第四章植物的水分代谢
本章内容提要
水是植物生命的基础。一般植物组织含水量约为70%～90%，水分在植物体内有自由水及束缚水两种形式，二者比值可反映代谢活性与抗性强弱。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。典型细胞水势Ψw=Ψp+Ψπ+Ψm，具有中央大液泡的细胞水势Ψw=Ψp+Ψπ，分生细胞、风干种子的水势Ψw=Ψm，植物细胞之间或与外部溶液之间水分的移动决定于水势差。细胞膜上存在的水通道蛋白与细胞水分的快速跨膜运动有关。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭。
维持植物水分平衡的途径有两条：减少蒸腾和增加供水，后者是主要的、积极的途径。，
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
水是植物的一个重要的先天环境条件。植物的一切正常生命活动只有在含有一定量水分的条件下才能进行，否则就会受到阻碍，甚至死亡。陆生植物不断地从土壤中吸取水分，以保持其正常的含水量；另一方面，植物地上部分（主要是叶片）以蒸腾作用等方式散失水分，以维持体内外的水分循环及适宜的体温。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（water metabolism）。
根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到周围环境中。植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。
4.1 水分在植物生命活动中的作用
4.1.1植物体内的含水量
不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
4.1.2水对植物的生理作用
(1)水是原生质的主要组分。原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
(2)水直接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
(3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
(4)水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
(5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使膨压降
低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。
4.1.3水对植物的生态作用
1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。
2.水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。
3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。
4.1.4植物体内水分存在的状态
植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。
植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（bound water）。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（free water）。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。
细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。
4.2 化学势、水势
4.2.1 自由能、化学势、水势
根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能（free energy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（free energy）。
化学势（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。
水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW=μW，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。
溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（V w=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。
在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μ0w )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：
ψw代表水势;μw—μw o为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N／m（牛顿.米）；
V w,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3／mol。
则水势：
水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×105Pa=1.013bar。
水分由水势高处流到水势低处。
4.3 植物细胞对水分的吸收
细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（未形成液泡的细胞的吸水方式），渗透性吸水（细胞形成液泡后的主要吸水方式）；代谢性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。
4.3.1植物细胞的渗透性吸水
4.3.1.1植物细胞构成的渗透系统
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。
植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。
把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质壁分离复原，deplasmolysis）。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。
质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。（2）测定细胞的渗透势。将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。（3）观察物质透过原生质层的难易程度。利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。
4.3.1.2植物细胞的水势构成
典型植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ+ψp+ψm（ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）。渗透势（osmotic potential，ψπ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potential，ψs），以负值表示。渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）。
压力势（pressure potential，ψp）：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力——壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。
衬质势（matrix potential, ψm）：衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即ψw=ψπ+ψp
细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。
4.3.1.3 细胞之间的水分运移
水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。
水势影响水分移动的速度。细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢。
不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。
4.3.2 植物细胞的吸胀吸水
吸涨作用（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。蛋白质类物质吸胀力量最大，淀粉次之，纤维素较小。
吸胀力实际上就是衬质势，系由吸胀力的存在而降低的水势值。干燥种子的ψm总是很低，例如，豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm=0。
一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。
4.3.3 植物细胞的代谢性吸水
利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水（matabolic absorption of water），不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议。
4.3.4 水分的跨膜运送与水孔蛋白
水分进入细胞的途径有二种。一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞。
若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。
4.4 植物根系对水分的吸收
4.4.1根部吸水的主要区域
