§1数量性状的特征
一、数量性状的特征：
遗传性状分为质量性状和数量性状两类。
质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。
数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。
数量性状的特点：
1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂
交后F
2、F
3
等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，
只能用一定的度量单位进行测量。
2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。
二、数量性状在遗传中的特点：
而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？
我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表
从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要
的特点：
1．某一数量性状在杂交中，F
1
的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。
2．F
2个体的平均数与F
1
的平均数相似。
3．F
2
出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。
100cm(A
1A
1
A
2
A
2
a
3
a
3
)×70cm(a
1
a
1
a
2
a
2
A
3
A
3
)
↓
F 1A
1
a
1
A
2
a
2
A
3
a
3
(85cm)
↓
F 2A
1
A
1
A
2
A
2
A
3
A
3
(130cm):a
1
a
1
a
2
a
2
a
3
a
3
(40cm)
4.F
2
会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100天A×B80天
↓
F 190天→F
2
：75～110天
值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在
不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒
色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F
2
呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
§2数量性状遗传的多基因假说
一、数量性状的多基因假说
既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为一定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的呢？
以小麦粒色的遗传为例：
在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F
1
都表现红色，但颜色不如亲本那样
红，F
2
分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为3:1，有的组合为红:白=15:1,有的组合是63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1的组合进行分析。可以发现在15:1的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、中深红、中红、浅红四个等级。63:1的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。经分
析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R
1r
1
、R
2
r
2
、R
3
r
3
，其中每个显性基因都
使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加
深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以15:1
的组合为例来分析如图，F
2
麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性
基因数的不同而造成的，具有4个显性基因（R
1R
1
R
2
R
2
）的籽粒颜色最深（深红
色），具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。从而可以看出，由于基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。
由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因
（R
1R
1
R
2
R
2
），至于r
3
r
3
这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母
本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒
颜色深浅之间的关系就如图所示。
红白麦粒为63:1的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。它和15:1的
组合一样，F
2
表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。
1．（15:1）红粒(R
1R
1
R
2
R
2
)×白粒(r
1
r
1
r
2
r
2
)
↓
R
1
r
1
R
2
r
2
表现型类别深红中深红中红浅红白色表现型比例14641红粒有效基因4R3R2R1R OR
2R
1R
1
R
2
r
2
1R
1
R
1
r
1
r
2
2R
1r1
r
2
r
2
1r
1r
1
r
2
r
2
基因型1R
1
R
1
R
2
R
2
2R
1
r
1
R
2
R
2
4R
1
r
1
R
2
r
2
2r
1r1
R
2
r
2
1r
1
r
1
R
2
R
2
2.63:1红粒(R
1
R
1
R
2
R
2
R
3
R
3
)×白粒(r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
)
↓
R
1
r
1
R
2
r
2
R
3
r
3
表现型类别最深红暗红深红中深红中红浅红色白色表现型比例1615201561红粒有效应基因数6R5R4R3R2R1R OR 红粒:白粒63:1
由于F
1
能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因
决定时，F
1
可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌
雄配子受精后，得F
2
的表现型的频率为(1/2R+1/2r)2，因此当某性状由n对
独立基因决定时，则F
2
表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2、
(1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n(a+b)2n=C
2n 0a2n b0+C
2n
1a2n-1b1+……C
2n
2n a0b2n
当n=2时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16
同理当n=3时，代入上式并展开即得：
(1/2R+1/2r)2×3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R5R4R3R2R1R0R
