细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。细胞质基质含有与中间代谢有关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质是完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等的场所。具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等）；与细胞膜相关（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象）。
细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum，ER），高尔基体（Golgi body），溶酶体（Lysosome ），过氧化物酶体( peroxisome)等。细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mutants）三种。
内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER），光面内质网（sER）。内质网是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。功能：蛋白质合成是糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶，可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。如肝细胞的细胞色素P450酶系；储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质），ER为细胞质基质中酶的附着点。内质网合成的蛋白质是分泌蛋白，整合膜蛋白，内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白，其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。光面内质网合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇），只有两种例外：鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完成）；Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。蛋白质的修饰与加工主要是指糖基化（在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面）、二硫键形成、酰基化（发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→Cys）、羟基化等；蛋白质折叠和多亚基蛋白的装配；在内质网、高尔基体和分泌膜泡发生特异性的蛋白水解切割。内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程需要有一个精确调控的过程。在各种应激因素作用下，主要通过3条途径引发内质网应激（ERS）反应,影响特定基因表达。
电镜下，高尔基体由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成。高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性。高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的隔间。高尔基体与细胞骨架关系密切，在非极性细胞中，高尔基体分布在MTOC(负端)。高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白（cytoplasmic dynein和kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架，们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，蛋白质的糖基化及其修饰，蛋白酶的水解和其他加工过程。此外，高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用，膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性(heterogenous)的细胞器，类型有三种：初级溶酶体，次级溶酶体，残余小体（又称后溶酶体）。溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形
成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。溶酶体的标志酶是酸性磷酸酶（acid phosphatase），这与溶酶体的功能相适应：清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞；防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化）。溶酶体的其他重要生理功能有：作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养；分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节；参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；受精过程中的精子的顶体（acrosome）反应。