根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大的原因：输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大。
4.4.2根系吸水方式及其动力
4.4.1.1被动吸收
被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。其动力为蒸腾拉力，即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。
植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。
4.4.1.2主动吸收
主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。根压可能对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用。伤流和吐水现证明根压的存在。伤流是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。流出汁液称伤流液。在切中处连接一压力计可测出一定的压力，即根压。不同植物伤流液量不同，葫芦科植物较
多，稻麦较少。同一植物的根压和伤流液因根系生理活动强弱、根系有效吸收面积的大小而有所不同。伤流成分主要包括水分、无机物、氨基酸等有机物、激素等。吐水是指未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。
根压产生的机理主要有二类：（1）渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。（2）代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。
4.4.1.3影响根系吸水的土壤条件
（1）土壤水分状况。植物只能利用土壤中可用水分。
（2）土壤通气状况。土壤通气良好时呼吸增加，根系生长良好，有利于吸水。土壤通气不好时根系吸水困难。这主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根压下降。较多时间的缺氧下根进行无氧呼吸产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水面积减少。土壤处于还原状态，加之一些土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系的生长和吸收功能都不利。水分过多作物表现出缺水症状。这是因为水分过多导致土壤能气不良，抑制根系吸水
（3）土壤温度。土壤温度影响着根系生理活性和影响着土壤水的移动性。在一定温度范围内随温度升高根系水吸收和运输加快。低温时吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透过生活组织；原生质粘度增加，对水的阻力增加；水的运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑制，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。温度过高也影响根系吸水的原因是，高温加速根系老化，使根的木质化达到根尖，根的吸收面积减少；酶钝化；原生质流动减慢或停止。
（4）土壤溶液浓度。土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，若低于根系水势植物不能吸水反而失去水分，这样导致生理性干旱(由于通气不良、温度过低、土壤溶液浓度过高等可导致植物不能吸收水分而表现出缺水症状的现象)。在农业生产中，如果施肥过多或集中时使局部土壤溶液浓度过高导致植物不能吸收水分，这种现象称为“烧苗”。
4.5蒸腾作用
4.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义
植物体吸收的水分绝大部分以液体状态或气态散失到体外去，例如吐水、蒸腾作用，后者是植物失水的主要方式。
蒸腾作用（transpiration）指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：（1）蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力，即蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力；（2）蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶温过高，避免热害。（3）蒸腾作用引起木质部的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。（4）蒸腾作用正常进行时，
气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.5.2 蒸腾作用的部位及度量
4.5.2.1 蒸腾部位
当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾；木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾（lenticuler transpiration）。植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾。
叶片的蒸腾有两种方式：（1）通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾（cuticular transpiration）；（2）通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质层本身不透水，但角质层在形成过程中有些区域夹杂有果胶，同时角质层也有孔隙，可使水汽通过。一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%。因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
4.5.2.2 蒸腾作用的度量
蒸腾速率(transpiration rate)：植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾比率或蒸腾效率。一般植物的蒸腾效率是1～8g(干物质)/kg水。
蒸腾系数（transpiration coefficient）植物制造1g干物质所消耗的水量（g）称为蒸腾系数（或需水量）。一般植物的蒸腾系数为125～1000。
4.5.3 气孔蒸腾作用
气孔（stomata）是植物叶片与外界进行气体（O2、CO2和水蒸汽）交换的主要通道。影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭；当供水良好时，气孔张开。
4.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾
气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞（guard cell）所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物的叶下表面气孔较多，有些植物（特别是木本植物），通常只是下表面有气孔，也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。
气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%，也就是说，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，扩散速率很慢；在孔边缘，水分子相互碰撞的机会较少，扩散速率快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。我们将气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比的这一规律称为小孔扩散律（small pore diffusion law）。
气孔开度对蒸腾有着直接的影响。现在一般用气孔导度（stomatic conductance）表示，其单位为mmol/m2/s，也有用气孔阻力（stomatic resistance）表示的，它们都是描述
气孔开度的量。在许多情况下气孔导度使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。
4.5.3.2气孔运动
与叶的表皮细胞相比，保卫细胞具有一些特点：（1）细胞体积很小并有特殊结构，肾形保卫细胞外壁薄，内壁厚。有利于膨压迅速而显著地改变；表皮细胞大而无特别形状；（2）细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用；（3）细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多；（4）叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉的积累，其淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，与叶肉细胞相反，表皮细胞无叶绿体。
气孔运动特点：大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动。
气孔的开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨压的调节。保卫
细胞体积比其它表皮细胞小得多，少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。
4.5.3.3气孔运动的机理
1.淀粉与糖转化学说。在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开。黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭。
2.K+积累学说。研究表明K+从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开；K+
