第七章细胞的能量转换――线粒体和叶绿体
生物的基本能量来源于太阳光的辐射能。但生物体不能直接利用太阳光的辐射能，必须先使之转换成化学能，再为生物体利用。
叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。
线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。
因此，线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质体系。
很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称为核外基因及其表达体系。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化
人体内的细胞每天要合成几千克的ATP，且95%的ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，因此线粒体被称为细胞内的“能量工厂”（power plants）。
线粒体通过氧化磷酸化作用，进行能量转换，为所需要的细胞进行各种生命活动提供能量。
一、线粒体的形态结构
1、线粒体的形态、大小、数量与分布
1)线粒体的形状线粒体的形状各种各样，以线状和颗粒状最常见。也可呈环形、哑
铃形、枝状或其他形状。
2)线粒体的大小线粒体的一般直径为0.5-1.0um,长,1.5-3.0um。有的长达5um（如肝
细胞）或10－20 um（胰腺细胞）或40 um（人的成纤维细胞）。
3)线粒体的数量线粒体的数目由数百――数千个不等。如利什曼原虫中只有一个巨
大的线粒体，海胆卵细胞则多达30万个。
4)线粒体的分布线粒体在细胞中的分布一般是不均匀的。
二、线粒体的超微结构
在电镜下观察到线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。
主要由外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）、基质（matrix）或内室（inner chamber）4部分组成。
图7－1
1.外膜
外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，厚约6 um。外膜上有排列整齐的筒状圆柱体，其成分为孔蛋白(porin)，圆柱体上有小孔。
2．内膜
位于外膜内侧，把膜间隙与基质（内室）分开。内膜对物质的通透性极低，能严格控制分子和离子的通过。内膜含有大量的心磷脂（cadiolipin），形成通透性屏障，如H＋、ATP、丙酮酸等不能自由透过内膜，必须在载体或通透酶（permease）系统的协助下才能实现跨膜运输。
内膜向线粒体内室褶叠形成嵴（cristae），嵴使内膜的表面积大大增加。
嵴有两种类型：
板层状
管状
用电镜负染色法观察分离的线粒体时，可见内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄的球状小体，称为基粒。
基粒分两部分：
头部，又称F1，为球形，直径9 um的颗粒。
基部，又称F0，嵌入线粒体内膜。
3、膜间隙
膜间隙是内外之间封闭，宽约6－8 um，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。
嵴内间隙（intracristal space）与膜间隙相通，实际上是膜间隙的延伸。
4．基质或内室
基质为内膜所包围的嵴外空间，腔内充满可溶性蛋白状的胶状物，呈均质状，具有一定的PH和渗透压。
三、线粒体的化学组成及酶的定位
1、线粒体的化学组成
线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂质。其中蛋白质占线粒体干重的65－70%，脂质占25－30%。
线粒体的蛋白质可分为可溶性与不可溶性两类。
可溶性蛋白大多数是基质中的酶和膜的外周蛋白。
不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。
线粒体的脂质主要成分是磷脂，占脂质的3/4以上。其中含磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、心磷脂和少量的肌醇及胆固醇等。
2、线粒体酶的定位
线粒体约有140余种酶，分布在各个结构组分中，其中37%是氧化还原酶，10%是合成酶，水解酶不到9%，标志酶约30种。
在标志酶中，如单胺氧化酶（外膜）、腺苷酸激酶（膜间隙）、细胞色素（内膜）、苹果酸脱氢酶（基质）等。
表7-1 线粒体主要酶的分布
部位酶的名称部位酶的名称
外膜单胺氧化酶膜间隙腺苷酸激酶
NADH－细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感）
犬尿酸羟化酶
酰基辅酶A合成酶二磷酸激酶核苷酸激酶
内膜细胞色素b、c、c1、a、a3
ATP合成酶系
琥珀酸脱氢酶
β－羟丁酸和β－羟丙酸脱氢酶
肉毒碱酰基转移酶
丙酮酸氧化酶
NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感）基质柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶、延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶、
顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶、脂
肪酸氧化酶、蛋白质和核酸合成
酶系、丙酮酸脱氢酶复合物
四、线粒体的功能
线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。
线粒体是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。
氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径。图7－2
线粒体的功能不仅是为细胞提供ATP能量，而且还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、信号转导、细胞内多种离子跨膜转运及电解质稳态平衡的调控包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调节等有关。
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
氧化（放能）与磷酸化（贮能）是同时并密切偶联在一起的，但却有两个不同的体系来完成的。
1968年E.Racker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒。
图7－3
亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化的功能。
1．电子传递链（呼吸链）
2．在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H＋的化学物质所组成，在内膜上相互关联在有
序排列，称为电子传递链（electron-transport chain）或呼吸链(respiratory chain)。目
前普遍认为细胞内有两条典型的呼吸链，即NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系。参加呼吸链的氧化还原酶有：
1)烟酰胺脱氢酶类以NAD＋或NADP＋为辅酶
2)黄素脱氢酶类以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD为辅基
①铁硫蛋白类或称铁硫中心，FeS，分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。
②辅酶Q类是一种脂溶性醌类化合物。
③细胞色素类是一类以铁卟啉为辅基的色蛋白，其主要功能是通过铁的化合
价的互变传递电子。
Green等人将呼吸链分为四种功能复合物。
①复合物Ⅰ是NADH－CoQ还原酶，又称NADH脱氢酶。其作用是催化NADH
的3个电子传给辅酶Q，同时发生质子的跨膜输送。故复合物Ⅰ既是仁子传递
体又是质子移位体。
②复合物Ⅱ是琥珀酸－CoQ还原酶，又称琥珀酸脱氢酶。其作用是催化电子
从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传给辅酶Q。复合物Ⅱ不能使质子跨膜移位。
③复合物Ⅲ是CoQ－细胞色素c还原酶，其作用是催化电子从辅酶Q传给细
胞色素c，同时发生质子的跨膜输送，故复合物Ⅲ既是电子传递体，又是质子
移位体。
④复合物Ⅳ是细胞色素氧化酶。其作用是催化电子从细胞色素c传给氧，同
时发生质子的跨膜输送，故复合物既是电子传递体，又是质子移位体。
呼吸链的各组分在内膜上的含量比不同。复合物比例大致是：Ⅰ：Ⅲ：Ⅳ＝1：3：7
四种复合物在电子传递过程中协同作用。
复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的NADH呼吸链，催化NADH的氧化。复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。
图7－4
2．ATP合成酶的分子结构与组成
ATP合成酶是生物体能量转换的核心酶。它位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的推动下催化合成ATP。
ATP合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置，也是合成能源物质ATP的关键装置。
ATP合成酶的分子结构有两个部分组成。
由突出于膜外的F1头部和嵌入膜内的F0基部组成。
F1（偶联因子F1）：为水溶性球蛋白，从内膜突出于基质内，较易从膜上脱落。
动物线粒体F1还有抑制蛋白（imhibitor protein），专一地抑制F1－ATP合成。
F0（偶联因子F0）：是嵌入在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜质子通道。
3．氧化磷酸化作用与电子传递的偶联
氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移本质上也是电子转移。因为H原子可分解为H＋与e-。
氧化磷酸化――是指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生成ATP的一种主要方式，是细胞内能量转换的主要环节。
NADH呼吸链生成ATP的3个部位是：
①NADH至辅酶Q
②细胞色素b至细胞色素c
③细胞色素aa3至氧之间
图7－6
4、氧化磷酸化的偶联机制
有关氧化磷酸化的学说如下
①化学偶联假说（chemical coupling hypothesis）
②构象偶联假说（conformational coupling hypothesis）
③化学渗透假说（chemiosmotic coupling hypothesis）
化学渗透假说:
呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的，当高能电子在膜中沿呼吸链传递
时，所释放的能量将H＋从内膜基质侧泵至膜间隙，由于膜对H＋是不通透的，从而使膜间隙的H＋浓度高于基质，因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度（electorchemical proton gradient,ΔμH+），也称为质子动力势（proton motive force, ΔP）。在这个梯度驱动下，H＋穿过内膜上的ATP合成酶流回到基质，其能量促使ADP和Pi合成ATP。
质子动力势（ΔP）由两部分组成：
1)是膜内外H+浓度差（ΔP H）
2)是膜电位（ΔΨ）
ΔP与ΔP H和ΔΨ的关系如下
ΔP＝ΔΨ－2.3RT/F. ΔP H
式中的R为气体常数，T为绝对温度，F为法拉第常数。质子动力势ΔP的单位是mV，电化学质子梯度ΔΨH+的单位为J/mol
线粒体内膜通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解图7－7
化学渗透假说有两个特点
1)强调线粒体膜结构的完整性。如果膜不完整，便能自由通过膜，则无法在内膜两侧