过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。通过离心可分离过氧化物酶体和溶酶体。过氧化物酶体的功能十分广。动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用，过氧化物酶体中常含有两种酶：依赖于黄素（FAD）的氧化酶，其作用是将底物氧化形成H2O2，另一种是过氧化氢酶，作用是将H2O2分解，形成水和氧气；过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能；在植物细胞中过氧化物酶体的功能：在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2固定反应副产物的氧化，即所谓光呼吸反应；乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸，乙酰辅酶A，琥珀酸，葡萄糖。过氧化物酶体的发生：1.氧化物酶体经分裂后形成子代的细胞器，子代的过氧化物酶体还需要进一步装配形成成熟的细胞器。2.组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中。3.过氧化物酶体蛋白分选的信号序列（Peroxisomal-targeting signal，PTS）：PTS1为Ser-lys-leu，即SKL,多存在于基质蛋白的C端；PTS2为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu，存在于某些基质蛋白N-端；过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的可能的受体蛋白。4.过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来。5.内质网也参与过氧化物酶体的发生。
细胞质的结构和功能 一、知识结构 线粒体 叶绿体 内质网 核糖体 高尔基体 中心体 液泡 二、教学目标 1.知识方面： (1)细胞质基质内含有的物质和细胞质基质的主要功能(C:理解)。 (2)线粒体和叶绿体的基本结构及主要功能(D:应用)。 (3)组成线粒体和叶绿体的主要化合物(D:应用)。 (4)内质网、核糖体的主要功能(C:理解) 2．态度观念方面： ⑴通过观察叶绿体何细胞质的流动，对学生进行运动、发展、变化观点的教育。 ⑵通过学习各种细胞器的结构何功能，使学生初步形成生物体的结构何功能、局部于整体相统一的观点。 ⑶通过观察叶绿体和细胞质的流动，以及对如何加快细胞质流动速度的探究，培养学生实事求是的科学态度，养成勇于探索、不断创新的精神。 3．能力方面： ⑴通过观察叶绿体和细胞质的流动，培养学生的实验能力和观察能力 ⑵通过学习各种细胞器的结构和功能，培养学生的识图能力和绘图能力。 ⑶通过比较各种细胞器的结构和功能，培养学生的分析、比较、推理、判断等综合能力。 三、重点、难点 (1)重点: ①线粒体和叶绿体的基本结构和主要功能； ②内质网、核糖体、高尔基体、中心体、液泡的主要功能。 (2)难点:线粒体和叶绿体的基本结构和主要功能。 四、教学程序 1.复习提问:细胞膜的结构和化学组成是怎样的?细胞膜的结构特点是什么?有什么功能特性?为什么说细胞膜是一种选择透过性膜? 学生回答:略。 小结指出:细胞膜具有保护细胞的作用，同时与周围环境不停地进行物质交换。此外，活细胞中的各种代谢活动和生理功能如分泌、排泄、免疫等都与细胞膜的结构和功能特
性密切有关。 总之，细胞膜维系着整个细胞的内部环境的相对稳定，保证细胞内的一切生命活动正常地有序地进行。 那么，细胞膜之内、细胞核之外的细胞质里有哪些细微的结构，它们有什么功能呢? 2.本课时主要讲述细胞质的组成和四种细胞器(线粒体、叶绿体、内质网和核糖体)，以了解细胞器的功能为重点，以细胞器的结构与功能统一为主线，运用模型、挂图、投影或绘板图等加强直观教学。 3.光学显微镜下观察的活细胞，细胞质呈均匀透明的胶状物质。活细胞的细胞质处于不断流动的状态。 细胞质主要包括：细胞质基质和细胞器 主要成分：水、无机盐离子、脂类、糖类、氨基酸、核苷酸、各种酶等。 细胞质基质主要功能：活细胞进行新陈代谢的主要场所，为新陈代谢提供必需物质和一定的环境条件。 细胞质的基质中悬浮着多种细胞器。每种细胞器都有特定的形态结构，完成各自专有的功能。 4.真核细胞内的主要细胞器。 (1)线粒体 让学生观看动植物细胞亚显微结构图，找找有无线粒体，大致什么形态。 分布：普遍存在于动植物细胞中，大多呈颗粒状、短线状，由此得名。 功能：教师举例，由学生思考推论线粒体的功能。 例①生长旺盛的细胞或生理功能活跃的细胞中线粒体居多(如肝细胞中线粒体多达2 000个，一般细胞为几十至几百个)，在代谢衰退的细胞中线粒体较少。 ②鸟翼的肌原纤维、精子的尾部基端线粒体数目较多。 ③线粒体一般是均匀地分布在细胞质基质中，但它在活细胞中能自由地移动，往往在细胞内新陈代谢旺盛的部位比较集中。例如在小鼠受精卵的分裂面附近比较集中。 让学生分析上述例子，说明线粒体有何功能，在分布上有何特点? 教师加以引导，由学生得出结论：线粒体为细胞生命活动提供能量。有人称线粒体为细胞内供能的“动力工厂”。线粒体在活细胞中能自由移动，是动态的，有利于提供能量。 这些能量来源是什么，线粒体又是如何提供的? 教师指出，线粒体通过呼吸作用氧化分解糖类等有机物释放能量，供给细胞的生命活动。 结论是:线粒体是细胞进行有氧呼吸的主要场所，为细胞生命活动提供能量。 线粒体有哪些形态结构特点，有利于进行有氧呼吸释放能量呢? 讲解线粒体结构时，教师随讲随板图，以利及时突出这些结构与功能的统一。 小结时再用色彩鲜明且有立体感的挂图，由学生来讲有哪些结构和生理功能，以利学生理解掌握以下内容：