反向转运，则气孔关闭。即在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成A TP，活化了质膜H+-A TP 酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，K+浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。平衡K+电性的阴离子是苹果酸根，而其H+则与K+发生交换转运到保卫细胞之外，Cl-进入保卫细胞内，导致保卫细胞渗透势下降而吸收水分，气孔张开。在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。
3.苹果酸代谢学说。在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2 H+和苹果酸根，在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。
4.5.3.4 气孔运动的调节因素
影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外，研究表明气孔运动有一种内生近似昼夜节律（endogenous circadian rhythms），即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。
1.光。一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和Cl-、K+
的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。
2.CO2。叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。其它外界环境因素（光照、温度等）很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。
3．温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔开度达最大。但35℃的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内CO2浓度而起作用的。
4.水分。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。叶片被水饱和时，表皮细胞含水量高而体积增大，会挤压保卫细胞,引起气孔关闭或开度下降。
5.风。高速气流（风）可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。
6.植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开，而ABA可以促进气孔关闭。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态，产生的脱落酸可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上外流通道开启，导致保卫细胞内K+量减少，因而保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。
4.5.4 影响蒸腾作用的因素
蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定。扩散力就是气孔下腔中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压之差，扩散阻力主要包括扩散层阻力和叶中阻力。叶中阻力以气孔阻力为主，叶肉细胞壁等部分对水分传导的阻力很小，可以忽略。
凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。
4.5.4.1 内部因素对蒸腾作用的影响
凡是减少内部阻力的因素都会促进蒸腾作用。气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内部因素。气孔下腔体积大，叶片内部面积（指内部细胞间隙的面积）大等特征都有利于蒸腾作用。叶面蒸腾强弱与供水情况有关。因此根系发达，深入地下，吸水就容易，供给苗系的水也就充分，
间接有助于蒸腾。
4.5.4.2外界条件对蒸腾作用的影响
凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。
1.光照光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。
2.大气湿度当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。
3.大气温度当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。
4．风微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。
5.土壤条件凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。
4.6 植物体内的水分运输
4.6.1 水分运输的途径
植物的根部从土壤吸收水分，通过茎转运到叶子及其它器官，供植物各种代谢的需要或通过蒸腾作用散失到体外去。水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：（1）经过死细胞，即经过维管束中的导管或管胞（死细胞）和细胞壁与细胞间隙,即质外体部分。水分通过死细胞运输时阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输；（2）经过活细胞，这一途径包括根毛→根皮层→根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。这一途径中水分以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输。
4.6.2 水分沿导管或管胞上升的动力
水分沿导管或管胞上升的动力有二种。一是植株下部的根压。根压不是主要动力。只有多年生树木在早春芽叶没有舒展时，以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很小时，根压对水分上升才有较大的作用。二是植株上部的蒸腾拉力。蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在导管或管胞中，水分向上转运的动力是由导管两端的水势差决定的。由于叶片因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成一水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，此水势梯度越大，则水分运转也越快。
内聚力学说（或称蒸腾—内聚力—张力学说）：这一学说强调水在导管中的连续性。导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动；另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。
4.7 合理灌溉的生理基础与意义
4.7.1 植物的水分平衡
在正常情况下，植物一方面蒸腾失水，同时不断地从土壤中吸收水分；这样就在植物生命活动中形成了吸水与失水的连续运动过程。一般把植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫
做水分平衡（water balance）。
植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡是经常的和绝对的。如在有利于蒸腾的环境中，植物吸水落后于蒸腾，原因：①蒸腾产生的吸水动力，由叶面传到根尖时，需要一个相当长的时间。②水分在根部运输所受到的阻力比在叶片运输所受阻力大，叶片输导系统成网状，分布在叶肉细胞之间，输导系统末端距离气孔下腔很近，水分容易蒸发到气孔下室。③有时也可能是由于根部缺乏足够的吸收表面。
4.7.2 作物的需水规律
1.不同作物对水分的需要情况，因作物种类有很大差异。
2.作物从种子萌发到开花结实，在不同发育期对水分的需水量也不相同。例如小麦，以其对水分的需要来划分，整个生长发育阶段可分为五个时期：第一个时期是从种子萌发到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，特别是根系发育快，蒸腾面积小，植物耗水量少；第二个时期是从分蘖末期至抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)。这一时期小穗分化，茎、叶、穗开始迅速发育，叶面积快速增大，代谢亦较旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，矮小，产量低。植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期（critical period of water）。小麦第一个水分临界期是花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这一时期叶面积扩大基本结束，主要进行受精、种子胚胎发育和生长。如果供水不足，上部叶因蒸腾强烈，开始从下部叶或花器官夺取水分，引起受精受阻，种胚发育不良，导致产量下降。第四个时期是从开始灌浆至乳熟末期。此时主要进行光合产物的运输与分配，若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。所以此期是小麦的第二个水分临界期。第五个时期是从乳熟未期到完熟期灌浆过程已结束，种子失去大部分水，逐渐风干，植物枯萎，已不需供水。
其它作物也有水分临界期。玉米水分临界期在开花至乳熟期；高梁在抽花序到灌浆期；豆类、荞麦和花生在开花期；水稻在花粉母细胞形成期和灌浆期。
3.不同作物对水分的需要量也不同。
4.7.3 合理灌溉的指标
4.7.2.1 土壤含水量指标
农业生产上有时是根据土壤含水量来进行灌溉，即根据土壤墒情决定是否需要灌水。一般作物生长较好的土壤含水量为田间持水量的60%～80%，但这个值不固定，常随许多因素的改变而变化。
4.7.2.2 作物形态指标
1.生长速率下降：作物枝叶生长对水分亏缺甚为敏感，较轻度的缺水时，光合作用还未受到影响，但这时生长就已严重受抑。
