鱼类的生殖
?性成熟：鱼类性腺发育到能产卵、排精时的阶段。
?性周期：当性腺排出配子后，便呈现周期性变化。
?鱼类在下丘脑—脑垂体—性腺（HPG）轴调控下，
按照环境条件的周期性综合调整生殖生理机能。
1. 鱼类的促性腺激素（GtH）
?由中腺垂体（间叶）GtH分泌细胞所分泌的激素。
?腺垂体的嗜碱性细胞：在性成熟之前没有或者处
于静止状态，其分泌活动和生殖周期相互联系而表现明显的变化。
（1）鱼类GtH种类及其功能
?GtH I（ConA－I GtH，促卵黄生成激素）
刺激卵黄蛋白渗入到正在发育的卵母细胞内，刺激合成性类固醇激素。
?GtH II（ConA－II GtH，促性腺成熟激素）
刺激精子发生、排精；刺激卵母细胞发育成熟、排卵。
（2）鱼类GtH分泌活动的调节
?促性腺激素释放激素(GnRH)：鱼类下丘脑能分泌GnRH，刺激腺垂体分泌GtH。
?促性腺激素释放抑制因子 (GRIF)：多巴胺，抑制
腺垂体分泌GtH。
?在性腺发育的整个时期，GtH分泌活动都受到GRIF
的紧张性抑制。
●既抑制GnRH的作用；也抑制GtH的释放
?排精、卵前，下丘脑会减少GRIF的分泌。
●GtH自动分泌增加；GnRH促GtH分泌作用更显著。
●排精、卵前，会引起鱼血液中GtH急剧升高。
?性类固醇性激素对GtH分泌的反馈调节
●在性未成熟和正向性成熟发育的鱼类中，性激素
对GtH分泌有正反馈作用
●在性成熟鱼类中，性激素对GtH的分泌有负反馈
作用，在产卵期间尤为明显
2. 卵的生长和最终成熟
?卵黄的生长和积累
?性腺的发育成熟
?卵母细胞的最终成熟
（1）卵黄的生长和积累
?以卵黄泡和卵黄颗粒的形式沉积在卵母细胞的细胞质中
?卵黄发生：内源性卵黄发生和外源性卵黄发生
外源性卵黄发
生
（2）性腺的发育成熟
?鱼类性腺发育成熟是在GtH分泌缓慢而稳定增加、
促进的结果。
?鱼类卵原细胞增殖时期卵母细胞生长和滤泡形成早
期与脑垂体的GtH没有关系，到卵黄生成期需要ConA－I GtH的调节。
（3）卵母细胞
最终成熟
GtH诱导卵母细胞最终成熟的两种基本形式：
①垂体—卵巢轴
②垂体—肾间组织—卵巢轴
硬骨鱼类卵母细胞的最后成熟和排卵需要
GtH大量而迅速释放
3. 排卵与产卵
?排卵：成熟的卵母细胞脱离滤泡膜进入卵巢腔。
?产卵：排入卵巢腔或体腔中的成熟卵，因卵巢壁
平滑肌加速收缩以及腹壁肌的收缩，使成熟卵从泄殖孔排出体外的过程。
第三章鱼类人工繁殖的生物基础 第一节鱼类的性腺发育规律 一、生殖细胞的发育和成熟 二、卵巢、精巢的形态结构和分期 三、鱼类的性成熟的年龄和性周期 第二节中枢神经与内分泌系统在鱼类繁殖中的作用 一、中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用 二、内分泌系统在鱼类繁殖中的作用 第三节环境因素对鱼类性腺发育的影响 一、营养 二、温度 三、光照 四、水流 五、盐度 第一节鱼类的性腺发育规律 鱼类人工繁殖的成效主要取决于性腺发育状况。性腺发育的全过程直接和间接地受内分泌腺及神经系统的控制。鱼类的性腺由体腔背部2个隆起嵴（生殖褶）发育而成。生殖褶由上皮细胞转化为原始性细胞时，分不出雌雄；进一步分化成卵原细胞和精原细胞后，以不同的方式发育成卵子或精子。鱼类性腺的发育进程主要由卵子和精子的发生过程决定。 一、生殖细胞的发育和成熟 （一）鱼类卵细胞的发育与成熟 1、卵原细胞分裂期卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞，以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢。 2、卵母细胞生长期此期分为小生长期和大生长期。 小生长期是卵母细胞的生长期，开始时，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，占卵母细胞的大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时细胞质中可见卵黄核。卵母细胞进一步发育，卵膜外出现了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。 大生长期是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积贮而体积大大增加。卵黄沉积可分2个阶段：①卵黄开始沉积阶段。卵膜变厚，出现放射状纹。滤泡膜的上皮