形成质子动力势。那么氧化磷酸化就会解偶联。
2)定向的化学反应。ATP的水解和合成反应都是定向的。如ATP合成时，在电化学
质子梯度推动下，H+由膜间隙通过内膜上的ATP合成酶进入基质，其能量促使ADP
和Pi合成ATP。
1、ATP合成酶的作用机制
ATP合成酶与核苷酸的结合是按照结合变化机制进行的。即在任一时间，F1上3个β催化亚基的构象总是不同的，与核苷酸结合也不一样，每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种构象：紧密结合态（T态）、松散结合态（L态）和空置态（不与任何核苷酸结合的O态）。在ATP合成过程中，3个β催化亚基的构象发生顺序变化，每一个催化亚基要经过3次构象改变才催化合成1个ATP分子。
图7－8
四、线粒体与疾病
线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器。研究表明，线粒体与人的疾病、衰老与细胞凋亡有关。线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致疾病的发生，故有人称之为“线粒体病”（mitochondrial diseases,MD）。
克山病，是一种心肌线粒体病，患者因缺硒而线粒体含量明显下降。硒对线粒体膜有稳定作用。缺硒可造成心肌细胞线粒体出现膨胀、嵴稀少和不完整。使ATP合成酶等活性酶
明显下降。
人体衰老与线粒体的损伤有关。研究发现，随着增龄，受损的线粒体DNA（mtDNA）积累增多。
目前有100多种人类线粒体病，其原发性机制都是mtDNA异常（突变、缺失、重排）引起的遗传性疾病，表现为呼吸链的电子传递酶系和氧化磷酸化酶系的异常。
在机体衰老时或疾病时，由于线粒体中的氧自由基生成过多，抗氧化酶（如SOD）等活性下降，导致线粒体的结构与功能的破坏，引起细胞衰老与死亡。
第二节叶绿体与光合作用
植物细胞与动物细胞有的一个重要差别，就是它有自己独特的质体细胞器。根据形态与功能，可分为3大类。
1)叶绿体（chloroplast）
2)有色体（chromoplast）
3)白色体（leucoplast）
其中，叶绿体是质体中功能最重要的细胞器，是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。
1、叶绿体的形状、大小和数目
叶绿体是一种随光照条件而变化的不稳定的细胞器。许多叶绿体基因是属于光诱导的基因。
叶绿体的形态大多呈香蕉形，直径为3－6um，厚约2－3um。叶肉细胞内一般含有50－200个叶绿体，可占细胞质体积的40%－90%。
2、叶绿体的结构和化学组成
在电镜下，叶绿体是由叶绿体膜（chloroplast membrane）或称叶绿体被膜(chloroplast envelope)、类囊体(thylakiod)和基质3部分构成。
图7－9
(一)、叶绿体膜
叶绿体膜由两层单位膜即外膜和内膜所组成。每层膜厚约6－8，内外膜之间为10－20宽的电子密度低的空隙，称为膜间隙（intermembrane space）。
叶绿体膜具有控制代谢物进出叶绿体的功能。但外膜的通透性大，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。
叶绿体膜的主要成分是蛋白质和脂质（主含磷脂和糖脂）。
(二)、类囊体
在叶绿体基质中，有许多由单位膜封闭形成的扁平的小囊，称为类囊体。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列。
基粒（grana）－在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠成垛，称为基粒。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体(granum thylakoid)。
基质类囊体（stroma thylakoid）――贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为基质类囊体。其片层称为基质片层（stroma lamella）。
类囊体垛叠成基粒是高等植物所特有的膜结构，它大大地增加了膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反应。
类囊体的化学组成
类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质（比例约60：40）。脂质中主要有磷脂和糖脂，还有色素，醌类化合物等。
类囊体膜的蛋白质可分为外在蛋白与内在蛋白两类。
外在蛋白在类囊体膜的基质侧分布较多，CF1就是其中的一种主要的外在蛋白。还有两种叶绿体－蛋白质复合物（chlorophyll-protein complex）即CPⅠ和CPⅡ。
内在蛋白还有质体醌（plastoquinone, PQ）、细胞色素（cytochrome, Cyt）、质体蓝素（plastocyanin, PC）、铁氧还蛋白（ferredoxin）以及黄素蛋白等。
(三)、基质
叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白和其他代谢活跃的物质。
3、叶绿体的主要功能――光合作用
叶绿体的主要功能是进行光合作用。
光合作用（photosynthesis）――绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程。
光合作用可分为三大步骤：
①原初反应属光反应
②电子传递和光合磷酸化属光反应
③碳同化。属暗反应
这三步是一个连续的互相配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能。
光反应――是在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、
传递光能，并将光能转换成电能，进而转换为活跃的化学能，形成ATP和NADPH的过程。
暗反应――是在叶绿体基质中进行的不需光（也可在光下）的酶促化学反应，利用光反应产生的ATP和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。
（一）原初反应
原初反应（primary rea ction）是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。
图7－13
在绿色植物中，吸收光能的主要分子是叶绿素（chlorophyll），包括叶绿素a和叶绿素b，另一类色素分子是类胡萝卜素(carotenoid)，包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。细菌和藻类中还有藻胆素（phycobilin）和叶绿素c或d等。
这些色素按作用分为两类
A.捕光色素（light harvesting pigment）――这类色素只具有吸收聚集光和传递激发能
给反应中心的作用，而无化学活性。故又称为天线色素（antenna pigment）。由全
部的叶绿素b和大部分的中绿素a、胡萝卜素及叶黄素等组成。
B.反应中心色素（reaction centre pigment）――由一种特殊状态的叶绿素分子组成，
按最大吸收峰的不同分为两类：吸收峰为700者称为P700，为PSⅠ的中心色素。
吸收峰为680者称为P680，为PSⅡ的中心色素。它们既是光能的捕捉器，又是光
能的转换器，具有光化学活性，可将光能转换为电能。
C.捕光色素及反应中心构成了光合作用单位（photosynthetic unit）,它是进行光合作用
的最小结构单位。
D.反应中心由一个中心色素分子ch1和一个原初电子供体D及一个原初电子受体A
组成。
E.反应中心的基本成分是蛋白质和脂质。
F.反应中心色素的最大特点是，在直接吸收光量子或从其他色素分子传递来的激发能
被激发后，产生电荷分离和能量转换。
（二）电子传递和光合磷酸化
1．电子传递
实验证明，光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的，即由PSⅠ和PSⅡ协同完成的。PSⅡ把电子从低于H2O的能量水平提高到一个中间点，而PSⅠ又把电子从中间
点提高于NADP＋的水平，这两个光系统的反应是接力进行的。
图7－10
2．光合磷酸化
光合磷酸化（photophosphorylation）是指由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成的ATP的过程。
(1) 光合磷酸化的类型
按照电子传递的方式，可分为
非循环式光合磷酸化
循环式光合磷酸化
图7－14
（2）光合磷酸化的作用机制
图7－15
（三）光合碳同化
二氧化碳同化（CO2 assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化是将光反应所生成的ATP和NADPH中的活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。
现已阐明，高等植物的碳同化有三条途径：
1．卡尔文循环
2．C4途径
3．景天科酸代谢途径。
其中卡尔文循环（Calvin cycle）固定CO2的最初产物是3－磷酸甘油（三碳化合物），故又称C3途径。C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径。它包括羧化、还原和RuBP再生3个阶段。
2．C4途径
某些热带或亚热带植物还存在一个独特的固定CO2的途径，它们固定CO2的最初产物是草酸乙酸（四碳化合物），故称为四碳植物（C4植物），如甘蔗、玉米、高粱等。
其主要特点是，在叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，其外面又环列着叶肉细胞。
3．景天科酸代谢
景天科肉质植物的叶子在夜间吸进CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶9PEPC）催化下，与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合，生成草酰乙酸，进一步还原成苹果酸。白天CO2从贮存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与卡尔文循环，形成淀粉等。所以植物体在夜间有机
酸含量很高，而糖含量下降；白天则相反，有机酸含量下降，而糖分增多，这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科酸代谢（crassulaceae acid metabolism, CAM）,这些植物称为CAM 植物。如景天，落地生根等。
表7-2 氧化磷酸化与光合磷酸化的比较
氧化磷酸化光合磷酸化
细胞器部位线粒体叶绿体
线粒体内膜类囊体膜
电子传递系统呼吸链PSⅠ、PSⅡ
电子供体NADH或FADH2 H2O的光解
传递终受体1/2O2NADP＋
传递电子对1对1对
造成的H＋质子浓度差膜间隙（高）/基质（低）类囊体腔（高）/基质（低）
电子跨膜次数3次2次
偶联因子F0-F1ATP合酶CF0-CF1ATP合酶
机制化学渗透化学渗透
偶闻因子定位取向向内朝向基质向外朝向基质
H＋质子流向向外流向膜间隙向内流向类囊体腔
产生ATP所需的H＋2个H＋3个H＋
第三节线粒体和叶绿体是半自主必细胞器
线粒化和叶绿体中含有RNA（mRNA,tRNA,rRNA）、核糖体、氨基酸活化酶等，这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本成分，具有独立进行转录和翻译的功能。
但线粒体和叶绿体基因组仅能编码少量的蛋白质，而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多，说明线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶绿体内。这些蛋白质与线粒体或叶绿体DNA编码的蛋白质协同作用。提示，线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性，因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器（semiautonomous organelle）.
