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《昆虫形态学》word版

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第一章昆虫的外部形态

第一节昆虫纲的特征

一、体躯的分节和分段

昆虫的身体是由一系列的体节(Somite)所组成。这些体节分别集合为三个体段,分别是头、胸和腹。组成头的体节已经愈合不能分了,而每个体节上的附肢(Appendage)则特化形成口器和触角。胸部三个体节分为前、中、后胸,这三节紧密相连,不能自由活动。每节各具一对附肢——足;腹部11节,其附肢大部分已退化,并且依不同类群保留了一些附肢。

二、体面和骨化区

昆虫的整个身体或每一个体节大体呈圆筒形,以肢基节为准,其上面为背面,下面为腹面,两侧着生肢基节的为侧面。成虫的体壁大多硬化,称为骨化(Sclerotization)。体壁的骨化不仅可以起到保护的作用,支撑身体,而且着生肌肉,是重要的运动机械。每个体节的骨化区为:背面的叫背板(Tergum),腹面的叫腹板(Sternum),两侧的叫侧板(Pleuron)。这些骨板上常被褶和膜分割为许多块,相应的叫作背片(Tergite)、腹片(Sternite)和侧片(Pleurite)。

为了增强骨板的强度,同时也为了着生肌肉,在骨板上发生了一些皱褶,在表面上留下的褶叫沟(Suleus)。沟下的陷入叫内脊(Ridge),向下伸达较长或分叉的叫作内突(Apodeme)。这些Ridge和Apodeme 构成内骨骼(Endoskeleton)。缝(Suture)是由两块骨片相接而留下的分界线。在昆虫中可能仅“外咽缝和后颊缝”两条,但也不是真正的缝。

三、分节方式

相邻的体节之间形成环状的凹褶(节间褶),可扭曲和伸缩身体,是与胚胎中的分节方式相一致,这种叫初生分节,其节叫初生节(Primary Segment).因体壁骨化而产生的分节方式叫后生分节,其节叫后生节(Secondery Segment),其以节间膜作为相邻体节的分界。

在后生节中,包含初生节中的节间褶,但节间褶已经骨化形成一条沟。在背板中,该沟叫前脊沟,内方叫前内脊,沟前骨片叫端背片(Acrotergiye),沟后叫主背片。端背片往往仅仅是一个窄条。腹面相对应的为端腹片和主腹片。在初生分节的体节上,其肌肉着生在节间褶上,当肌肉收缩时,整个体节向内收缩变短;在后生分节中,由于体壁已经强烈骨化,无法缩短,当肌肉收缩时,将节间褶特化而形成的前脊沟前的膜质部分向后拉,后节套入前届中,肌肉着生在前内脊上。

四、昆虫的附肢(Appendage)

节肢动物的名称是由其具有分节的附肢而来。原始的附肢是用于行走。在胚胎中,除头前叶和尾节外,均具有一对,但在发育过程中,一些消失了。在进化中,一些移作它用,例如触角、口器、生殖器等等。它们虽然同源,但不同功。因而形状差异极大。附肢是身体附器的一部分,很多附器不是附肢,例如:口器中的上唇、翅、复眼等等。

昆虫的附肢一般不超出7节,以足为例,从下向上依次为基节Coxa 、第一转节first trochanter、第二转节 Second trochanter、腿节 Femur、胫节Tibia、附节 Tarsurs和前附节Pretarsus;相当于甲壳纲动物的足的基肢节Coxopodite、底肢节 Basipodite、坐肢节 Ischiopodite、股肢节 Meropodite、胫肢节 Carpopodite 、跗肢节Propodite 和趾肢节Dactylopodite。每一节在基部都有控制各节活动的肌肉。每一节往往又分为许多亚节,如附节又分为1-5节,触角的鞭节可多达40节。

五、昆虫的体向

为了能够正确的描述昆虫特征,尤其是新种描述,因而有必要介绍一下体向:以朝向某一方向,将体向分为头向、尾向、中向、左向、右向、背向和腹向在描述昆虫的某一器官或部位时常用到:基部—以靠近虫体的部分为基部,相反,远离的部分叫端部。胸部各节用头向,以靠近头为端来描述前、中、后胸。鞘翅目的翅则以尾向,靠近前胸为基;小盾片也用尾向。各种器官以与体躯纵轴比较接近的一边为内叫内边,远离的一边叫外边。例如直翅目的听器、天牛的胫节沟,以及哪一边具刺等等。当附器与体轴垂直时,靠近头的一边为前缘,远离的一边叫后缘,如翅的前缘和后缘。