这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者Nilsson-Ehle尼尔逊·埃尔，提出多基因假设说：
1．决定数量性状的基因数目很多
2．各基因的效应相等，而且是独立的
3．等位基因之间通常无有显隐性关系
4．各基因的作用累加的，而且是微效的
由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异的。
三．数量性状与质量性状之间的关系
控制数量性状的微效多基因与控制质量性状的主基因都在染色体上，二者在性质上下有区别，但对性状的作用上有联系造成数量性状和质量性状既有区别又有联系的关系，其表现形式如下：
（一）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，因控制基因的对数而异，小麦的粒色即是一例，如果是一对基因差别，则红粒与白粒为3：1，两对基因差别则为15：1，对红粒仔细的研究则可发现，颜色深浅间的量的差别，而且色调与基因数呈现剂量效应。
（二）同一性状，因杂交的亲本的类型或有差异的基因数不同可能表现为数量和质量性状。例如：一般性况之下，豌豆的株高为数量性状，呈现连续
出现差的变异，但矮生型（30cm左右）×高杆型（200cm）杂交的情况下，F
2
别明显的高：矮=3：1比例，表现质量性状特点。
（三）某些基因可能同时影响质量性状和数量性状或对莎士比某一性状起主基因作用或以其它性状起微效基因作用。白三叶草中两对独立基因互作产生叶斑，这与正常的绿叶是质的区别，但这两种显性基因的不同的剂量又影响叶片数的不同，叶片数显然是数量性状。
（四）多基因和主基因之间在有些情况之下是相互连绱的，例如四季豆中发现一对控制籽粒颜色的主基因Pp，PP为纯合的紫种皮，Pp为杂合的紫色，pp为白色种皮，这三种类型的粒重都呈现连续变异，但其平均粒重却显然不同，说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。
四季豆种子重量的遗传与种皮颜色的遗传关系
F
植株数目种皮颜色基因型种子的平均重量（g）
2
45紫色PP30.70
80紫色Pp28.30
41白色pp26.40
第三节基因数量效应的分析
一、基因数目的估计
控制某种性状基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，诸如，分离的类型和比例，以及各种类型趋于纯合稳定所需的世代等，都是育种中F
2
相当重要的依据，因此必须估算某数量性状所涉及到的基因数目，但由于数量性状由多基因所控制，所以要算出确切数目的基因是相当难的，现介绍两种大体的估算方法：
（一）根据分离的群体内出现极端类型的比例来估算基因数目。
基因数目与极端类型个体比例
基因对数分离基因数极端类型个体比例121/4=（1/4）1 241/16（1/4）2
361/64=（1/4）3
481/256=（1/4）4
···
···
n2n（1/4）n=（1/2）2n
根据表中的公式，可由分离群体中出现极端类型个体的比例，求出分离的基因数或涉及到的基因对数，例如：在某个小麦杂交组合F
群体中发现最早熟
2
的类型占总数的1/256，那么，可以由此算出控制成熟期遗传的有关基因对数是4对，相应的分离基因数应该是8个。
（二）根据公式估算最低限度基因对数
P10公式
式中XP
1是一个亲本的平均数，XP
2
：另一个亲本的平均数。
SF
2：是F
2
的标准差SF
1
：是F
1
的标准差
N=(16.802-6.632)2/8(2.2522-1.51952)=4.8≈5(玉米穗长的数字)
二、多基因的作用方式：
控制数量性状遗传的多基因作用是可以累积的，其累积的形式大体可分为两大类：
（一）累加作用（Cumulative effect）
每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减
尽余值（无效基因的基本值）
以玉米穗长资料为例，假定玉米穗长遗传由两对独立的基因所控制，短穗
玉米与长穗玉米的基因型分别为aabb和AABB，F
1
基因型为AaBb，其遗传情况可以图示说明：
P aabb×AABB
短穗：X=6.6↓长穗：X=16.8
F
1
AaBb（x=11.7）
基因型1aabb2Aabb
2aaBb 1AAbb
4AaBb
1aaBB
2AbBB
2AABb
1AABB
频率14641
有效基因数01234
累加值 6.6+0 6.6+1×2 6.6+2×2.55 6.6+3×2.55 6.6+4×2.55表现型（cm）6.69.111.714.216.8
长穗的亲本包含4个有效基因，穗长为16.8cm,短穗亲本包含4个无效基
因，（这里的有效无效是指对累加值的作用而言）穗长为6.6cm，委显然，短果穗亲本不包含有效基因，因而它的穗长6.6cm，可以看作是无效应基因的基本值（或尽余值），双亲之差为16.8-6.6=10.2cm,10.2cm的差别是由4个有效基因作用累加起来的，因而每个有效基因对表现型的作用则是10.2/4=2.55cm，
F
1
的表现型是双亲的算术平均数（16.8+6.6）/2=11.7cm，
F
2
各类型的穗长则是在aabb尽余值（6.6cm）的基础上第啬一个有效基因则穗长增加2.55cm，因而具有一个有效应基因的穗长是6.6+1×2.55=9.1cm,具有两个有效基因类型的穗长是：6.6+2×2.55=11.7cm···等，以此逐级累加，每个类型的穗长增加值，与其所含有的有效基因数成正比，这样基因对数越多，
F
2分离的类型就越多，加上环境影响从而使F
2
表现出连续变异。
这种基因累加作用的假说虽然解释了一些数量性状的遗传，但这种假说尚
不太完善，许多现象还不能单独用它来圆满地说明。
（三）倍加作用
每个有效应基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除，现以株高为例来说明，假若一个亲本高74寸，基因型是AABB，另一个亲本的档高2寸，基因
型为aabb，F
1
的基因型为AaBb，其株高为双亲的几何平均值，即用双亲株高
之积再开方，（2×74）1/2=12.2寸，F
1
的数值除包含两个有效基因的作用，还包含有无效应基因的尽余值2寸在内，所以每个有效应基因的作用效应是(12.2/2)1/2=2.47寸，如果涉及到三个有效应基因则应开立方。
F
2
各类基因型的表现型仍以另一亲本的株高2寸为尽余值，因而由aabb 的2寸增加到AABB的74寸过程中，逐级以每个有效基因的效应2.47的乘积增进，表现型的效应，具体数字如表。
基因型频率有效基因数累加值表现型1寸1aabb102×2.4702
2Aabb+2aaBb412×2.471 4.9
4AaBb+1Aabb+1aaBB622×2.47212.2
2AaBB+2AABb432×2.47330.1
1AABB142×2.47474.2
基因倍加作用对株高，粒重，果实大小等性状遗传是完全可以理解，因为这些性状的发育都是细胞分裂增殖的结果，而细胞分裂都是按几何级数增长的，现将蕃茄杂交果实结果列表如下：
就上述两种基因作用而言，倍加作用可能比累加作用多些有时两咱形式同时起作用，究竟属于哪种形式，要看具体性状而定。
亲本组合亲本平均果重（g）F
1果重F
1
理论值（g）
大果实×小果实大果实小果实g几何平均算术平均
大梨形×红莓普夏×红莓桔形×红莓地圭×布瑞克光荣×黄梨形54.1
57.0
173.6
58.0
150.0
1.1
1.1
1.1
5.1
12.4
7.4
7.1
8.3
23.0
47.5
7.7
7.9
13.8
17.2
43.1
27.6
29.0
87.3
32.5
81.2
桃形×黄梨形矮生×桃形白果×光荣42.6
112.4
312.0
12.4
42.6
150.0
23.1
67.1
160.0
23.0
69.2
216.2
27.5
77.5
231.0第四节遗传率的估算及应用
一、遗传率的概念
