14
原核生物基因的表达调控
生物体在其生命活动中，基因的表达严格有序，任何影响到基因开启与关闭、转录和翻译等基因表达程序的调节作用，都属于对基因表达的调控。原核生物是单细胞生物，没有核膜和明显的核结构。它们与周围环境关系密切。在长期进化过程中产生了高
度的适应性和应变能力，这是它们赖以生存的保证。由此可见，原核生物的基因表达既
与自身的遗传结构相适应，又体现了它们对环境的应变能力。
原核生物基因表达调控主要发生在转录水平上，这可以最经济地在基因表达的第一
步实行最有效的控制。原核生物以操纵子为单位的调控系统即体现了这一特点。然而，
转录调控的方式多种多样，如噬菌体基因表达的时序调控；大肠杆菌色氨酸合成代谢的
衰减调控，即是转录调控的明显例证。此外，也有许多翻译水平上的调控机制，如核糖体
蛋白质合成的自身调节；反义RNA或小RNA对mRNA翻译的调控作用等等。有时，
原核生物甚至还能从DNA水平上对基因表达进行调节，如沙门氏杆菌的相变过程，就
是以基因重排的方式调控基因转录。
327
14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
14畅1畅1 大肠杆菌对乳糖的利用和酶诱导
早在20世纪初期就发现，酵母细胞只有在某种底物存在时才产生相应的酶。这种由底物诱导而产生酶的效应，称为诱导作用（i nducti on ）。酶诱导普遍存在于细菌中，如大肠杆菌（E 畅co li ）的乳糖利用
系统便是诱导过程的典型例证。大肠杆菌的乳糖代谢需要有β半乳糖苷酶（βgalactosidase
）的催化，该酶能把乳糖水解为半乳糖（gal acto se ）和葡萄糖（g l u co se ）（图141）。如果在大肠杆菌的培养基中所用的碳源不是乳糖，而是其他种类的糖（如葡萄糖），那么细胞内的β半乳糖苷酶的分子极少，平均只有0畅5～5个分子。可是，一旦培养基的碳源完全用乳糖取代葡萄糖，则在2～3m i n 内，细胞中就合成了大量β半乳糖苷酶分子，数量骤增，分子数可达1000～10000个。当从培养基中除去半乳糖，细菌很快就停止合成β半乳糖苷酶。显然，新合成的β半乳糖苷酶是在底物乳糖诱导下产生的。可见，乳糖是合成β半乳糖苷酶的诱导物，而β半乳糖苷酶是可诱导酶（i n duci b l e enzym e ）。这个系统称为可诱导系统（i nduci b l e system ）。
大肠杆菌对乳糖的分解利用，除了需要β半乳糖苷酶外，还需要半乳糖苷透性酶（gal acto si de permease ）。半乳糖苷透性酶是一种膜蛋白，可协助乳糖分子穿膜进入细胞。除上述两种酶外，还产生了硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thi ogal acto si de transacetyl ase ）。
14畅1畅2 大肠杆菌乳糖操纵子的负控制
为解释上述现象，1961年法国分子生物学家F 畅Jacob 和J 畅M onod 通过对大肠杆菌乳糖代谢系统的一系列研究，根据其基因的活动和表达的调节提出了操纵子学说（operon hypo thesis ）。实验证明，3种蛋白质：β半乳糖苷酶（Z ）、半乳糖透性酶（Y ）和硫代半乳糖苷转乙酰基酶（A ）的编码基因l a cZ
、l acY 图141 乳糖操纵子的结构
（引自G riffiths 等，2005）
和l acA 依次连接在一起，形成了一个转录单位。操纵子学说主张，该转录单位的转录是从启动子
14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
14 原核生物基因的表达调控
328
（p rom o ter，P）开始，并受操纵基因（opera to r，O）和调节基因（regul ato r，I）的控制。启动子和操纵基因
位于乳糖结构基因的上游，依次互相连接。这样依次排列的P，O，Z，Y，A序列片段便构成了一个共
表达的遗传单位———乳糖操纵子（l ac operon）（图141）。调节基因是一个独立的转录单位，它有自
己的启动子。其表达产物为阻遏物（rep resso r），阻遏物既能阻止转录，又能识别小分子的诱导物。
乳糖结构基因能否转录为mRN A受到操纵基因的控制。阻遏物同操纵基因结合则使结构基因
关闭，未结合，基因则开启。因此，具有活性的阻遏物只要结合到操纵基因上，即可阻断RN A聚合酶
的转录活动。实际上，P和O在序列上有一定序列重叠，O被阻遏物占据时，RN A聚合酶就不可能与
P结合，因而不能催化转录。阻遏物是否具有活性要受诱导物的影响，它一旦与诱导物结合，便会发
生构象变化，而丧失活性，不再能结合操纵基因。在这种情况下，RN A聚合酶可顺利地通过操纵基
因，启动结构基因的转录，3个基因所转录出的mRN A进而翻译成物质（图141）。
在乳糖操纵子系统中，当没有乳糖等一类诱导物时，阻遏物与操纵序列结合，使结构基因不能表
达。只有加入小分子诱导物，于是阻遏物失活，结构基因才能表达。可见，调节基因表达的阻遏物的
作用在于阻止转录，这种作用原理称为负控制（nega ti ve contro l）。
乳糖操纵子学说已为实验所证实，为原核生物基因表达调控机制提供了重要的模式，在遗传学的
发展中具有划时代的意义。为此，F畅Jacob和J畅M onod获得了1965年诺贝尔奖。
14畅1畅3 建立乳糖操纵子模型的相关实验分析
关于细菌中酶诱导的现象早在20世纪初即已发现。为什么细菌只有生长在合适的基质中才会
有某种酶的产生？Jacob和M onod利用乳糖代谢系统进行了一系列研究，他们分离到一些Z、Y、A酶
系统发生改变的大肠杆菌突变体。其中有一类是结构基因本身的改变，如β半乳糖苷酶基因l acZ发
生突变，由Z＋突变为Z－，失去了合成β半乳糖苷酶的能力。另外一类称为组成型突变体（constitu唱
tive mutant），是指原来只有诱导物存在时才能进行酶合成的诱导性菌株，变成为没有诱导物时也能进
行酶合成的突变型。对这种恒定型突变株的遗传分析表明，这种突变多在I基因和O基因上，使野生
型I＋恒定地突变为I－，而O＋则突变成O C。还有一类称为超阻遏物突变体（superrep ressi on m utant），
这种突变株丧失了所有合成结构基因产物的能力。
在获得一系列乳糖代谢突变体的基础上，运用大肠杆菌的有性杂交，可得到由染色体和F′因子
组合的部分合子（m ero zygo te）。这样，在受体细胞中除本身环状染色体外，还能通过质粒F因子带来
供体细胞的相关基因，可用于观察其部分二倍体的行为。Jacob和M onod根据大量实验对乳糖代谢
中的相关基因进行了系统分析。
（1）调节基因I的功能及其产物的分析
从分离出的大肠杆菌乳糖代谢系统突变体进行遗传分析，Jacob和M onod用I－突变体菌株与野
生型I＋菌株进行比较，发现I＋对结构基因l ac Z的调控来说都是显性，而在I－细胞中就不同，I－Z－/
F I－Z＋成了恒定型，I－总是隐性（表141中的第1～3号菌株）。至于第4号菌株，显示其I＋基因产物是
反式作用，意味着其基因产物不论是顺式还是反式方式，都能够调节乳糖操纵子的结构基因。
表141 在单倍体和部分二倍体中β半乳糖苷酶、透性酶的合成
β半乳糖苷酶透性酶
菌株号基因型
不经诱导诱导不经诱导诱导1I＋Z＋Y＋－＋－＋
2I－Z＋Y＋＋＋＋＋
3I＋Z－Y＋/FI－Z＋Y＋－＋－＋
4I－Z－Y＋/FI＋Z＋Y－－＋－＋
329
续表菌株号
基因型β半乳糖苷酶透性酶不经诱导诱导不经诱导诱导5I S Z ＋Y ＋－
－－－6I S Z ＋Y ＋/F I ＋Z ＋Y ＋－－－－
细菌生长在以甘油为碳源的培养基中，以
IPTG 为诱导物。“＋”表示酶是高水平的，“－”表示酶是低水平或缺乏。
用另外一种突变型I S
对I 基因功能的进一步研究表明，突变株丧失了合成所有结构基因产物的
能力，在部分合子I S /F I ＋中，I S 是显性，如I S Z ＋Y ＋/F I ＋Z ＋Y ＋菌株在诱导物存在时既不合成β半乳糖苷酶，也不合成透性酶。这些遗传学分析证明，I 基因是一个控制因子，但它的控制需要一个在细胞内扩散的组分来协助。
为什么在l ac I －突变菌株中阻遏物一失活，就不能与操纵基因相结合？为什么一个l ac I ＋菌株突变成l ac I S
菌株后，合成酶的能力就全部丧失？
根据操纵子学说，上述现象显然都与调节基因I 的产物———阻遏物有关。
用14C 标记的诱导物异丙基βD 硫代半乳糖苷（isop ropyl βD thiogalactoside ，IPTG ）作为一种检测剂，从大肠杆菌细胞抽提物中纯化阻遏物，然后再在体外将纯化的蛋白质与IPTG 进行结合实验。
IPTG 不仅与阻遏物有很强的结合能力，而且这种结合在抽提物中很稳定。按照纯化蛋白质的方法收集与IPTG 结合的特异性抽提物，通过透析去除IPTG ，即可获得纯化的阻遏物。但是，从带有I S 基因的菌株中分离得到的阻遏物，在体外实验中与IPTG 未显示亲和性。IPTG 是β半乳糖苷酶的一种无关的诱导物，它不能被β半乳糖苷酶分解。这种既能诱导酶的产生，而本身又不分解的诱导物称为义务诱导物（gra tuitous i n ducer ）。
图142 诱导物结合引起阻遏物变构示意图（引自L ew i n ，2006）（a ）头部片段结合到D N A 大沟的连续螺旋中 （b ）诱导物结合，改变结合部位的D N A 构象，头部片段不能插入大沟中
对阻遏物其他的物理化学性质检测和X 射线晶体学分
析表明，阻遏物是由4个相同亚基组成的同源四聚体。每个
亚基的相对分子质量约为38500，可分为几个功能域：N 端
由两个被转角分开的α螺旋（H －T －H ）组成，这两个α螺旋
可插入到DN A 大沟中，因而是阻遏物的DN A 结合域。该
域由铰链与阻遏物的主体核心相连。核心区可分成两个结
构相同的区域（核心功能域1和2），各自具有夹板式结构，
即在两边的α螺旋间夹有6列平行的β折叠片。诱导物可
结合在两核心区间的缝隙中。C 端含有一个由两个亮氨酸
七聚体重复的α螺旋，又称为寡聚体功能区，用于4个单体
的聚合，维持阻遏物的四聚体结构（图142）。
对乳糖操纵子阻遏物结构分析表明，其四聚体实际上是
由两个二聚体组成，二聚体各亚基含有明显的功能域，N 端
的头部片段（head p i ece ）是与DN A 结合的操纵子位点，而核
心区则具有与诱导物结合的诱导物位点［图142（a ）］。因
此，当二聚体各亚基的头部片段同时插入DN A 双螺旋的两
个连续的大沟中时，与操纵基因区段紧密接触，大大增强了
阻遏物和DN A 之间的亲和力，可阻断乳糖结构基因的表
达。然而，诱导物的结合却可引起阻遏物分子的变构，使头
部片段的方向转而朝向核心部位弯曲，从而失去与操纵基因
特异结合的能力［图142（b ）］。14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
330
对阻遏物亚基功能域的作图分析有助于深入认识不同突变体如何影响阻遏物与操纵基因的相互作用（图143）。①l a cI －突变体：突变位点可分布在阻遏物的核心部位。晶体结构分析表明，某些特定的失活突变，其作用甚至可延伸到C 端的寡聚体部位。通常，使阻遏物失活的突变都具有这种表型。基因产物或是失去形成四聚体的能力，或是虽能形成四聚体，但这种四聚体并不能与操纵基因结合。这类突变基因对野生型为隐性；在突变的单倍体中，乳糖酶系统的表达为恒定型。②I S 突变体：突变是发生在阻遏物亚基核心部位的第一功能域，从诱导物结合位置延伸到铰链部位。这类突变或是改变诱导物结合位点，使阻遏物不能与诱导物结合；或是虽能与诱导物结合，但并不能产生变构效应（变构效应传导过程中断，不能到达操纵基因结合位点）。所以，不论有无诱导物都与它无关。l a cI S 突变对野生型为显性。在单倍体中，不能诱导l ac 酶系统的表达。③l a cI
－d 突变体：这类特殊的显性负效突变l ac I －d 突变作用是发生在阻遏物亚基的DNA 结合部位，由l a cI －d 基因产物与野生型阻遏物基因产物所组成的异四聚体
阻遏物，约有40％不能与l a c O 结合，也就是说由于阻遏物中结合位置的数量减少，降低了l a c O 的亲和力。由于N 端区段有专一性结合DNA 的作用，在这个位置也可发生“紧密结合”的突变，增强阻遏物与l a c O 的亲和力。彼此紧密结合，导致l a c 酶系统的不可诱导性。
不过这种情况较少见。
图143 对乳糖阻遏物亚基功能域的作图分析
（引自L ew i n ，2006
）
图144 操纵基因突变导致组成型表达
（引自卢因，2007）（2）操纵基因（O ）的确定