一、线粒体和叶绿体的DNA
线粒体DNA（mtRNA）呈双链环状，与细菌的DNA相似。一个线粒体中可有1个或
几几个DNA分子。
叶绿体DNA（ctDNA）也是呈双链环状。
每个线粒体中的含6个mtRNA分子，每个叶绿体中约含12个ctDNA。
MtRNA和ctDNA均可自我复制，其复制也是半保留方式进行的。
二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。
如mtRNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖体中2种rRNA（12S及16S），22种tRNA,13种多肽。
表7－3 酵母线粒体的主要酶复合物的生物合成
酶复合物总数
亚基数目
胞质核糖体合成线粒体核糖体合成细胞色素氧化酶7 4 3
细胞色素b-c1复合物7 6 1
ATP酶9 5 4
核糖体大亚单位30 30 0
核糖体小亚单位22 21 0
不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异
表7－4
三、参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种
①由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成
②由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成
③由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成
由ctDNA编码的RNA和多肽有：
叶绿体核糖体中的4种rRNA(23S、16S、4.5S及5S)，30种或31种tRNA，约90种多肽。
组成叶绿体的大多数蛋白质都是来自细胞质，估计至少70%的叶绿体蛋白质是由核基因组编码的。
表7－4 不同来源的线粒体DNA大小及其表达产物
植物
动物酵母真菌
（脉孢菌属）
线粒体DNA大小/kb 14－18 78 19－108 200－2500表达产物：
复合物Ⅰ（NADH－C0Q还原酶）
亚基数7 0 6 6
复合物Ⅲ（C0Q－细胞色素c还原酶
细胞色素b ＋+ ＋＋
复合物Ⅳ（细胞色素氧化酶）
亚基1，2,3 ＋+ ＋＋
ATP合成酶的F0部分
亚基6 ＋+ ＋＋
亚基8 ＋+ + ＋
亚基9 －+ - ＋
ATP合成酶的F1部分
亚基α－- －＋
RRNAs
大亚基16S 21S 21S 26S
小亚基12S 15S 15S 18S
5SRNA －－－＋
tRNAs 22 23－25 23－25 ≈30
四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配
由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋白，需运送到线粒体和叶绿体各自的功能部位上进行更新或装配。
核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合成的分泌蛋白不同，前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体内，而后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运输的。
前体蛋白由成熟形式（mature form）的蛋白和N端的一段称为导肽（leader sequences,leader peptide , precursor chain）的序列共同组成。
导肽的结构特征是
①含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸。
①羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高。
②几乎不含带负电荷的酸性氨基酸
③可形成既具亲水性又具疏水性的α螺旋结构，此用有利于穿越线粒体的双层膜。
含导肽的前体蛋白在跨膜运送时，首先被线粒体表面的受体识别，同时还需要位于外膜上的GIP蛋白（general insertion protein）的参与，它能促进线粒体前体蛋白从内外膜的接点通过内膜。
前体蛋白在通过内膜之后，其导肽即被基质中的线粒体导肽水解酶（mitochondrial processingpeptidase, MPP）与导肽水解激活酶（processing enhancing protein, PEP）水解，并同时重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。
跨膜运送的蛋白质在解折叠（unfolding）与重折叠（refolding）的过程中都需要“分子伴侣”（molecular chaperone）的分子参与。
分子伴侣大多属于热休克蛋白（heat shock protein, Hsp）,它具有解折叠酶（unfoldase）的功能，并能识别蛋白质解折叠之后暴露出的疏水面并与之结合，防止相互作用产生凝集或错误折叠，同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠及装配(assembly)的过程。
不同的导肽片段含有不同的定位信息，如有的导肽能使蛋白定位于内膜或膜间隙中。
在跨膜转运时，前体蛋白先在细胞质Hsp70的参与下解折叠为伸展状态，然后与膜受体结合并在接触点处通过线粒体进入基质，其导肽即被基质中的蛋白水解酶水解，成为成熟的蛋白质。
图7－16
叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处。
细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在N端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽（transitpeptides, or transit sequences）。它不仅能牵引叶绿体蛋白，而且能牵引外源蛋白。如捕光色素蛋白前体，它的转运肽（含35个氨基酸残基），能引导其穿过叶绿体膜进入基质，在基质中由特异的蛋白酶加工切去转运肽成分成熟蛋白质。
图7－17
中绿体蛋白跨膜转运过程。
通过三种方式将蛋白质前体转运到叶绿体膜中，并通过切除转运肽，成为成熟蛋白质，最后这些蛋白质与叶绿体自身合成的蛋白质共同组成复合物，发挥各自的功能。
第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源
1.线粒体和叶绿体的增殖
线粒体的分裂方式
1)间壁或隔膜分离
2)收缩分离
3)出芽
电镜观察表明，叶绿体是通过分裂而增殖。通常是在叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开成为两个子叶绿体。
2.线粒体和叶绿体的起源
A、内共生起源学说
有人认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。
1970年马古利斯（Margulis）指出，真核细胞的祖先是一种体积巨大的，不需要氧的，具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先－原线粒体则是一种革兰氏阴性菌，含有进行三羧酸循环所需的酶系和电子传递链，故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解，获得比酵解更多的能量。当这种细胞被原始真核细胞吞噬后即与宿主细胞间形成互利的共生关系，原始真核细胞利用这种细菌（原线粒体）充分供给能量，而原线粒体从宿主细胞获得更的原料。
与此类似，叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌（cyanobacteria），即蓝藻，它被原始真核细胞攝入胞内，在共生关系中，蓝藻为宿主细胞完成光合作用，而宿主细胞为其提供营养条件。在漫长的进行过程中，这种细菌和蓝藻逐渐失去了原有的一些特征，关闭、丢失或向核内转移了一些基因，它们分别逐渐演化为现在的细胞内的线粒体和叶绿体。但至今仍保留了它们祖先的某些特征。
主要证据
1)线粒体和叶绿体的基因组在大小、形态和结构方面与细菌的相似，都是由单个裸露
的环状双链DNA分子构成，不含有5－甲基胞嘧啶，且不与组蛋白结合，能进行
独立的复制和转录。
2)线粒体和叶绿体有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质。蛋白质合成机
制有很多类似细菌之处，而不同于真核生物。
3)线粒体和叶绿体的两层被膜有不同的进化来源，外膜与内膜的结构和成分差异很
大。外膜与细胞的内膜系统相似，可与内质网和高尔基体膜沟通。内膜与细菌质膜
相似，内膜内折，分别形成细菌的间体、线粒体的嵴和叶绿体的类囊体，它们的电
子传递体均表现出与膜结合在一起的特点。
4)线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖，这与细菌的繁殖方式相同。
5)线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。
6)线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。
7)发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构――蓝小体，其特征在很多方面可作为
原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。
B、非共生起源学说
认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张与分化，然后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。
这一学说解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程，这也正是内共生学说所不能解释的问题，而且，质膜内陷、基因组扩大与丢失，在细胞中是完全可能发生的，因此，这一学说得到了一些学者的支持。
线粒体与细胞的能量转换 名词解释: 1.基粒:线粒体内膜的内表面上突起的圆球形颗粒. 2.细胞呼吸:在细胞内特定的细胞器内,在氧气的参与下,分解各种大分子物质,产生二氧化碳; 与此同时,分解代谢所释放出的能量储存于ATP中. 3.转位接触点:在线粒体的内外膜上存在一些内外膜相互接触的地方,此处膜间隙变狭窄. 4.ATP合酶复合体:这种物质就是基粒,是线粒体内膜内表面上突起的圆球形颗粒. 5.热休克蛋白70:与大多数前体蛋白结合,使前体蛋白打开折叠,防止已松弛的前体蛋白聚集. 6.基质导入序列(MTS):一种N端具有一段富含有精氨酸,赖氨酸,丝氨酸,苏氨酸的氨基酸序列,介导在细胞质中合成的前体蛋白输入到线粒体基质的信号. 问答: 1.线粒体的标志酶? 内膜标志酶为细胞色素氧化酶,外膜标志酶为单胺氧化酶,基质的标志酶为苹果酸脱氢酶, 膜间腔的标志酶为腺苷酸激酶. 2.线粒体基质蛋白的转运条件及过程? (1)需要条件:基质导入序列和分子伴侣NAC和Hsp70 (2)转运过程： a.前体蛋白与受体结合 b.mthsp70可与进入线粒体腔的前导肽链交联，防止了前导肽链退回细胞质. c.定位于线粒体内膜上,切除大多数蛋白的基质导入序列. d.多肽链需在线粒体基质内在分子伴侣的帮助下,重新折叠并成熟形成其天然构象,以行 使其功能,形成有活性的蛋白质. e.跨膜运输是单向的,需水解ATP提供能量. 3.细胞内葡萄糖彻底氧化转变为能量的反应部位和主要过程? a.葡萄糖在细胞质中进行糖酵解产生丙酮酸和NADH,丙酮酸在线粒体基质中氧化脱羧生 成乙酰CoA. b. 乙酰CoA在线粒体基质中进行三羧酸循环产生NADH和FADH2. c.在线粒体内膜进行的氧化磷酸化偶联是能量转换的关键. 4.基粒的结构和功能? 结构有头部,柄部和基片;功能有催化ADP磷酸化生成ATP，控制质子流和基粒是氧化磷酸化作用的关键装置. 5.试述线粒体的超微结构基础? 外膜:外膜是一层包围在线粒体表面的单位膜,厚约6nm，仅含少量酶蛋白. 内膜:约4.5nm,折叠形成嵴,富含各种酶蛋白,内膜上有电子传递链和基粒,有转运蛋白和各种转运系统. 膜间腔:内外膜之间空隙组成的空间,宽约6~8nm,富含可溶性酶,底物和辅助因子. 基质:含有线粒体DNA,RNA,各种酶蛋白和核糖体. 基粒:每个线粒体大约有10000~100000个,在基粒的头部具有酶活性. 6.简述线粒体的化学组成特点? a.蛋白质:线粒体的主要成分,多分布于内膜和基质,又分为可溶性和不溶性,又有很多酶系. b.脂类:占线粒体干重较多,大部分为磷脂. c. DNA和完整的遗传系统. d.多种辅酶. e.含有维生素和各类无机离子.