细胞生物学章节习题-第七章 一、选择题 1、膜蛋白高度糖基化的细胞器是（B ）。 A. 溶酶体 B. 高尔基体 C. 过氧化物酶体 D. 线粒体 2、能特异显示液泡系分布的显示剂是（B ）。 A. 希夫试剂 B. 中性红试剂 C. 詹姆斯绿 D. 苏丹黑试剂 3、所有膜蛋白都具有方向性，其方向性在什么部位中确定（C ）？ A. 细胞质基质 B. 高尔基体 C. 内质网 D. 质膜 4、下列哪种细胞所含的粗面内质网比较丰富（E ）？ A. 肝细胞 B. 脂肪细胞 C. 红细胞 D. 睾丸间质细胞 E. 胰腺细胞 5、以下哪种蛋白不属于分子伴侣（D ）。 A. HSP70 B. 结合蛋白（Bip） C. 蛋白二硫异构酶 D. 泛素 6、真核细胞合成膜脂的部位（C ）。 A. 细胞质基质 B. 高尔基体 C. 光面内质网 D. 粗面内质网 7、下列有关蛋白质糖基化修饰的叙述，错误的是（C ） A. 内质网和高尔基体中都可以发生蛋白质的糖基化 B. O-连接的糖基化发生在高尔基体中 C. 糖基化过程中不发生在高尔基体的顺面膜囊中 D. 高尔基体糖基化相关酶的活性在其腔面 8、糙面内质网上合成的蛋白质不包括（ D ） A. 向细胞外分泌的蛋白 B. 膜整合蛋白 C. 内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白 D. 核糖体蛋白 9、下列细胞器中，对胞吞大分子物质起分选作用的是（A ） A. 胞内体 B. 高尔基体 C. 光面内质网 D. 糙面内质网 10、膜蛋白高度糖基化的细胞器是（A ） A. 溶酶体 B. 高尔基体 C. 过氧化物酶体 D. 线粒体 11、经常接触粉尘的人容易患肺部疾病，如矽粉引起的矽肺，下列哪种细胞器和矽肺的形成有关（ D ） A. 内质网 B. 线粒体 C. 高尔基体 D. 溶酶体 12、植物细胞中类似于动物细胞溶酶体的结构是（A） A. 液泡 B. 过氧化物酶体 C. 消化泡 D. 高尔基体 13、在细胞代谢过程中，直接需氧的细胞器是（D ） A. 核糖体 B. 叶绿体 C. 溶酶体 D. 过氧化物酶体 二、填空题 1、O-连接的糖基化主要发生在高尔基体，N-连接的糖基化主要发生在糙面内质网和高尔基体。在N-连接糖基化的糖蛋白中，核心寡聚体糖残基与多肽链的天冬酰胺（氨基酸）结合；O-连接糖蛋白中乙酰半乳糖胺糖残基同多肽链的或丝氨酸、苏氨酸（氨基酸）结合。 2、蛋白质的糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发生的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨残基的羟基上。 3、溶酶体的标志酶是酸性水解酶，微体识别标志酶是过氧化氢酶。 4、溶酶体的膜成分具有以下几个特征：有质子泵，有载体蛋白和蛋白质的高度糖基化
第七章细胞质基质与内膜系统 细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。 与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。 细胞内被膜区分为3类结构： 细胞质基质 内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等） 其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核） 第一节细胞质基质及其功能 细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。 一、细胞质基质的含义 细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。（不是简单、均一的溶液） 二、细胞质基质的功能 1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等） 2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所 3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态 4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的 离子环境 5.修饰或降解蛋白质 （1）蛋白质的修饰 与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等 （2）控制蛋白质的寿命 真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。 共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。 （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。 （NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。） （4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。 在正常细胞中，HSP选择性地与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象的蛋白质。