细菌从诱导型转变为组成型的遗传学分析显示，阻遏物自身的DN A 结合功能域发生突变会使阻遏物丧失活性；但在I 基因未发生改变并具有正常的阻遏物
情况下，为什么也会出现菌株由诱导型转变为恒定型呢？Ja 唱
cob 和M onod 等设想，在邻近整套结构基因的上游有一段可控
制这套基因的序列———操纵基因序列，是阻遏物所识别并专一
结合的部位。操纵基因序列的突变将导致阻遏物不能识别和结
合到该部位上，从而造成乳糖利用物质继续合成（图144）。
那么，如何来辨别那些具有阻遏作用的突变体呢？如操纵
基因恒定型突变体（O C
）和前述的调节基因恒定型突变体（I －）二者究竟有什么区别呢？
我们已经知道反式作用因子在细胞质中可直接与任何DN A 分子上的靶部位相互作用；顺式作用成分则只能影响到
14 原核生物基因的表达调控
331
同一DN A 分子上相邻基因的表达。因此，对部分二倍体的研究将有助于鉴定操纵子中的恒定性突
变究竟是出自操纵基因位置（O C ）的顺式作用，
还是源于编码的一种反式作用因子l ac I 。Monod 等利用F ′l ac 质粒与细菌菌株构建了多种组合的部分二倍体细胞，它们分别具有调节基因和结构基因（l ac Z 和l ac Y ）的突变，并对这些细胞的表型进行了分析。
在第一个实验中，部分二倍体的细菌染色体上具有l ac Z 和l ac Y 基因，由于它不能合成有活性的阻遏物，所以会持续地产生β半乳糖苷酶。引入的质粒则为F ′l ac I ＋，l ac Z －
。所组成的部分二倍体，其表型为野生型，即缺乏乳糖时，为阻遏状态；有乳糖时又是可诱导的。二倍体细胞兼具这两种性质，就表明I ＋对I －为显性。由质粒上l ac I ＋
基因所产生的Lac I 蛋白质能够结合到细菌染色体的操纵基因上，这说明l ac I 基因的产物是一种反式作用蛋白，能在细胞内与它所遇到的任何操纵基因结合，不
论操纵基因处于染色体的任何位置［图145
（
a ）］。图145 反式作用蛋白质与顺式作用位置
（引自H a rt w e ll 等，2000）
（a ）l az I ＋质粒基因编码一起反式作用的扩散成分 （b ）不可诱导的———所有O ＋位置最终均被
超阻遏物占据 （c ）恒定的———质粒中O ＋的存在不影响细菌染色体中l ac Z ＋基因的表达
第二个实验是将l ac I S 质粒引入l ac I ＋的菌株，此菌株原本既可被阻遏，又可被诱导，但构成二倍体细胞后，则只是维持阻遏状态，不再具有可诱导性［图145（b ）］。显然这是由于Lac I S
阻遏物一直14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
332
结合在操纵基因上，表明非诱导性的阻遏物对野生型阻遏物为显性，以致组成部分二倍体的菌株其操纵基因位点随后就全被突变体阻遏物所占据，阻断了细胞中所具有的l ac 基因的转录。
第三组实验中的菌株为乳糖代谢恒定型（l ac I ＋O C l ac Z ＋），因为O ＋变成O C
后，它们产生的野生型阻遏物不能结合到已改变了的操纵基因上。F ′l ac I ＋O ＋l ac Z －质粒的导入也不能改变细胞内
持续产生β半乳糖苷酶的状态。由此显示，在O ＋/O C 菌株中O ＋只能控制处于同一染色体上的结构基因，而与O C 相连的结构基因并不受其他DN A 分子上的O ＋
基因的影响［图145（c ）］。 从前述实验可得到如下结论：如果一个基因所编码的蛋白质能结合到细胞内任何DN A 分子的靶位点，那么只要该基因的任何一等位基因为显性，它就能抑制细胞内该基因的其他等位基因。对于l a c I －
突变体来说，不论有无诱导物，其操纵子中结构基因均能恒定地表达，这是由于阻遏物失活。但l a c I －
突变体是隐性的，引入正常的l ac I ＋，它便能恢复控制。至于O C 突变体则是顺式作用（ci s acti o n ），它的显性作用只是对同一DNA 分子上直接相邻的基因施加影响。所以在部分二倍体中虽在另一染色体上有野生型的O ＋，也无法改变O C
突变所在染色体上其相邻结构基因的恒定表达。在操纵子中，像O C 这类位点突变仅可影响同一分子的相邻基因，这种效应称为顺式显性（ci s dominant ）。
后来有的研究者利用阻遏物与操纵基因特异性结合的检测技术，分离出一个l ac O 基因的DN A 片段，对其DN A 序列的结构分析表明，这是一段含有17～25个核苷酸的专一性序列，恰好位于结构
基因l ac Z 之前，序列中围绕对称轴有两个彼此对称的回文序列（图146
），与阻遏物识别位点的对称
状况有一定联系。
图146 l ac O 序列与8个O C 突变相关的碱基
（引自G riffiths 等,2005）
（3）乳糖操纵子中的启动子
根据对各种类型突变体的分析，由于RN A 聚合酶与阻遏物结合位点在各区段上的突变不同，就为缺失突变株带来不同的遗传效应，因而证明它们与DN A 的结合并不是在同一个位点上。运用蛋白质保护性实验，以及I 基因和Z 基因之间的核苷酸序列分析，又进一步证明，在I 与O 之间是RN A 聚合酶的结合位置———启动子区（P ）。
启动子突变是顺式显性，因为它只是位于DN A 上，是用作转录起始因子结合的识别位置，所控制的转录作用仅限于同一DN A 分子上操纵子中与其相邻的基因。体外实验也证明，RN A 聚合酶结合到启动子后即可开始操纵子结构基因的转录。但如果操纵基因上结合有阻遏物，则会妨碍RN A 聚合酶对启动子的结合。与其他原核生物操纵子的启动子相比，乳糖操纵子的启动子具有原核生物典型的启动子DN A 结合区段———－10和－35区。
根据上述对乳糖操纵子模型各个环节的实验分析，得出的结论是：从基因表达的角度看，大肠杆菌乳糖操纵子的基因表达首先是以RN A 聚合酶与l ac P 结合开始，经过l ac O 到达结构基因。3个结构基因Z 、Y 、A 转录成一条mRN A ，最后产生了3个不同的蛋白质。蛋白质合成可以通过调节基因I 的产物来调节，即阻遏途径予以调节，此谓负调节（nega ti ve regul ati on ）。
14畅1畅4 大肠杆菌乳糖操纵子的正调控
在大肠杆菌中还发现有一种分子，其作用与阻遏物相反，当它结合到操纵子的适当部位上时，可启动转录。这种调节机制属于正调控（po siti ve regul ati on ）。
14 原核生物基因的表达调控
333
大肠杆菌培养基中如果以葡萄糖为能源，其蛋白质合成速率比用其他糖类要快，生长迅速。如果在培养基中同时含有葡萄糖和其他糖类（如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等），细菌只分解利用葡萄糖，而不利用其他糖类。因此，培养基中只要有葡萄糖存在，其分解产物便抑制了利用其他各种糖的酶的产生（如β半乳糖苷酶等），这种现象称为分解物阻遏（catabo li c rep ressi on ）。1965年，B 畅M agasoni k 偶然发现，大肠杆菌中含有cAM P ，而且细胞内cAM P 的浓度与培养基中的葡萄糖有关，葡萄糖浓度越高，胞内cAM P 越少。反之，葡萄糖的浓度降低，则cAM P 的浓度相应提高（图14
7）。
图147 乳糖操纵子的降解产物控制
（引自G riffiths 等，2005）
（a ）葡萄糖水平调节cAM P （b ）cAM P C A P 复合物激活转录
后来从乳糖操纵子突变体的分析表明，cAM P 与分解物阻遏现象有一定关系。在不能把A
TP 转图148 CAP cAM P 与l ac 启动子DNA 的结合（引自G riffiths 等，2005）换为cAM P 的突变体中，由于其cAM P 的浓度低到不足以激活乳
糖操纵子时，就不能诱导产生β半乳糖苷酶。可见，cAM P 的高浓度能够影响到β半乳糖苷酶的合成速率。但在另一些突变体
中，它们虽能制造cAM P ，却并不能有效地激活乳糖酶，这是由于
这些突变体中还缺少另一种诱导蛋白，即由crp 基因编码的分解
激活物蛋白（catabo li c acti va to r p ro tei n ，CA P ）。因为l ac 启动子是
一个弱启动子，启动转录需要有CA P ，CA P 结合到启动子上就可
以增强RN A 聚合酶与启动子的亲和力。采用保护降解法已证
实，在l ac P 区上游－72～－52核苷酸对的部位有一个CA P 结合
位点，只是CA P 这种激活因子蛋白需要与cAM P 先形成复合物，使CA P 构象发生变化后，才能与DN A 上的这一特定序列结合，促进RN A 聚合酶能更有效地结合到l ac 启动子上，增强结构基因
的转录（图148）。
在某些方面，基因激活物很像阻遏物蛋白。实际上，细菌中有一些基因调节蛋白既具有阻遏物的
14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
334
作用，又具有激活因子的功能，它结合到基因组中的一些部位上，可阻遏某些部位的激活；而结合在另外一些部位上，则可能激活转录。像阻遏物一样，激活物常同专一信号配体结合，来提高或降低合成蛋白与DNA 的亲和力，分别开放或关闭基因。因为这种转录激活常需要其他蛋白质介导的控制，故称为正调控（positi ve contro l ）。
已知葡萄糖调控是因其裂解产物抑制了CA P cAM P 复合物的形成，而此复合物又是RN A 聚合酶结合到l ac 启动子位置时不可缺少的。然而，进一步的研究还发现，甚至在葡萄糖分解物短缺，且已形成CA P cAM P 复合物的情况下，也只有存在乳糖时，才能产生为乳糖运输和代谢所必需的酶。这表明必须有乳糖操纵子的诱导物与阻遏物结合，将后者从操纵基因位置清除掉，方可使操纵子进行转录。由此可见，细菌只是在需要能量和利用能源时，才会通过产生乳糖代谢的一系列酶来储存能量和进行相应的代谢活动。而乳糖操纵子中由CA P cAM P 激活的这种正调控是一种十分有效的调控系统，具有适应意义。因此，在细菌中对乳糖的利用，通过正、负两条途径的配合，可有效地调控基因
的转录（图14
9）。图149 乳糖操纵子的正负调控图解
（仿自G riffiths ，2005）
（a ）葡萄糖存在（cAM P 低），无乳糖，无l ac mRN A （b ）葡萄糖存在（cAM P 低），乳糖存在
（c ）无葡萄糖（cAM P 高），乳糖存在
14畅2 其他类型的操纵子
14畅2畅1 半乳糖操纵子中的双重控制
细胞中半乳糖的代谢需要3种酶：半乳糖激酶（gal actok i nase ，G al K ），半乳糖转移酶（gal acto se transferase ，Gal T ）和半乳糖差向异构酶（ga l acto se ep i m erase ，G a l E ）。它们分别由gal k 、gal t 、ga l e 编
14 原核生物基因的表达调控
335
码，3个结构基因紧密连锁。其上游有操纵基因gal O 和启动子gal P ，它们共同组成半乳糖操纵子（gal ac to se operon ）。大肠杆菌的gal 操纵子与其调节基因距离甚远。
gal 操纵子也有正和负两种调控方式。在gal 操纵子中也发现有gal I 和galO C
两种恒定型突变，表明gal I 的阻遏物的作用机制是通过与操纵基因ga lO 的结合而阻遏ga l mRNA 的合成。加入诱导物后，阻遏物失活，gal 操纵子转录效率提高。因此，从转录水平上看，gal 操纵子是一个典型的负控制系统。该系统的诱导物是半乳糖，而不是其他代谢产物。它不同于l ac 操纵子的是，有葡萄糖存在而没有CA P cAM P 的情况下，gal 操纵子仍可被诱导进行转录，只是效率低些；另外，ga lO 基因位于ga l P 的前方（－60～－66）与CA P cAM P 结合部位重叠，而不是与RN A 聚合酶结合位点重叠。因此操纵基因的作用是干扰了CA P cAM P 的激活效应，而不是像l ac 操纵子那样完全阻止操纵子的转录。它仍然允许RN A 聚合酶与ga l P 中的有关部位结合，这使操纵子在受到阻抑时仍能进行较高的基础合成。
对ga lP 的突变分析，发现gal 操纵子有两个相互重叠的启动子：galP 1和ga lP 2。前者的起始依赖CA P cAM P ，转录起点为S1，位于＋1；后者不依赖CA P cAM P ，转录起始点为S2，位于－5，两者相距4个核苷酸对。两个启动子各有自己的P ri bnow 框：分别位于－12～－6和－17～－11（图1410
）。测定不同条件下所得到的gal mRNA 5