第六章 线粒体与细胞的能量转换 1 化学组成和遗传体系。 2
第一节线粒体的基本特征 ●一、线粒体的形态、数量和结构 ●二、线粒体的化学组成 ●三、线粒体的遗传体系 ●四、线粒体核编码蛋白质的转运 ●五、线粒体的起源 ●六、线粒体的分裂与融合 ●七、线粒体的功能 3 一、线粒体的形态、数量和结构 1.线粒体的形态、数量与细胞的类型和生理状 态有关 形态：光镜下，线状、粒状、短杆状； 有的圆形、哑铃形、星形；还有分枝 状、环状等 ●低渗情况下，膨胀如泡状；高渗情 况下，伸长为线状 ●胚胎肝细胞线粒体：发育早期短棒 状，发育晚期长棒状 ●酸性环境下膨胀，碱性环境下粒状 4
大小：细胞内较大的细胞器。一般直径：0.5—1.0um;长度：3um。 骨骼肌细胞中可见巨大线粒体，长达7—10微米 数目：不同类型的细胞中差异较大。最少的细胞含1个线粒体，最多的达50万个。正常细胞中：1000—2000个。 ●单细胞鞭毛藻中1个线粒体 ●巨大变形虫中约50万个线粒体 ●哺乳动物肝细胞中约2000个线粒体，肾细胞中约300个 5 分布：因细胞形态和类型的不同而存在差异。通常分布于细胞生理功能旺盛的区域和需要能量较多的部位。 ●精细胞中，沿鞭毛紧密排列；肌细胞中，包装在邻近肌原纤维中间 ●细胞内线粒体分布可因细胞的生理状态改变产生移位现象 ●肾小管细胞内交换功能旺盛时，线粒体集中于质膜近腔面内缘； ●有丝分裂过程中线粒体均匀分布在纺锤丝周围。 总之：线粒体的形态、大小、 数目和分布在不同形态和类型 的细胞可塑性较大。 6
7 2. 超微结构：线粒体是由双层单位膜套叠而成的 封闭性膜囊结构 ☆内膜与外膜套叠形成囊中之囊 ☆内、外囊膜不相通 ☆内外膜组成线粒体的支架 8 (1) 外膜（outer membrane ）： 包围在线粒体外表面的一层单位膜，厚5—7nm ，平整、光滑。外膜的1/2为脂类， 1/2为蛋白质。外膜含有多种 转运蛋白，形成较大的水相 通道跨越脂质双层，φ：2- 3nm ，允许分子量为10 K 以 内的物质可以自由通过。 膜间腔（外室） 外膜 内膜 嵴 嵴间腔（内室） 嵴内腔
第六章线粒体与细胞的能量转换 一、名词解释 1.呼吸链( respiratory chain) 2.基质导入序列( matrix-targeting sequence,MTS) 3.细胞呼吸( cellular respiration) 4.化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis) 5.基粒( elementary particle) 6.转位接触点( (translocation contact site) 7.热休克蛋白( heat shock protein,HSP) 8.线粒体动力学( mitochondrial dynamics) 二、单项选择题 1.线粒体核糖体的沉降系数是 A.45S B.40S C.50S D.70s E.80S 2.线粒体的嵴源于 A.外膜 B.膜间腔 C.内膜 D.基质颗粒 E.内膜外膜共同形成 3.细胞中进行生物氧化和能量转换的主要场所是 A.核糖体 B.糙面内质网 C.线粒体 D.过氧化物酶体 E.高尔基复合体 4.线粒体疾病不具有的特征是 A.高突变率 B.阈值效应 C.遗传异质性 D.父系遗传 E.母系遗传 5.下列因素中与细胞内线粒体的数目改变无关的是 A.氧气充足 B.有害物质渗入 C.病毒入侵 D.细胞癌变 E.细胞缺血性损伤 6.线粒体中具有高度选择通透性的结构是
A.外膜 B.基粒 C.内腔 D.基质 E.内膜 7.下列疾病与线粒体有关的是 A.Kjer病 B.硅肺 C.糖原累积病 D.泰-萨病 E.痛风 8.线粒体内膜的标志酶是 A.细胞色素氧化酶 B.单胺氧化酶 C.腺苷酸激酶 D.苹果酸脱氢酶 E.糖基转移酶 9.线粒体中具有调控质子通道作用的是 A.基粒头部 B.基粒柄部 C.基粒基片 D.嵴内腔 E.嵴间腔 10.线粒体中的基粒又称为 A.微粒体 B.糖原颗粒 C.核糖体 D.ATP合酶 E.质粒 11.葡萄糖分解产生ATP的过程是 A.糖酵解→丙酮酸脱氢→三羧酸循环→电子传递和氧化磷酸化 B.糖酵解→电子传递和氧化磷酸化→丙酮酸脱氢→三羧酸循环 C.丙酮酸脱氢→三羧酸循环→糖酵解→电子传递和氧化磷酸化 D.丙酮酸脱氢→三羧酸循环→电子传递和氧化磷酸化→糖酵解 E.糖酵解→三羧酸循环→丙酮酸脱氢→电子传递和氧化磷酸化 12.关于线粒体合成蛋白质的正确叙述是中 A.可运输到细胞质 B.均由核编码蛋白取代 C.全部在线粒体中发挥作用
第七章细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 教学目的：掌握线粒体、叶绿体的超微结构及功能 教学重点：1线粒体、叶绿体的超微结构 2化学渗透学说 3线粒体、叶绿体的半自主性 教学难点：线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系 讲授与讨论 第一节线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体形态、大小、数目和分布 二、线粒体的超微结构 本世纪50年代后，在电镜下观察研究线粒体的结构问题。是由双层单位膜套叠成的所谓“囊中之囊”，在空间结构上人为地划分为四大部分，即外膜、内膜、外室、内室。 （一）外膜（outer membrane） 指包围在线粒体最外面的一层膜，看上去平整光滑而具有弹性，膜厚约
6nm。对各种小分子物质（分子量在10000 doldon以内，如电解质、水、蔗糖等）的通透性较高，有人认为外膜上具有小孔（ф2~3nm）。（二）内膜（inner membrane） 也是一单位膜，约厚6~8nm。内膜不同于外膜。首先是在结构上，内膜不是平滑的，而是由许多向线粒体腔内的突起（褶叠或小管），被称为“线粒体嵴”（mitochondria cristae），是线粒体最富有标志性的结构，它的存在大大扩大了内膜的表面积，增加了内膜的代谢效率。（三）外室（outer space）（膜间隙） 指内、外膜之间的窄小空隙，宽约6~8 nm，又称膜间隙（intermembrane space）。 （四）内室（mner space） 指由内膜包围的空间，其内充满蛋白质性质的物质，称线粒体基质（mitochondria matrix）。 三、线粒体的化学组成及定位（chemical composition） （一）蛋白质外膜含量（60%）低于内膜含量（80%），主要为酶类（约120余种）。 外膜：单胺氧化酶（标记酶）、NADH—细胞色素C还原酶、脂肪酸辅
智慧树知到《医学细胞生物学》章节测试答案第一章 1、构成生物体的基本结构和功能单位是( )。 A:细胞膜 B:细胞器 C:细胞核 D:细胞 E:细胞质 正确答案：细胞 2、医学细胞生物学的研究对象是（）。 A:生物体细胞 B:人体细胞 C:人体组织 D:人体器官 E:人体系统 正确答案：人体细胞 3、（）为细胞超微结构的认识奠定了良好的基础。 A:组织培养技术 B:高速离心装置 C:光学显微镜的应用 D:电子显微镜的应用 E:免疫标记技术
正确答案：电子显微镜的应用 4、2013年诺贝尔生理学或医学奖获得者的主要研究成果是（）。 A:青蒿素的发现及应用 B:细胞囊泡运输的调节机制 C:细胞程序性死亡的调控机理 D:神经系统中的信号传导 E:幽门螺杆菌在胃炎和胃溃疡中所起的作用 正确答案：细胞囊泡运输的调节机制 5、细胞生物学是从细胞的（）水平对细胞的各种生命活动进行研究的学科。A:显微 B:亚显微 C:分子 D:结构 E:功能 正确答案：显微,亚显微,分子 第二章 1、构成葡萄糖-6-磷酸酶的基本单位是（）。 A:氨基酸 B:核苷酸 C:脂肪 D:核酸 E:磷酸
正确答案：氨基酸 2、DNA分子是由（）组成的。 A:磷酸 B:核糖 C:脱氧核糖 D:碱基 E:己糖 正确答案：磷酸,脱氧核糖,碱基 3、关于细胞中无机盐的功能，描述有误的是（）。 A:是细胞含量最多的物质 B:维持细胞内外渗透压 C:维持细胞酸碱平衡 D:是细胞的主要能量来源 E:不能与蛋白质结合 正确答案：是细胞含量最多的物质,是细胞的主要能量来源,不能与蛋白质结合 4、关于细胞大小和形态，描述正确的是（）。 A:人体最大的细胞是卵细胞 B:人卵细胞是已知最大的细胞 C:不同种类的细胞，其大小有差异 D:细胞的大小形态与细胞的功能有关 E:真核细胞一般比原核细胞大 正确答案：人体最大的细胞是卵细胞,不同种类的细胞，其大小有差异,细胞的大小形态与细胞的功能有关,真核细胞一般比原核细胞大