细胞内膜系统 定义：结构、功能、发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。 （由内到外）核膜→内质网→高尔基体→（小泡）→细胞膜，另外还有溶酶体、胞内体等，相互流动、 内质网： 1.光面内质网（SER）——上无核糖体附着仅在某些细胞中很丰富 *由膜构成的扁囊、小管或小泡连接形成的连续的三维网状膜系统 合成胆固醇→类胆固醇激素（分泌细胞中） 将FA、甘油一酯等酯化为甘油三酯（肝细胞、小肠吸收细胞） 储存和调节（横纹肌细胞为例，SER表面有Ca2+泵，钙储存→肌细胞松弛/钙释放→肌细胞收缩）肝细胞的SER：合成外输性脂蛋白颗粒，肝的解毒作用、肝细胞葡萄糖的释放等也需要SER 2.粗面内质网（RER）——有核糖体普遍存在于分泌蛋白质的细胞中 *多成大的扁平膜囊状，排列极为整齐 *RER与细胞核的外层膜相连通 高尔基体： *光面膜，由扁平膜囊、大囊泡、小囊泡三个基本成分组成高度极性 凸出的一面对着内质网，称为形成面或顺面/凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面 区隔： 形成蛋白聚糖，有些被分泌到胞外形成胞外基质或黏液层，有些锚定在膜上 合成一些糖类、脂质等化合物——☆蛋白质糖基化 N-连接的糖链合成起始于粗面内质网，完成于高尔基体。与天冬酰胺的自由NH2基连接 14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上，核心寡聚糖由N-乙酰葡萄糖胺（第一个）、甘露糖和葡萄糖组成，同ER膜中的磷酸多萜醇相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。核心寡聚糖链结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时，整个糖链一起转移。）
细胞间质和细胞外基质的联系与区别 细胞间质是由细胞产生的不具有细胞形态和结构的物质，它包括纤维、基质和流体物质（组织液、淋巴液、血浆等）。细胞间质对细胞起着支持、保护、连结和营养作用，参与构成细胞生存的微环境，也就是说细胞间质是细胞的生活环境。 细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。 1．影响细胞的存活、生长与死亡 正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为定着依赖性。例如，上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生程序性死亡。此现象称为凋亡。 不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。 2．决定细胞的形状 体外实验证明，各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。3．控制细胞的分化 细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例如，成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。 4．参与细胞的迁移 细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞迁移提供“脚手架”。例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成，粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架“铆钉”。 由于细胞外基质对细胞的形状、结构、功能、存活、增殖、分化、迁移等一切生命现象具有全面的影响，因而无论在胚胎发育的形态发生、器官形成过程中，或在维持成体结构与功能完善（包括免疫应答及创伤修复等）的一切生理活动中均具有不可忽视的重要作用。 两者一个是生存环境，一个则是对生命活动有更深的影响。
最佳选择题 1．下列哪一种细胞内一般没有内质网。 A．淋巴细胞B肝细胞C．癌细胞D．肾细胞E．红细胞 2．下列哪种细胞的内质问均为滑面内质网。（E） A．癌细胞B．肝细胞C．胚胎细胞D、胰腺泡细胞E．横纹肌细胞 3．关于粗面内质网下列叙述错误的是。 A．粗面内质网表面附着大量核糖体B．粗面内质网常与核膜相接 C．粗面内质网是扁囊状内质网D．粗面内质网来自于滑面内质网 E．核糖体与粗面内质网结合属功能性结合 4．关于滑面内质网下列叙述正确的是。 A．滑面内质网是由两层单位膜围成的管状内质网 B．滑面内质网是由粗面内质网衍化而来 C．滑面内质网的主要功能是合成蛋白质 D．以上都不对 5．关于信号肽，下列哪项叙述有误。 A．由分泌蛋白的mRNA分子中的信号密码翻译而来 B．可与信号识别颗粒相互作用而结合C．由18~30个氨基酸组成 D．所含氨基酸均为亲水氨基酸 E．只有合成信号肽的核糖体才能与内质网膜结合 6．滑面内质问(sER)的功能是。 A．作为核糖体的附着支架B．参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用 C．参与能量的合成代谢D．形成溶酶体E．合成酶原颗粒和抗体 7．粗面内质网(rER)的功能是。 A．作为核糖体的附着支架B．参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用 C．参与能量代谢D．形成溶酶体 8．1898年，意大利医生高尔基(Golgi)发现高尔基复合体，是通过银染技术研究下列哪种细胞的结果。 A．狗神经细胞B．猫神经细胞C．小鼠成纤维细胞D．大鼠肝细胞 E．小鼠肾细胞 9．高尔基扁平囊具有极性，关于它的叙述正确的是。 A．顺面厚度为8nm，其形态和化学组成与内质网相似 B．顺面厚度为8nm，其形态和化学组成与质膜相似 C．倾面厚度为6nm，其形态和化学组成与内质问相似 D．顺面厚度为6nm，其形态和化学组成与质照相似 10．高尔基复合体的小囊泡来自于。 A．粗面内质网B．滑面内质网C．内质网D．扁平囊E．高尔基复合体11．关于“膜流”下面哪种方向是正确的。 A．质膜→大囊泡→高尔基复合体B．高尔基复合体→粗面内质网→质膜 C．粗面内质网→高尔基复合体→滑面内质网D．内质网→高尔基复合体→质膜12．高尔基复合体的功能是。 A．参与能量代谢B．参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用 C．合成酶原颗粒及抗体D．参与细胞的分泌活动及溶酶体的形成 E．参与肌肉收缩