遗传率（berifabihty）或称遗传传递力，是指亲代传递特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，根据遗传力估计值中所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传力和狭义遗传力两种。
广义遗传力是指遗传变异占总表现型变异百分数。
狭义的遗传力是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总表现型变异的百分数，因为基因加性作用产生的变异是固定遗传的变异，所以狭义遗传力的数值比广义的遗传力的数值更为可靠。
二、广义遗传力的估算方法
促成生物某一性状表现一定数值的原因不外乎内因和处因两方面，内因是生物的遗传基础，即基因型，外因则是环境条件，所以表现型是基因型和环境共同作用的结果。以P表示表现型，G表示基因型，E表示环境作用，三者之间的关系可以用下式表示。
P=G+E
因为方差可以用来测定变异的程度，所以各种变异都可以用方差来表示。表现型变异用表现型方差（VP）来表示，遗传变异用遗传方差（VG）来表示，环境变异用环境方差（VE）表示，它们之间的关系如下：
VP=VG+VE
从上式可以看出，表现型方差可分解为遗传方差两部分，所以遗传方差在表现型方差中所占的比例就是广义遗传力其公式为
h2B广义遗传力=（遗传方差（VG）/总方差（VP））×100%
h2B=（VG/（VG+VE））×100%
上式表明如果环境方差小，遗传力就高，说明该性状传给子代的能力较强，反之，如果环境的方差大，遗传力就低，说明该性状传给子代的能力弱，所以
遗传力的大小可以作为衡量亲子代之间遗传关系的标准。
利用上述公式估算某一性状的遗传力时，首先要估算环境方差VE和遗传方差VG的数值。
环境方差（VE）的估算有三种方法。
（一）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差（VE）。因为亲本都是
纯种，每个亲本的遗传型都是一致的，因此遗传变异等于零，所以说亲本（P
1
，♀，♂）的表现型的变异完全是来自环境变异，这里的VE可以从两个亲本表
现型方差来估算。即VE=1/2（VP
1+VP
2
）
（二）利用基因型一致的F
1
群体的方差估算环境方差。因为杂交的亲本都
是纯种，杂种F
1的基因型是一致的，因此可以认为F
1
的表现型（P）的变异也
是来自环境变异，这种情况之下，VE的估算就可以直接从F
1
的表现型方差来
估算，即：VE+VF
1
（四）也可以从两个亲本的表现型方差（VP
1，VP
2
）和F
1
表现型方差VF
1
合计来估算，即VE=1/3（VP
1+VP
2
+VF
1
）
遗传方差VG的估算：
当参加杂交的两个亲本都是纯种时，杂种F
1
的基因型是一致的基因型方差
等于零，于是从VF
2减去VF
1
就得到遗传方差（VG），即：
VF
1
=VG+VE
VG=0VF
1
=VE
VF
2
=VG+VE
当F
1与F
2
对环境反应相似时，则VE
1
=VE
2
而VE
1=VF
1
VE
2
=VF
1
则VF
2=VG+VF
1
VG=VF
2-VF
1
代入公式广义遗传力=（VG/（VG+VE））×100%
=（（VF
2-VF
1
）/VF
2
）×100%
现以长穗甜玉米和短穗爆粒玉米的杂交材料，说明广义遗传力的估算方法，
VF
２＝5.072cm VＦ
1
=2.307cm
广义遗传力＝（（5.072-2.302）／5.072）×１００％＝54％
这说明玉米Ｆ
２
穗长的变异大约有54%是由于遗传学差异引起的，46%是由环境差异引起的。
从亲本的表现型方差也可以计算广义遗传力估算方法如下：
VE=1/2（VP
1+VP
2
）或VE=1/3（VP
1
+VP
2
+VF
2
）
代入公式：h2B=VG/VP×100%
=（（VF-VE）/VF）×100%
=（（VF
2-1/2（VP
1
+VP
2
））/VF
2
）×100%
在玉米穗长的杂交资料中
VP
1=0.666cm VP
2
=3.561VF
2
=5.072cm
h2B%=((5.072-1/2(0.666+3.561))/5.072)×100%
=(2.958/5.072)×100%
=58%
利用上述的方法来计算遗传力具有简便易行的特点，但比较粗放，不精确，由于存在杂种优势，估算的遗传力偏高。
三、狭义遗传力估算方法：
遗传方差VG可以分解为三个部分，（1）加性遗传方差，加性方差VA，（2）
显性偏差方差（显性作用方差VD）（3）上位作用方差（上位方差）Vi。
这三种方差中，唯有基因加性方差是可以固定遗传的方差，所以h2N=狭义遗传力=（基因加性方差VA/总方差（VP））×100%
=VA/VP×100%=VA/（VA+VD+VI+VE）×100%
公式中的加性方差VA是纯合基因位点之间可以固定遗传的和差效应，是等位基因之间，非等位基因之间累加作用引起的变异量，显性偏差方差VD是等位基因间相互作用引起的变异量是杂合子Aa距离纯种aa，AA，算术平均烽的偏差，不是固定遗传的，因而在选择上没有什么效果；上位性方差是非等位基因之间相互作用引起的变异量，它的性质和机制在多基因体系中尚不十分的清楚，这部分方差也难以准确的估算。
）来估算狭义的遗传力。
（一）通过杂种二代（F
2
狭义的遗传力=（VA/（VA+VD+VI+VE））×100%中，只有VE通过利用纯合基
）来估算，那么式中的VA，VD，VI怎样估算呢？
因型一致的群体（亲本或F
1
这就需要根据基因效应分析，把它们换算成可以数测的项目，为了把自己搞清，现以一个一对基因Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
由于Aa的遗传实验来分析基因效应和估算的方法。
代分离构成AA，Aa，aa三种基因型，假定这三种基因型由于Aa在F
2
对于数量性状的平均效应分别为ada（图）
P21图图中的0点为两亲本的中间值，即平均值，是测量一对基因不同组合效应的起点。
aa在0点左方的偏差为-Aaa在0点的右方偏差为a所以两个纯合体亲本的中点为（a+（-a））/2=0
AA和aa在图上相隔的距离为2a它表示亲本AA与aa在同一的环境条
件下表现型上的差异，双亲之间的F
1
即Aa表现型用d表示，如A与a不显
隐性，（无显性）则d=0，F
1
为双亲的平均值；如果有显隐性关系，即由平均值偏向其中一方，这种偏差用d表示；，如果d=a，则表示为完全显性；如果d﹥a则表示超显性。
因为Aa这对基因在F
2的分离比例为1/4AA：1/2Aa：1/4aa所以F
2
群
体的平均值是：F
2
=1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d
这样AA个体与平均值相比偏差为a-1/2d
Aa个体与平均值相比的偏差为d-1/2d
Aa个体与平均体相比的偏差为-a-1/2d
F
2
的遗传方差为：
P22公式
VGF
2
=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2
=1/2a2+1/4d2
如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加
的，也不存在相互作用和连锁，则F
2
的遗传方差为：
VGF
2=(1/2a
1
2+1/2a
2
2+1/2a
3
2+…1/2a
k
2)+(1/2d
1
2+1/2d
2
2+1/2d
3
2+…1/2d
k
2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑d2是各基因加性效应方差的总和。VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
如果同时考虑到由环境所产生的环境方差VE，则F
2
表现型方差的组成部分为：
VF
2
=1/2VA+1/4VD+VE
同样，任何世代杂种群体的总方差组成可用下列通式表示
VF
n
=（（2n-1-1）/2n-1）VA+（（2n-1-1）/4n-1）VD+VE
因此F
3的表现型方差（VF
3
）为：
VF
3
=3/4VA+3/16VD+VE
通过解：VF
2
=1/2VA+1/4VD+VE
VF
3