细胞衰老与死亡 1．衰老细胞的特征之一是常常出现下列哪种结构的固缩 A．核仁B．细胞核 C．染色体 D．脂褐质 E．线粒体 2．小鼠成纤维细胞体外培养平均分裂次数为 A．25 次B．50 次 C．100 次 D．140 次 E．12 次 3．细胞凋亡与细胞坏死最主要的区别是后者出现 A．细胞核肿胀 B．内质网扩张 C．细胞变形D．炎症反应 E．细胞质变形 4．细胞凋亡指的是 A．细胞因增龄而导致的正常死亡 B．细胞因损伤而导致的死亡 C．机体细胞程序性的自杀死亡 D．机体细胞非程序性的自杀死亡 E．细胞因衰老而导致死亡 5．下列哪项不属细胞衰老的特征 A．原生质减少，细胞形状改变 B．细胞膜磷脂含量下降，胆固醇含量上升C．线粒体数目减少，核膜皱襞D．脂褐素减少，细胞代谢能力下降 E．核明显变化为核固缩，常染色体减少 6．迅速判断细胞是否死亡的方法是 A．形态学改变 B．功能状态检测 C．繁殖能力测定D．活性染色法 E．内部结构观察 7．机体中寿命最长的细胞是 A．红细胞 B．表皮细胞 C．白细胞 D．上皮细胞E．神经细胞
细胞的统一性与多样性 1. 肠上皮细胞由肠腔吸收葡萄糖，是属于 A.单纯扩散 B.易化扩散 C.主动转运 D.入胞作用 E.吞噬 2. 在一般生理情况下，每分解一分子ATP，钠泵转运可使 A. 2个Na＋移出膜外 B. 2个K＋移入膜内 C. 2个Na＋移出膜外，同时有2个K＋移入膜内 D. 3个Na＋移出膜外，同时有2个K＋移入膜内 E. 2个Na＋移出膜外，同时有3个K＋移入膜内 小分子的跨膜运输 1.肠上皮细胞由肠腔吸收葡萄糖，是属于 A. 单纯扩散 B. 易化扩散 C. 主动转运 D. 入胞作用 E. 吞噬核糖体 1.多聚核糖体是指 A．细胞中有两个以上的核糖体集中成一团 B．一条mRNA 串连多个核糖体的结构组合 C．细胞中两个以上的核糖体聚集成簇状或菊花状结构D．rRNA 的聚合体 E．附着在内质网上的核糖体
第六章线粒体及细胞内的能量转换 一、选择题 1．可在光学显微镜下见到的结构是 A、微粒体 B、基粒 C、溶酶体 D、线粒体 E、过氧物酶体 ２．由两层单位膜围成的细胞器是 A、高尔基复合体 B、溶酶体 C、线粒体 D、内质网 E、过氧物酶体３．真核细胞的核膜外DNA存在于 A、核膜 B、线粒体 C、内质网 D、核糖体 E、过氧物酶体 ４．动物细胞中含有DNA分子并能产生ATP的细胞器是 A、中心体 B、溶酶体 C、核糖体Ｄ、线粒体E、过氧物酶体 ５．线粒体半自主性的一个重要方面体现于下列那一事实 A、线粒体ＤＮＡ能独立复制 B、线粒体含有核糖体 C、在遗传上由线粒体基因组和细胞核基因组共同控制 D、线粒体ＤＮＡ与细胞核ＤＮＡ的遗传密码有所不同 E、线粒体ＤＮＡ是裸露的 ６．关于线粒体的结构哪一种说法是不正确的 A、是由单层膜包裹而成的细胞器 B、是由双层单位膜封闭的细胞器 C、线粒体嵴上有许多基粒 D、是含ＤＮＡ的细胞器 E、是含核糖体的细胞器７．线粒体的功能是 A、蛋白质合成场所 B、营养和保护作用 C、细胞的供能中心 D、物质储存与加工 E、消化场所 8．下列细胞中含线粒体最多的是 A、上皮细胞 B、心肌细胞 C、成熟红细胞 D、成纤维细胞 E、淋巴细胞 9.合成A TP的关键部位是 A、线粒体嵴 B、线粒体基粒 C、线粒体基粒的头部 D、线粒体基粒的柄部 E、线粒体基粒的基片 10.具有“动力站”之称的细胞器是 A、中心体 B、溶酶体 C、核糖体 D、线粒体 E、高尔基复合体 11.真核细胞的核膜外DNA存在于 A、核膜 B、线粒体 C、内质网 D、核糖体 E、过氧物酶体 12.被称为细胞内能量货币的是（） A、ATP B、ADP C、AMP D、GTP 13.下列哪种细胞器以分裂方式增殖（） A、线粒体 B、高尔基体 C、溶酶体 D、内质网 14.下列哪种配对是错误的( ) A、ATP----三磷酸腺苷 B、SRP----滑面内质网 C、mtDNA----线粒体DNA D、MPF----有丝分裂促进因子 15.除了细胞核外，动物细胞中还含有DNA的细胞器是 A、线粒体 B、高尔基复合体 C、内质网 D、核糖体 16.线粒体具有半自主性，其中，自主性体现于下列哪一事实。（） A、线粒体DNA（mtDNA）能独立复制 B、线粒体含有核糖体 C、在遗传上由线粒体基因组和细胞核基因组共同控制 D、mtDNA与细胞核DNA的遗传密码有所不同 17. 细胞中不含有DNA的结构有：（）
线粒体： 1.呼吸链（电子传递链）Respiratory chain一系列能够可逆地接受和释放H+和e-的化学物质所组成的酶体系在线粒体内膜上有序地排列成互相关联的链状。 2.化学渗透假说（氧化磷酸化偶联机制）：线粒体内膜上的呼吸链起质子泵的作用，利用高能电子传递过程中释放的能量将H+泵出内膜外，造成内膜内外的一个H+梯度（严格地讲是离子的电化学梯度），A TP合酶再利用这个电化学梯度来合成A TP。 3.电子载体:在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。 4.阈值效应：突变所产生的效应取决于该细胞中野生型和突变型线粒体DNA的比例，只有突变型DNA达到一定数量（阈值）才足以引起细胞的功能障碍，这种现象称为阈值效应。 5.导向序列：将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号称为导向信号，或导向序列，由于这一段序列是氨基酸组成的肽，所以又称为转运肽。 6.信号序列：将膜结合核糖体上合成的蛋白质的N-端的序列称为信号序列，将组成该序列的肽称为信号肽。 7.共翻译转运：膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的，故称为共翻译转运。 8.蛋白质分选：在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽，经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地，这一过程又称为蛋白质分选。 核糖体： 1.原核生物mRNA中与核糖体16S rRNA结合的序列称为SD序列(SD sequence) 。 2.核酶：将具有酶功能的RNA称为核酶。 3.N-端规则(N-end rule): 每一种蛋白质都有寿命特征，称为半衰期(half-life)。研究发现多肽链N-端特异的氨基酸与半衰期相关，称为N-端规则。 4.泛素介导途径：蛋白酶体对蛋白质的降解通过泛素(ubiquitin)介导,故称为泛素降解途径。蛋白酶体对蛋白质的降解作用分为两个过程:一是对被降解的蛋白质进行标记,由泛素完成;二是蛋白酶解作用,由蛋白酶体催化。 细胞核： 1.核内膜：有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体），膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层（nuclear lamina），可支持核膜。 核外膜：靠向细胞质的一层，是内质网的一部分，胞质面附有核糖体 核周隙：内、外膜之间有宽20~40nm的腔隙，与粗面内质网腔相通 核孔复合体：内、外膜融合处，物质运输的通道 核纤层：内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并与染色质、核骨架相连。 2.核孔复合体：是细胞核内外膜融合形成的小孔，直径约为70 nm，是细胞核与细胞质间物质交换的通道。 3.核孔蛋白：参与构成核孔的蛋白质，可能在经核孔的主动运输中发挥作用。 核运输受体：参与物质通过核孔的主动运输。 核周蛋白: 是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于受体蛋白。 5.输入蛋白：核定位信号的受体蛋白, 存在于胞质溶胶中, 可与核定位信号结合, 帮助核蛋白进入细胞核。 输出蛋白：存在于细胞核中识别并与输出信号结合的蛋白质, 帮助核内物质通过核孔复合
第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体 （本章内容详见生物化学） 一、线粒体的形态结构 （一）线粒体的形态与分布 线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多样性、易变性、运动型和适应性等特点，其形状、大小、数量与分布在不同细胞内变动很大，机制在同一细胞，随着代谢条件的不同也会发生变化。线粒体的形状多种多样，但以线状和粒状最常见。 （二）线粒体的结构与化学组成 线粒体只有外层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜（outer membrane）起界膜作用，内膜（inner membrane）向内折叠形成嵴（cristae）。外膜和内膜将线粒体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙（intermembrane space）；另一个是内膜所包围的空间，称为基质（matrix）。 1、外膜 线粒体最外面的一层单位魔结构，厚约6nm，光滑而有弹性。外膜中蛋白质和脂质约各占50%。外膜含有孔蛋白（porin），孔蛋白是由β链形成桶状结构，中心是一直径为2~3nm的小孔，即内部通道。 外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamine oxidase）。 2、内膜 内膜是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚6~8nm。