细胞质基质及内膜系统； 一、细胞质基质(cytoplasmic matrix) 1.细胞质基质（差速离心）：细胞液、透明质、胞质溶胶、基质 细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。 主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。（细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系。） 高度有序，这是它的重要特质 2.细胞质基质的功能 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成 2)为细胞器提供所需离子环境 3)为细胞器行使功能提供底物。 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等 2.1（1）蛋白质的修饰 ①辅酶或辅基与酶的共价结合； ②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性； ③糖基化； ④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰； ⑤酰基化； （2）控制蛋白质的寿命 （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 （4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象 二．内质网（ER） RER SER 结构表面有核糖体，层状扁囊无核糖体，分支小管和小泡 分布分泌活动旺盛或分化完善的细胞特化细胞 功能蛋白质合成脂类的合成 ①分泌蛋白；②膜蛋白；甘油三酯 ③需要与其它细胞组分严格隔离细胞膜所需的膜脂 的蛋白（如内质网、高尔基体磷脂 和溶酶体中的蛋白质）； ④需要进行复杂修饰的蛋白 蛋白质的修饰与加工 蛋白质在内质网中的化学修饰主要有：糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。糖基化伴随着多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。 糖基化分：N—连接糖基化（主要发生在内质网中）糖:N—乙酰葡萄糖胺氨基酸：天冬氨酸发生部位：内质网(rER) O—连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）糖：N—乙酰半乳糖胺氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸发生部位：高尔基体（主要） 新生多肽的折叠与装配 蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态 结合蛋白（Bip）：能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装内质网的其他功能 1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER
细胞生物学第五章练习题答案 一、名词解释 1、内膜系统：指细胞内在结构、功能或发生上有一定联系的具膜结构。 2、内质网：由封闭的膜系统及其形成的腔所构成的相互沟通的网状结构。 或者由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊和扁囊构成的。 4、信号肽：在蛋白质合成过程中，由mRNA上位于起始密码后的信号密码编码翻译出的肽链。 或者存在于分泌性蛋白N端的一段序列，指导分泌性蛋白质在内质网上合成，在蛋白质合成结束之前被切除。 5、高尔基体：是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 或者有一些单层膜包被的囊、泡状结构构成的，包括扁平囊、小泡和大泡三种结构联合成网状结构。 二、单项选择 1A 2D 3C 4B 5C 6A 7D 8D 9C 10D 11A 12B 14A 17C 19D 21B 23D 26D 三、填空题 1、核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、微体 2、小囊、小管、扁囊 3、粗面内质网、光面内质网 4、顺面高尔基网状结构、中间面、反面高尔基网状结构 12、附着核糖体、游离核糖体、分泌、结构、 四、是非题（-表示错，+表示对） 1、– 2、+ 3、– 4、– 5、+ 6、– 7、+ 8、+ 9、+ 11、–12、- 13、– 15、+ 16、 + 17、+ 18、– 19、– 五、简答题 1、内质网分为几类？在形态和功能上各有何特点？ 内质网分粗面内质网和光面内质网两类。粗面内质 网由附着核糖体附着在内质网膜表面而形成，表面粗糙，常由板层状排列的扁囊构成，腔内为蛋白质样物质，其功能（1）蛋白质的合成和转移:在信号序列作用下完成；（2）转移的蛋白质整合到ER膜:通过新生肽链协同翻译的插入；（3）转移多肽链到ER腔内进行加工修饰；包括进行糖基化、羟基化和酰基化等的加工. 