=3/4VA+3/16VD+VE
消除遗传方差中的显性作用方差（VD）以求得求属基因加性效应的方差VA为：
VA=2（4VF
3-3VF
2
-VE）/3
这样计算遗传力公式h2F
2=1/2VA/VF
2
=（4F
3
+3VF
2
-VE）/3VF
2
h2F
3=3/4VA/VF
3
=（4F
3-
3VF
2
-VE）/2VF
3
采用上述的方式估算狭义遗传力时，需要F
2及F
3
同年种植，并仍然用
F
1
和亲本的表现型方差来估算VE，由于估算时已将遗传方差中的所包含的显性方差除去了，所以估算的遗传力比较稳定和准确。
h2f
2=1/2VA/VF
2
=（2×4VF
3
-6VF
2
-2VE）/（2×3）÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（8VF
3
-6VF
2
-2VE）/6÷（1/2VA+1/4VD+VE）
=（4VF
3
-3VF
2
-VE）/3VF
2
（二）通过杂种F
1分别与双亲回交获得回交一代（即B
1
B
2
）来估算遗
传力，狭义遗传力的估算从基因效应的分析入手，因为Aa这对基因在F
2的分离比例为1/4AA：2/4Aa：1/4aa平均效应为：
1/4a+1/2d+1/4（-a）=1/2d那么F
2
的遗传方差可以计算如下：
F
2
的基因效应及遗传方差估算
f x fx fx2
AA1/4a1/4a1/4d2
Aa1/2d1/2d1/2d2
aa1/4-a1/4（-d）1/4d2
合计1∑fx=1/2d∑fx2=1/2d2+1/2d2
VF
2
=[∑fx2-（∑fx）]2/n]/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2如果这对基因受K对基因控制并假定它们作用相等，而且是累加的这
些基因之间无有连锁，也不存在互作，那么F
2
的遗传方差应为：
VGF
2=(1/2a
1
2+1/2a
2
2+1/2a
3
2+…1/2a
k
2)+(1/2d
1
2+1/2d
2
2+1/2d
3
2+…1/2d
k
2)
=1/2∑a2+1/4∑d2
设VA=∑a2VD=∑d2MJ VF
2
=1/2VA+1/4VD
在这里VA=∑a2是各基因加性效应方差的总和。
VD=∑d2是各基因显性偏差的总和。
另外环境方差：VE
如果基因的作用和环境影响是彼此独立的，则F
2
群体中各个方差的组
成部分应为VF
2
=1/2VA+1/4VD+VE
狭义遗传力的估算还要求出F
1
分别与两个亲本回交后所得子代的遗传
方差，设B
1代表F
1
×AA的回交子代，则B
1
的遗传方差可照下列进行，
F x fx fx2
AA1/2a a a2
Aa1/2d d d2
合计H=11/2（a+d）1/2（a2+d2）
B
1
的遗传方差是：
VB
1
=[∑fx2-（∑fx）2/n]/n=1/2（a2+d2）-1/4（a+d）2
=1/2a2+1/2d2-1/4a2-1/2ad-1/4d2
=1/4a2-1/2ad+1/4d2）=1/4（a-d）2=1/4（1/2（a2-2ad+d2）
又设B
2代表F
1
Aa同aa亲本回交的子代，则B
2
的遗传方差为
F x fx fx2
AA1/2d1/2d1/2d2
Aa1/2-a-1/2a1/2a2
合计N=11/2（d-a）1/2（a2+d2）
B
2
的遗传方差=1/2（a2+d2）-1/4（d-a）2
=1/4（a+d）2=1/4（a2+2ad+d2）
这样遇到a和d不能分割的M，为了消除这种情况，可把B
1，B
2
的遗传
方差加在一起则：
1/4（a-d）2+1/4（a+d）2=1/2（a2+d2）假设控制基因的对数很多，这些基因不存在连锁，而且各基因之间没有相互作用，则回交一代的表现型方差总和是：
VB
1+VB
2
=1/2VA+1/2VD+1/2VE
利用F
2，B
1
，B
2
，三个群体珠方差来估算VA，
（1）2VF
2
=2（1/2VA+1/2VD+1/2VE）
（2）VB
1+VB
2
=1/2VA+1/2VD+1/2VE
（1）-（2）VA+1/2VD+2VE-1/2VA-1/2VD-2VE=1/2VA即2VF
2-（VB
1
+VB
2
）=1/2VA
h2%=1/2VA/（1/2VA+1/4VD+VE）×100%=2VF
2-（VB
1
+VB
2
）/VF
2
×100
这种方法的优点：
1．方法比较简单只用F
2，B
1
，B
2
，的表现型方差就可以估计出群体的狭
义遗传力，不需用不分离的群体来估算环境方差。
2．特别适用估算玉米等异花授粉作物的遗传力因为这种作物中利用自
交系作为亲本，因为它们发育不良，用它来估计的环境方差不够准确，
所以虽然增加工作量，但比较起来，利多弊少，求得相对准确。缺点：
（1）进行回交时增加工作量
（2）当基因存在连锁和互作时，可能使狭义遗传率大于广义遗传力
（3）仍受上位性作用的影响。
四、遗传力在育种上的应用
生物的遗传性状（表现型）是由基因型和环境共同作用的结果，在遗传育种中分清环境影响在整个表型中所占多大的比重，这对于杂交育种关系极为重要。一般来讲：某性状的基因型方差在总的方差中所占的比重越大，则群体的变异由遗传作用引起的影响越大，环境对它的影响则较小，在下一代的群体中会得到相应的表现，因而在群体内选择是有效的，反之，当性状的变异主要是由环境的影响引起的则遗传的可能性较小，在下一代的群体中就不易得到相应的表现，因而在群体内进行选择所得效果就很低。
目前根据多数试验结果，对遗传力在育种上的应用总结了下面几项规律：1．不易受环境影响的性状遗传力较高，反之则低
2．变异系数小的性状遗传力较高，反之则低
3．质量性状具有较镐的遗传力
4．亲本生长正常，对环境反应不灵敏的性状遗传力较高
5．性状差异较然而的两个亲本的杂种后代一般表现较高的遗传力
6．遗传力并不是一个固定的数值，对自花授粉作物来讲，它因杂种世代的推移有逐渐升高的趋势。
从几种主要作物的不同性状所估算的遗传力可以看出株高，抽穗期，开花期，成熟期，每荚粒数，油分，蛋白质含量和棉纤维的衣分等性状具有较高的
遗传力；千粒重，抗倒伏，分枝数，主茎节数和每穗的粒数等性状具有中等的遗传力；穗数，果穗长度，每行粒数，每株荚数，以及产量等性状的遗传、力则较低，遗传力高者早选反之晚选。
其次作物的产量一般是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低，如果产量性状与某些遗传力较高的而且表现明显的简单性状密切相关，就可以用简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择的效果，例如大豆的产量性状的遗传力较低，但它同生育期，株高结实期长短的关系都密切，所以可以根据这些性状的表现来提高产量的选择效果。
第九章数量性状遗传 本章重点: 1. 数量性状的特征及与质量性状的区别； 2. 遗传率和在育种上的应用； 3. 近亲繁殖和回交的遗传效应； 4. 纯系学说和意义； 5. 杂种优势。 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定→可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。 质量性状（qualitative trait）的特点：表现型和基因型的变异不连续（discontinuous）,在杂种后代的分离群体中→可以采用经典遗传学分析方法研究其遗传动态。 生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的（continuous）→数量性状（quantitative trait）。例如，人高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。表现型变异分析→推断群体的遗传变异→借助数量统计的分析方法→分析数量性状的遗传规律。 数量性状的类别： ①严格的连续变异（Continuous variation）：如人身高；株高、粒重、产量；棉花纤维长度、细度、强度等； ②准连续变异（Quasi continuous variation）：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但测量其值时，每个数值均可能出现，不出现有小数点数字。 但有的性状即有质量亦有数量性状的特点质量－数量性状。 第一节数量性状的遗传学分析 数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。 1918年，费希尔（Fisher R.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性 的研究”论文→统计方法与遗传分析方法结合→创立数量遗传学。 1925年著《研究工作者统计方法》一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。 首次提出方差分析（ANOV A）方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。