′端序列表明，转录时这两个启动子的选择是取决于CAP cAMP 的存在与否。当CA P cAM P 存在而无葡萄糖时。RN A 聚合酶与gal P 1结合，以S1为转录起始点，说明该过程可被CA P cAM P 激活。当CA P
cAM P 不存在而有葡萄糖时，RN A 聚合酶就与ga l P 2结合，采用S2为转录起始点，该过程可被CA P cAM P 抑制，这就是ga l 操纵子基因表达的双重
控制。图1410 大肠杆菌gal 操纵子的双重控制系统
gal 操纵子的这种双重控制系统与半乳糖在分解代谢与合成代谢中的双重作用有关。一方面，半乳糖可作为细菌的碳素营养，另一方面半乳糖的衍生物———尿苷二磷酸半乳糖（uri d i ne d i pho sphog 唱alactose ，UDP gal ）是细菌细胞壁的成分之一。当没有半乳糖时，细菌必须将自身的UD P G 转变成UD P gal ，催化这一过程的酶是半乳糖表异构酶。为了维持细胞分裂需要形成新细胞壁，所以ga l 操纵子必须进行较高的基础合成，这种基础恒定型转录是由gal P 2启动。由此可见，野生型细菌中，ga l 操纵子所决定的3种酶既有诱导酶的性质，也有恒定酶的性质。两个启动子的存在显然使操纵子的应答有着更大的适应性，既能满足经常的低水平需求，又能应付临时的大量需要。
14畅2畅2 阿拉伯糖操纵子中的双向控制
像l ac 操纵子一样，原核生物的转录调控常常既不是完全的正调控，也不是完全的负调控。看来，
14畅2 其他类型的操纵子
336
是两者混合或是以不同方式的正负调控并行。在这方面，阿拉伯糖操纵子（arabi n ose operon,are operon ）提供了一个极好的例子。在这个操纵子中，一个DNA 结合蛋白既可充当阻遏物，又可作为激活因子。 催化阿拉伯糖代谢的酶分别由ara A 、ara B 、ara D 基因编码。3个基因紧密连锁，排列顺序是：ara B 、ara A 、ara D ，作为一个转录单位转录成一条mRNA 。转录激活是在ara I 这个有起始密码子的区域，其中既有启动子，又包含操纵基因。在此区域邻近有一个ara C 基因，为一个激活因子蛋白编码［图1411（a ）］。这个激活因子蛋白与阿拉伯糖相结合时，可协助RN A 聚合酶结合到启动子上，激活ara 操
纵子的转录。另外，就是同样的CA P cAM P 分解代谢物阻遏系统，既能调节l ac 操纵子的表达，也能调节ara
操纵子的表达。图1411 ara 操纵子的双向控制
（引自G riffiths 等，2005）
（a ）a ra 区域作图 （b ）激活 （c ）阻遏
有阿拉伯糖时，CA P cAM P 复合物，以及A ra C 阿拉伯糖复合物，二者必须结合到ara I 的操纵基因区域，以使RN A 聚合酶结合到启动子上来转录ara 操纵子［图1411（b ）］。缺乏阿拉伯糖时，Ara C 蛋白采取一种不同的构象，于是结合到ara I 和第二个操纵基因区域———ara O 两者上，从而形成一个环，阻止转录［图411（c ）］。
对ara C 基因内的点突变或缺失突变的分析表明，这一基因的产物A ra C 蛋白可以两种构象存在，具有两种功能：一种是在有阿拉伯糖时，A ra C 蛋白与此糖结合，并被激活成为一种诱导性蛋白结合于启动子上，促进ara B 、ara A 、ara D 的转录，发挥正调控作用；另一种是，无阿拉伯糖时，则进一步结合到ara O 基因上，表现为阻遏物的性质，抑制ara B 、ara A 、ara D 的转录。用核酸酶保护技术和序列分析等方法对ara 操纵子调控区的研究，已经确定有或无阿拉伯糖时，A ra C 蛋白的两种构象及其在操纵子控制区的不同结合位点。
14畅2畅3 色氨酸操纵子中基因表达时的衰减作用
（1）色氨酸操纵子的结构
色氨酸操纵子（tryp tophan operon ，trp operon ）在大肠杆菌遗传图72m i n 的位置，有5个编码酶的
14 原核生物基因的表达调控
337
结构基因，trp E 和trp D 基因的产物形成一个催化专一步骤的复合物，trp B 和trp A 基因产物也组构成复合物。色氨酸合成酶是由trp B 和trp A 产物形成的一个四聚体酶，它催化形成色氨酸的一个二步过程。为酶编码的几个基因紧密连锁（图14
12）。
图1412 trp 操纵子的结构基因及其产物所催化的反应序列
（引自G riffiths 等，2005）
与l ac 操纵子的结构不同，在trp 操纵子的第一个结构基因E 与操纵基因O 之间还有一段前导序列（l eader sequence ），在色氨酸合成中有着特殊的调控作用。此外，编码阻遏物的基因trp R 远离trp 操纵子区。另外，还有参与色氨酸操纵子调控作用的两个因子———t R N A trp 和色氨酸
t R N A 合成酶
的编码基因也在遗传图的不同位置。
（2）可阻遏系统和反馈抑制 前面所讨论的l ac 操纵子是有关编码分解代谢途径中酶基因活性的调控。在这一途径中，阻遏物一旦与乳糖这一效应物（e ffecto r ）结合之后，就不再能与操纵基因结合。于是RN A 聚合酶便从启动子起始转录活动。酶合成的这种调节途径是一类可诱导系统，称为酶诱导。但在细菌中还有其他操纵子负责某些物质的合成代谢活动，它们是通过阻遏途径来调节酶的合成过程。这是因为由调节基因所产生的阻遏物单独存在时没有活性，不能抑制转录；有效应物存在时，阻遏物可与效应物结合，形成复合物，阻遏物的构象发生改变而产生活性，结合到操纵基因上，阻止RN A 聚合酶催化结构基因的转录。基因转录可被效应物所阻遏的途径称为可阻遏系统（rep ressi b l e system ）。相应的效应物称为辅阻遏物（co rep resso r ）。例如，大肠杆菌中色氨酸合成酶受培养基中色氨酸的影响，如果在培养基中加入高浓度的色氨酸，色氨酸的合成便受到抑制。
由于像色氨酸这样的物质是反应的最终产物，它的产量水平控制着色氨酸酶系统的活性和色氨酸的合成。这种终末产物的抑制作用被称为反馈抑制（feedback supp ressi on ）。由此可见，色氨酸操纵子正是通过一种反馈抑制机制，使细胞内的色氨酸浓度维持在一定水平上。
（3）色氨酸操纵子中的衰减作用
色氨酸操纵子的调控系统比较复杂，除可阻遏机制外，还受到衰减机制的调控。从前述trp 操纵子阻遏调控的讨论中，已知当trp O 没有结合有活性的阻遏物时RN A 聚合酶就结合到trp P 上启动转录，合成多顺反子mRN A 。但事实上，trp mRNA 常在转录进入第一个基因trp E 之前便终止，这表明trp 操纵子除阻遏调控外，必然还有其他调控途径。
将trp 操纵子的mRN A 分离出来进行序列分析，发现在trp E 基因5′端起始密码子与trp P 之间有一段长达160个碱基的序列，称为前导序列（l eader sequence ,L ）。但在大量产生trp mRNA 的突变体中，这一前导序列内则缺失了含有trp 密码子的一段碱基序列。当培养基中含有色氨酸时，由于前导序列中这一区段的存在，RN A 聚合酶不再前进，mRN A 分子的合成便终止于这一区域。说明这是一个直接参与色氨酸操纵子调控的区段，称为弱化子或衰减子（a ttenua to r ，A ）（图1413）。
14畅2 其他类型的操纵子
338
图1413 色氨酸操纵子中的弱化子
弱化子序列是怎样实施其调控作用？前导序列中除衰减子序列外，其他的碱基序列又扮演着什么样的角色？
用trp 操纵子研究mRN A 转录时，发现在高水平的色氨酸条件下，前导序列中的前141个碱基虽是以最大速率进行转录，但只得到1／10的完整mRN A 。这就是说，在高浓度的色氨酸状况下，由于前导序列的衰减机制，仅有1/10的mRN A 能够继续转录。这说明，弱化子被用作了mRN A 链的终止子。换言之，在有色氨酸的条件下，使9/10的mRN A 不能继续转录。缺乏色氨酸时，弱化子失活，每一段mRN A 的转录自始至终地完成，因而色氨酸会十倍地增加。至于那些trp R －
突变体，其弱化子也缺失，mRN A 的延伸并没有被阻断，所以不论是否存在色氨酸，转录均畅行无阻。
缺乏色氨酸时，为什么会引发对弱化子终止作用的干扰呢？对trp mRNA 前导序列的分析之后提出了一个模式，认为这是由于前导序列中mRN A 所形成的两个交替的二级结构所造成。模型中的两个构象，其中一个利于转录终止，另一个则有利于转录延伸。而前导序列的部分翻译将启动有利于终止作用的构象形成（图14
14）。图1414 trp 操纵子衰减作用机制的模型
现已知，在前导序列中靠近起始的部位有一个核糖体结合的位置，随后是以起始密码子（AUG ）开头的14个氨基酸的编码区，其中含有两个紧密相连的色氨酸三联密码子，这一段翻译出的小肽称
14 原核生物基因的表达调控
339
14畅3 λ噬菌体基因组的表达调控
为前导肽（l eader pep ti d e）（图1414）。除此之外，前导序列还是一段富含G/C，并可形成回文结构的
序列，包含着4段能进行核苷酸互补配对的序列。各区的位置分别在：第54～68位（1区）、第74～92
位（2区）、第108～121位（3区）和第126～134位（4区）。它们的配对可造成前导序列发生二级结构
上的构象变化，这与RN A聚合酶能否在前导序列上继续转录密切相关。
由于细菌中翻译与转录偶联，一旦trp mRNA从前导肽编码区转录出来，核糖体便立即结合上去
进行翻译。当细胞中有大量色氨酸时，T rp t R N A供应充足，使核糖体顺利通过两个连续的色氨酸密
码子而翻译出前导区段相关的mRN A。由于mRN A快速通过核糖体，将前导序列的2区拽进核糖体，
使2区来不及与3区构成茎环结构，于是3区与4区配对，形成了使转录终止的结构。细胞内色氨酸
处于低水平时，Trp t R NA的浓度相应也较低，在1区色氨酸密码子处的翻译进程缓慢，此时核糖体只占
据1区，2区与3区之间形成茎环结构。RNA聚合酶一直前行，没有在弱化子处停顿。
根据前述衰减模型的分析，弱化子实际上是一个转录暂停信号，而衰减作用的实质是以翻译手段
控制基因的转录。衰减系统的调控与阻遏物的控制在方向上是一致的，都取决于细胞内色氨酸的水
平，只是由于前导序列中弱化子可对转录强度作进一步调节，以使表达产物在不同条件下更为精确地
达到最适水平。
（4）衰减作用的普遍性及其生物学意义
有关trp前导序列中二级结构的许多点突变分析，都有力地支持衰减作用机制的上述模型。除
trp操纵子外，其他一些负责生物合成酶的操纵子也具有类似的衰减控制。例如，在组氨酸操纵子的
前导区段，其翻译区内就有连续7个组氨酸密码子；苯丙氨酸操纵子中前导序列编码的15个氨基酸
的前导肽，其中就含有7个苯丙氨酸。看来，操纵子中能引起核糖体停顿的密码子较多，可能更有助
于实现有效的阻遏解除。
对衰减作用的分析表明，这种机制可以严格控制基因表达，依据细胞内某一氨基酸水平的高低进
行表达调控，是一种灵活的多重调控方式：一方面，当有活性阻遏物向无活性阻遏物转变的速率极低
时，衰减系统能更加迅速地作出反应，使相应的氨基酸从较高浓度迅速下降；另一方面，若外源相应氨
基酸浓度过低，细菌又没有其他相应的内源氨基酸的合成体系，那么细菌将难以支持自身的生长。有
了衰减体系的调节，便可通过转录mRN A来增加相应的氨基酸合成酶的合成，提高该种内源性氨基
酸的浓度。可见，衰减机制在控制基因产物的数量和种类的配比上起着快速而灵敏的调节作用，与阻
遏物一起协同控制基因的表达，使之更为精密有效。因而从生物进化角度来看，在细菌中像trp操纵
子这样，除阻遏作用外，还演化出衰减子调控系统，具有重要的生物学意义。
14畅3 λ噬菌体基因组的表达调控
14畅3畅1 λ噬菌体的转录调控区
（1）启动子
在调控区内有4个启动子———P L、P R、P M和P E（图1415）。P L是用L链向左转录的启动子；P R
是用R链向右转录的启动子，两个都是强启动子。P M和P E均为cⅠ基因转录的启动子；P M启动cⅠ
基因转录，翻译产物为阻遏物，是维持溶源化的关键产物；但P M所启动转录的mRN A缺少SD序列，
核糖体较难结合上去进行翻译，因而翻译产物较少，只足以维持已建立起来的溶源状态。P E位于cro
与cⅡ两基因之间，它所起始的cⅠmRN A含有SD序列，能翻译出较多的CⅠ阻遏物，可以建立起溶
源化。只是P E的启动必须依赖于cⅡ和cⅢ基因的产物。
14 原核生物基因的表达调控
340
图1415 λ噬菌体基因组
（2）调节基因
调节基因有cⅠ、cⅡ、cⅢ、N、Q和cro。cⅠ、N和cro基因集中于cⅢ与cⅡ之间的区域。根据其
产物的功能又可分为正调节基因（cⅡ、cⅢ、N和Q），以及负调节基因（cⅠ和cro）。cⅡ和cⅢ的产物