鱼类的生殖 l．鱼类性成熟的年龄 鱼类性成熟指鱼类从孵化后经生长发育，性腺达到成熟能排精产卵。不同鱼类性成熟开始年龄不相同。即使同一种鱼，也因外界环境条件的差异，性成熟的年龄也有变化。此外，同一种鱼的不同种群或雌雄两性到达性成熟的年龄也有差异。 一般说来，分散生活的种类，性成熟的年龄较迟。如国家珍贵保护动物中华鲟，开始性成熟的年龄是4龄。欧洲鳇鱼性成熟时间为16龄。集群生活的鱼类，性成熟时间稍早，如中上层生活的青鳞小沙丁鱼和金色小沙丁鱼，1龄即达性成熟，而中下层的大黄鱼性成熟时间大多在3～4龄。也有一些更早熟的如食蚊鱼，出生后1个月即能产卵。同一种鱼，在低纬度的南方比在高纬度的北方性成熟早。如鲤鱼，在南方2龄性成熟，而在北方则要5龄才能性成熟。鲻鱼、梭鱼的雌鱼在4龄开始性成熟，而雄鱼则在2～3龄性成熟。有些鱼类的性成熟是同步的，如大银鱼，1龄全部性成熟，且雌雄同步。而有些鱼类，如黄海的鲷鱼，1龄时只有4%雌鱼性成熟，雄鱼45％性成熟，2龄鱼全部性成熟。近年来的研究表明，鱼类资源遭受过度捕捞时，鱼类趋向小型化，性成熟年龄也提早。 2．鱼类性成熟的第二性征 有些鱼类可以从外部形态特征区别雌雄，如身体大小、体色、泄殖孔向外开口等。又如板鳃鱼类的鳍脚，鳉鱼雄鱼的交接器，鳑鱼的产卵管等。它们的两性异形是稳定的。大多数鱼类只能从其内部的精巢和卵巢区别其雌雄，而不易从外形上区别。不过有些鱼类在性成熟的繁殖季节出现第二性征。如鲤科鱼类中，有些种类雄鱼身体各部多具鲜明色彩，而雌鱼多呈暗淡的灰黄色。粘皮虎鱼的雄鱼深灰色，两背鳍皆较大，第一背鳍上有黄色和黑色斑块各一个。腹鳍吸盘宽圆，棕黑色。雌鱼灰黄色，第一背鳍上有黑色条纹，第二背鳍上也有黑色条纹。腹鳍吸盘较窄，乳白色。海洋中的隆头鱼，雄鱼橙黄色，自眼部向后有5～6条蓝色条纹，而雌鱼为红色，没有条纹。 许多鱼类在繁殖季节身体出现鲜红的色彩，或原来的色彩变得更加鲜艳。一般在雄鱼中表现特别突出。生殖季节过后，色彩即行消失，这种色彩称婚姻色。
海水鱼类人工配合饲料的营养与特性 1.钙一般在淡水鱼的预混料中钙的含量较多，因为淡水中溶解的钙少，而海水中溶解的钙则趋于饱和，所以海水鱼中钙的补充就少。事实上，如果过多的钙进人鱼体，超过肾功能的负荷，就会抑制生长，所以在借用淡水鱼预混料配方时，要根据养殖海水盐度的高低作适当的调整，高盐度应少添加，低盐度应多添加，但不管水质如何变化，钙对鱼类生长发育是必不可少的。 2.磷磷在水中基本上是一种限制因子。水环境中能提供的量有限，所以大部分需要从饵料中获得。分析结果证明，海水鱼组织中的磷含量比一般陆生动物和淡水鱼类要高得多，这种生理生化上的差异，一定要引起我们的注意。显然在海水色的预混料中应多添加磷，但是过多的磷又会影响钙的吸收，所以对某一个养殖品种的钙磷需求和钙磷比一直是引起关注的。另外，磷在不同品种的海水鱼中代谢吸收也不同，如大洋性鱼类狮鱼、鲸鱼等，代谢的速度比一般底栖鱼类蝶、纣、石斑鱼要快得多，因此在配制牙解和石斑鱼的预混料时，与大洋性鱼类相比，磷含量就要减少，否则就会影响鱼的生长。 3.铁 从海水鱼生态环境来看，海水中铁的含量不多，因为偏碱性。至于淡水中铁的含量有多有少，则需看具体水质。因此，一般淡水鱼的铁元素补充多少，影响不大，但是海水鱼的需要量应该满足，当然不同种的鱼需求量也不同，过量添加除成本提高外，也会造成代谢及消化吸收上的障碍，从生理上看，大洋性海水鱼的肌红素含量需求较大，比底栖性鱼类要高得多，每一个肌红素中都含有一个铁原子，因此在矿物质中铁的添加量要高，如果使用这样的配方来饲养沿岸性鱼类就应降低铁的添加量。 其它许多种元素，如铜、锌、铝、镁、钾、钠、碘、硒等，都各有不同的生理作用，添加量适宜就会促进生长，反之就会抑制生长，这些还需要进行大量的研究工作。 五、从生理生态及加工过程中对维生素的需求维生素是有机化合物，不同于氨基酸、糖类和脂肪，维生素需要量甚微。动物从外界（经常是饵料）摄人维生素以维持正常生长、繁殖和健康。维生素分为水溶性维生素和脂溶性维生素两大类。八种水溶性维生素需求量相对较少，其主要作为辅酶，被叫做 B 族维生素。另外三种水溶性维生素即胆碱、肌醇和维生素C，其需要量较大，虽不作辅助酶，但具其它功能。维生素儿