第八章数量性状遗传 名词解释： 数量性状质量性状微效基因主效基因遗传力广义遗传力狭义遗传力 习题 一、问答题 1.既然子代的平均高度介于双亲基因型平均数之间，为什么有的孩子比父母还高? 2.为什么有的玉米自交系不但长得矮小、低产而且易染病? 3.一个特定品种的两个完全成熟的植株，已知它们的数量性状的极端表型——高度为1尺和5尺，(1)如果只在单一的环境下做实验，你如何判定植株高度是由环境原因还是遗传原因决定的?(2)如果是遗传原因，你又如何测定与这个性状有关的基因对数? 4.预测双交种(A×B)×(C×D)产量的最好方法是求4个单交种A×C，A×D，B×C，B×D的产量的平均值，为什么?为了使双交种的杂种优势最强，在6个可能的单交种中，你将选哪两个单交种进行杂交?假定A和D是姊妹自交系，B和C也是姊妹自交系。 5.质量性状和数量性状的区别与联系如何? 6.数量性状的遗传特点如何? 7.什么是纯系学说?纯系学说的主要贡献是什么? 8.产生杂种优势的原因是什么?为什么杂种优势在生产上只利用其F1代，不再利用其F2代? 二、填空题 1.如果某种植物的高度是由4对等位基因决定的，若两株高度都是90cm的植株杂交，后代都是90cm高，则亲本可能的基因型是——。 2.有人研究认为，黑人与白人婚配的肤色遗传是由两对无显隐性关系的基因所决定。现有两个中间肤色亲本所生出的小孩均为中间色，他们的双亲基因型应是____；而有时另外两个中间肤色的亲本所生出的小孩从黑色到白色各种肤色都有，他们的双亲的基因型是____。 3.高粱株高由dld2d3d4四对基因控制，这四对基因都是隐性纯合的矮生类型高度为40cm，而全是显性纯合的高茎类型，高度为240cm。假设这些基因的作用是累加的、等效的。现有一个D1D1D2D2D3D3D4D4与dldld2d2d3d3d4d4的高粱杂交组合，其Fl的高度是____。F2的高度范围是____。 4.一个连续自交的群体，由杂合子开始，需要经过____代自交，才能达到大约为97％的纯合子。 5.假定有两对等位基因以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高60cm，纯合子aabb高20cm，问，(1)这两个纯合子之间杂交，F1的高度是____；(2)F1自交产生的F2群体中40cm高的植株所占的比例是____。 6.天然群体的显性效应在自花授粉作物中将是最____，而在杂交授粉作物中将是____。 7.数量遗传学的基本前提是影响数量性状和影响质量性状的基因都遵循相同的传递规律，不过数量性状常常涉及到____位点，因此，要研究这些性状，就得通过诸如____、____、____等适合于连续变数的统计量。 8.有时，估算的遗传力可区分为“狭义”和“广义”的。“狭义”遗传力(公式)的分子部分仅包括____，而“广义”遗传力的分子部分包括____和____两部分。 9.变异系数大的性状比变异系数小的有较____的遗传力；亲本生长正常，对环境反应不敏感的性状的遗传力较____；性状差距小的两个亲本的杂交后代一般表现较——的遗传力。质量性状比数量性状有较——的遗传力。 三、选择题 1.有三种不同籽粒颜色的玉米，第一种是红的，第二种是白的，第三种也是白的，但若
第四章孟德尔遗传定律 本章重点： 1.分离定律与自由组合定律； 2.非等位基因之间相互关系； 3.细胞质遗传。 本章难点： 1.显隐性关系的相对性； 2. 非等位基因之间相互关系。 繁殖是生命的一个基本特征，通过繁殖产生后代。遗传和变异是繁殖的两大特征。 遗传---性状传递的稳定性 变异---繁殖过程产生差异 种瓜得瓜，种豆得豆！遗传的奥秘是什么呢？这些相似与变异的原因是什么？为什么人工杂交的方法可以获得更大变异的后代？ 第一节分离定律 豌豆杂交实验 性状：有机体所表现出的固有的可鉴别的表型特征（如种子颜色、花色） 在F 1代表现出的性状为显性，在F 1 代被隐藏，F 2 代重新出现的性状为隐性 Mendel对7组相对性状分别进行杂交实验，统计了子二代植株显隐性状比例3：1规律提出假说：控制花色的是一对因子（genetic factor），成对存在，一个来自父本，一个来自母本，形成配子（生殖细胞，精、卵）时相互分离。------即是分离定律。 分离定律的要点： 1.个体的性状由基因决定 2.基因在体细胞中成对存在,称为等位基因，形成配子时相互分离 3.一对等位基因有显性和隐性之分 回交—杂种一代与亲代进行杂交 测交—未知基因型的显性表现型个体与纯合隐性个体杂交。 第二节自由组合定律 P 黄圆 X 绿皱 YYRR yyrr F 1 黄圆YyRr F 2 黄圆黄皱绿圆绿皱 Y-R- Y-rr yyR- yyrr 315 101 108 32 9 ： 3 ： 3 ： 1 分析：黄绿3：1 圆皱3：1 自由组合定律：两对（多对）遗传因子彼此独立，互不干涉，形成配子时，不同对因子自由组合。 第三节孟德尔定律的扩展 一、显隐性关系的相对性 （一）显性现象的表现 1. 完全显性 F1代所表现的性状与具有显性性状的亲本完全相同，若与该亲本种在一起，根据该性状无法将亲本与
第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
第五章数量性状 §1 数量性状的特征 一、数量性状的特征： 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。 数量性状的特点： 1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。 2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。 二、数量性状在遗传中的特点： 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？ 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表
从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点： 1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。 2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。 3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。 100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3) ↓ F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm) ↓ F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm) 4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100天 A×B 80天 ↓ F1 90天→F2：75～110天 值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