可激活由P E启动的cⅠ阻遏蛋白基因和由P I启动的有关整合基因（i nt）等的转录表达。N的产
物———N蛋白调控早期基因表达，是抗终止子，作用于3个终止子———t L、t R1和t R2。Q为裂解晚期基
因的正调节基因，其表达产物可激活从P R启动的晚期转录，包括裂解基因及头部、尾部等结构基因的
转录表达。Q蛋白也是一个抗终止子蛋白。至于cⅠ和cro这两个负调节基因，它们的转录产物对于
λ噬菌体进入溶源化还是溶菌途径具有至关重要的作用。
（3）操纵基因序列
在cⅠ两侧的启动子P L和P R旁各有一个操纵基因分别为O L和O R，由于两个操纵基因的序列
与相关的启动子有部分重叠，因而常标为P L/O L和P R/O R。这两个操纵基因均包含有3个能与阻遏
物结合的位置，如O L中的O L1、O L2和O L3；O R中的O R1、O R2和O R3。这些序列都是由17个核苷酸对
组成，并具有一定程度的回文对称性，它们的核苷酸序列相似，但不完全相同。位点之间相隔的6～7
个核苷酸对大都是A/T对。
（4）终止子结构
左向中P L N转录的终止子t L1右向中P R cro转录的终止子t R1，以及P R C ro cⅢ转录终止子t R2都
受N抗终止蛋白的作用。右向P R Q终止子t R′则受Q抗终止蛋白的作用。这些终止子均为依赖于
ρ因子（rho蛋白）的终止子。
14畅3畅2 阻遏物和Cro蛋白的结构和功能
（1）λ阻遏物
λ阻遏物是cⅠ基因的表达产物，是一种调控蛋白。它阻止λ的复制，并促进整合作用的发生。
这一阻遏物的发现是由于有一种λ噬菌体的突变型能形成清晰的噬菌斑，以后又发现几种噬菌斑清
晰程度不同的λ噬菌体突变型，并从中确认了3个噬菌体基因，分别用cⅠ、cⅡ和cⅢ表示。野生型λ
噬菌体感染宿主细胞后，形成混浊噬菌斑，可见cⅠ基因突变后使得宿主不被溶源化，而发生裂解。
341
因此，c Ⅰ基因的产物是阻遏物蛋白，可以阻遏λ噬菌体的基因表达。
用X 射线晶体学方法已测知λ阻遏物由两个相同的亚基组成，每个亚基含有236个氨
基酸。图1416 λ阻遏物的结构以及与O 位点的作用（引自沃森等,2005）（a ）λ阻遏物的结构（b ）λ阻遏物与O 位点结合的协同作用
每个亚基上有两个不同的功能区，N 端的第1～92位氨基
酸具有与操纵基因O L 和O R 结合的功能；C 端从第132～
236位氨基酸的部位具有自身聚合成二聚体的功能；中间的第93～131位的氨基酸起连接N 端和C 端的作用［图1416（a ）］。这个连接区可被木瓜酶等蛋白质水解酶所切断。根据对λ阻遏物与操纵基因3个结合位点结合时
的浓度测定，发现λ阻遏物与O R 1结合能力最强，O R 2次之，
O R 3最弱。阻遏物与O L 结合的情况也是如此。当阻遏物
的浓度低时，它首先同O R 1（O L 1）结合，占据了P R （和P L ）的P ri b now 区，阻止P R （和P L ）启动转录。若阻遏物浓度较高时，除结合O R1（和O L 1）外，还与O R 2（和O L 2）结合，这时能
促进P M 启动子转录，即激活c Ⅰ基因自身的转录。阻遏
物和O 位点的结合具有协同效应，当一个二聚体阻遏物
与O R 1结合后，就很容易发生第二个二聚体和O R2结合［图1416（b ）］。阻遏物的这种协同效应是通过二聚体C 端区实现的。如果λ阻遏物浓度过高，也会结合到O R 3位点，
因为P M 启动子刚好与O R 3位点有重叠，于是就抑制了c Ⅰ
基因的转录，结果阻遏物浓度下降。由此可见，λ阻遏物
是一种自体调节因子（autogenous regul ato r ），浓度低时可作
为正调节因子进行正向自我调控；浓度太高时，又可作为
负调节因子进行负向自我调控。这样的调控可使λ阻遏
物达到足以阻遏P L 和P R 启动的浓度，从而保持溶源
状态。
（2）Cro 蛋白
C ro 蛋白是由cro 基因经P R 转录、表达得到的产物。C ro 蛋白分子很小，由66个氨基酸组成，整个分子只有一个功能区，在功能上与λ阻遏物相似，也是以二聚体的形式与对称的操纵区结合。但C ro 蛋白对O 位点的亲和力与阻遏物的情况恰好相反，其强弱顺序依次为：O R3＞O R2＞O R1，O L3＞O L2＞O L1。Cro 蛋白浓度低时首先与O R3结合，阻止c Ⅰ基因的转录；浓度较高时，还可与O R2结合，除继续阻止c Ⅰ基因的转录外，对P R 也有阻遏作用；浓度高时还可与O R 1结合，进一步阻止P M 和P R 启动转录。由此可见，C ro 蛋白是λ噬菌体侵入宿主细胞后发生裂解循环的关键影响因子，能阻止λ阻遏物的合成，以及从P L 和P R 起始的早期基因的表达。14畅3畅3 λ噬菌体基因表达及转录调控
（1）λ噬菌体溶菌途径中的基因表达
①基因的分期转录 λ噬菌体基因在溶菌途径中的表达按时间顺序分为即早期基因（i m m ed i a te early gene ）、晚早期基因（del ayed earl y gene ）和晚期基因（l a te gene ）3个阶段进行。当λDN A 进入到一个新的宿主细胞，或是当溶源化细胞进入溶菌状态时，c Ⅰ基因是关闭的，在c Ⅰ阻遏蛋白不产生或失活的条件下，解除了对左右操纵区O L 和O R 的抑制，于是，借助宿主细胞的RN A 聚合酶分别向左和向右启动前早期的N 和cro 这两个基因的转录，合成N 蛋白（N P ）和C ro 蛋白。
N 蛋白的功能是抗终止子，使从P L O L 和P R O R 起始的转录越过终止子t L 1、t R 1和t R 2，继续进行，左
向停止在t L 2，右向停止于终止子t ′R 。早右操纵子表达产生的C ro 蛋白与晚早期的基因表达有关，也
14畅3 λ噬菌体基因组的表达调控
342
为晚期的基因表达提供了必要条件，使各时期的基因表达环环相扣，依次进行。
晚早期主要是使早左和早右操纵子表达完全，在此期间所表达的基因有左侧的c Ⅲ基因，右向的
c Ⅱ基因，以及复制基因O 、P 和另一个调节基因Q 。
Q 蛋白也是一个抗终止子，它能越过终止子t ′R ，
使P R 启动的转录得以继续进行，使裂解基因、外壳蛋白的头部和尾部基因转录，实现晚期基因的表达。
在溶菌途径中，重组区的i n t 等整合基因的启动子P I ，由于缺乏大量的C Ⅱ、C Ⅲ蛋白，不能被激活，i nt 基因无法转录，λDN A 也就不能整合到宿主染色体。于是，阻碍了溶源化途径的实现，而是进行新噬菌体的组装，并从宿主细胞释放，完成溶菌途径。
②λ噬菌体发育中N 、Q 蛋白的抗终止作用 N 和Q 这两个抗终止基因的产物pN 和pQ 都具有抗终止作用（antiter m i nati on ），使RN A 聚合酶越过终止子继续转录，因此又称为抗终止蛋白。在有些操纵子或多顺反子中，常有几个结构基因的末端出现终止子，妨碍多顺反子mRN A 的转录。于是对于同一操纵子中，结构基因的终止子采用抗终止的方法才能完成多顺反子的转录，并同时实现基因分期转录的目的。在这方面，λ噬菌体是一个典型的例子。
为什么pN 和pQ 会有抗终止作用呢？研究表明，抗终止蛋白具有高度的专一性，只作用于带有特定序列的基因。抗终止蛋白识别的专一序列（或称识别位点）一般位于终止子前，总称为抗终止蛋
白利用位点（utiliza ti on site ），N 蛋白所作用的位点有nut L 和nut R （是指由N 利用的位置），位于P L 和P R 下游60～200核苷酸处。Q 蛋白的作用位点为qut ，在晚期启动子P R ′－10和－35区之间。它们的结构和终止子一样，呈小茎环状二级结构。
抗终止蛋白并不是在DN A 上结合这些序列，而是结合到由DN A 转录出来的包含有nut （或qut ）序列的RN A 上。当RN A 聚合酶通过这种位点时，N 蛋白或Q 蛋白便与聚合酶结合，并修饰RN A 聚合酶的构象，使其不受终止子作用的影响，继续转录（图1417）。有实验还证明，如果RNA 聚合酶核心酶的β基因发生突变，则抗终止作用失效。说明抗终止蛋白的抗终止作用与RNA 聚合酶中的β亚基
有关。
图1417 N 和Q 终止蛋白的抗终止作用示意图
（引自L ew i n ,2004）（2）建立和维持溶源化的基因调控
λ噬菌体感染宿主细胞后要进入λ溶源
途径同样需要即早期和晚早期的一些基因表
达，因为在转录开始时，宿主细胞中没有阻遏
物，RNA 聚合酶也不可能在P M 处启动c Ⅰ基
因的转录。为建立溶源状态，λDNA 必须整合
到宿主染色体上。为此，需要整合酶（i n te 唱
grase ），但i n t 基因的转录起始是受基因表达产
物的调控。可见，这样一个溶源化途径也有
着一套紧密相关的基因转录调控系统。
λDN A 进入细胞后，首先转录即早期基因
N 和cro ，N 基因的产物pN 结合于nut L 和nut R ，使RN A 聚合酶分别越过终止子t L 和t R 1，继续转录c Ⅲ、c Ⅱ和其他基因。C Ⅱ蛋白是一
个转录激活因子，它结合到启动子P E 上游位点，激活由此启动子开始的c Ⅰ基因的转录，产生λ阻遏蛋白，同时激活P I 启动子，转录i nt 基
因，产生整合酶，使λDN A 能整合到宿主染色
体上。C Ⅲ蛋白的功能是用于保护C Ⅱ蛋白免受细胞内蛋白酶的分解；如果没有C Ⅲ蛋白，C Ⅱ就会失去活性。因此，它们常以C Ⅱ/C Ⅲ复合蛋白的形式存在。随着P E 启动c Ⅰ转录出的阻遏蛋白大量
14 原核生物基因的表达调控
343
合成，并立即结合到其两侧的操纵序列O L 和O R 上，阻遏了P L 和P R 的转录，使得N 、cro 、c Ⅱ、c Ⅲ等调节基因以及复制基因O 、P ，溶菌基因S 、R ，还有头、尾结构基因的转录都受阻。由此，λ噬菌体进入了溶源状态。
C Ⅰ阻遏蛋白还是一个正向自体调节因子，促进P M 对c Ⅰ基因的转录。一旦溶源建立，
原噬菌体依靠启动子P M 转录出C Ⅰ蛋白，来维持溶源化。停止由P E 启动的c Ⅰ基因转录（图14
18）。
图1418 溶源化建立和维持中的基因表达（引自L ew i n ，2005）
（3）关于λ噬菌体的调控模型
有学者根据现有资料，对λ噬菌体生活史中的基因调控提出了一个开关模型。当处于溶源化时期，λ噬菌体以原噬菌体状态存在于宿主染色体上，λ阻遏物与DN A 结合处于动态平衡中，占据O R 2、O R 1位点，促进了RN A 聚合酶与P M 结合，启动c Ⅰ基因的转录。另外，也抑制了cro 启动子转
录，从而不利于裂解。当λ噬菌体被诱导，即溶源菌受到紫外线或丝裂霉素C 等因素作用后，大肠杆菌的recA 基因产物被激活，具有蛋白酶活性，将λ阻遏物蛋白肽链第111～112位的氨基酸切断，使之失去活性，并从O R2和O R 1位点脱落下来。这时，RN A 聚合酶便可与cro 基因的启动子结合，使转录转向裂解。在λ噬菌体进入裂解途径的早期，C ro 蛋白与O R 3结合，阻止了c Ⅰ基因的表达。同时，RN A 聚合酶与P R 结合，结果使转录向裂解方向进行。14畅3 λ噬菌体基因组的表达调控
14 原核生物基因的表达调控
344
（4）裂解或溶源化途径的取向和CⅠ蛋白与Cro蛋白的竞争
从前述有关λ噬菌体在裂解途径和溶源途径中基因表达调控的讨论中，我们已经知道cro基因
的产物C ro蛋白是裂解生长必不可少的，而cⅠ基因产物阻遏物则是溶源途径的关键因子。
λ噬菌体侵入宿主后，如果早期基因cro大量表达，达到一定浓度，并与O R3和O L3结合，更高浓度
时还可结合于O R2、O L2，甚至O R1和O L1。于是便会阻断RN A聚合酶从P M的转录，而开始λDN A复
制，且由于N和Q蛋白的抗终止作用，使晚期基因能从P C和P R继续转录，合成全部晚期mRN A。
如此归结起来，溶源化和裂解途径的选择实质上是取决于C ro蛋白与λ阻遏物竞争占据O R和
O L操纵区的结果。CⅡ蛋白对这种关系的调整具有重要作用。CⅡ蛋白激活P E合成阻遏物，同时激
活P I合成Int蛋白，有利于建立溶源化。至于C ro蛋白则对P E和P M起阻遏作用，使CⅡ和CⅢ不可
能大量合成，因而不利于溶源化。通常，在感染系数低和适合的碳源及温度条件下，C ro蛋白显然大
于CⅡ/CⅢ，裂解占优势；反之，则溶源化占优势。另外，关于λ阻遏蛋白和C ro蛋白竞争的结果，则
要看在具体条件下，哪些基因在转录和翻译的时间和频率上占优势，而细胞的许多生理、生化条件都
可能对此产生影响。
14畅4 原核生物基因的翻译调节和蛋白质合成的自身调控
14畅4畅1 翻译调节
一般而言，原核生物的基因表达主要是在转录水平上进行调控。显然，这样更符合生物界的“经
济”原则。但是，在mRN A被转录出来之后，再从翻译水平予以某些调节可作为转录水平调节的补