相对外膜而言，内膜有很高的蛋白质/脂质比（质量比>3:1）。内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂（cardiolipin），约占磷脂含量的20%，心磷脂与离子的不可渗透性有关。 线粒体内膜除含有多种转运系统外，还含有大量的合成ATP的装置。在内膜上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒（elementary particle），又称耦联因子1（coupling factor 1），简称F1，实质是ATP合酶（ATP synthesis）的头部。 3、膜间隙 线粒体内、外膜之间的腔隙，宽6~8nm，但在细胞进行活跃呼吸时，膜间隙可扩大。膜间隙中充满无定型液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。其中腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。 4、线粒体基质 内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质。（P130） 二、线粒体的功能 线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。此外，线粒体海域细胞中氧自由基的生成，调节细胞艳华还原电位和信号转导，调控细胞凋亡、基因表达、细胞膜内多种离子的跨膜转运及电解质稳定平衡，包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调节等有关。 （一）线粒体中的氧化代谢 在细胞中，线粒体是氧化还原的中心，是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的场所。线粒体中的三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle），简称TCA循环，是物质氧化的最终共同途径，氧化磷酸化是生物获得能量的主要途径。 细胞之中糖酵解产生的NADH虽不能透过内膜浸入线粒体氧化，但是NDAH上的电子去能通过两种“穿梭”途径进入线粒体：①苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（malate-asparate shuttle）；②甘油-3-磷酸穿梭途径（glycerol-3-phosphate shuttle）。（P132） 当NADH中的1对电子传递到O2时，有10个H+被泵出，二FADH2中的1对电子的传递有6个H+被泵出。（二）电子传递链与电子传递 在线粒体内膜上存在的有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，是由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，它们在内膜上相互关联的有序排列构成呼吸链，称为电子传递链（electron transport chain）或呼吸链（respiratory chain），是典型的多酶体系。 电子通过呼吸链的流动，称为电子传递。 1、电子载体（electron carrier） 参与电子传递链的电子载体有5种：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜离子。 黄素蛋白（flavoprotein），是由一条多肽与黄素蛋白腺嘌呤单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）紧密结合组成的结合蛋白。 细胞色素（cytochrome），是一种带有含铁血红素辅基二队可见光具有特征性强吸收的蛋白。 泛醌（ubiquinone，UQ）或称辅酶Q（coenzyme Q，CoQ），或简称为Q，是一种脂溶性的、带有一条的类异戊
10.以动物细胞摄入LDL为例，概述受体介导胞吞的组成结构、运行过程及生理意义。 组成结构：衔接蛋白、网格蛋白、发动蛋白、受体、膜 过程：低密度脂蛋白LDL，先与细胞表面的互补性受体相结合，形成受体-配体复合物并引起细胞膜的局部内化作用，先是质膜在网格蛋白的参与作用下内陷形成有被小窝，然后是深陷的小窝脱离质膜形成有被小泡。即完成胞吞过程（后又脱包被，胞内体作用等）。生理意义：作为一种选择性浓缩机制，既保证了细胞大量的摄入特定的大分子，同时又避免了吸入胞外大量的液体。 11.比较两种胞吐途径的特点及功能。 类型特点功能 组成型合成就外排补充膜成分；信号介导完成其他生命活动；可形成外周 蛋白、基质等 调节型合成先储存，等信号刺激 短时间内大量释放，维持机体平衡 12. 甾类激素是如何通过胞内受体介导的信号通路去调节基因表达？ 甾类激素与受体结合时，导致抑制性蛋白脱离，暴露出受体上DNA结合位点而被激活。受体结合的DNA序列是转录增强子，可增加某些相邻基因的转录水平。甾类激素诱导的基因活化分两个阶段: 1）初级反应阶段：直接活化少数特殊基因，发生迅速 2）延迟的次级反应：由初级反应的基因产物，再活化其他基因，对初级反应起放大作用。NO是自由基性质的气体，具脂溶性，可快速扩散透过细胞膜，对邻近靶细胞起作用。血管内皮细胞和神经细胞中有一氧化氮合酶（NOS），能催化合成NO，当血管神经末释放乙酰胆碱作用于血管内皮，使其合成释放NO，所以才快速缓解心绞痛。 13. 以突触处神经递质作用为例，说明离子通道偶联受体介导的信号通路特点。离子通道偶联受体本身具信号结合点，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤。神经递质（胞外化学信号）与受体结合而引起通道蛋白变构，导致离子通道开启，使突触后细胞膜出现过膜离子流（如Na＋和Ca2＋），从而将胞外化学信号转换成胞内电信号，导致突触出后细胞的兴奋。当胆碱脂酶将神经递质水解后，离子通道关闭，信号传递中断。 14. 概述G蛋白偶联受体介导的信号通路的组成、特点及主要功能。组成：细胞外配体、细胞表面受体、G蛋白（分子开关）、第二信使、靶蛋白 G蛋白偶联受体介导的信号通路整体的传递过程：细胞外配体—→细胞表面受体—→G蛋白（分子开关）—→第二信使—→靶蛋白（酶或离子通道）—→细胞应答根据第二信使的不同，信号通路可以分为两类： （1）cAMP信号通路信号通路信号通路信号通路cAMP的产生有腺苷酸环化酶催化完成，而该酶的活性由激活性激素（肾上腺素、胰高血糖素）或抑制性激素（前列腺素、腺苷）调控。激素－→G蛋白偶联受体－→G蛋白－→腺苷酸环化酶－（激素作用）→cAMP－→cAMP依赖的蛋白激酶A（PKA）产生PKA后，他可以激活下游的靶酶以及开启基因表达：（前者是快速反应，后者是慢速反应）a. 活化的PKA—>靶酶蛋白磷酸化—>细胞代谢核细胞行为（如肾上腺素刺激骨骼肌细胞导致糖原分解） b. 活化的PKA—>基因调控蛋白—>基因转录 （2）磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌
第六章细胞的能量转换-线粒体 选择题： 1.糖酵解酶系主要存在于 A.内质网 B.溶酶体 C.线粒体 D.细胞质基质 E.高尔基复合体 2.在线粒体中，三羧酸循环反应进行的场所是 A.内膜 B.膜间腔 C.基质 D.基粒 E.外膜 3.细胞有氧呼吸并进行氧化磷酸化的场所是 A.核糖体 B.线粒体 C.细胞膜 D.粗面内质网 E.高尔基复合体 4.线粒体的嵴来源于 A.外膜 B.膜间腔 C.内膜 D.基质颗粒衍生 E.内膜外膜共同形成 5.细胞质含有DNA并能产生A TP的细胞器是 A.线粒体 B.中心体 C.内质网 D.溶酶体 E.过氧化物酶体 6.在肿瘤细胞中，线粒体 A.数量增多，嵴数减少 B.数量减少，嵴数增多 C.数量和嵴数均减少 D.数量和嵴数均增多 E.数量和嵴数均不变 7.人的mtDNA可编码多少种肽 A.13种 B.18种 C.30种 D.120种 E.60种 8.线粒体核糖体的沉降系数为 A.80S B.60S C.55S D.35S E.25S 9.线粒体最富有标志性结构是 A.双层膜 B.嵴 C.基粒 D.mtDNA E.核糖体 10.关于线粒体的结构和功能，哪种说法不正确 A.完成细胞氧化的全过程 B.是由双层膜包被的封闭的细胞器 C.是含有DNA的细胞器 D.是细胞内形成的ATP的中心 E.不同生物的线粒体的嵴形态不同。 11.下列哪些说法描述线粒体DNA较为确切 A.线状DNA B.环状DNA C.与核DNA密码略有不同线状DNA D.与核DNA密码略有不同的环状DNA E.包括线粒体全部蛋白质遗传信息的DNA 12.在线粒体中，ADP-ATP发生在 A.内膜 B.膜间腔 C.嵴 D.基质 E.基粒 13.正常线粒体的寿命约为一周，残损线粒体的清除主要靠 A.溶酶体的异噬作用 B.溶酶体的自噬作用 C.溶酶体的自溶作用 D.溶酶体的粒溶作用 E.细胞膜的胞吐作用 对应题 A.线粒体外膜上的筒状结构 B.基粒 C.mtDNA D.基质 E.线粒体核糖体 14.三羧酸循环发生在15.线粒体蛋白质的合成场所是 16.小分子物质进入线粒体的通道是17.线粒体内能体现半自主性的结构是 18.线粒体内进行能量转换，合成A TP的关键部位 A.糖酵解酶系 B.酸性水解酶 C.氧化酶 D.三羧酸循环酶系 E.ATP酶