第八章数量性状遗传 1．数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传产质量性状遗传有什么主要区别？ 2．什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 3．自然界中杂交繁殖的生物强制进行自义或其它方式近交时生活力降低，为什么自然界中自交的生物继续自交没有不良影响呢？ 4．约翰逊用菜豆做实验，得出纯系学说。这个学说的重要意义在哪里？它有什么局限性？ 5．纯种或自交系的维持比较困难，那末，制造单交种或双交种时，为什么要用纯种或自交种呢？ 6．如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算 A 0A B 1 B 1 C C 和A 1 A 1 B B C C 两个亲本和它们F 1 杂种的计量数值。 设（1）没有显性； （2）A 1对A 是显性； （3）A 1对A 是显性，B 1 对B 是显性。 7．根据上题的假定，导出下列的F 2 频率分布，并作图。
8．上海奶牛的泌乳量比根赛（Guernseys）牛高12%，而根赛牛的奶油含量比上海奶牛高30%。泌乳量和奶油含量的差异大约各包括10个基因位点，没有显隐 中有多少比例的个体的泌乳量跟上海性关系。在上海奶牛和根赛牛的杂交中，F 2 奶牛一样高，而奶油含量跟根赛牛一样高？ 9．测量101只成熟的矮脚鸡的体重，得下列结果：
计算平均数和方差. 注:用公式 10.测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡和它们的杂种的体重，得到下列的平均体重和表型方差： 计算显性程度以及广义和狭义遗传率。 植株Aa的高度是17。计算11．设亲本植株AA的高度是20，aa的高度是10，F 1 植株的平均高度和方差。 F 2 问：你所求得的平均数跟用公式求得的平均数不同，这是为什么？ 你所求得的方差跟用公式求得的方差是一样的，这是为什么？ 12．假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30 cm，问： （1）这两个纯合子之间杂交，F 的高度是多少？ 1
第八章数量性状遗传 前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。 除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。 质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。 数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。 第一节数量性状的遗传学分析 数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。 例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。 假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。
第八章 数量性状遗传 9、测量101只成熟的矮脚鸡的体重，得下列结果： 计算平均数和方差。 注：用公式 解： 2.11=x F 1 = 8 3.12=x F 2 = 17 4.13=x F 3 = 52 5.14=x F 4 = 15 6.15=x F 5 = 9 4 .19 1552178)6.1(9)5.1(15)4.1(52)3.1(17)2.1(85 544332211=++++++++=++++= n x F x F x F x F x F x 而方差为： 100 11 )91552178()4.16.1(9)4.15.1(15)4.14.1(52)4.13.1(17)4.12.1(81 )(222222 2 =-++++-+-+-+-+-=--= ∑n x x s 10、测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡和它们的杂种的体重，得到下列的平均体重和表型方差：
计算显性程度以及广义和狭义遗传率。 解： 根据题意，两亲本之矮脚鸡(设为P 1)和芦花鸡（设为P 2)为纯型合子，故不提供基因型方差。因此可以借助不分离世代(P 1，P 2和F 1)求得环境方差： 3.01054110342101414 142412 111=?? ? ????? ??+??? ????? ??+??? ????? ??=++=P F P E V V V V 于是可求得广义遗传率为： 75.02 .13 .02.1) ()() ()(222 222=-= -= = F P E F P F P F G B V V V V V h 而狭义遗传率可代入借助回交世代方差的估算公式求得： 5.02 .1) 0.18.0()2.1(2] [2) ()()()(22212=+-= +-= F P B P B P F P N V V V V h 在上述两项估算中知： 6.0][2)()()(212=+-=B P B P F P A V V V V 3 .0][] [2] [)()()()()()()(2212122=--+=++--=-=E F P B P B P B P B P F P E F P A G D V V V V V V V V V V V V 因为
第七章数量性状的遗传分析 以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。 通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。 数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。 第一节数量性状的遗传分析 一数量性状的遗传特点 艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P 1和长穗玉米P 2 杂 交，结果如下： 1、特点： 第一是连续变异，数字表示 第二表型易受到环境影响 P 1 P 2 、F 1 每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F 1 9—15cm，F 2 群 体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。 2、数量性状的表型在统计学上的特征 （1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型； （2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1； （3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体； （4）表型变化服从于正态分布。
二、数量性状遗传的多基因假说 （一）小麦粒色杂交 1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。 红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1 红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1 解释：用R 1r 1 ，R 2 r 2 ，R 3 r 3 表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因， r为不能控制红色素形成的基因。R 1R 2 R 3 为非等位基因，其对红色素的合成效应相 同，且为累加效应。 （1）红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 r 3 2R 1R1r 2r 浅红最浅红白（3种） （2）红粒r 1 r 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r 深红中红浅红最浅红白（5种） （3）红粒R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F 2 表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数
