其适合度的增加必然是伴随着另外一个性状的适合度的减少；宏观进化权衡，是指性 状之间在独立的系统发育中的相关变化（张景光，2005）。 生活史理论试图来寻找在不同条件下植物的各种分配策略，我们假设有限的资源在生长、生存、繁殖之间来分配，因此，在这三个功能之间会存在对资源的竞争关系，即“权衡”关系。每一 种在这三个功能之间达成的权衡关系，都会造成不同的资源分配模式。我们目前对植物的资源分 配的研究主要集中在植物的性分配和植物的繁殖分配上，植物的性分配理论主要是研究资源在雌 雄两个功能之间的最佳分配比，植物的繁殖分配是生活史理论研究的核心之一，主要是研究植物 所获得的资源在植物的繁殖功能中的投入程度和繁殖功能的投入资源占总资源的比例。 4.1.2植物的性分配 在很早以前，达尔文就在自己的研究工作中发现了植物中繁殖功能存在着权衡现象，当一种 繁殖功能的投入减少时，这一部分减少了的投入会转入到另一种繁殖功能当中去。达尔文的这一 发现被 Chranov 进一步的扩展为植物的性分配理论。这个理论是假定雌雄功能之间存在着trade-off，意思是指植物在性别投入中，对一种性别投入的增多必然是意味着对另一种性别投入的减少。性分配理论主要研究的问题有:(1)在两性体的植物种群内，没有人工介入而由自然选择所维持的 平衡性比率问题。(2)对一种性转换者的性转换时间和转换顺序问题 (3)不同的个体对雌雄功能的 分配方式问题(4)性分配的进化稳定性问题(5)自然环境对个体雌雄功能分配的影响问题。归结起