男性和女性生殖系统的结构和功能（书P9）睾丸是男性产生精子和分泌雄性激素的生殖器官。卵巢是女性产生卵细胞和分泌雌性激素的生殖器官。 青春期的身体变化（1）身高突增，神经系统以及心脏和肺等器官功能也明显增强。（2）性器官迅速发育：男孩出现遗精，女孩会来月经。 人体需要的主要营养物质六类营养物质：糖类、脂肪、蛋白质、水、无机盐和维生素。人体内三大主要营养物质：糖类、脂肪、蛋白质。 人体缺乏维生素引起的主要病症缺乏维生素A：皮肤干燥、夜盲症（夜晚看不清东西）、干眼症等。缺乏维生素B1：神经炎、脚气病（维生素B1缺乏症）、消化不良、食欲不振等。缺乏维生素C：坏血病、抵抗力下降等。缺乏维生素D：佝偻病、骨质疏松症等。维生素D可以促进磷、钙的吸收和骨质发育。 人体消化系统的组成。（书P32图、P34解读曲线图）消化系统是由消化道和消化腺组成的。消化道是一条长长的管道。消化腺可分为两类：有的是位于消化道外的大消化腺，如肝脏，有的是分布在消化道壁内的小腺体，如肠腺。 食物的消化和营养物质的吸收过程食物中的淀粉、脂肪和蛋白质都是分子大、结构复杂的有机物，进入消化系统后，逐步分解成简单的物质才能被人体吸收，这个过程叫做消化。消化主要是通过多种消化酶的作用而进行的，除口腔中的唾液淀粉酶以外，胃、小肠等器官中还有许多种消化酶。淀粉麦芽糖葡萄糖脂肪甘油和脂肪酸蛋白质氨基酸食物在消化道内经过消化，最终分解成葡萄糖，氨基酸等能够被人体吸收的营养物质。小肠是人体吸收营养物质的主要器官，各种营养物质在小肠等处被吸收后，随着内壁血管中的血液运往全身。胃能吸收水、无机盐和酒精。大肠吸收少量水、无机盐和部分维生素。口腔糖类开始消化的地方唾液淀粉酶胃蛋白质开始消化的地方胃蛋白酶小肠糖类、蛋白质、脂肪都能消化消化糖类、脂肪、蛋白质的酶 关注食品安全1、应当关注食品包装上有关营养成分，是否有添加剂，生产日期，保质期，生产厂家和厂家地址等内容。2、根据生产日期和保质期推算有没有过期。3、购买蔬菜时，要看蔬菜的颜色是否新鲜，用手摸一摸是否硬挺，购买鱼肉时，看颜色是否有光泽，闻闻气味，买肉时还要看是否盖有检疫部门的印章。 人体呼吸系统的组成呼吸系统由呼吸道和肺组成的。（书P43）呼吸系统中的鼻、咽、喉、气管、支气管，是气体进出肺的通道，叫做呼吸道。鼻是呼吸道的起始位置，喉是呼吸的通道，也是发声的器官。肺是呼吸系统的主要器官。 肺泡与血液的气体交换：呼出的气体中，氧气的含量减少，二氧化碳的含量增加。这种变化是怎样发生的呢？吸入的气体，顺着支气管在肺叶里的各级分支，到达支气管最细的分支末端形成的肺泡。肺泡外面包绕着丰富的毛细血管。肺泡壁和毛细血管壁都是一层扁平的上皮细胞，当你吸气时，许许多多肺泡都像小气球似地鼓了起来，空气中的氧气透过肺泡壁和毛细血管壁进入血液；同时，血液中的二氧化碳也透过这毛细血管壁和肺泡壁进入肺泡，然后随着呼气的过程排出体外。 血液的成分和功能血液是由血浆和血细胞组成的。（1）血浆（形态）：血液分层后，上层淡黄色的透明液体。（功能）：运载血细胞，运输维持人体生命活动所需的物质和体内产生的废物等。（2）血细胞：包括红细胞、白细胞和血小板。A．红细胞：（形态）血液分层后，
《鱼类组织胚胎学》试卷（A）参考答案班级姓名序号分数 一、名词解释（每题 4 分，共 20 分）： 1、尼氏体— 2、肌纤维— 3、肠绒毛— 4、肾小球— 5、合子— 二、填空题（每空0、5分,共 15 分）： 1、衬贴在心血管及淋巴管内表面的单层扁平上皮称，分布在浆膜表面的单层扁平上皮称为； 2、结缔组织有、、等三种纤维成分；