2.幼嫩叶的凋萎：当水分供应不足时，细胞膨压下降，因而发生萎蔫。
3.茎叶颜色变红：当缺水时植物生长缓慢，叶绿素浓度相对增加，叶色变深，茎叶变红，反映作物受旱时碳水化合物分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖并转化成花青素。
4.7.2.3 灌溉的生理指标
1.叶水势。当植物缺水时，叶水势下降。对不同作物，发生干旱危害的叶水势临界值不同。不同叶片、不同取样时间测定的水势值是有差异的。
2.细胞汁液浓度或渗透势。干旱情况下细胞汁液浓度常比正常水分含量的植物为高，而浓度的高低常常与生长速率成反比。当细胞汁液浓度超过一定值后，就会阻碍植株生长。
3.气孔状况。水分充足时气孔开度较大,随着水分的减少,气孔开度逐渐缩小;当土壤中的可用水耗尽时,气孔完全关闭。因此，气孔开度缩小到一定程度时就要灌溉。
不同地区、不同作物、不同品种在不同生育期，不同叶位的叶片，其灌溉的生理指标都是有差异的。
4.7.4 合理灌溉增产的原因
当发生大气干旱或土壤干旱时，及时灌水可以使植株保持旺盛的生长和光合作用，同时还可消除光合作用的午休现象；促使茎叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输速率，改善光合产物的分配利用，提高产量。
灌溉能改善栽培环境的土壤条件和气候条件，如降低株间气温，提高相对湿度，这对植物正常生长是极为有利的。植物良好的生长对环境水分条件的这种需要称为“生态需水”。
思考题：
（一）名词解释：
自由水；束缚水；扩散；渗透作用；自由能；化学势；水势；渗透势（溶质势）；压力势；衬质势；电化学势；水通道蛋白；偏摩尔体积；吸胀作用；蒸腾作用；蒸腾比率；蒸腾速率；根压；小孔律；蒸腾系数（需水量）；蒸腾作用；水分临界期；内聚力；内聚力学说；节水农业；水分平衡
（二）写出下列符合的中文名称
μw;ψw;ψp;ψm;ψs;ψπ；CHIP28；RDI
(三)问答题：
1.如何理解“有收无收在于水”这句话？
2.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
3.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
4.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系？
5.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义？
6.试述气孔运动的机制及其影响因素？
7.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
8.试述水分进出植物体的途径及动力。
9.怎样维持植物的水分平衡？原理如何？
10.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫？
11.合理灌溉在节水农业中意义如何？如何才能做到合理灌溉？
参考文献
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植物的水分代谢 陆生植物是由水生植物进化而来的，因此，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下，才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。所以说，没有水，就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一，农谚说：“有收无收在于水”，就是这个道理。 植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢(water metabolism)的3个过程：水分的吸收、水分在植物体内运输和水分的排出。 植物对水分的需要 一、植物的含水量 植物体中都含有水分，但是植物体的含水量并不是均一和恒定不变的，因为含水量与植物种类、器官和组织本身的特性和环境条件有关。 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物(水浮莲、满江红、金鱼藻等)的含水量可达鲜重的 90％以上，在干旱环境中生长的低等植物(地衣、藓类)则仅占6％左右。又如草本植物的含水量为70～85％，木本植物的含水量稍低于草本植物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥的环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60～90％，树干的为40～50％，休眠芽的为40％，风干种子的为10～14％。由此可见，凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多。 二、植物体内水分存在的状态 水分在植物体内的作用，不但与其数量有关，也与它的存在状态有关。水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态，而这又与原生质有密切联系。 原生质的化学成分，主要是由蛋白质组成的，它占总干重60％以上。蛋白质的分子很大，其水溶液成为高分子溶液，具有胶体的性质，因此，原生质是一个胶体系统(colloidal system)。蛋白质分子形成空间结构时，疏水基(如烷烃基、苯基等)包在分子内部，而许多亲水基(如—NH2，—COOH，—OH等)则暴露在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用(hydration)。所以原生质胶体微粒具有显著的亲水性(hydrophilic nature)，其表面吸引着很多水分子，形成一层很厚的水层(图1-1)。水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水(bound water)；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水(free water)。事实上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界限。 自由水参与各种代谢作用，它的数量制约着植物的代谢强度，如光合速率、呼吸速率、生长速度等。自由水占总含水量百分比越大，则代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，但植
第二章植物的水分代谢复习题参考答案1、植物细胞吸水方式有、和 。 2、植物调节蒸腾的方式有、和 。 3、植物散失水分的方式有和。 4、植物细胞内水分存在的状态有和。 5、水孔蛋白存在于细胞的和上。水孔蛋白活化依靠 作用调节。 6、细胞质壁分离现象可以解决下列问题：、 和。 7、自由水/束缚水比值越大，则代谢；其比值越小，则植物的抗逆性。 8、一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。 9、形成液泡后，细胞主要靠吸水。 10、风干种子的萌发吸水主要靠。 11、溶液的水势就是溶液的。 12、溶液的渗透势决定于溶液中。 13、在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 14、当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 15、将一个ψp=-ψs的细胞放入纯水中，则细胞的体积。 16、相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 17、植物可利用水的土壤水势范围为。 18、植物根系吸水方式有：和。前者的动力是________后者的动力是。 19、证明根压存在的证据有和。 20、对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为 MPa，该水势称为。 21、叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 22、某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。 23、水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径1. 细胞，2. 细胞。 24、小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是 。 25、常用的蒸腾作用的指标有、和 。 26、影响气孔开闭的因子主要有、 和。 27、影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。 28、C3植物的蒸腾系数比C4植物。 29、可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有、 、和 。 30、近年来出现的新型的灌溉方式有、和 。 四、选择题 1、植物在烈日照射下，通过蒸腾作用散失水分降低体温，是因为（）。 A、水具有高比热； B、水具有高气化热； C、水具有表面张力； D、水分子具有内聚力。 2、一般而言，进入冬季越冬作物组织内自由水/束缚水的比值：（）。 A、升高； B、降低； C、不变； D、无规律。 3、有一个充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：（） A、变大； B、变小； C、不变； D、可能变小，也可能不 变。 4、已形成液泡的植物细胞吸水靠（）。 A、吸涨作用； B、渗透作用； C、代谢作用； D、扩散作 用。 5、已形成液泡的细胞，其衬质势通常省略不计，其原 因是：（）。 A、初质势很低； B、衬质势不存在； C、衬质势很高， 绝对值很小；D、衬质势很低，绝对值很小。 6、植物分生组织的细胞吸水靠（）。 A、渗透作用； B、代谢作用； C、吸涨作用； D、扩散作 用。 7、将一个细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则 细胞（）。 A、吸水； B、失水； C、既不吸水也不失水； D、既可能 失水也可能保持平衡。 8、在土壤水分充足的条件下，一般植物的叶片的水势 为( ) 。 