一、定义 1、基因型值：从表型值中，除去环境效应和基因型与环境互作效应后由基因型决定的数值。 2、表现型值：基因型值、环境效应值、基因与环境互作效应值的总和，是生物体在环境作用下所观察到的性状度量值。 3、反应规范：某一基因型在各种环境中所显示的整个表型变异范围。 4、选择：一个群体中不同基因型产生数量不等的后代，导致群体的基因频率发生变化，群体发生分化的现象。 5、自然选择：生物界适者生存，不适者淘汰的现象。 6、人工选择：以人为力量按需要取舍生物个体或类型的活动。 二、基因的非加性效应与杂种优势 多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。 由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应。 由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。 一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。 三、越亲遗传现象的解释 产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。 四、数量性状表型值的剖分 性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：P=G+E 五、基因型值的分解 进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（A）、显性效应值（D）和互作或上位效应值（I），则代入上式得：P=A+D+I+E 式中的D和I虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有
第八章数量性状的遗传分析 一、填空题 1、在某一养鸡场饲养的某种鸡中，已知鸡蛋产量的遗传力H2=0.9，那么该性状的遗传主要是由于因素决定的。 2、在来航鸡中,已知来航鸡的产卵量的遗传力是H2=0.05,那么该性状的遗传主要是由___因素决定的。 3、数量性状呈变异，不同表型之间有很多类型。 4、在数量性状遗传中，多基因对表现型的作用方式主要有和作用。 5、数量性状的遗传变异表现为，控制数量性状的基因称为。 6、广义遗传率的估算是利用作为环境方差的估计。 7、数量性状遗传中，遗传方差可分解为，，三部分。 8、数量性状的遗传率一般质量性状的遗传率。 9、一个连续自交的群体，由杂合开始，需要经过代自交，才能达到大约为97%的纯合子。 10、根据生物性状表现的性质和特点，我们把生物的性状分成两大类。一类叫( )，它是由( )所控制的；另一类称( )，它是由( )所决定。 11、遗传方差占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈（），说明这个性状受环境的影响（）。 12、数量性状一向被认为是由（）控制的，由于基因数量（），每个基因对表现型影响（），所以不能把它们个别的作用区别开来。 13、遗传方差的组成可分为( )和( )两个主要成分，而狭义遗传力是指 ( )占( )的百分数。 14、二对独立遗传的基因Ａa和Ｂb，以累加效应的方式决定植株的高度，纯合子AABB高50cm,aabb高30cm。这两个纯合子杂交，Ｆ1高度为（） cm，在Ｆ2代中株高表现40cm 的基因型有（）等三种，Ｆ2中株高40cm的植株所占的比例为（）。 15、在数量性状遗传研究中，基因型方差可进一步分解为（）、（）和（）三个组成部分，其中（）方差是可以固定的遗传变量。 16、一个早熟小麦品种与一个晚熟品种杂交，先后获得Ｆ1、Ｆ2、Ｂ1、Ｂ2的种子在相同的试验条件下，得到各世代的表现型方差为：Ｖp1=７、Ｖp2=５、ＶF1=６、ＶF2=３０、ＶB1=２１、ＶB2=１９，试估计该性状的环境方差ＶE=（），广义遗传率h2B=（），狭义遗传率h2N=（），加性方差ＶA=（）。 17、测得矮脚鸡（Ｐ1）和芦花鸡以及它们杂种的体重的表型方差如下：Ｖp1=0.1、Ｖp2=0.5、ＶF1=0.3、ＶF2=1.2、ＶB1=0.8、ＶB2=1.0，由此可计算出体重性状的广义遗传力为（），狭义遗传力为（），加性方差为（），显性方差为=（）。 18、在相同的实验条件下测得小麦不同世代某一数量性状的表现型方差如下： Ｐ1 Ｐ2 Ｆ1 Ｆ2 Ｂ1 Ｂ2 世代 方差８１２１０４０３０２２ 则Ｆ2群体的遗传方差是（），加性方差为（），广义遗传力为（），狭义遗传力为（）。 19、一个有３对杂合基因的个体，自交５代，其后代群体中基因的纯合率为（）。 20、杂合体通过自交可以导致后代群体中遗传组成迅速趋于纯合化，纯合体增加的速度，则
质量性状：指由一对或对基因控制，在个体间能够明显区分，呈不连续性变异的性状。 数量性状：由微效多基因控制，在群体中不能明显区分，呈连续性变异的性状。 门阈性状：由微效多基因控制的，在群体中呈不连续分布的性状，一般能够明显地区分其表现形式。 数量遗传学：指用数理统计方法和数学分析方法研究数量性状遗传和变异规律的科学。 选择：在人类和自然干预下，某一群体的基因在世代传递的过程中，某种基因型个体的比例所发生的变化现象，称作选择。 适应度：比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。适应度就是特定基因型的留种率和群体最佳基因型留种率之比值。 选择系数：1减去适应度就是该基因型的选择系数。留种率+淘汰率＝1 遗传漂变：如果群体规模较小，下一代的实际基因频率都可能由于抽样误差而偏离理论上应有的频率。 始祖效应：当来自大群体的一个小样本在特定环境中成为一个新的封闭群体，其基因库仅包括亲本群体中遗传变异的一小部分，并在新环境中承受新进化压力的作用，因而最终可能与亲本群分体。这种过程在体现的般规律，称为始祖效应。 瓶颈效应：当大群体经历一个规模缩小阶段之后，以及在漂变中改变了基因库（通常是变异性减少）又重新扩大时，基因频率发生的变化。 同型交配：如果把同型交配严格地定义为同基因型交配，那么近交和同质选配都只有部分的同型交配，只有极端的近交方式——自交才是完全同型交配。 群体遗传学：专门研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 群体：是指一个种、一个变种、一个品种或一个其它类群所有成员的总和。 孟德尔群体：在个体间有相系交配的可能性，并随着世代进行基因交流的有性繁殖群体。基因库：以各种基因型携带着各种基因的许多个体所组成的群体。 亚群：由于各种原因的交配限制，可能导致基因频率分布不均匀的现象，形成若干遗传特性有一定差异的群落通常称为亚群。 随机资本：在一个有性系列的生物群体中，任何一个雌性式雄性的个体与其任何一个相反性别的个体交配的机率是相同的。 基因频率：指一个群体中，二倍体染色体特定基因位点某种等位基因所占比例。 基因型频率：一个群体中，某一相对发送的不同基因型所占的比率就是基因型频率。
§1数量性状的特征 一、数量性状的特征： 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。 数量性状的特点： 1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂 交后F 2、F 3 等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例， 只能用一定的度量单位进行测量。 2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。 二、数量性状在遗传中的特点： 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？ 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表 从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要