3、肌组织可分为、和三种类型； 4、鱼的辅助呼吸主要有_ _ _,_ _,_ _, ； 5、消化管壁分四层,即 _ , _,_ ,_ ； 6、胃腺中分泌胃蛋白酶原的细胞是，分泌盐酸的细胞是； 7、胰腺是既有外分泌腺，又有内分泌腺的一种混合腺体，其中主要部分呈管泡状结构，称胰腺腺泡，为，另有一些呈岛屿分布，称胰岛，为； 8、肾单位由_ _、__ _组成，肾小体有两个极,即 _ _、 _ ,前者是 _出入处, 后者与 _ 相连； 9、内分泌腺没有__ _，其分泌物（激素）由腺上皮分泌后直接进入_ _； 10、生殖细胞在成熟期内要经过两次成熟分裂，其中第一次成熟分裂为，第二次成熟分裂。 三、判断题（正确的划“√”，错误的划“×”，每题2分，共20分）：
1、肠粘膜柱状上皮间有一种杯状细胞，又称粘液细胞，属于一种单细胞腺体；（） 2、由内外分泌腺所分泌的分泌物称为激素；（） 3、哺乳动物成熟红细胞无细胞核，鱼类红细胞也无细胞核；（） 4、骨骼肌与心肌都有横纹，都属于随意肌；（） 5、血管的管壁都是由内膜、中膜和外膜三层结构组成；（） 6、微绒毛是指肠粘膜上皮和粘膜固有层向肠腔内折起形成的指状突起；（） 7、腮小片是腮丝表面形成的微细的片状突起，为鱼类气体交换的基本单位；（） 8、肾小体是由肾小球和肾小管组成；（） 9、精子的两次成熟分裂都是在精巢的精小囊内进行；（） 10、血浆是由血清和纤维蛋白原组成；（） 四、选择题（每题1分，共10分）: 1．假复层柱状纤毛上皮分布于：（） A．气管；B．食管；C．膀胱； D．肠管。 2．血液中数量最多的白细胞是：（）
Spawning time,spawning frequency and fecundity of Japanese chub mackerel,Scomber japonicus in the waters around the Izu Islands,Japan Tomohide Yamada a ,Ichiro Aoki a,*,Isamu Mitani b a Department of Aquatic Bioscience,Graduate school of Agricultural and Life Science,The University of Tokyo,Bunkyo,Tokyo 113,Japan b Kanagawa Prefectural Fishery Experimental Station,Youroushi,Jogashima,Misaki,Kanagawa 238-02,Japan Received 4July 1997;accepted 5April 1998 Abstract Female Japanese chub mackerel,Scomber japonicus ,were collected in 1993from April to June (36days),in the water around Izu Islands,Japan,which is one of the primary spawning areas.Spawning time,spawning frequency and batch fecundity were determined by histological methods.Temporal frequency of hydrated oocytes and new postovulatory follicles showed that female chub mackerel spawned actively from 22.00to 24.00hours.The average spawning frequency was 17.4%during this sampling period.We estimated that chub mackerel spawned every 5.7days (6.3times)during these 36days.Fifteen females spawned almost every day.Twelve females which had hydrated oocytes in their ovaries were used for estimating batch fecundity.The average batch fecundity was 89200oocytes per female,and the relative batch fecundity was 158eggs per gram female wet weight.The batch fecundity was signi?cantly correlated with condition factor.This shows that batch fecundity was affected by nutritional state of spawning female.