A、-0.2- -0.8 Mpa； B、–2- -8 Mpa； C、-0.02- 0.08 Mpa；D、0.2- 0.8 Mpa。 9、在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度 （）。 A、与气孔的面积成正比； B、与气孔周长成正比； C、 与气孔周长成反比；D、与气孔面积成反比。 10、蒸腾作用快慢，主要决定于（）。 A、叶内外蒸汽压差大小； B、气孔长度； C、叶面积大 小；D、叶片形状。 11、保卫细胞的水势变化与下列无机离子有关 （）。 A、Ca2+； B、K+； C、Cl-； D、Mg2+。 12、保卫细胞的水势变化与下列有机物质有关 （）。 A、丙酮酸； B、脂肪酸； C、苹果酸； D、草酸乙酸。 13、调节植物叶片气孔运动的主要因素是 ( )。 A、光照； B、温度； C、氧气； D、二氧化碳。 14、根部吸水主要在根尖进行，吸水能力最大的是 （）。 A、分生区； B、伸长区； C、根毛区； D、根冠。 15、土壤通气不良使根系吸水量减少的原因是 （）。 A、缺乏氧气； B、水分不足； C、水分太多； D、CO2浓 度过高。 16、植物体内水分长距离运输的途径是 ( )。 A、筛管和伴胞； B、导管和管胞； C、通道细胞； D、胞 间连丝。 17、植物体内水分向上运输的动力有 ( )。 A、大气温度； B、蒸腾拉力； C、水柱张力； D、根压。 18、土壤温度过高对根系吸水不利，因为高温会 （）。 A、加强根的老化； B、使酶钝化； C、使生长素减少； D、 原生质粘度增加。 19、植物的水分临界期是指植物（）。 A、对水分缺乏最敏感的时期； B、需水量最多的时期； C、需水终止期； D、生长最快的时期。 20、作为确定灌溉时期的灌溉生理指标有：( ) 。 A、叶片水势； B、细胞汁液浓度； C、渗透势； D、气孔 开度。 五、是非判断题 1、影响植物正常生理活动的不仅是含水量的多少，而 且还与水分存在的状态有密切关系。（） 2、在植物生理学中被普遍采用的水势定义是水的化学 势差。（） 3、种子吸胀吸水和蒸腾作用都是需要呼吸作用直接供 能的生理过程。（） 4、植物根系吸水快慢和有无，决定于导管汁液与外界 溶液之间的水势差异的大小有无。（） 5、植物细胞吸水方式有主动吸收和被动吸水。 （） 6、植物的临界水势越高，则耐旱性越强。 ( ) 7、在细胞初始质壁分离时，细胞水势等于压力势。 （） 8、在细胞为水充分饱和时，细胞的渗透势为零。 （） 9、把一个细胞放入某溶液中体积不变，说明该细胞液 的浓度与此溶液的浓度相等（）。 10、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。 （） 11、蒸腾作用与物理学上的蒸发不同，因为蒸腾过程 还受植物结构和气孔行为的调节。（） 12、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。 （） 13、低浓度CO2促进气孔关闭，高浓度CO2促进气孔迅 速张开。（） 14、糖、苹果酸和K+、Cl-进入液泡，使保卫细胞压力 势下降，吸水膨胀，气孔张开。（） 15、就利用同单位的水分所产生的干物质而言，C3植物 比C4植物要多1-2倍。（） 16、干旱时细胞内磷酸酯酶活性减弱；硝酸还原酶活 性增强。（） 17、植物轻度缺水时，光合作用尚未受影响，但生长 已受抑制。( ) 18、灌溉的形态指标易于观察，它比生理指标更及时 和灵敏。 ( ) 19、植物体内的水分平衡是有条件的、短暂的。 ( ) 20、作物一定时期缺水并不一定会降低产量，还可能 对作物增产更为有利。( ) 一、名词解释 1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、 运输、利用和散失的过程。 2、水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势 差。符号：ψw 3、渗透势(osmotic potential )：由于溶液中溶质颗 粒的存在而引起的水势降低值，符号ψπ。用负值表示。亦称 溶质势（ψs）。 4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存 在而增大的水势值。一般为正值。符号：ψp。初始质壁分离 时，ψp为0；剧烈蒸腾时，ψp会呈负值。 5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲 水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，以负值表 示。符号：ψm 6、重力势(water potential )：由于重力的存在而 使体系水势增加的数值。符号：ψg 。 7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动 的水分。 9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势 低的系统移动的现象。 10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。 11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水 分经过质膜进入细胞的过程。 12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变 的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的 增量。符号V-w 13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的 化学势。 14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、 高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。 15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。 16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢 出液体的现象。 17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的 压力。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度 使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体 内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内， 单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（g/dm2·h） 21、蒸腾比率：植物每消耗1kg水时所形成的干物质 重量（g）。 22、蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量 （g）。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。 23、小孔扩散律：指气孔通过多孔表面的扩散速率不与 其面积成正比，而与小孔的周长成正比的规律。 24、永久萎蔫：萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能 恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。 25、临界水势：气孔开始关闭的水势。 26、水分临界期：植物对水分缺乏最敏感的时期。一般 为花粉母细胞四分体形成期。 27、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水 势低，吸收水分较为困难或者是原产热带的作物遇低于10℃ 的温度时而出现的萎蔫现象。 28、内聚力学说：又称蒸腾流一内聚力—张力学说。即 以水分的内聚力来解释水分沿导管上升的原因的学说。 29、初干：在蒸腾失水过多或水分供应不足的条件下， 细胞间隙及气孔下腔不再为水蒸气所饱和，这时即使气孔张 开，蒸腾作用也受到抑制的现象。 30、节水农业：是充分利用水资源、采取水利和农业措 施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发
第 2 章植物的水分代谢 一、名词解释 1. 水分代谢 2. 自由水 3. 束缚水 5. 化学势 7. 水势 10. 渗透作用 11. 半透膜 12. 溶质势势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此, 公溶质势又可称为渗透势 (osmosis potential,π) 。溶质势可用ψs=RTlnNw/ V W,m 式计算 , 也可按范特霍夫公式ψs= ψπ=-iCRT 计算。 13. 衬质势 14. 压力势 15. 重力势。 16. 膨压 17. 集流 18. 质壁分离 20. 水通道蛋白 22. 吸胀作用 23. 根压 24. 伤流 25. 吐水 29水分临界期。 30．蒸腾效率 31．蒸腾系数 40、被动吸水 41、等渗溶液 42、主动吸水 二、填空题 1．将一植物细胞放人纯水(体积很大)中,达到平衡时测得其ψw为-0.26Mpa,那么
该细胞的ψp为ψw为。 3．将一植物细胞放入ψw=-0.8 MPa 的溶液(体权相对细胞来说很大)中，吸水达到平衡时测得细胞的ψs=-o.95MPa,则该细胞内的ψp为，ψw为。4．某种植物形成5g干物质消耗了2.5Kg水,其蒸腾效率为蒸腾系数 为。 5．植物体内自由水/束缚水比值降低时，植物的代谢活动，抗逆 性。 8．利用质壁分离现象可以判断细胞、细胞的以及观测物质透过原生质层的难易程度。 9．根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式,前者的动力是，后者的动力是。 10．和纯水相比,含有溶质的水溶液其冰点 ,渗透势。 11.在干旱条件下，植物为了维持体内的水分平衡，一方面要，一方面要尽量。 12.水分沿着导管或管胞上升的下端动力是，上端动力 是。由于的存在，保证水柱的连续性而使水分不断上升。这一学说在植物生理学上被称为。 14.气孔在叶面所占的面积一般为，但气孔蒸腾失去了植物体内的大量水分，这是因为气孔蒸腾符合原理，这个原理的基本内容 是。 17.一般认为，植物细胞吸水时起到半透膜作用的是：、和 三个部分。 19.细胞中的自由水越多，原生质粘性________，代谢_____ ，抗性________ 。 21. 植物细胞发生初始质壁分离时，其Ψw =________；当细胞吸水达到饱和时，其Ψw= ________ 。 22. 一般植物细胞Ψw= _________；当细胞刚发生质壁分离时，其Ψ w= __________ 。 23. 液泡化的植物细胞，其水势主要由________和_________组成，而________可以忽略不计。 27.种子萌发时靠________作用吸水，其吸水量与_________有关。 28.分生组织主要依靠________吸水，形成液泡的细胞主要靠_______ 吸水。