的特点： 1．某一数量性状在杂交中，F 1 的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。 2．F 2个体的平均数与F 1 的平均数相似。 3．F 2 出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。 100cm(A 1A 1 A 2 A 2 a 3 a 3 )×70cm(a 1 a 1 a 2 a 2 A 3 A 3 ) ↓ F 1A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 (85cm) ↓ F 2A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 (130cm):a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 (40cm) 4.F 2 会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100天A×B80天 ↓ F 190天→F 2 ：75～110天 值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在 不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒 色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F 2 呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。 §2数量性状遗传的多基因假说
第四章数量性状的遗传 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定 可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中→可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的(continuous)→数量性状(quantitative trait) 。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异→借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。数量性状的类别：①.严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；②.准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量－数量性状的概念。 第一节群体的变异 生物群体的变异→表现型变异+遗传变异。数量性状的遗传→变异群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境的变化而异：体表现型值（P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，P=G+e。其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。∴遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) →基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差(error variance, Ve ) 。VP =VG + Ve。控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应(additive effect，A )：基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应；显性效应(dominance effect，D )：基因座内等位基因之间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和。1、加性－显性模型：基因型值：G=A+D，表现型值：P =G+e =A+D+e。群体表现型方差→分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：VP=V A+VD+Ve。2.加性－显性－上位性模型：对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I，表现型值: P=A+D+I+e。群体表现型变异(方差）：VP=V A+VD+VI+Ve。假设只存在基因加性效应(G=A )，4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于下图（略）。当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1-5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分离个体进行分组；但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。∴多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应(E)；基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在基因型与环境互作效应(GE)。∴生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：P=E+G+GE+e，群体表现型变异也可作相应分解：VP=VE+VG+VGE+Ve。下图为四个品种(Gl-G4)在３个环境(El-E3)中的产量表现。（略）不存在GE互作，4个品种在3种环境中的表现同步提高。当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。①. 加性－显性遗传体系的互作效应：GE互作效应：加性与环境互作效应(AE)&显性与环境互作效应(DE) ∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差：VP=VE+V A+VD+V AE+VDE+Ve。②. 加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：个体表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方差：VP=VE +V A +VD +VI+V AE+VDE+VIE+Ve。 第二节数量性状的特征 数量性状具有以下特点：（1）数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析P1 X P2 → F1表现介于两者之间→ F2连续变异。（2）对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的性状，如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度，但这种变异不是遗传的。（3）数量遗传普遍存在着基因型和环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同的环境下基因表达的程度可能不同。 质量性状和数量性状的区别 质量性状数量性状 1变异类型种类上的变化数量上的变化