#1998Elsevier Science B.V .All rights reserved. Keywords:Japanese chub mackerel;Batch fecundity;Postovulatory follicle;Spawning frequency;Spawning time;Ovary histology 1.Introduction Japanese chub mackerel (Scomber japonicus )is one of the most important ?shery stocks in Japan.The size of this stock increased in the 1960s and remained high in the 1970s.The stock,however,decreased continu-ously in the 1980s and is currently at a low level.Spawning dynamics is a fundamental element in assessing and managing ?sh stocks.Maturation and spawning of Japanese chub mackerel have been reported around the Izu Islands,Japan,which appears to be one of the main spawning grounds (Murayama et al.,1995;Yamada et al.,1996).Daily egg produc-tion methods (DEPM)(Alheit,1993)may be applied to estimate the spawning biomass of chub mackerel populations.Priede and Watson (1993)suggested that DEPM should be preferred for estimation of biomass in Atlantic mackerel (Scomber scombrus ).By this method,the spawning frequency de?ned as the ratio of the number of females and the batch fecundity as the number of eggs released per spawning,are essen-tial parameters.The spawning frequency and batch fecundity of chub mackerel have been reported only *Corresponding author.Tel.:+81338122111,ext.5307;fax:+81338120529;e-mail:aoki@hongo.ecc.u-tokyo.ac.jp 0165-7836/98/$±see front matter #1998Elsevier Science B.V .All rights reserved.P I I :S 0165-7836(98)00113-1