第二节昆虫的头部

头部(head)是昆虫体躯最前面的一个体段,由几个体节愈合而成,形成一个外壁坚硬的头壳,并与可收缩的颈与胸部相连。上面着生有感觉和取食的器官:一对触角、一对复眼、单眼和口器。因此昆虫的头部是感觉和取食的中心。

一、头部的分节及附肢

头部作为一个体段,在进化中是由数节愈合而成,虽然现在从外观已无法看出分节的痕迹。按照生物发生律(Haeckel law of recapitulation):一个物种在历史发展和演化过程中,单系群中的各个特征,常在个体发育过程中,按照时间顺序得到反映。在历史上出现较早的祖先特征常出现在个体发育的早期,例如人类的进化可以从人的胚胎中得到反映。学者们从胚胎学中,从比较解剖学中寻找证据。大多数学者比较支持头部是由六体节愈合而成。除最前端的原头外(或者叫作头前叶,因其无附肢,故不是一个体节),分别是触角前节、触角节、上颚前节,分别具有前、中和后脑;上颚节、下颚节和下唇,分别具有各自的神经节。在进化中,这3个神经节愈合形成咽下神经节。触角节的附肢为触角,上颚前节附肢仅存在于胚胎中。后3节各自有附肢,并进化为口器。

另一观点为四节学说:即在原始状态,体节之前,有很大的头前叶,此节不是体节,其上着生眼和触角,具有前、中脑。第一体节相当于上颚前节,具有后脑,是由虫体的腹面移至背面而与头前叶愈合,而形成第一体节。因此其神经绕过消化道位于背面,其上的触角不是附肢,其后3节同6节学说。近年来的研究多支持6节学说,因此头部的附肢为触角、上颚、下颚和下唇。

二、昆虫头壳的构造

头部有很多次生的沟槽,在头部内方形成很多内脊,以着生肌肉和增加头壳的强度。表面的沟被用来进行头部的划分。

(一)、蜕裂缝和沟

在头部中央据具一Y字形的纹,尤其在幼虫阶段,是蜕皮时裂开的位置。中央的叫冠缝,两侧的叫额缝。蜕裂缝应叫线,它即不是缝,又不是沟,是外表皮不发达,体壁薄,颜色淡。因此容易裂开,蜕裂线在幼虫分类中,在识别种类中非常有用。头部具有以下沟:

1、额唇基沟(Frontoclypeal Sulcus) 是额与唇基的分界线,该沟又叫口上沟。

2、额颊沟(Frontogenal Sulcus)是从复眼或触角向下延伸的一条沟,是额与颊的分界线,此沟重要在直翅目中存在。

3、颅中沟(Epicranial Sulcus)重要存在于幼虫中,位于冠缝外,但色深,常超出额、冠缝交界处。

4、围眼沟 (Ocular Sulcus)围绕复眼四周,其内脊叫眼膈,起支持和保护复眼的作用。

5、后头沟(Occipital Sulcus)是头后方一大半圆形的沟,下方伸达上颚后关节。

6、此后头沟(Posyoccipital Sulcus)是后头沟后方的一条拱形的沟。

7、颊下沟 (Subgenal Sulcus)是由额唇基伸向后头沟的一条沟。

(二)、分区

1、额 Frons:位于头的正面,额缝之下,额颊沟之间,口上沟之上,其上着生单眼。

2、唇基 Clypeus:位于口上沟之下和上唇之间。有的昆虫如鳞翅目幼虫,其上具一唇基沟( Clypeas sulcus),将其分为前唇基( Anteclypeus)和后唇基( Postclypeus)。额区与唇基区合称额唇基区( Frontocylpeus area)

3、头顶 Vertex :位于额之上,两复眼之间,也叫颅顶。

4、颊区:颊(Gena)位于额颊沟和后头沟之间,复眼之下,颊下沟之上,在头的两侧面。

5、颊下区Subgenal area:是在颊下沟之下的一条狭小的骨片,位于两侧的叫口侧片(Pleurostoma),位于上颚后头的叫口后区( Hypostoma )