充，对于基因表达十分重要，能够在一定程度上使个别基因之间的表达程度有所区分。例如，λ噬菌
体中为后期基因编码的序列长达26kb，是作为一个转录单位转录出来的多顺反子mRN A。然而，这
个多顺反子mRN A中不同基因编码的蛋白质需用量各异，需要通过翻译进一步调节。
翻译调控的方式是多方面的，如类似于阻遏蛋白结合到DN A上阻止了RN A聚合酶对启动子的
结合那样，阻遏蛋白直接结合到mRN A的靶区（含有AUG起始密码序列），也会阻遏核糖体结合，妨
碍mRN A的翻译。此外，mRN A的寿命和mRN A自身的二级结构都可以影响翻译的进行；还有细胞
内氨基酸的缺乏也会使蛋白质合成受到抑制。
14畅4畅2 严谨反应
在每个活细胞蛋白质合成中，核糖体直接或间接地控制着一系列酶的合成，因此核糖体在细胞代
谢中处于中心地位。当细胞饥饿时，蛋白质合成会骤然下降，细胞中的核糖体数目随之减少，r RN A
和t R N A的合成大幅下降（可达10～20倍）。这种r RN A合成受控于氨基酸饥饿的现象就称为严谨
反应（stri n gent response）或严谨控制（stri ngent contro l）。
很久以来，人们在研究大肠杆菌r RNA合成的控制中即发现正常的野生型细胞在氨基酸饥饿时，细
胞内很快增加一类异常的小分子化合物———鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸（ppGpp和pppGpp），其浓度可增
加到500μmo l/L，同时也出现r RNA合成的突然停止。最初，对这种细胞的提取物进行双向电泳，在第一
向中表现为电泳行为异常，因当时未探明其结构，便称为魔斑（magi c spo t）。
以后，更多的实验都表明任何一种氨基酸的匮乏或者是任何一种氨酰基t R N A合成酶失活的突
变都会导致严谨反应。显示出这种反应的触发物是处于核糖体A位的无负载t R N A。当这种无负载
t R N A进入A位后，由于氨基酸缺乏不能形成新肽键，而G TP不断消耗，于是出现空转反应（i d li n g
reacti on），使鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸的合成达到最高水平。说明，在细胞饥饿时，大量GTP用于合成
345
14畅4 原核生物基因的翻译调节和蛋白质合成的自身调控ppGpp和pppGpp。但如果结合在核糖体A位点的无负载t R NA被有负荷的t R NA替代后，这两种异常
核苷酸的合成率便大大下降，并被spoT基因编码的酶催化而迅速降解，于是严谨反应逆转。
遗传学实验表明，recA基因编码一种蛋白质称为严谨因子（stri ngent facto r，SF）或称为A TP－
G TP3′焦磷酸转移酶，它与ppG pp的合成有关。在氨基酸短缺的情况下，recA基因编码的酶催化GDP
转变为ppGpp；ppGpp能够直接与RNA聚合酶作用，从而改变RNA聚合酶的结构，影响其启动的能力，
停止了RNA的合成，r RNA的数量便急剧下降，使核糖体蛋白失去结合对象，核糖体的装配受阻。
鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸是典型的小分子效应物（effecto r），具有多种效应。其中最主要的是专
一结合于r RNA操纵子的启动子上，抑制r RNA的转录，从而成为细胞内严谨控制的关键。由于这两种
异常核苷酸是在细胞饥饿时合成，使细胞在整个调控网络中作出应急反应。如抑制核糖体和其他大分
子的合成；抑制与氨基酸运转无关的转运系统；活化某些氨基酸操纵子的转录表达和蛋白质水解酶等，
以期达到节省或开发能源，帮助细胞渡过难关。因此有人就将ppGpp这类物质称为报警素（a l ar m one）。
14畅4畅3 核糖体蛋白质合成的自身调节
大肠杆菌基因表达装置———核糖体，含有70余种蛋白质，其中核糖体蛋白是主要成分，有50多
种，其余的是聚合酶亚基及其辅助因子。这些蛋白质合成的协同调控才能使细胞与生长条件相适应。
有关翻译水平控制最为复杂的例子要算是核糖体蛋白基因的表达调控。
在每个核糖体中核糖体蛋白大都只有一个分子，唯有L7/L12是例外，每个核糖体中有4个分子。
因之，即使在对数生长旺盛的细胞内也没有游离的核糖体蛋白，可见核糖体蛋白的合成是高度协调
的。编码这些蛋白质的基因与若干编码辅助蛋白质、RN A聚合酶亚基的基因混合组编成6个操纵子
（表142），各操纵子均以其第一个已知功能的基因命名，其中str、spc、S10、α这4个操纵子排列在一
起，其中大约半数以上的基因为核糖体蛋白质编码；rif和L11两个操纵子紧密相连，位于染色体的另
一位置。这些操纵子各自含有不同的基因。在大多数情况下，一个操纵子中不同基因的产物并不表
现为功能上的相关性，而是在一个更大的整体机构中起作用。另外，各基因表达产物的产量也不尽相
表142 为核糖体蛋白质RNA聚合酶亚基以及蛋白质合成辅助因子编码的基因混合编组的操纵子操纵子基因及其相应蛋白质（按从启动子开始排列的序列） 调节蛋白
rpsL rps G fus A
S12 S7 EF－G ER Tu
spc rpl N rpl X rpl E rps N rps H rpl F rpl R rps E rps D rpmO SecY X
S8
L14L24L5 S14S8L6 L18S5L30 L15 Y X
S10rpsJ rpl C rpl B rpl D rpl W rpl S rpl V rpl C rps Q rpl P rpmC
L4
S10L3 L2L4L23 S19 L22S3S17L16L29
αrps M rps K rps D rpoA rpl Q S4
S13S11S4αL17
L11rpl K rpl A L1
L11 L1
rif rpl J rpl L rpoB rpoC L10
L10 L7/L12 β β′
注：每个操纵子中上排为基因符号，下排为其产物；操纵子中的启动子均在左端，受调节的蛋白质都在框线内；带虚线的表示尚未
确定受调控的基因。
生物化学试题及答案（13-1） 医学试题精选 20**-01-01 22:05:03 阅读756 评论0 字号：大中小订阅 第十三章基因表达调控 [測试题] 一、名词解释 1．基因表达(gene expression) 2．管家基因(housekeeping gene) 3．反式作用因子(trans-acting element) 4．操纵子(operon) 5．启动子(promoter) 6．增强子(enhancer) 7．沉默子(silencer) 8．锌指结构(zinc finger) 9．RNA干涉（RNA interference，RNAi） 10．CpG岛 11．反转重复序列(inverted repeat) 12．基本转录因子(general transcription factors) 13．特异转录因子(special transcription factors) 14．基因表达诱导(gene expression induction) 15．基因表达阻遏(gene expression repression) 16．共有序列(consensus sequence ) 17．衰减子（attenuator） 18．基因组（genome） 19．DNA结合域（DNA binding domain） 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．基因表达的时间特异性(temporal specificity) 22．基因表达的空间特异性(spatial specificity) 23．自我控制（autogenous control） 24．反义控制（antisense control） 二、填空题 25．基因表达的时间特异性和空间特异性是由____ 、____和____相互作用决定的。 26．基因表达的方式有____和____。 27．可诱导和可阻遏基因受启动子与＿相互作用的影响。 28．基因表达调控的生物学意义包括____ 、____。 29．操纵子通常由2个以上的＿序列与____序列,____序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。30．真核生物基因的顺式作用元件常见的有____ 、____ 、____。 31．原核生物基因调节蛋白分为____ 、____ 、____三类。____决定____对启动序列的特异识别和结合能力；____与____序列结合，阻遏基因转录。 32．就基因转录激活而言，与其有关的要素有____ 、____ 、____ 、____。 33．乳糖操纵子的调节区是由____ 、____ 、____构成的。 34．反义RNA对翻译的调节作用是通过与 ____ 杂交阻断30S小亚基对____的识别及与____序列的结合。35．转录调节因子按功能特性分为____ 、____两类。 36．所有转录调节因子至少包括____ 、____两个不同的结构域。
描述乳糖操纵子的作用机理？ 1.针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象，法国的Jacob和Monod等人做了一系列遗传学和生化学研究实验，于1961年提出乳糖操纵元(lac operon)学说，如图19-3所示。图19-3中z、a和b型是大肠杆菌编码利用乳糖所需酶类的基因，p是转录z、a、b所需要的启动子，调控基因i编码合成调控蛋白R，R能与o结合而阻碍从p开始的基因转录，所以o就是调节基因开放的操纵序列，乳糖能改变R结构使其不能与o结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类，这样大肠杆菌就能适应外界乳糖供应的变化而改变利用乳糖的状况，这个模型是人们在科学实验的基础上第一次开始认识基因表达调控的分子机理。 2.操纵子(operator)是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。以前许多书中将操纵子称为操纵基因(operator gene)。但现在基因定义是为蛋白质编码的核酸序列，而操纵序列并不是编码蛋白质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作用，正如启动序列不叫启动基因而称为启动子一样，操纵序列就可称为操纵子。以前将operon译为操纵子则可改译为操纵元，即基因表达操纵的单元之意。 举乳糖操纵元中的操纵子为例，如图19－5所示，其操纵子(o)序列位于启动子(p)与被调控的基因之间，部分序列与启动子序列重叠。仔细分析该操纵子序列，可见这段双链DNA具有回文(palindrome)样的对称性一级结构，能形成十字形的茎环(stem loop)构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列，可能与特定蛋白质的结合相关。 阻遏蛋白与操纵子结合，就妨碍了RNA聚合酶与启动子的结合及其后β－半乳糖苷酶等基因的转录起始，从而阻遏了这群基因的表达。最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的序列
基因表达调控 一、选择题 （一） A 型选择题 1 ．基因表达调控的最基本环节是 A ．染色质活化 B ．基因转录起始 C ．转录后的加工 D ．翻译 E ．翻译后的加工 2 ．将大肠杆菌的碳源由葡萄糖转变为乳糖时，细菌细胞内不发生 A ．乳糖→ 半乳糖 B ．cAMP 浓度升高 C ．半乳糖与阻遏蛋白结合 D ．RNA 聚合酶与启动序列结合 E ．阻遏蛋白与操纵序列结合 3 ．增强子的特点是 A ．增强子单独存在可以启动转录 B ．增强子的方向对其发挥功能有较大的影响 C ．增强子不能远离转录起始点 D ．增强子增加启动子的转录活性 E ．增强子不能位于启动子内 4 ．下列那个不属于顺式作用元件 A ．UAS B ．TATA 盒 C ．CAAT 盒 D ．Pribnow 盒 E ．GC 盒 5 ．关于铁反应元件（IRE ）错误的是 A ．位于运铁蛋白受体(TfR) 的mRNA 上 B ．IRE 构成重复序列 C ．铁浓度高时IRE 促进TfR mRNA 降解 D ．每个IR E 可形成柄环节构 E ．IRE 结合蛋白与IRE 结合促进TfR mRNA 降解 6 ．启动子是指 A ．DNA 分子中能转录的序列 B ．转录启动时RNA 聚合酶识别与结合的DNA 序列 C ．与阻遏蛋白结合的DNA 序列 D ．含有转录终止信号的DNA 序列 E ．与反式作用因子结合的RNA 序列 7 ．关于管家基因叙述错误的是 A ．在同种生物所有个体的全生命过程中几乎所有组织细胞都表达 B ．在同种生物所有个体的几乎所有细胞中持续表达 C ．在同种生物几乎所有个体中持续表达 D ．在同种生物所有个体中持续表达、表达量一成不变 E ．在同种生物所有个体的各个生长阶段持续表达 8 ．转录调节因子是 A ．大肠杆菌的操纵子 B ．mRNA 的特殊序列 C ．一类特殊的蛋白质 D ．成群的操纵子组成的凋控网络 E ．产生阻遏蛋白的调节基因 9 ．对大多数基因来说，CpG 序列高度甲基化 A ．抑制基因转录 B ．促进基因转录 C ．与基因转录无关 D ．对基因转录影响不大 E ．既可抑制也可促进基因转录 10 ．HIV 的Tat 蛋白的功能是 A ．促进RNA pol Ⅱ与DNA 结合 B ．提高转录的频率