光面内质网表面无附着核糖体，表面光滑，很少有扁囊，常由分支小管或圆形小泡构成，其主要功能（1）合成脂类:ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇；（2）糖类代谢:参与糖原分解和游离葡萄糖的释放；（3）解毒作用:sER 中的P450酶系属于单加氧酶,(又称为多功能氧化酶或羟化酶)，因其还原态的吸收峰在450nm处得名。主要分布在SER中，但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中，具有解毒作用，通常可将脂溶性有毒物质，代谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。有时也会将致癌物代谢为活性致癌物；（4）Ca2+离子浓度的调节作用:是Ca2+储存库,参与信号传导。 2、高尔基复合体由哪些结构组成？各有何特点？
内膜系统概念：是细胞内部在结构、功能及其发生上相互关联的膜性结构细胞器的总称组成 内 质 网 概念细胞质中由小管、小泡和扁囊连接成三维网状的膜系统，由内质网膜围成的腔称为内质网腔； 功能 ★区域化作用 ★扩大表面积 ★合成和分解作用内质网 高尔基体 溶酶体 过氧化氢酶体 囊泡和囊泡运输 核膜 形态和结构 扁囊 小管 小泡 脂类占1/3 蛋白质占2/3 化学成分 卵磷脂占55% 脑磷脂占20-25% 磷脂酰丝氨酸占5-10% 磷脂酰肌醇占 5-10% 鞘磷脂占4-7% 占60-70%，含有30-40种酶，三大酶系： 1、与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系。 2、与脂类代谢功能反应相关的酶类。 3、与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类。 由膜构成的小管、小泡或扁平囊连成的网状膜系统，因此把小管、小泡扁平囊看作是 构成内质网膜的结构单位。它们围绕细胞核成同心圆层次，膜可与核膜、质膜相连通。结构特点 类型及其特有功能粗面内质网（rough ER, r ER ） 呈扁囊状，膜上附着有核糖体 其腔常与核周腔相连 滑面内质网（s ER） 内质网表面没有核糖蛋白体附着 请自己查书、笔记填写出方框、下划线、括号处的内容，以便复习。 也请注意出现的错别字。
粗面内质网 真核细胞细胞质内嗜银的网状结构， 是由生物膜包围而成的参与细胞分泌活动的囊泡系统。 概念 功 1）作为核糖体的支架 能 2）新生多肽链的折叠与装配 3）蛋白质的糖基化 4）蛋白质的胞内运输 由片层状排列的扁平囊构成，表面附着有核糖蛋白体。 在分泌Pr 旺盛的细胞中r ER 特别丰富。如 ①胰腺细胞、浆细胞、胃酶细胞中全部为r ER 。 ②在未成熟的细胞或未分化的干细胞和胚胎细胞r ER 不发达， 因此根据r ER 结构的复杂程度来断判细胞的功能状态和分化程度。 ③r ER 上的核糖Pr 体主要合成细胞外的分泌Pr ，如酶、肽类激素和抗体。 信号肽介导的蛋白质合成、加工和运输 1）核糖体与ER 膜结合(四步) ①信号密码和信号肽的产生 ②信号识别颗粒(SRP)及其特点 ③SRP —核糖体复合体形成 ④复合体与ER 膜结合 2）在信号肽的引导下多肽链穿膜进入ER 腔内(蛋白质合成信号假说) 3）多肽链在ER 腔内折叠(分子伴侣折叠) 细胞质中存在一类特殊蛋白质分子能对新合成的多肽进行折叠转运，这种蛋白质称分子伴侣。 滞留信号肽(KDEL)：分子伴侣C 端末尾都具有“滞留信号肽”，它可与ER 膜KDEL 受体结合， 而不被转运出ER ，而长期驻留于ER 腔内，故分子伴侣又被称为驻留蛋白。 4）蛋白质在ER 腔内的糖基化 ER 合成蛋白质(主要指分泌蛋白)在ER 管腔内，进行糖基化，形成糖蛋白。 糖基化 是指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键的结构形成糖蛋白的过程。 糖蛋白中最普遍的一种糖基是与天冬酰胺残基连接的N-连接寡糖，这主要是在rER 中完成。 5）蛋白质胞内运输过程： rER 上合成的都是外输性Pr,经修饰、加工后以“出芽”的方式形成膜性小泡被转运。 ①小泡被转运进入高尔基复合体（外输性蛋白的主要途径） ②直接形成酶原颗粒，排出细胞（特指哺乳动物的胰腺外分泌细胞） SRP+核糖体 信号肽存在 SRP-核糖体复合体 在信号肽引导下 复合体与ER 膜上受体结合 信号肽穿膜入腔并被切掉讲解 受体变构 SRP 脱离核糖体进入循环 完整多肽合成，核糖体脱离ER 膜。 粗面内质网上合成的蛋白质包括： （1）外输性或分泌性蛋白质： 包括所有的肽类激素、多种细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白等。 （2）膜整合蛋白质（内在蛋白）： 例如膜抗原、膜受体等功能性膜蛋白。 （3）细胞器中的驻留蛋白： 包括粗面内质网自身在内的滑面内质网、 高尔基复合体、溶酶体等各种细胞器中的 可溶性驻留蛋白。 这些蛋白质，均须经由粗面内质网进行修饰、加工和转运。 滑面内质网的功能 1）脂类的合成和运输：sER 合成的脂类与rER 合成的蛋白质结合形成脂蛋白， 经高尔基体分泌出胞。如肝细胞中合成的低密度脂蛋白（LDL ）和极低密度脂蛋白。 2）糖原的合成与分解：主要存在于肝细胞中的sER 网膜上。 3 ）解毒作用：存在于肝细胞中。 4 ）参与肌肉的收缩作用：因为肌细胞的肌质网膜是Ca2+储成场所。 5 ）参与胃酸与胆汁的合成与分泌：胃壁腺上皮细胞中滑面内质网可使CI-与H+结合生成HCI ；在肝细胞中，滑面内质网不仅能够合成胆盐，而且，可通过所含葡萄糖醛酸转移酶的作用，使非水溶性的胆红素颗粒形成水溶性的结合胆红素。 