供基础医学院临床17、20班参考使用 医学细胞生物学简答题集锦 第一章绪论 1.简述细胞生物学形成与发展经历的阶段 （1）细胞的发现与细胞学说的建立：R.Hook最早发现细胞并命名为cell，施莱登和施旺建立细胞学说。 (2)细胞学的经典时期：细胞学说的建立掀起了对多种细胞广泛的观察和描述的热潮，主要的细胞器和细胞分裂活动相继被发现。 (3)实验细胞学时期：人们广泛的应用实验的手段研究细胞的特性、形态结构和功能。 (4)分子生物学的兴起和细胞生物学的诞生：各个学科相互渗透，人们对细胞结构与功能的研究达到了新的高度。 第二章细胞的统一性与多样性 1.比较原核细胞和真核细胞的差别 1.细胞膜的流动性有什么特点，膜脂有哪些运动方式，影响膜脂流动性的因素有哪些？ （1）膜脂既具有分子排列的有序性，又有液体的流动性；温度对膜的流动性有明显的影响，温度过低，膜脂转变为晶态，膜脂分子运动受到影响，温度升高，膜恢复到液晶态，此过程称为相变。（2）膜脂的运动方式有：侧向扩散、旋转运动、摆动运动、翻转运动，其中翻转运动很少发生，侧向扩散是主要运动方式。（3）影响流动性的因素：脂肪酸链的长短和饱和程度，胆固醇的双重调节作用，卵磷脂/鞘磷脂比值越大膜脂流动性越大，膜蛋白与周围脂质分子作用也会降低膜流动性。此为环境因素（如温度）也会影响膜的流动性，温度在一定范围内升高，流动性增强。2.简述膜蛋白的种类及其各自特点，并叙述膜的不对称性有哪些体现 (1)膜蛋白分为膜外在蛋白、膜内在蛋白、脂锚定蛋白。 膜外在蛋白属于水溶性蛋白，分布在膜的两侧，与膜的结合松散，一般占20%-30%； 膜内在蛋白属于双亲性分子，嵌入、穿膜，是膜功能的 主要承担者，与膜结合紧密，占70%-80%。 脂锚定蛋白通过共价键与脂分子结合，分布在膜两侧， 含量较低。 (2)膜的内外两侧结构和功能有很大差异，称为膜的不对称 性，这种不对称决定了膜功能的方向性。 膜脂：磷脂和胆固醇数目分布不均匀，糖脂仅分布于脂 双层的非胞质面。膜蛋白：各种膜蛋白在质膜中都有一定 的位置。膜糖类：糖链只分布于质膜外表面。 3.比较说明单位膜模型与液态镶嵌模型有哪些不同点 单位膜是细胞膜和胞内膜等生物膜在电镜下呈现的三夹 板式结构，内外两层为电子密度较高的暗层，中间是电子 密度低的明层，“两暗夹一明”的结构叫做单位膜，单位膜 仅能部分反映生物膜的结构特点。 流动镶嵌模型强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性 以及蛋白质与脂双层的镶嵌关系。认为膜蛋白和膜脂均能 产生侧向运动，膜蛋白有的在膜表面、有的嵌入或横跨脂 双分子层。该模型能解释膜的多种性质，但不能说明具有 流动性的细胞膜在变化过程中如何维持膜的相对完整。 第四章细胞连接、细胞黏附和细胞外基质 1.什么是细胞连接，细胞连接有哪些类型 细胞表面可与其它细胞或细胞外基质结合的特化区称为 细胞连接。分为紧密连接、黏着链接和通讯连接。 紧密连接的特点是细胞膜之间连接紧密无空隙，一般位 于上皮细胞间。 黏着链接中，与肌动蛋白纤维相关的有黏着带:分布于上 皮细胞，黏着斑:分布于上皮细胞基部；与中间丝有关的有 桥粒：分布于心肌和上皮，半桥粒：分布于上皮细胞基底 部。 通讯连接分为缝隙连接和突触，缝隙连接几乎存在于所 有类型的细胞之间，突触仅存在于可兴奋细胞之间用来传 到兴奋。 2.什么是细胞外基质，叙述细胞外基质的组成 细胞外基质是指由细胞分泌到细胞外间充质中的蛋白 质和多糖类大分子所构成的网络结构。 （1）纤维成分：如胶原、弹性蛋白。胶原是细胞外基质最 基本成分之一，是动物体内含量最丰富的蛋白，刚性及抗 张力强度最大。 （2）糖胺聚糖和蛋白聚糖：透明质酸是唯一不发生硫酸化 的糖胺聚糖，是增殖细胞和迁移细胞的细胞外基质的主要 成分，透明质酸向外膨胀产生压力，使结缔组织具有抗压 的能力；蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多 细胞的表面，可与多种生长因子结合，可视为细胞外的激 素富集与储存库，有利于激素分子进一步与细胞表面受体 结合，完成信号转导。 (3)层粘连蛋白和纤连蛋白：层粘连蛋白是个体细胞外基质 中出现最早的蛋白，对基膜的组装起到关键作用。纤连蛋 白主要介导细胞黏着，也能促进巨噬细胞和其它免疫细胞 迁移到受损部位。 3.叙述黏着带和黏着斑的区别 粘着带是细胞与细胞间的粘着连接,而粘着斑是细胞 与细胞外基质相连。 ①参与粘着带连接的膜整合蛋白是钙粘着蛋白,而参 与粘着斑连接的是整联蛋白,即细胞外基质受体蛋白; ②粘着带连接实际上是两个相邻细胞膜上的钙粘着蛋 白与钙粘着蛋白的连接,而粘着斑连接是整联蛋白与细胞 外基质中的粘连蛋白的连接,因整联蛋白是纤粘连蛋白的 受体，所以粘着斑连接是通过受体与配体的结合; 第五章小分子物质的跨膜运输 1.以Na+-K+泵为例说明细胞膜的主动转运过程 Na+-K+泵又称Na+-K+ATP酶，由α和β两个亚基组成，均 为穿膜蛋白。在α亚基的外侧（朝向胞外）有两个K+的结 合位点，内测有3个Na+的结合位点和一个催化ATP水解的 位点。 工作中，细胞内的Na+与大亚基上的Na+位点相结合，同 时ATP分子被催化水解，大亚基改变空间构象，使3个Na+ 排除胞外，同时K+与α亚基外侧面相应位点结合，α亚基 空间结构恢复原状，将2个K+输入细胞，完成循环，每次 循环消耗一个ATP分子，3个Na+出胞，2个K+入胞。 第六章胞质溶胶、蛋白酶体和核糖体 1.核糖体有几种，合成的蛋白质在功能上有什么不同 核糖体分为游离核糖体和附着核糖体。 分布于细胞质基质中的核糖体是游离核糖体，主要合成 细胞本身所需的结构蛋白。附着在内质网膜和核膜表面的 是附着核糖体，主要合成外输性蛋白质。 第七章内膜系统与囊泡运输 1.内质网有哪些类型，在细胞中的作用是什么 内质网主要由脂类和蛋白质组成，是单层膜结构，分为 粗面内质网和光面内质网。 粗面内质网主要呈囊状，表面有核糖体附着，主要功能 是合成、加工修饰、分选转运一些蛋白质，提供核糖体附 着的支架。 光面内质网不合成蛋白质，是脂类合成和转运的场所， 并参与糖原的代谢，是细胞解毒的场所（肝细胞），SER特 化成肌质网可作为肌细胞储存钙离子的场所。 2.叙述高尔基体的组成，及主要功能 高尔基体是一种膜性囊泡复合体，由扁平囊泡、小囊泡、 大囊泡组成。 高尔基体是细胞内蛋白质运输分泌的中转站，是胞内物 质加工合成的主要场所，参与糖蛋白的加工合成、蛋白质 的水解加工、胞内蛋白质分选和膜泡定向运输的枢纽。 3.简述分泌蛋白的运输过程 ①核糖体阶段：合成并转运分泌蛋白；②内质网阶段： 运输并粗加工分泌蛋白；③细胞质基质运输阶段：分泌蛋 白以小泡的形式脱离粗面内质网并移向高尔基复合体与其 结合；④高尔基体加工修饰：分泌蛋白进一步在高尔基复 合体内进行加工，并以囊泡的形式释放到细胞质基质；⑤ 储存与释放：释放时，囊泡浓缩发育为分泌泡，与质膜融 合，释放到体外。 4.以肝细胞吸收LDL为例，说明受体介导的胞吞作用的过 程 肝细胞需要利用胆固醇合成生物膜时，细胞合成LDL受 体并分散嵌入细胞膜，当LDL与受体结合后，细胞膜向内 凹陷形成有被小窝。LDL受体集中在有被小窝内不断内陷， 进入细胞，脱离细胞膜形成有被小泡。 有被小泡脱去网格蛋白被摸与其它囊泡融合形成内体， 内体内LDL与受体分离，受体返回细胞膜，LDL被溶酶体 酶降解。如果游离胆固醇过多，LDL受体和胆固醇就会暂 停合成，这是一个反馈调节的过程。 5.叙述信号肽假说的内容 新合成的蛋白质分子N端含有一段信号肽，该信号肽一 经合成可被胞质中的信号识别颗粒（SRP）识别并结合，通 过信号肽的疏水性引导新生肽跨脂双分子层进入内质网腔 或直接整合在内质网膜中。 信号肽具有决定蛋白质在胞内去向或定位的作用。 第八章线粒体 1.为什么说线粒体是一个半自主性的细胞器? 线粒体有自己的DNA(即mtDNA)，存在线粒体核糖体，通 过自己的蛋白质合成系统可以进行mtDNA的复制转录翻 译。 然而mtDNA的信息量少，只能合成近10%的线粒体蛋白， 绝大多数线粒体蛋白质仍依靠核基因组进行编码，再转运 进线粒体中；构成线粒体的蛋白质合成系统的许多酶仍依 靠核基因编码合成。 故线粒体是一种半自主性细胞器。 2.线粒体的半自主性有哪些体现 线粒体有自己的mtDNA，是动物细胞质中唯一含有DNA 的细胞器。有自己的核糖体和蛋白质合成系统，供mtDNA 复制转录翻译。遗传密码相较其它细胞有差异。有自己的 物质转运系统，指导线粒体蛋白运输进线粒体，不与细胞 质交换DNA和RNA，也不输出蛋白质。 3.画图显示线粒体的结构，并表明各部分名称（答案略） 4.说明线粒体基粒的结构组成和功能 基粒又称ATP酶复合体，由头部、柄部、基部组成； 头部又称偶联因子F1，具有酶的活性，能催化ADP磷酸 化生成ATP；柄部是一种对寡霉素敏感的蛋白质，能抑制 ATP的合成；基部又称偶联因子F0，起到连接F1与内膜的 作用。 5.叙述化学渗透假说的内容 线粒体内膜是完整的、封闭的，内膜中的电子传递链是 一个主动转移氢离子的体系，电子传递过程像一个质子泵， 将氢离子从内膜基质泵至膜间隙，由于膜对氢离子不通透， 形成膜两侧的浓度差，质子顺浓度梯度回流并释放出能量， 驱动结合在内膜上的ATP合酶，催化ADP磷酸化合成ATP。 第九章细胞骨架 1.何谓细胞骨架?细胞骨架有哪些类型和功能? 细胞骨架是指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，细