【（福医大）生理&生化期末试题汇编（via：zhangyu）】 10级 3种酶的作用特点及结构特点分别是限制酶，LPL，端粒酶， RNA的三种结构特点及功能， 论述是DNA复制的基本特点， 糖酵解和有氧氧化关于作用场所，关键酶，产生的能量，生理意义以及产物的比较 10生化 名解： DNA变性，酶的特异性，遗传密码，抑癌基因，氧化磷酸化，不对称转录 问答： 1. 蛋白质二三级结构αβ特征 2. DNA复制特点 3. 脂肪动员及激素调节 4. mRNA结构特点及功能 5. 遗传密码的定义和特点 6. 乳糖操纵子阻遏蛋白的负性调节 7. 胰高血糖素升高血糖通过G蛋白信号转导途径 09影生化 英译汉：变性生物氧化启动子酶原 名解：同工酶顺式作用元件密码子 DNA变性蛋白质三级结构糖酵解 脂肪动员 大题：1 DNA复制基本规律 (考的概率一直很高)
2 血氨来源及在血液中存在形式(P190) 3 乳糖操纵子概念作用（几乎年年考） 4 两条氧化呼吸链（P166那两条） 5 ρ因子终止转录（P273） 6 肾上腺素调节血糖（细胞信号转导+糖代谢调节，一般不是肾上腺素就是胰高血糖素，概率很高） 09影生理 名解：静息电位小肠分节运动牵涉痛瞳孔对光反射红细胞沉降率 射血分数呼吸运动允许作用食物特殊动力效应渗透性利尿 大题：1 钠泵名解加功能 2 心肌兴奋性变化 3 最重要消化液（胰液），为什么 4 睾酮作用 5 大失血如何引起醛固酮分泌，意义 10级影像生理题目 名解心输出量、静息电位、渗透脆性、微音器电位、特异性投射系统、下丘脑调节肽、肺泡通气量、胃肠激素、呼吸商、水利尿 问答 1 动脉血压的形成及其影响因素 2局部电位及其特点 3牵张反射？分类、生理意义、机制 4激素传递信息的主要方式 5 波尔效应？生理意义 6肾小球率过滤的影响因素 另附08届打听到一题：感受器一般生理特性
操纵组（英语：Operon）又称操纵子或操纵元，是一组关键的核苷酸序列，包括了一个操纵基因（Operator），一个普通的启动子，及一个或以上的结构基因被用作生产信使RNA（mRNA）的基元。操纵子主要在原核生物及线虫动物门出现。它们是由弗朗索瓦·雅各布及雅克·莫诺于1961年所发现。 操纵子是与调节子及刺激子有关：操纵子包含了一组受操纵基因调节的基因，调节子包含了一组受单一调节蛋白质的基因，而刺激子则包含一组受单一细胞调节的基因。 作为转录的基元 操纵子包含一个或以上的结构基因，这个结构基因会被转录成为一个多基因性的mRNA。一个单一的mRNA分子会为多于一个蛋白质编码。在结构基因上游的是启动子序列，能给核糖核酸聚合酶（RNA聚合酶）提供结合位点及引发转录。在启动子附近的是一组DNA称为操纵基因。操纵子亦会包含调控基因，如阻遏基因能为调控蛋白质编码，使之与操纵基因结合及阻止转录。调控基因未必是操纵子的一部份，但是位于基因组的某一处。阻遏基因会到达操纵基因阻碍结构基因的转录。原核生物的一个转录区段可视为一个转录单位，也称作操纵子。 启动子 主条目：启动子 一个启动子是一组DNA序列能使一个基因进行转录。启动子是由RNA聚合酶所确认，并且引发转录。在RNA的合成中，启动子是一种方法区分哪一个基因用作制造mRNA，及进而控制细胞制造哪一种蛋白质。 操纵基因 操纵基因是DNA的一节能调控与操纵子连结的结构基因的活动，这种调控是透过独特阻遏基因或活跃基因的相互作用。这是一个调控过程将基因“关掉”或“开启”。 基因调节 控制操纵子基因是属于基因调节的一种，能使生物调控不同基因对环境条件的表现。操纵子调节可以是负向或正向的。负向调节涉及与阻遏基因与操纵基因的结合，以阻止转录。 在负向可诱导操纵子中，一个调节的阻遏蛋白质一般会与操纵基因结合，并阻止操纵子中基因的转录。若存在着一个诱导物分子，它会与阻遏基因结合，并改变它的构造，使它不能与操纵基因结
一、单项选择题 1.维持蛋白质二级结构的主要化学键是： A．盐键B．疏水键C．肽键D．氢键E．二硫键 2.下列哪种碱基只存在于RNA而不存在于DNA： A．尿嘧啶 B．腺嘌呤 C．胞嘧啶 D．鸟嘌呤 E．胸腺嘧啶 3．磺胺类药物的类似物是： A．四氢叶酸 B．二氢叶酸 C．对氨基苯甲酸 D．叶酸 E．嘧啶 4.酶与一般催化剂的不同点，在于酶具有： A．酶可改变反应平衡常数 B．极高催化效率 C．对反应环境的高度不稳定 D．高度专一性 5.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A与许多维生素有关，但除外：
A．B1 B．B2 C．B6 D．PP E．泛酸 6．正常血浆脂蛋白按密度低→高顺序的排列为： A．CM→VLDL→IDL→LDL B．CM→VLDL→LDL→HDL C．VLDL→CM→LDL→HDL D．VLDL→LDL→IDL→HDL E．VLDL→LDL→HDL→CM 7. 低密度脂蛋白： A．在血浆中由前β-脂蛋白转变而来 B．是在肝脏中合成的 C．胆固醇含量最多 D．富含apoB100 8. P/O比值是指： A．每消耗一分子氧所需消耗藁 椎姆肿邮?br>B．每消耗一分子氧所需消耗无机磷的克数 C．每消耗一分子氧所需消耗无机磷的克原子数 D．每消耗一分子氧所需消耗无机磷的克分子数 E．每消耗一分子氧所需消耗无机磷的克数
9．转氨酶的辅酶组分含有： A．泛酸 B．吡哆醛（或吡哆胺） C．尼克酸 D．核黄素 E．硫胺素 10.最直接联系核苷酸合成与糖代谢的物质是： A．葡萄糖 B．6磷酸葡萄糖 C．1磷酸葡萄糖 D．1，6二磷酸葡萄糖 E．5磷酸葡萄糖 二、多项选择题 （在备选答案中有二个或二个以上是正确的，错选或未选全的均不给分） 1．芳香族氨基酸是： A．苯丙氨酸B．酪氨酸C．色氨酸D．脯氨酸 2.DNA水解后可得到下列哪些最终产物： A．磷酸 B．核糖 C．腺嘌呤、鸟嘌呤 D．胞嘧啶、尿嘧啶
14 原核生物基因的表达调控 生物体在其生命活动中，基因的表达严格有序，任何影响到基因开启与关闭、转录和翻译等基因表达程序的调节作用，都属于对基因表达的调控。原核生物是单细胞生物，没有核膜和明显的核结构。它们与周围环境关系密切。在长期进化过程中产生了高 度的适应性和应变能力，这是它们赖以生存的保证。由此可见，原核生物的基因表达既 与自身的遗传结构相适应，又体现了它们对环境的应变能力。 原核生物基因表达调控主要发生在转录水平上，这可以最经济地在基因表达的第一 步实行最有效的控制。原核生物以操纵子为单位的调控系统即体现了这一特点。然而， 转录调控的方式多种多样，如噬菌体基因表达的时序调控；大肠杆菌色氨酸合成代谢的 衰减调控，即是转录调控的明显例证。此外，也有许多翻译水平上的调控机制，如核糖体 蛋白质合成的自身调节；反义RNA或小RNA对mRNA翻译的调控作用等等。有时， 原核生物甚至还能从DNA水平上对基因表达进行调节，如沙门氏杆菌的相变过程，就 是以基因重排的方式调控基因转录。
327 14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制 14畅1畅1 大肠杆菌对乳糖的利用和酶诱导 早在20世纪初期就发现，酵母细胞只有在某种底物存在时才产生相应的酶。这种由底物诱导而产生酶的效应，称为诱导作用（i nducti on ）。酶诱导普遍存在于细菌中，如大肠杆菌（E 畅co li ）的乳糖利用 系统便是诱导过程的典型例证。大肠杆菌的乳糖代谢需要有β半乳糖苷酶（βgalactosidase ）的催化，该酶能把乳糖水解为半乳糖（gal acto se ）和葡萄糖（g l u co se ）（图141）。如果在大肠杆菌的培养基中所用的碳源不是乳糖，而是其他种类的糖（如葡萄糖），那么细胞内的β半乳糖苷酶的分子极少，平均只有0畅5～5个分子。可是，一旦培养基的碳源完全用乳糖取代葡萄糖，则在2～3m i n 内，细胞中就合成了大量β半乳糖苷酶分子，数量骤增，分子数可达1000～10000个。当从培养基中除去半乳糖，细菌很快就停止合成β半乳糖苷酶。显然，新合成的β半乳糖苷酶是在底物乳糖诱导下产生的。可见，乳糖是合成β半乳糖苷酶的诱导物，而β半乳糖苷酶是可诱导酶（i n duci b l e enzym e ）。这个系统称为可诱导系统（i nduci b l e system ）。 大肠杆菌对乳糖的分解利用，除了需要β半乳糖苷酶外，还需要半乳糖苷透性酶（gal acto si de permease ）。半乳糖苷透性酶是一种膜蛋白，可协助乳糖分子穿膜进入细胞。除上述两种酶外，还产生了硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thi ogal acto si de transacetyl ase ）。 14畅1畅2 大肠杆菌乳糖操纵子的负控制 为解释上述现象，1961年法国分子生物学家F 畅Jacob 和J 畅M onod 通过对大肠杆菌乳糖代谢系统的一系列研究，根据其基因的活动和表达的调节提出了操纵子学说（operon hypo thesis ）。实验证明，3种蛋白质：β半乳糖苷酶（Z ）、半乳糖透性酶（Y ）和硫代半乳糖苷转乙酰基酶（A ）的编码基因l a cZ 、l acY 图141 乳糖操纵子的结构 （引自G riffiths 等，2005） 和l acA 依次连接在一起，形成了一个转录单位。操纵子学说主张，该转录单位的转录是从启动子 14畅1 大肠杆菌乳糖操纵子的调控机制
一、简述乳糖操纵子的结构和诱导机制（英文）-（大题） Functional and regulatory components of the lac operon(作用) Lac R = Regulatory gene，that encodes for the lac Repressor protein that is concerned with regulating the synthesis of the structural genes in the operon. Lac R is adjacent to the Promoter site of the operon. The lac repressor is inactivated by lactose, and is active in the absence of lactose. O = Operator，specific nucleotide sequence on DNA to which an active Repressor binds. P = Promoter，specific nucleotide sequence on DNA to which RNA polymerase binds to initiate transcription. If the Repressor protein binds to the operator, RNAp is prevented from binding with the promoter and initiating transcription. Under these conditions the enzymes concerned with lactose utilization are not synthesized. Structual gene Lac Z, Y and A = Structural Genes in the lac operon. Lac Z encodes for Beta-galactosidase; Lac Y encodes the lactose permease; Lac A encodes a transacetylase.