6、后头区 Occipital area:位于后头沟与次后头沟之间。

7、次后头区 Postocciput area:是在后头区后方围绕头孔的拱形骨片。

(三)、头部的内骨骼

为了加强头部的强度和着生肌肉,头部除了由沟向内形成的内脊外,还有突出的内突而形成的幕骨Tentorium ,其有两对内突形成。一条由口上沟两侧下端的内陷形成幕骨前臂,其上在很多昆虫各着生一对幕骨背臂Dorsal tentorial arms,可伸至触角基部,第二条是由次后头沟下端内陷而成的幕骨后臂 Posterior arms (Anterior arms) ,两后臂常相连形成板状,并与前臂相连的幕骨桥Tentorial bridge。幕骨在不同的昆虫中是有变化的。

三、头式及其适应

作为取食中心,昆虫的头部的结构常随取食方法的不同而呈现一些变化,最常见的为头式,一些书中也称口式。它是以头部纵轴与身体纵轴的角度来分类的。

1、下口式:

口器向下,头与身体呈直角,此类口器多为植食性昆虫,是一类比较原始的取食方式。

2、前口式

头与身体呈钝角或平行,此类口器多为捕食性与钻蛀性、掘穴性的昆虫,如步甲、蝼蛄、天牛、吉丁甲等的幼虫,但后者的成虫仍为下口式。

3、后口式

头与身体呈锐角,多见于一些刺吸式口器的昆虫。当不取食时,后伸或纳入腹面的槽中,起保护作用。另外一些直翅目(蚂蚱、负蝗)、鞘翅目昆虫也为此类口器。

头部变化最常发生的地方是额唇基区和后头区。例如象甲的额区伸长呈象鼻状。后头重要是外咽片等骨片的扩延相连,在个别类群昆虫的分类中用到。

四、头部的感觉器官

(一)、触角Antenna

昆虫除原尾目、和一些双翅目、寄生性膜翅目的幼虫其触角退化外,均具一对触角。触角着生在额的两侧触角窝中,其上生有各种感觉器官,具有触觉和嗅觉的功能,以利于寻找食物和配偶,是昆虫接受信息的主要器官。蜜蜂雄蜂每根触角有30000个感觉器。触角的基本构造分为3个节:

柄节Scape:为基部的一节,一般粗壮,其内着生有肌肉,可以自由活动。触角的活动主要由此节来决定。柄节上一般没有感觉器,其变化也很小。

梗节Pedicel:为触角的第二节,一般细小,其内着生有起源于柄节的肌肉,着生在梗节的基部。有的种类有感觉器,例如在蚊子的雄虫中生有琼氏登器(Johnston Organ),这是听觉器官中,感觉最敏锐的一种。

鞭节Flagellum:为第二节后的各节,常由1-数十节组成。例如蚜茧蜂有40节。鞭节除无翅亚纲中的弹尾目和双尾目着生有肌肉外,均无肌肉。因此,鞭节的活动主要为被动的。

鞭节是触角中行使感觉作用的主要部分,主要是嗅觉作用,其次为触觉作用。鞭节在雌雄中往往有明显的差异。例如金龟甲、蚊子、蛾类、芫菁等。小蜂的雄虫鞭节十分发达、长大,用于接收由雌虫传来的雌性激素,用于发现配偶。

很多昆虫能感知几公里外雌虫存在,每立方米空气中仅几个分子,即能激发起感觉电位的发生。

触角除感觉功能外,还有一些其他的作用。例如,云斑鳃金龟的雄虫触角发声,象蟋蟀一样,用于招引雌虫;水龟虫用于呼吸等。

触角鞭节的形态变化形成了不同的类型,常见的有:

1、丝状:呈线状,各节形状相同,如在螽斯、蟋蟀、雌蛾中。

2、念珠状:鞭节各节形如圆珠,如白蚁。

3、棍棒状或球杆状:端部数节膨大,如蝶:有的呈棒状,如弄蝶,有的呈球状。

4、锯齿状:鞭节向一侧突出,如锯条一样,如芫菁、雌豆象。

5、栉齿状:突出长大,象梳子一样,如雄豆象。锯齿状和栉齿状这两种没有明显的区别界限。

6、双栉齿状或羽毛状:其向两侧突出,呈细枝状,象羽毛。如许多蛾子的雄虫。

7、锤状:见于瓢虫等科。其端部数节膨大,其他各节较短,呈锤状。

8、鳃叶状:端部3-7节扩展呈片状,可以开合,如同鱼鳃,如金龟甲类。

9、膝状:柄节长,梗节短。由梗节开始弯曲呈膝状。如蚁、蜂和象鼻虫等。

10、环毛状:鞭节环生长毛,如雄蚊类。

11、刚毛状:鞭节1至数节极小。如蝉、蜻蜓。

12、具芒状:鞭节仅一节极大,其上生有一根刚毛,如蝇类。家蝇与寄蝇相区别的一个重要特征即在芒上。

触角变化很大,许多昆虫在描述时,不如上述称之为柄节、梗节和鞭节,而是从基部依次为1、2、3等。还有许多昆虫有其他的叫法,例如在蚜虫中。在小蜂中,鞭节再分为:1-2节小形,叫环节,其后数节叫索节:末端3节膨大叫棒节。触角是一个很重要的分类以及识别种类的特征。

(二)、复眼Compound eye:

昆虫具有一对复眼,位于头两侧的上方。有些昆虫,每侧的复眼常一分为二,如离眼天牛属。复眼由许许多多小眼面组成,每一小眼一般呈六角形,独立成像,而由众多小眼面共同组成一幅完整的画面。复眼用于感知物体的形状。不同的昆虫,复眼的小眼面数量、大小、形状等各不相同,多者可达数万个,如家蝇为4000个、蛾蝶类为1.2-1.7万个、蜻蜓可达2.8万个、但也有的昆虫复眼的小眼面数量很少,如雄性蚧类的复眼,仅由数个小眼面组成。

复眼的变化常用来区别雌雄,识别种类,在蜂与蝇类中,其复眼雄虫大,而雌虫小。在蕈蚊与间眼蕈蚊中,其区别在于其复眼是相连还是相离。

(三)、单眼 Ocellus:

单眼分背单眼和侧单眼两种。

背单眼为一般成虫和不完全变态的幼虫所有:0-3个,位于额区上方两复眼之间,每一单眼仅一个小眼面,主要用于感知光质、光强和方向,不能成像与判别物体。

侧单眼为完全变态的幼虫所具有:1-7对,位于头部的两侧下缘。因为此类幼虫无复眼,故其反应迟钝,同时用晃动头部来感知物体的形状。例如膜翅目叶蜂侧单眼仅一对,鳞翅目多具6对,常弧形排列。

昆虫对物体形象的分辨能力,一般只是近距离的物体。

昆虫对紫外线光波感受能力强,所以黑光灯具有强大的诱虫能力。

复习题:

1、昆虫头部具有哪些附属器官?

2、头式具有哪几种?

3、触角的基本构造中肌肉着生在哪一节?感觉器官主要着生在哪一节?

4、试列举6种触角类型——代表昆虫,并讲明其特化情况。

5、复眼、单眼着生在哪些部位?各自作用?

五、口器 Mouthparts

口器也叫取食器(Feeding apparatus)。昆虫的口器种类很多,但可分为3种基本类型:咀嚼式—用于取食固体食物;吸收式—将液体食物吸入消化道。此类口器包括多种类型;嚼吸式—咀嚼和吸收兼备。

(一)、咀嚼式口器 Chewing mouthparts

这是口器中较原始的类型,其他口器均由此演化而来。它由以下5个部分组成:

1、上唇 Labrum Mandibles

是连接在唇基前缘的一个双层的薄片,它覆盖在上颚的前面。它的反面为膜质,具有许多感觉器,叫内唇。内唇在蛴螬的识别中是一个重要的器官。

2、上颚Mandibles

上颚由头部的第二对附肢演化而来,位于左右。上颚前部具齿,用以切断食物,叫切齿叶(Incisor lobe);后部粗糙,用以磨碎食物,叫臼齿叶(Molar lobe)。上颚是咀嚼食物的主要器官。

3、下颚 Maxillae

下颚是由头部的第三对附肢演化而来,位于上颚之后。下颚可再分为5节:轴节Cardo:相当于足的基节,是一三角形的骨片,其上的关节突与头壳的侧下方相连。

茎节 Stipes:是连接在轴节端部的长方形骨片。轴节与茎节以膜相连,可以自由活动。

外颚叶 Galea:又叫盔节。呈匙状,为一较软的宽叶状,位于外侧。

内颚叶 Lacinia :又叫叶节,位于内侧,较为骨化。其端部细而具齿。外颚叶与内颚叶用于协助上颚刮切食物,把握食物,帮助进食。

下颚须Maxillae palpus:位于茎节的外侧,一般为5节,为一感觉器官,具嗅觉和味觉功能。下颚须以负颚须节与茎节相连。

4、下唇Labium:

为头部的第四对附肢演化而来,与下颚相同。但已经左右愈合。下唇也可分为5个部分:

后颏 Postmenyum:相当与轴节,与后头孔相连。它又常再分为后端的亚颏(Submentum)和前端的颏( Mentum)。

前颏 Prementum:相当于茎节。

侧唇舌 Paraglossa:为一两侧宽大的叶状构造,相当于外颚叶。

中唇舌 Glossa:中央极小的叶状构造,相当于内颚叶。唇舌在很多昆虫中发生特化,如蜜蜂等。

下唇须 Labialpalpus:一般为3节。很多昆虫的下唇须非常发达,如在蛾类,其是很重要的分类器官。

下唇的作用是托挡食物,下唇须是一个感觉器官。

5、舌Hypopharynx :

舌是头部颚节区腹面体壁扩展出来的袋状构造,位于下唇的前方。真正的口位于唇基的基部与舌之间。

幼虫口器:

农业上的害虫,多数是以幼虫造成为害。幼虫口器类似于咀嚼式口器,其上唇与上颚仍然保留原始状态,作用也相同。其下颚、下唇与舌共同组成一个复合体,两侧为下颚,它的下颚须发达;中央为下唇与舌。复合体已很难区分出各是哪一部分了,但下颚须和下唇须明显可见,端部具一吐丝器。叶蜂类的口器与上颚相同,但仅具吐丝器开口,而无突出的吐丝器。

(二)、吸收式口器

1、刺吸式口器Piercing-sucking mouthparts

刺吸式口器是咀嚼式口器的特化。其上唇。下颚特化为口针(Stylets);下唇延长特化为一保护性、支持性的喙(Rostrum);真正的口形成具有抽吸机构的食窦(Cibarium )。

刺吸式口器的唇基发达,并再分为前部的前唇基和后部的后唇基(其常被误认为是口针)。唇基两侧外方是相当于颊的下颚叶。在唇基与下颚叶之间是一条形的舌侧叶,它是由舌扩展而来。上唇是覆盖在喙基部的一个三角形小片。在蝽中很长,象口针一样。上颚特化成一对较粗,且端部具有倒齿,用于刺入组织中的口针。上颚口针包在下颚口针外面。下颚除内颚叶外均已退化消失。内颚叶特化为一对口针。两下颚口针合并形成两条细管,粗的为食物管,细的为唾液管。两口针嵌合紧密,极难将其分开。下唇由前颏形成三节的喙,用于包藏和支持口针,其他部分均以退化消失。舌与口的头前壁等共同组成一个抽吸机构。

刺吸植物的过程:首先由两上颚口针交替插入,并由端部的倒刺固定。下颚口针随之插入。插入后,由下颚口针的唾液管注入唾液。食物由食物管吸入。大多数刺吸式口器的昆虫是由食窦唧筒和咽喉唧筒构成一抽吸机构,而微小的昆虫,如蚜虫、蚧类等则主要靠植物体中的压力和毛细管作用。

蚊子的口器:

其下唇仍然组成喙,但口针共6根,分别为:上唇,上、下颚(下颚具下颚须)和舌组成。雄性的蚊子,其舌与上颚口针或下颚口针退化,故而不能吸血。

蚤类的口针:

有3根口针,一根是由内唇演化而来,一对是由下颚中的内颚叶演化而来。当取食时,三者合并构成食道,在下颚后部有一小管为唾液管。下颚中的外颚叶呈三角形薄片,盖在两侧。下唇退化,但须发达。两须内侧具凹槽,起喙的作用。

虱口器:

由3根口针组成,分别为下唇、舌以及由口前内壁唾液管基部延长特化而来。上下颚均已退化消失。上唇呈鼻状,内侧具齿,用以固定口器,起到喙的作用。

刺吸式口器对植物造成的危害主要为3个方面:1)直接为害;2)唾液中含有毒素,对植物造成伤害;3)传播病毒。

2、锉吸式口器——蓟马口器:

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