第2章植物的水分代谢 第一节水在植物生命活动中的意义 1.1 植物的含水量 一般来说，植物组织含水量一般为70%~90%。 草本>木本，水生>陆生 潮湿环境，阴生植物>干燥、向阳环境中的植物 生长旺盛和代谢活跃的器官或组织含水量较高。 1.2 植物体内水分的存在状态 束缚水（bound water）：指细胞内与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分。 自由水（free water）：指细胞内距离原生质胶粒较远而可以自由移动的水分。 这种划分是相对的，两种水分之间没有明显的界限。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性强弱的生理指标之一。 1.3 水对植物的生理生态作用 生理作用： 1、水是原生质的重要组分； 2、水参与植物代谢过程（原料、参与）； 3、水是植物吸收、运输物质的良好介质； 4、水能使植物保持固有姿态； 5、水能促进细胞的分裂和生长。 生态作用： 1、调节植物体温； 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解 2、水对可见光有良好的通透性； 3、水可调节植物的生存环境。 第二节植物细胞对水分的吸收 一、植物细胞的渗透现象 1、渗透作用（osmosis）：在一个系统中，水分通过半透膜从水势高的一方向水势低的一方移动的现象。（两个条件：半透膜、水势差） 渗透装置的条件 1、具有半透膜 2、半透膜两侧具有浓度差 植物细胞是一个渗透系统 二、水势的概念 水势（Ψw ）：水的化学势，即偏每摩尔体积水所含的自由能。 自由能（G）：系统中物质能用于做功的潜在能量。 束缚能：系统中物质不能用于做功的潜在能量。 化学势（μ）：每偏摩尔体积某物质所含的自由能。 化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛）·m]， 偏摩尔体积的单位为m3／mol
第二章植物的水分代谢复习题参考答案 一、名词解释 1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2、水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势差。符号：ψw 3、渗透势(osmotic potential )：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水 势降低值，符号ψ π。用负值表示。亦称溶质势（ψ s ）。 4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。一 般为正值。符号：ψ p 。初始质壁分离时，ψ p 为0；剧烈蒸腾时，ψ p 会呈负值。 5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水 的束缚而引起的水势降低值，以负值表示。符号：ψ m 6、重力势(water potential )：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。符号：ψg 。 7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动的水分。 9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。 11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。 12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大的 体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。符号V- w 13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的化学势。 14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。 15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。 16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢出液体的现象。 17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（g/dm2·h） 21、蒸腾比率：植物每消耗1kg水时所形成的干物质重量（g）。 22、蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量（g）。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。 23、小孔扩散律：指气孔通过多孔表面的扩散速率不与其面积成正比，而与小孔的周长成正比的规律。 24、永久萎蔫：萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。 25、临界水势：气孔开始关闭的水势。 26、水分临界期：植物对水分缺乏最敏感的时期。一般为花粉母细胞四分体形成期。 27、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水势低，吸收水分较为
第一章植物的水分代谢 一填空题 1 淀粉磷酸化酶在pH值降低时催化________转变为________，在光下由于光合作用的进行，保卫细胞中的________减少，pH值上升。 2 典型植物细胞的水势是由________组成的，细胞间水分子移动的方向决定于________，即水势________的细胞向水势________的细胞方向流动。 3 植物根系吸水的动力是________和________，其中________较为重要。 4 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是________，细胞的渗透势________，压力势________。当________时，细胞停止吸水。 5 水分在植物细胞内以________和________状态存在，________比值大时，代谢旺盛；________比值小时，代谢降低。 6 在相同________下，一个系统中一偏摩尔容积的________与一偏摩尔容积的________之间的________，叫作水势。 7 ________和________现象可以证明根压的存在。 8 当相邻两个植物细胞连在一起时，水分移动方向决定于两端细胞的________。 9 植物对蒸腾的调节方式有________、________和________。 10 植物根部吸水能力最强的部位为________，因为________________。 二是非题 1 Leave is always the source and root is always the sink in the source-sink relationship. （） 2 Osmotic adjustment is an active process in reducing the plant osmotic potential during water deficiency. （） 3 小麦从灌浆期倒乳熟末期是它的第二水分临界期。（） 4 伤流速度主要取决于木质部溶液与外界溶液的水势差。（） 5 深秋的早晨，树木花草叶面上有许多水滴，这种现象称为吐水。（） 6 落叶乔木在春天芽刚萌动时主要依靠根压吸收水分。（） 7 植物的蒸腾比率越大，说明其越抗旱。（） 8 土壤中水分越多，对植物吸收越有利。（） 9 植物蒸腾系数大，说明其利用水效率低。（） 10 蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。（） 11 具液泡的细胞，其衬质势数值很小，通常忽略不计。（） 12 细胞水势在根部距离导管越远，则越高。（） 三选择题 1 The direction of water movement between adjacent cells is determined by the _______ gradient of the cells. A. water potential B. osmotic potential C. pressure potential D. matric potential 2 The loss of water from plants is called ____ and typically occurs through the ____. A. evaporation, leaves B. transpiration, leaves C. transpiration, stem D. osmosis, roots
植物的水分代复习题 一、名词解释 1、水分代； 2、水势； 3、渗透势； 4、压力势； 5、衬质势； 6、重力势； 7、自由水； 8、束缚水； 9、渗透作用；10、吸胀作用；11、代性吸水；12、水的偏摩尔体积；13、化学势；14、水通道蛋白；15、吐水；16、伤流；17、根压； 18、蒸腾拉力；19、蒸腾作用；20、蒸腾速率；21、蒸腾比率；22、蒸腾系数； 23、小孔扩散律；24、永久萎蔫；25、临界水势；26、水分临界期；27、生理干旱；28、聚力学说；29、初干；30、节水农业。 二、缩写符号翻译 1、atm； 2、bar； 3、Mpa； 4、Pa； 5、PMA； 6、RH； 7、RWC； 8、μw； 9、Vw；10、Wact；11、Ws；12、WUE；13、ψw；14、ψp；15、ψs；16、ψm；17、ψπ；18、AQP；19、RDI；20、SPAC。 三、填空题 1、植物细胞吸水方式有渗透性吸水、吸胀吸水和代性吸水。 2、植物调节蒸腾的方式有气孔关闭、初干和暂时萎蔫。 3、植物散失水分的方式有蒸腾作用和吐水。 4、植物细胞水分存在的状态有自由水和束缚水。 5、水孔蛋白存在于细胞的液泡膜和质膜上。水孔蛋白活化依靠磷酸化/脱磷酸化作用调节。 6、细胞质壁分离现象可以解决下列问题：判断膜的半透性、判断细胞死活 和测定细胞渗透势。