（lac = lactose），the inducer molecule. When lactose binds to the Repressor protein, the Repressor is inactivated; the operon is derepressed; the transcription of the genes for lactose utilization occurs. Response to lactose（作用机制） ①Lack of inducer: the lac repressor binds to operator and blocks all. This prevents binding RNAp to promoter subsequent transcription of lac genes but a very low level of trans-cription of lacZYA . ②Lactose is present, the low basal level of permease allows its uptake, andβ-galactosidase catalyzes the conversion of some lactose to allolactose. ③Allolactose acts as an inducer, binding to the lac repressor and inactivate it. RNAp initiates transcription of lac structual genes. 二、Microbes are preferred to plants and animals as sources of enzymes because：（英文）1）they are generally cheaper to produce. 2）their enzyme contents are more predictable and controllable, 3）plant and animal tissues contain more potentially harmful materials than microbes, including phenolic compounds (from plants), endogenous enzyme inhibitors and proteases. 三、固定化酶的优点（Advantages of Immobilized Enzymes）（英文） Immobilised enzymes are very important for commercial uses as they possess many benefits which include: ①Convenience: Minuscule amounts of protein dissolve in the reaction, so workup can be much easier. Upon completion, reaction mixtures typically contain only solvent and reaction products. ②Economical: The immobilized enzyme is easily removed from the reaction making it easy to recycle the biocatalyst. ③Stability: Immobilized enzymes typically have greater thermal（热的）and operational stability than the soluble form of the enzyme.
1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。 2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。 3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。 4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。 5、在葡萄糖存在的情况下乳糖操纵子不表达，只有在葡萄糖不存在而乳糖存在的情况下表达。 色氨酸操纵子要点 色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。 阻遏-操纵机制对色氨酸来说是一个一级开关，主管转录是否启动，相当于粗调开关。trp操纵子中对应于色氨酸生物合成的还有另一个系统进行细调控，指示已经启动的转录是否继续下去。这个细微调控是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来实现的，由色氨酸的浓度来调节这种过早终止的频率。 当培养基中色氨酸的浓度很低时，前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对的终止结构，所以转录可继续进行。 当培养基中色氨酸浓度较高时，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子，3-4区自由配对形成基一环终止子结构，转录被终止，trp操纵子被关闭。
2008—2009学年第一学期Array 一、单项选择题（每题1.5分，共75分） 1、关于基因下列哪个叙述是不正确的 A．是核酸分子中储存遗传信息的遗传单位 B．是RNA和蛋白质相关遗传信息的基本存在形式 C．构成基因的核酸物质是DNA，少数生物是RNA D．基因存在于染色体及线粒体的DNA和RNA上 E．基因功能表达具有相对的独立性 2、关于结构基因的叙述错误的是 A. 结构基因可以决定特定RNA的一级结构 B. 结构基因的实质是一段DNA序列 C. 结构基因的表达产物是蛋白质 D. 结构基因是由信息链和反义链构成 E. 真核生物的结构基因是断裂基因 3、下列关于基因描述正确的是 A. 基因就是断裂基因 B. 基因就是结构基因 C. 基因包括结构基因和断裂基因 D. 基因是RNA和蛋白质相关遗传信息的基本存在形式 E. 结构基因就是断裂基因 4、下列关于大肠杆菌启动子说法错误的是 A. 大肠杆菌启动子长约40—60bp B. 包括转录起始部位、-10bp区和-35bp区 C. RNA聚合酶的σ因子可以识别结合在-10bp 区和-35bp区 D. 大肠杆菌启动子在-35bp区和-10bp区具有保守序列 E. 位于结构基因上游3′端，具有方向性 5、下列关于增强子的描述不正确的是 A. 能够被反式作用因子识别和结合 B. 实质是一段DNA序列 C. 可以调控（通常是增强）基因转录 D. 属于反式作用因子的一种 E. 通常位于转录起始点上游-100bp— -300bp处 6、一个操纵子通常有 A. 一个启动序列和一个编码基因 B. 一个启动序列和数个编码基因 C. 数个启动序列和一个编码基因 D. 数个启动序列和数个编码基因 E. 两个启动序列和数个编码基因 7、下列关于tRNA的叙述不正确的是 A. 二级结构呈三叶草状 B. 三级结构呈倒L型 C. 具有反密码环 D. 通常含有74-95个核苷酸 E. 5′端是CCA-OH结构 8、基因突变常见的类型不包括哪一项 A. 点突变 B. 插入 C. 缺失 D. 倒位 E.以上都不正确 9、原核生物与真核生物基因组比较，以下哪项是原核生物的特点
1.乳糖操纵子的正负调控机制 ⑴乳糖操纵子（lac）是由调节基因（lac I）、启动子（lac P）、操纵基因（lac O）和结构基因（lac Z、lac Y、lac A）组成的。lac I 编码阻遏蛋白，lac Z、lac Y、lac A分别编码β-半乳糖苷酶，β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷转乙酰基酶。 ⑵阻遏蛋白的负性调控：当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达；当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。 ⑶cAMP-CAP是一个重要的正调节物质，可
以与操纵上的启动子区结合，启动基因转录。培养基中葡萄糖含量下降，cAMP合成增加，cAMP与CAP形成复合物并与启动子结合，促进乳糖操纵子的表达。 ⑷协调调节：乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。 2.详述大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机理。 答：大肠杆菌色氨酸操纵子的转录受阻遏和衰减两种机制的控制，前者通过阻遏蛋白和操纵基因的作用控制转录的起始，后者通过前导序列形成特殊的空间结构控制转录起始后是否进行下去。 ⑴色氨酸操纵子的可阻遏系统： 在阻遏系统中，起负调控的调节基因的产物是一个无活性的阻遏蛋白，色氨酸是辅阻遏物；当色氨酸不足时，阻遏蛋白无活性，不能和操纵基因结合，色氨酸操纵子能够转录；当色氨酸充足时，阻遏蛋白和它结合而被激活，从而结合到操纵基因上，而色氨酸操纵子的操纵基因位于启动基因内，因此，活性阻遏物的结合排斥了RNA聚合酶的结合，从而抑制了结构基因的表达。
分子生物学章节习题 第二章染色体和DNA习题 1、证明DNA是遗传物质的两个关键性实验是：肺炎链球菌在老鼠体内的毒性和T2噬菌体感染大肠杆菌。这两个实验中主要的论点证据是：（A） (a)从被感染的生物体内重新分离得到DNA，作为疾病的致病剂 (b)DNA突变导致毒性丧失 (c)生物体吸收的外源DNA（而并非蛋白质）改变了其遗传潜能 (d)DNA是不能在生物体间转移的，因此它一定是一种非常保守的分子 2、1953年Watson和Crick提出：（A） （a）多核苷酸DNA链通过氢键连接成一个双螺旋 （b）DNA的复制是半保留的，常常形成亲本—子代双螺旋杂合链 （c）三个连续的核苷酸代表一个遗传密码 （d）遗传物质通常是DNA 而非RNA 3、下列哪一种蛋白不是组蛋白的成分（ D ） (a) H1 (b) H2A 、H2B (c) H3、H4 (d) H5 4、DNA的变性：（AE） （a）包括双螺旋的解旋 （b）可以由低温产生 （c）是可逆的 （d）是磷酸二酯键的断裂 （e）包括氢键的断裂 5、DNA的二级结构指：（ C ）； （a）是指4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了该DNA分子的化学构成； （b）是指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构； （c）是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。 6、在原核生物复制子中以下哪种酶除去RNA引发体并加入脱氧核糖核甘酸：C (A)DNA聚合酶Ⅲ （B） DNA聚合酶Ⅱ （C）DNA聚合酶Ⅰ(D)外切核酸酶MFl 7、DNA复制时不需要以下哪种酶？（ B）。 （A） DNA指导的DNA聚合酶 （B） RNA指导的DNA聚合酶 （C）拓扑异构酶 （D）连接酶 8、细菌的错配修复机制可以识别复制时新旧DNA链之间错误配对的碱基，这是因为（ C ）A．新DNA链含有错误的碱基 B．旧DNA链更倾向于含有错误碱基 C．旧DNA链在特殊位点含有甲基化基团 D．新DNA链在特殊位点含有甲基化基 E．DNA聚合酶与新链结合 9、使DNA超螺旋结构松驰的酶是（C）。 A．引发酶 B．解旋酶 C．拓扑异构酶 D．端粒酶 E．连接酶 10、真核生物中主要有五种DNA聚合酶，它们是① α ；② β ；③ γ ；④ δ ；⑤ ε ；真核DNA聚合酶δ 和 ε 显示 3'→5' 外切核酸酶活性。 11、DNA复制时在前导链上DNA沿5’-3’方向合成，在滞后链上则沿3’-5’方向合成。