细胞生物学复习-简答题 第三章真核细胞的基本结构 膜的流动性和不对称性极其生理意义 流动性：膜蛋白和膜脂处于不断运动的状态。主要由膜脂双层的动态变化引起，质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 膜质分子的运动：侧向移动、旋转、翻转运动、左右摆动 膜蛋白的运动：侧向移动、旋转 生理意义： 1、质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。如物质跨膜运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。 2、当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止。 不对称性：质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向 生理意义： 1、保证了生命活动有序进行 2、保证了膜功能的方向性 影响膜流动性的因素 1、胆固醇：相变温度以上，会降低膜的流动性；相变温度以下，则阻碍晶态形成。 2、脂肪酸链的饱和度：不饱和脂肪酸链越多，膜流动性越强。 3、脂肪酸链的长度：长链脂肪酸使膜流动性降低。 4、卵磷脂/鞘磷脂：比例越高则膜流动性越增加（鞘磷脂粘度高于卵磷脂）。 5、膜蛋白：镶嵌蛋白越多流动性越小 6、其他因素：温度、酸碱度、离子强度等 细胞外被作用 1、保护、润滑作用：如消化道、呼吸道和生殖道的上皮细胞的糖萼 2、决定抗原 3、许多膜受体是糖蛋白或糖脂蛋白，参与细胞识别、应答、信号传递 RER和SER的区别 存在细胞形状结构功能 RER 在蛋白质合成 旺盛的细胞中 发达。囊状或扁平 囊状，核糖 体和ER无 论在结构上 还是功能上 都不可分割 膜上含有特殊的 核糖体连接蛋 白，可与核糖体 60S大亚基上的 糖蛋白连接 参与蛋白质合成和修 饰加工（糖基化，酰 基化，二硫键形成， 氨基酸的羟化，以及 新生多肽链折叠成三 级结构） SER 在特化的细胞 中发达泡样网状结 构，无核糖 体附着 脂类和类固醇激素合 成场所。 肝细胞SER解毒
线粒体(mt) 在电镜下线粒体是由二层单位膜组成的细胞器,是细胞内氧化磷酸化、产能、贮能的重要场所。 一、光镜结构 二、mt电镜结构 ①外膜：脂类和蛋白质各占1/2,蛋白质为转运蛋白,形成含水通道。 ②内膜：高度特化，是胞质与mt基质之间的主要通道屏障。其中蛋白质占76%，主要是合成ATP的F0F1复合体和电子传递链。脂类主要是心磷脂，使内膜对质子及离子的通透性减小，从而产生了内膜两侧质子的动力势和电位差。 ③mt嵴： ④基粒： 头部：又称偶联因子F1，由五种亚基(αβγδε)组成，αβ亚基各有3个，形成一个球状小体，是催化ADP和磷酸化合成A TP的关键装置。 柄部：是F1和F0连接部位，由F1和F0各有一部分组成，其作用调控质子通道。 基部：称F0偶联因子。 ⑤膜间腔（嵴内腔或mt外室） ⑥转位接触点： ⑦基质腔（嵴间腔或内室）：是三羧酸循环的重要部位。 ⑧基质：主要是催化三羧酸循环、脂肪酸氧化、核酸、蛋白质酶类。 三、mt的化学成份 主要蛋白质、脂类以及DNA、多种辅酶，如NAD、FMN、FAD、COQ等。 ①蛋白质：干重65~70%。 可溶性蛋白：基质中的酶和膜外周蛋白 不可溶性蛋白：膜镶嵌蛋白、结构蛋白以及部分酶类 ②脂类：干重25%~30%，主要是磷脂（占90%）。 即卵磷脂、脑磷脂以及少量的心磷脂和胆固醇。其中外膜所含磷脂和胆固醇比内膜多3倍，内膜含心磷脂多,胆固醇少；心磷脂能减小内膜对质脂和离子的通透性 四、线粒体的遗传体系（半自主性） 线粒体是由两个遗传体系所控制,即线粒体基因组和细胞核基因组两个彼此分开的遗传系统，线粒体的这种特性称为线粒体的半自主性；线粒体DNA构成了线粒体基因组 （一）mt遗传体系 1、mt DNA结构特点 1）封闭、环状、双链，无组蛋白；2）不含内含子，非编码区和调节序列很少； 3）不严格的密码子配对；4）部分遗传密码与通用密码的意义不同； 5）起始密码为AUA而非AUG；6）编码产物只自用； 7）依赖nDNA发挥功能； 2、线粒体基因组及其所编码的13种蛋白质 ①基因组：人类mtDNA含有16569个碱基对，呈小分子双链环状DNA,双链中一条为重链(H)，另一条为轻链(L),两条链共组成37个基因，其中H链28个基因，L链9个基因。 ②13个编码蛋白质的基因负责编码 3、线粒体DNA复制 ①mtDNA含有两个单向复制叉，H链和L链各含1个复制叉。 ②H链与L链合成的方向相反。 ③mtDNA复制不受细胞周期影响。 4、线粒体DNA转录 ①需要核基因编码的mtRNA聚合酶和mt转录因子ACTFA。 ②重链和轻链各有一个启动子HSP和LSP，转录三种RNA，转录出来的mtRNA在mt内合成蛋白。 （二）线粒体内蛋白质合成：
医学细胞生物学名词解释重点 医学细胞生物学名词解释?1. 细胞（cell)是组成包括人类在内的所有生物体的基本单位， 2。细胞生物学(cｅll ｂｉ这一基本单位的含义即包括结构上的,也包括功能上的。? ology)是在细胞水平上研究生物体的生长、运动、遗传、变异、分化、衰老、死亡等生命现象的学科。?3.医学细胞生物学（ｍedical cell biology)以人体或医学为对象的细胞生物学研究或学科. 4。原核细胞(prokaryotｉｃcell）是组成原核生物的细胞,这类细胞主要特征是细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜，且遗传信息量小，因此进化地位较低。?5。真核细胞(ｅukaryｏｔic celｌ)指含有真核（被核膜包围的核）的细胞，主要特征是有细胞膜、发达的内膜系统和细胞骨架体系.?６. 生物大分子(ｂｉｏlogi ｃal mａｃromoｌecules)也称多聚体，由许多小分子单体通过共价键连接而成,相对分子质量比较大，包括蛋白质、核酸和多糖等. 7. 多肽链（ｐｏlyｐeｐtidｅchaiｎ）多个氨基酸通过肽键组成的肽称为多肽链。?8．细胞蛋白质组(pｒoteome)将细胞内基因活动和表达后所产生的全部蛋白质作为一个整体，研究在个体发育的不同阶段,在正常或异常情况下,某种细胞内所有蛋白质的种类、数量、结构和功能状态,从而阐明基因的功能。 9．拟核(nｕclｅｏｉd）原核细胞没有核膜包被的细胞核,也没有核仁,DＮA位于细胞中央的核区就称为拟核。 10.质粒（plａｓmid)很多细菌除了基因组DＮA外，还有一些小的双链环形DNA分子, 11。细胞膜(cell ｍeｍbranｅ)又称质膜,是指围绕在细胞最外层,由脂质、称为质粒。? 蛋白质和糖类所组成的生物膜。 １２. 生物膜（ｂioｌｏgｉcal meｍbrａne）人们把生物膜和细胞内各种模性结构统称为生物膜. 13。单位膜（ｕnit mｅmｂrane）生物膜在电镜下呈现出较为一致的3层结构,即电子致密度高的内、外两层之间夹着电子密度较低的中间层. 14. 脂质体(ｌｉposome）脂质体是脂质分子在水相中形成的一种自我封闭的稳定的脂质双层膜． １5。细胞外被(cell coaｔ)细胞外被即为细胞膜中糖蛋白和糖脂伸出细胞外表面分支或不 16。细胞表面（cｅll surf 分支的寡糖链，其蛋白质和脂质部分参加了细胞膜本身的构造。? ａce）细胞膜、细胞外被、细胞内面的胞质溶胶、各种细胞连接结构和细胞膜的一些特化结构统称为细胞表面。 17. 内膜系统(ｅndomｅmbrａne ｓｙstem）指真核细胞内在结构、功能及发生上有一定联系的有膜构成的细胞器。 １8。初级溶酶体(priｍary lysosome)只含水解酶而没有底物的溶酶体称为初级溶酶体。?１9.次级溶酶体（sｅconｄary lysosome)初级溶酶体与底物结合后的溶酶体称为次 20. 残质体（reｓｉdｕe boｄy)吞噬溶酶体到达终末阶段，水解酶活性下降,级溶酶体。? 还残留一些未被消化和分解的物质,形成在电镜下电子密度高、色调较深的残余物,这时的溶酶体称为残质体。 21. 类核体（nｕclｅoid）有的过氧化物酶体中央含有电子密度高、呈规则形的结晶状结构,称类核体，实质是尿酸氧化酶的结晶. 2２。微粒体(microsomｅ）利用蔗糖密度梯度离心法得到的由内质网碎片组成的封闭小泡。?2３。线粒体（mitｏｃhｏndｒion)是细胞进行生物氧化和能量转换的主要场所，被称为能量转换器,细胞生命活动所需能量的80﹪由线粒体提供，所以线粒体被比喻为细胞