病理改变的现象：肿胀、肥大、某些物质的积累。 本质：是由于水分和Na+的流入，使内质网变成囊泡，囊泡融合扩张成大囊泡。 如低氧、辐射和阻塞所造成的压力均可能引起ER 的肿胀和扩张。 例1：病毒性肝炎：肝细胞发生水分丢失，出现脱水时，rER 上的核糖体会脱落， 这时萎陷的ER 和其它细胞成分一起浓缩成团块，肝细胞皱缩。 例 2：在细菌性感染和有毒物进入体内后， 产生抗体的浆细胞和具有解毒作用的肝细胞的ER 会变的肥大， 反应机体抗感染和解毒的作用。 例3：癌细胞中的ER 改变：不同的癌细胞其ER 改变不同： ① 高分化癌细胞ER 丰富，呈网状遍布于细胞。 ② 低分化癌细胞ER 少。 ③ 高侵袭力癌细胞伸出伪足， ER 可伸至其中。 ④ 低侵袭力癌细胞伪足少。
细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。细胞质基质含有与中间代谢有关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质是完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等的场所。具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等）；与细胞膜相关（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象）。 细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum，ER），高尔基体（Golgi body），溶酶体（Lysosome ），过氧化物酶体( peroxisome)等。细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mutants）三种。 内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER），光面内质网（sER）。内质网是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。功能：蛋白质合成是糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶，可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。如肝细胞的细胞色素P450酶系；储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质），ER为细胞质基质中酶的附着点。内质网合成的蛋白质是分泌蛋白，整合膜蛋白，内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白，其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。光面内质网合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇），只有两种例外：鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完成）；Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。蛋白质的修饰与加工主要是指糖基化（在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面）、二硫键形成、酰基化（发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→Cys）、羟基化等；蛋白质折叠和多亚基蛋白的装配；在内质网、高尔基体和分泌膜泡发生特异性的蛋白水解切割。内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程需要有一个精确调控的过程。在各种应激因素作用下，主要通过3条途径引发内质网应激（ERS）反应,影响特定基因表达。 电镜下，高尔基体由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成。高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性。高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的隔间。高尔基体与细胞骨架关系密切，在非极性细胞中，高尔基体分布在MTOC(负端)。高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白（cytoplasmic dynein和kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架，们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，蛋白质的糖基化及其修饰，蛋白酶的水解和其他加工过程。此外，高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用，膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性(heterogenous)的细胞器，类型有三种：初级溶酶体，次级溶酶体，残余小体（又称后溶酶体）。溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形