大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其正、负调控：负控诱导型操纵子 大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因：Z、Y、A以及一个操纵序列（启动子序列P、操纵基因序列O、调节基因I）。转录时RNA聚合酶首先与P启动子区结合，通过操纵子向下游转录出Z、 Y 、A三个基因的多顺反子。转录的调控是在启动子区和操纵子区进行。 正调控机制： cAMP-CAP复合物与启动子区的DNA结合改变了此区域DNA的次级结构，促进了RNA聚合酶结合区的解链，增强了转录。cAMP-CAP 复合物的形成取决于细胞内cAMP的浓度（或活性），当细菌以葡萄糖为能源时，因为有葡萄糖降解物的效应（抑制了腺苷酸环化酶的活性），使ATP生成cAMP的浓度降低，因而cAMP-CAP复合物的量低，导致乳糖操纵子结构基因不被转录。 负调控机制： 由调节基因I表达的阻遏蛋白以四聚体的活性结构结合于操纵子基因上，阻绕了RNA聚合酶的转录。 诱导调控： 当有诱导物（异乳糖（乳糖异构体）、IPTG、TMG等）存在时，诱导物可以与调节基因I表达的阻遏蛋白结合，改变其蛋白构象后不能与操纵基因结合，RNA聚合酶可以进行结构基因的转录，也就实现了分解乳糖代谢的相关酶的基因表达，即细菌可以分解和利用乳糖。 大肠杆菌乳糖操纵子的正、负调控协调调节其结构基因的表达。总结：使大肠杆菌乳糖操纵子高效表达，必须既有诱导物又无葡萄糖效应。 大肠杆菌培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌为何优先利用葡萄糖？（1）培养基中有葡萄糖，无乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP 不发挥作用，无诱导物存在时，阻遏蛋白与操纵基因结合，关闭了下游结构基因的表达。 （2）培养基中既有葡萄糖，又有乳糖时，虽然阻遏蛋白不能与操纵基因结合，但cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP不发挥作用，下游结构基因的表达仍然处于关闭状态。 （3）培养基中无葡萄糖，有乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度高，即CAP 可以发挥（分解代谢基因激活蛋白的）作用，而且有诱导物，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，开放下游结构基因的表达。
乳糖操纵子 乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z），Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。 细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。 乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。三个结构基因图的功能是： lacZ编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳糖苷键，而产生半乳糖和葡萄糖 lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白，它构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。 lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thiogalactosidetransacetylase），其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。 无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变却可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。lacZ-突变体中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代谢。lacY-突变体不能从膜上吸取乳糖。 这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子（opron）。操纵子的活性是由调节基因控制的，调节基因的产物可以和操纵子上的顺式作用控制元件相互作用。 lacZ、Y、A基因的转录是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和结构基因相毗连，但它本身具有自己的启动子和终止子，成为独立的转录单位。由于lacI的产物是可溶性蛋白，按照理说是无需位于结构基因的附近。它是能够分散到各处或结合到分散的DNA 位点上（这是典型的反式-作用调节物。） 通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。 lac基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。 乳糖操纵子的阻遏蛋白是由4个亚基（38kDa）组成的四聚体。一个野生型细胞中大约有10个四聚体。调节基因转录成单顺反子的mRNA，它和操纵子的比率与RNA聚合酶和启动子之比是相似的。 lac I的产物称为lac阻遏物（lac repressor），其功能是和lacZ、Y、A基因簇5′端的操
、选择题 1 ?侧链含有咪唑基的氨基酸是（ D ） 6. ATP 分子中各组分的连结方式是： B A 、R-A-P-P-P B 、A-R-P-P-P C 、P-A-R-P-P D 、P-R-A-P-P E 、P-A-P-R-P 7 .决定tRNA 携带氨基酸特异性的关键部位是： E A 、3'末端 B 、T C 环 C 、二氢尿嘧啶环 D 、额外环 E 、反密码子环 8. 构成多核苷酸链骨架的关键 是: E A 、2', 3'—磷酸二酯键 B 、 2', 4'—磷酸二酯键 C 、2', 5'—磷酸二酯键 D 、 3', 4磷酸二酯键 E 、3', 5'—磷酸二酯键 9. 含稀有碱基较多的核酸是： C A 、核DNA B 、线粒体 DNA C 、 tRNA D 、mRNA E 、rRNA 10. 有关DNA 的叙述哪项绝对错误： E A 、A= T B 、G= C C 、 P u=Py D 、C 总=C+mC E 、A=G T=C 11. 真核细胞mRNA 冒结构最多见的是：B A 、m7ApppNmP B 、m7GpppNmP C m7UpppNmP D 、m7CpppNmP E 、m7TpppNmP 12. DNA 变性后，下列那一项变化是正确的 ？ B A 、对260nm 紫外吸收减少 B 、溶液粘度下降 C 、磷酸二酯键断裂 D 、核苷键断裂 E 、嘌吟环破裂 13. 双链DNA 的 Tm 较高是由于下列哪组核苷酸含量较高所致 ：D A 、A+ G B 、C+ T C 、A+ T D 、G+ C E 、A+ C 14. DNA 复性的重要标志是：D A 、溶解度降低 B 、溶液粘度降低 C 、紫外吸收增大 D 、紫外吸收降低 15. 下列哪种糖无还原性？B A.麦芽糖 B. 蔗糖 C. 阿拉伯糖 D. 木糖 E. 果糖 16环状结构的己醛糖其立体异构体的数目为 D A.4 B.3 C.18 D.32 E.64 A 、甲硫氨酸 B 、半胱氨酸 C 、精氨酸 、组氨酸 A 、Glu B 、 L ys C 、 3 .精氨酸的Pk1=2.17、 Pk2=9.04 (-NH3) A 、1/2(2.17+9.04) B C 、1/2(9.04+12,48) D 4 .谷氨酸的Pk1=2.19( -COOH) pk2=9.67( Ser D 、Asn Pk3=12.48 (胍基)PI= ( C ) 、1/2(2.17+12.48) 、1/3 (2.17+9。04+12。48) -NH3)、pk3=4.25( -COOH) pl= ( C A 、1/2 （2.19+9。67） B C 、1/2（2.19+4.25） D 5. 氨基酸不具有的化学反应是（ D ） 、1/2 (9.67+4.25 ) 、1/3(2.17+9.04+9.67) C 、茚三酮反应 D 、双缩脲反应 2 ? PH 为8时，荷正电的氨基酸为（B ）
综合复习题1 一、选择题（将正确答案的序号填入下表中，每小题2分，共40分）。 1．不能证明DNA是遗传物质的实验是。 A 半保留复制的实验 B 细菌转化实验 C 噬菌体侵染实验 D 真核细胞转染实验 2．在真核生物的转录过程中，起定位RNA聚合酶作用的因子是。 A TAFs B TFII A C TBP D TFII B 3.下列有关大肠杆菌DNA聚合酶III的说法不正确的是。 A DNA聚合酶III是多亚基组成的蛋白质 B DNA聚合酶III α亚基具有5’→3’方向合成DNA的催化活性 C DNA聚合酶III不具有3’→5’方向的校对功能 D DNA聚合酶III全酶可以协同复制DNA双螺旋的两条链 4. 有关氨酰tRNA合成酶的说法中，错误的是。 A 氨酰tRNA合成酶催化氨基酸与tRNA之间的反应。 B 氨酰tRNA合成酶所催化的反应有特异性，即能选择相应的tRNA 和氨基酸。 C 所有的tRNA均是以全部序列与氨酰tRNA合成酶结合。 D 氨酰tRNA合成酶催化氨基酸和ATP形成腺苷酸化氨基酰，需要消耗ATP中的两个高能磷酸键。 5. 下列有关原核生物基因表达调控的叙述中，不正确的是。 A 原核生物的基因调控可以发生在转录和翻译等不同阶段，但也是以转录水平为主。 B 原核生物一个操纵子中的全部结构基因从同一个启动子开始转录成单个mRNA分子。 C 大肠杆菌乳糖操纵子的调控是解释诱导作用机制的最好范例。 D 葡萄糖可以抑制β-半乳糖苷酶表达的一个很重要的因素是葡萄糖提高了细菌体内cAMP的水平。 6. 真核生物组蛋白的乙酰化可以 A 激活转录 B 阻抑转录 C 激活翻译 D 阻抑翻译 7. 一个典型的真核基因转录单位不包括（） A．外显子B．内含子C．非翻译区（UTR区）D．调节基因 8. 端粒酶实质是一种（） A．RNA聚合酶B．逆转录酶 C．核酸酶D．修饰酶 9. 对原核生物终止子的描述不正确的是（） A、分依赖ρ因子的终止子和不依赖ρ因子的终止子 B、依赖ρ因子的终止子具备发夹结构和紧邻的U串 C、不依赖ρ因子的终止子具备发夹结构和紧邻的U串 D、RNA聚合酶在终止子区解离 10. 真核生物细胞中，负责rRNA转录的是（） A．RNA聚合酶ⅢB．RNA聚合酶Ⅱ C．RNA聚合酶ⅠD．DNA聚合酶α 11. 哺乳动物线粒体是靠D环复制的，关于D环复制下面叙述正确的是（） A．两条链的复制是从两个独立的起点同时起始的
第七章植物的形态与功能 填空题 1.微观组织包括木质部和韧皮部两部分，它们分别运输水分和矿物质和有机养分。 2.植物根毛区横切面的结构从外到内依次为表皮、皮层和维管柱。 3.植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸类和乙烯 4.植物组织可分为成熟组织和分生组织两大类，其中分生组织的细胞具有细胞壁薄、细胞质浓厚、液泡无或不明显等特点；成熟组织可分为表皮组织、薄壁组织、机械组织、维管组织等组织。这些组织各有特点，执行着不同的功能。 5.根尖可分为根冠、分生区、伸长区、根毛区（或成熟区）四个部分。 6.植物维管组织分为木质部和韧皮部。 7.筛管分子就是一个细胞，成熟时，其细胞核消失，两端壁特化而具许多细孔，称为筛板。 8.水生植物茎的结构特征是具有发达的通气组织。 9.多年生植物根、茎的周皮是由木栓、木栓形成层和栓内层共同组成的。 10.典型的花着生在花柄顶部膨大的花托上，由花被、雄蕊群和雌蕊群组成。 11.花萼是由不同数目的萼片组成的，花冠是由不同数目的花瓣组成的。 12.一朵花常由下列6个部分组成:花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。 13.被子植物的成熟胚囊为含7个细胞或8个细胞核的雌配子体，它包括卵细胞、助细胞、反足细胞和中央细胞（或两个极核）。 14.被子植物在完成双受精作用后，胚珠中的受精卵发育成胚，受精极核发育成胚乳。 15.果实大体可分为真果和假果两大类。梨和苹果可食部分来自花被和花托。 16.果实就是由果皮和种子两部分构成的。 17.种子植物受精卵细胞分裂、组织分化，建成胚器官，其中包括胚芽、胚轴、胚根和子叶等部分。 18.水及无机盐离子由植物根的表皮进入到根的中部凯氏带（内皮层之外）的主要有两条运输途径：质外体途径和共质体途径。 19.植物激素主要包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯五大类。\ 20.光合作用可分为光反应和碳反应两个阶段，分别在叶绿体的类囊体片层和基质中进行。光反应的产物有氧气、ATP 和NADPH。 21.叶绿体中的光合色素规律地分布在类囊体膜，构成了两个功能单位，它们是包含吸收峰