7、自由水/束缚水比值越大，则代越旺盛；其比值越小，则植物的抗逆性越强。 8、一个典型细胞的水势等于ψπ+ψp+ψm；具有液泡的细胞的水势等于ψπ+ψp；干种子细胞的水势等于ψm。 9、形成液泡后，细胞主要靠渗透性吸水。 10、风干种子的萌发吸水主要靠吸胀作用。 11、溶液的水势就是溶液的渗透势。 12、溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒总数。 13、在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于ψπ，压力势等于零。 14、当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于零，渗透势与压力势绝对值相等。 15、将一个ψp=-ψs的细胞放入纯水中，则细胞的体积不变。 16、相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的水势差异。 17、植物可利用水的土壤水势围为-0.05MPa～-0.30MPa。 18、植物根系吸水方式有：主动吸水和被动吸水。前者的动力是__根压______后者的动力是蒸腾拉力。 19、证明根压存在的证据有吐水和伤流。 20、对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为-1.5MPa MPa，该水势称为永久萎蔫点。 21、叶片的蒸腾作用有两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。
第二章植物的水分代谢 (一)填空 1．由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势（solute potential）。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。 2．具有液泡的细胞的水势Ψw＝。干种子细胞的水势Ψw＝。 4．某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500g，，其蒸腾系数为，蒸腾效率为____________。 5．通常认为根压引起的吸水为吸水，而蒸腾拉力引起的吸水为吸水。 6．植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为，它是存在的体现。 7．在标准状况下，纯水的水势为。加入溶质后其水势，溶液愈浓其水势愈。 8．永久萎蔫是引起的，暂时萎蔫则是暂时的引起的。相当于土壤永久萎蔫系数的水，其水势约为 MPa。 9．植物的吐水是以状态散失水分的过程，而蒸腾作用以状态散失水分的过程。 10．田间一次施肥过多，作物变得枯萎发黄，俗称苗，其原因是土壤溶液水势于作物体的水势，引起水分外渗。 11．种子萌发时靠作用吸水，干木耳吸水靠作用吸水。形成液泡的细胞主要靠作用吸水。 12．植物细胞处于初始质壁分离时，压力势为，细胞的水势等于其。当吸水达到饱和时，细胞的水势等于。 13．植物细胞中自由水与束缚水之间的比率增加时，原生质胶体的粘性，代谢活性，抗逆性。 14．气孔开放时，水分通过气孔扩散的速度与小孔的成正比，不与小孔的成正比。 15．气孔在叶面上所占的面积一般为 %，但通过气孔蒸腾可散失植物体内的大量水分，这是因为气孔蒸腾符合原理。 16．移栽树木时，常常将叶片剪去一部分，其目的是减少。 17．植物激素中的促进气孔的张开；而则促进气孔的关闭。 18．常用的蒸腾作用指标是、和。 19．C4植物的蒸腾系数要于C3植物。 20．设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa，压力势为0.9MPa，乙细胞的渗透势为-1.3MPa，压力势为0.9MPa，甲细胞的水势是，乙细胞的水势是，水应从细胞流向细胞。 21．利用细胞质壁分离现象，可以判断细胞，测定细胞的。 23．根系吸水的部位主要在根的尖端，其中以区的吸水能力为最强。 24．根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的分隔成为内外两个区域。 25．共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过进入另一个细胞的细胞质的移动过程，其水分运输阻力较。 26．蒸腾作用的生理意义主要有：产生力、促进部物质的运输、降低和促进CO2的同化等。 27．保卫细胞的水势变化主要是由和等渗透调节物质进出保卫细胞引起的。 28．通常认为在引起气孔开启的效应中，红光是通过效应，而蓝光是通过效应而起作用的。红光的光受体可能是，而蓝光的光受体可能是色素。 29．低浓度CO2促进气孔，高浓度CO2能使气孔迅速。 30．植物叶片的、、、等均可作为灌溉的生理指标，其中是最灵敏的生理指标。
第一章 、英译中(Translate) 植物的水分生理 7.semipermeable membrane 32.stomatal transpiration 13. matric potential 38.stomatal frequency 14.solute potential 39.transpiration rate 19.plasma membrane-intrinsic prot(ein 44.transpiration-cohesion-tension th(eory 1.water metabolism 26.bleedin g 2.colloidal system 27.guttati on 3.bound energy 28.transpirational pull 4.free energy 29.transpirat ion 5.chemical potential 30.lenticular transpiration 6.water potential 31.cuticular transpiration 8. osmosis 33.stomatal movement 9. plasmolysis 34.starch-sugar conversion theory ( 10. deplasmolysis 35.inorganic ion uptake theory ( 11. osmotic potential 12. pressure potential 36.malate production theory ( 37.light-activated+-Hpumping ATPase ( 15.water potential gradient 40.transpiration ratio 16.imbibiti on 41.transpiration coefficient 17.aquapori n 42.cohesive force 18.tonoplast-intrinsic protein7 43.cohesion theory 20.apoplast pathway 21.transmembrane pathway 46.sprinkling irrigation 22.symplast pathway 47.drip irrigation 23.cellular pathway 48. diffusion 24.casparian strip 25.root 49. mass flow 二、中译英 (Translate) 3 ．束缚能 2．胶体系统4．自由能
第一章植物的水分代谢 一、名词解释 1．水分代谢2．水势3．压力势4．渗透势5．根压6．自由水7．渗透作用8．束缚水9．衬质势10．吐水11．伤流12．蒸腾拉力13．蒸腾作用14．蒸腾效率15．蒸腾系数16．生态需水17．吸胀作用18．永久萎蔫系数19．水分临界期20．内聚力学说2l．植物的最大需水期22．小孔扩散律23. 重力势24. 水通道蛋白25. 节水农业 二、写出下列符号的中文名称 1. RWC 2.Ψw 3.Ψs 4.Ψm 5. Vw 6.Ψp 7. SPAC 8. RH 9.Mpa 10.AQP 三、填空题 1. 水分在植物体内以______ 和______ 两种形式存在。 2. 将一个充分饱和的细胞放入比其细胞液低10倍的溶液中，其体积______。 3. 植物细胞的水势是由______ 、______ 、______ 等组成的。 4. 细胞间水分子移动的方向决定于______，即水分从水势______的细胞流向______的细胞。 5. 水分通过叶片的蒸腾方式有两种，即______ 和______ 。 6. ______和______现象可以证明根压的存在。 7. 无机离子泵学说认为，气孔在光照下张开时,保卫细胞内______离子浓度升高，这是因为保卫细胞内含______，在光照下可以产生______,供给质膜上的______作功而主动吸收______离子，降低保卫细胞的水势而使气孔______。 8. 影响蒸腾作用最主要的外界条件是______ 。 9. 细胞中自由水越多，原生质粘性______，代谢______，抗性______。 10. 灌溉的生理指标有______ ，细胞汁液浓度，渗透势和______ 。 11. 植物细胞吸水有三种方式，未形成液泡的细胞靠______吸水，液泡形成以后，主要靠______吸水，另外还有______吸水，这三种方式中以______吸水为主。 12. 相邻的两个植物细胞，水分移动方向决定于两端细胞的______。 13. 干燥种子吸收水分的动力是______ 。 14. 植物对蒸腾的调节方式有______、______和______。 15. 某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为______，蒸腾效率为______。 16. 水滴呈球形，水在毛细管中自发上升。这两种现象的原因是由于水有______。 17. 影响气孔开闭的最主要环境因素有四个，它们是______，______，______和______。 18. 植物被动吸水的能量来自于______，主动吸水的能量来自于______。 19. 影响植物气孔开闭的激素是______、______。 20. 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是______，细胞的渗透势______ ，压力势______ 。 四、问答题 1. 温度过高或过低为什么不利于根系吸水？ 2. 试述气孔运动的机理。 3. 试述水对植物生长发育的影响。 4. 蒸腾拉力能将水分提升至植物体的各个部位，其途径和机理是什么？ 5. 解释“烧苗”现象的原因。 6．土壤通气不良造成根系吸水困难的原因是什么？
第一章植物的水分生理 一、名词解释 1．水势 2．渗透势 3．压力势 4．衬质势 5．自由水 6．束缚水 7．渗透作用 8．吸胀作用 9．代谢性吸水 10．水的偏摩尔体积 11．化学势 12．自由能 13．根压 14．蒸腾拉力 15．蒸腾作用 16；蒸腾速率 17．蒸腾比率 18．蒸腾系数 19．水分临界期20．生理干旱 21．内聚力学说 22．初干 23．萎蔫 24．水通道蛋白 二、写出下列符号的中文名称 1．atm 2．bar 3．MPa 4．Pa 5．PMA 6．RH 7．RWC 8．μw 9．Vw 10．Wact 11．Ws 12．WUE 13．Ψm 14．Ψp 15．Ψs 16．Ψw 17．Ψπ 18．SPAC 三、填空题 1．植物细胞吸水方式有、和。 2．植物调节蒸腾的方式有、和。 3．植物散失水分的方式有和。 4．植物细胞内水分存在的状态有和。 5．植物细胞原生质的胶体状态有两种，即和。 6．细胞质壁分离现象可以解决下列问题、和。 7．自由水／束缚水的比值越大，则代谢，其比值越小，则植物的抗逆性。 8．一个典型的细胞的水势等于。 9．具有液泡的细胞的水势等于。 10．形成液泡后，细胞主要靠吸水。 11．干种子细胞的水势等于。 12．风干种子的萌发吸水主要靠。 13．溶液的水势就是溶液的。 14．溶液的渗透势决定于溶液中。 15．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 16．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 17．将一个Ψp=－Ψs的细胞放入纯水中，则细胞的体积。 18．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 19．在根尖中，以区的吸水能力最大。 20．植物根系吸水方式有：和。 21．根系吸收水的动力有两种：和。 22．证明根压存在的证据有和。 23．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 24．水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径：。和。 25．小麦的第一个水分临界期是。 26．小麦的第二个水分临界期是。 27．常用的蒸腾作用的指标有、和。 28．影响气孔开闭的主要因子有、和。 29．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。 30．C3植物的蒸腾系数比C4植物。 31．可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有：、、 及等。 四、选择题 1．植物在烈日照射下，通过蒸腾作用散失水分降低体温，是因为( )。
第一章植物的水分代谢 一、教学时数 计划教学时数为8 学时，其中理论课4 学时，实验课4 学时。 二、教学大纲基本要求 1. 了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用； 2. 了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义； 3. 了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用， 4. 了解并初步学会植物组织水势的测定方法； 5. 了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件； 6. 了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径； 7. 了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制； 8. 了解作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。 三、教学重点和难点 ( 一) 重点 1 ．水分在植物生命活动中的作用。 2 ．植物细胞水势的组成，水分移动的方向。 3 ．细胞对水分的吸收。 4 ．植物根系对水分的吸收。 5 ．气孔蒸腾的机理和影响因素。 6 ．植物体内水分运输的途径。 7 ．作物需水规律和合理灌溉。 ( 二) 难点 1 ．植物细胞的水势的基本概念。 2 ．组成和有关计算。 3 ．气孔开闭的机理。 1.引言 水是植物维持生存所必需的最重要的物质。植物从水中进化而来。植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡。地球上水分的供应量不仅决定了植物的生态分布，而且显著影响了植物的生理生化特性。对于一株植物来说，一方面，它要不断地从环境中吸收水分，以
第 2 章 植物的水分生理 自测题： 一、名词解释： 1水分代谢 2.水势 3.渗透势 4.压力势 5. 衬质势 6.重力势 7.自由水 8.束缚水 9.渗透作用 10.吸胀作用 11.代谢性吸水 12.水的偏摩尔体积 13.化学势 14.水通道蛋白 15.吐水 16.伤流 17.根压 18.蒸腾拉力 19.蒸腾作用 20.蒸腾速率 21.蒸腾比率 22.蒸腾系数 23.小孔扩散律 24 .永久萎蔫 25.临界水势 26.水分临界期 27.生理干旱 28.内聚力学说 29.节水农业 二、 缩写符号翻译： 1. atm 2.bar 3.MPa 4.Pa 5.PMA 6.RH 7.RWC 8.μw 9.V w 10.Wact 11.Ws 12.WUE 13.ψw 14.ψp 15.ψs 16.ψm 17.ψπ 18.AQP 19.RDI 20.SPAC 三、 填空题： 1.植物细胞吸水方式有 、 和 。 2．植物调节蒸腾的方式有 、 和 。 3．植物散失水分的方式有 和 。 4．植物细胞内水分存在的状态有 和 。 5．水孔蛋白存在于细胞的 和 上。水孔蛋白活化依靠 作用调节。 6．细胞质壁分离现象可以解决下列问题： 、 和 。 7．自由水/束缚水比值越大，则代谢 ；其比值越小，则植物的抗逆性 。 8．一个典型细胞的水势等于 ；具有液泡的细胞的水势等于 ；干种子细胞的水势等于 。 9．形成液泡后，细胞主要靠 吸水。 10．风干种子的萌发吸水主要靠 。 11．溶液的水势就是溶液的 。 12．溶液的渗透势决定于溶液中 。 13．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于 ，压力势等于 。 14．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于 ，渗透势与压力势绝对值 。 15．将一个ψp=-ψs 的细胞放入纯水中，则细胞的体积 。 16．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的 。 17．植物可利用水的土壤水势范围为 。 18．植物根系吸水方式有： 和 。前者的动力是__ ，后者的动力是 。 19．证明根压存在的证据有 和 。 20．对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为 MPa，该水势称为 。 21．叶片的蒸腾作用有两种方式： 和 。 22．某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数 。 23．水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径1. 细胞，2. 细胞。 24．小麦的第一个水分临界期是 ，第二个水分临界期是 。
第10讲植物的水分代谢和矿质营养 考试要求 1．渗透作用的原理。识记发生渗透作用必须具备的两个条件；阐明渗透作用的原理。2．植物细胞的吸水和失水。理解成熟的植物细胞是一个渗透系统，解释植物细胞的吸水和失水现象。 3．水分的运输、利用和散失。理解植物吸收和运输水分的动力；描述水分的利用和散失过程。 4．合理灌溉。正确理解合理灌溉的原理、应用和意义。 5．植物必需的矿质元素。识记植物必需的矿质元素，掌握溶液培养法的方法及其应用。6．根对矿质元素的吸收。理解矿质元素的吸收是主动运输的过程。阐述成熟区表皮细胞吸收矿质元素和渗透吸水是两个相对独立的过程。 7．矿质元素的运输和利用。举例说出可再度利用元素和不可再度利用元素的区别。 8．合理施肥。正确理解合理施肥的原理、应用和意义。 知识整理 一、水分代谢 1．概念：水分代谢是指水分的、、和。 主要吸水器官和部位： 细胞壁： 细胞结构特点原生质层： 浓度差构成一个渗透系统 细胞液外界溶液 2．渗透吸水 （主要的 吸水方式）吸水：外界溶液浓度细胞液浓度 原理失水：外界溶液浓度细胞液浓度 验证：实验 举例：细胞 3．运输：根吸收的水分，通过根部的输送到茎，再由茎输送到叶。 1%—5%的水分用于作用和作用等生命活动 4．利用和散失 95%—99%的水分通过作用散失，所产生的拉力，是 的重要动力。 原理：不同植物的不同，同一植物在亦不相同。
5．合理灌溉 应用：根据植物的需水规律， 灌溉。 二、矿质营养 大量元素： 等9种； 1．植物必需的元素 微量元素： 等8种。 2．矿质元素的概念：除 之外，主要是由 从 中吸收的元素。目前，科学 家确定植物必需的矿质元素有 种。 吸收状态： 3．吸收 吸收方式： 呼吸作用提供 影响吸收的因素 细胞膜上 的 4．运输：随着 的运输到达植物的各个部分。 可再度利用 利用形式 5．利用 难溶解的稳定的化合物：如 只能利用一次。 功能： 和 。 原理：不同植物所需的 不同，同一植物在 亦不相同。 6．合理施肥 应用：根据植物的需肥规律， 施肥。 三、水分的吸收和矿质元素离子的吸收是两个相对独立的过程