一、阴阜。阴阜(monsveneris)为耻骨联合前面隆起的外阴部分，由皮肤及很厚的脂肪层所构成。阴阜下邻两侧大阴唇。青春期，阴阜皮肤上开始长出阴毛(pubis hairs)，其分布呈尖端向下的三角形。阴阜皮下的丰富脂肪组织和皮肤上的阴毛，在性交时起支撑和减震缓冲作。抚摸阴阜或轻轻揉捏可以起到性剌激作用，男女阴阜互相摩擦可以使女性产生性快感。 二、大阴唇。大阴唇(labium majus pudendi)为外阴两侧、靠近两股内侧的一对长圆形隆起的皮肤皱襞。前连阴阜，后连会阴；由阴阜起向下向后伸张开来，前面左、右大阴唇在阴阜联合成为前联合，后面的二端在阴唇系带下方会合成为阴唇后联合，后联合位于肛门前，但不如前联合明显。大阴唇外面长有阴毛。皮下为较厚的疏松脂肪组织、弹性纤维及静脉丛，受伤后易成血肿。大阴唇含有皮脂腺和汗腺。外侧面皮肤有色素沉着，上有阴毛；内侧面淡粉红色，类似粘膜，上无阴毛。成年未婚妇女和肥胖妇女的两侧大阴唇自然合拢，遮盖着小阴唇、阴道口及尿道口。经产妇的大阴唇由于分娩影响而向两侧分开。大阴唇遮盖住小阴唇、阴道口和尿道口，有性欲时，大阴唇张开，其遮盖部位露出表面，甚至暴露出阴道口。大阴唇的个体差异较大，有的又肥又厚，有的又小又薄。 三、小阴唇。小阴唇(nympha)是一对薄的粘膜皱襞，在大阴唇的内侧，表面光滑无毛、湿润。色褐或粉红、鲜红、黑红。小阴唇的左右两侧的上端分叉相互联合，再分为两叶，其上方的皮褶称为阴蒂包皮，下方的皮褶称为阴蒂系带，阴蒂就在他们的中间。小阴唇的下端在阴道口底下会合，与大阴唇后端融合，形成阴唇系带。小阴唇粘膜下有丰富的神经分布，故感觉敏锐。与男性尿道唇相当。由于大、小阴唇中含有丰富的神经纤维，在性刺激和性唤起中具有重要作用，并且在性交时阴茎在阴道内抽动而牵动小阴唇使阴蒂受到刺激。 四、阴蒂。阴蒂(clitoris)又称阴核，位于两侧小阴唇之间的顶端，是两侧大阴唇的上端会合点。是一个园柱状的小器官，被阴蒂包皮包绕，长约4厘米。末端为一个圆头，其尖端膨大称阴蒂头。表面的皮肤，内端与一束薄的勃起组织相连接。勃起组织是一种海绵体组织（由两个能勃起的阴蒂海绵体组成，分头、体、脚三部分。相当于男性阴茎海绵体），有丰
鱼类卵细胞的发育与成熟 1.卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第I时相卵原细胞，以第I时相卵原细 胞为主的卵巢称第I期卵巢。 2. 小生长期是卵母细胞的生长期，开始时，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，占卵母细胞的大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时细胞质中可见卵黄核。卵母细胞进一步发育，卵膜外出现了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第n时相，以第n时相卵母细胞为主的卵巢称为n期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在n 期。 第一时相图（1-3）：卵母细胞一般出现在体长为 6.0 cm 以 下的当年生幼鱼卵巢中。生殖上皮具有2—3 层增殖分生而成的密集的卵原细胞, 其大小不 一。胞径3.6—16.0卩m胞核2.5 —10.0卩m,浅紫色，可见交织状粗丝形染色质（图1）,附于生 殖上皮的第 1 时相卵母细胞形态不规则, 浅紫色, 具 1 个巨大的深紫色核仁（图2）。基质中第 1 时相的卵母细胞长椭圆形, 质膜外出现一层滤泡膜, 具2— 4 个深紫色滤泡细胞（图3）。 第二时相（4-7） （1）早期图: 卵母细胞排列紧密, 形态不一;多数呈多角形、少数为卵圆形。细胞核透亮, 核中 染色体逐渐解散, 但仍可看到呈细丝状残迹。胞质显嗜碱性, 成细颗粒状分布。核椭圆, 染色浅。核仁大小不一, 数量增多, 一般位于核膜内缘。单层滤泡膜, 5—7 个扁平滤泡细胞围 绕着卵母细胞（图4）。 ⑵中期：卵母细胞一般呈椭圆形，胞质深紫色。核与胞质间形成一条宽为0.2 —0.5卩m勺透明层（图5）, 透明层内物质密度很稀, 显得透亮。 （3）晚期：卵母细胞排列松散。一般呈圆球形, 胞质呈弱嗜碱性, 油球数量明显增多, 分布均匀。胞质中出现许多呈网状分布的纤维结构, 在网眼中仍有许多被苏木精染成深紫色的微细颗粒。这时细胞核迅速膨大, 核周透明层变薄渐消失, 核仁明显缩小, 绕核膜边缘分布（图6）。单层滤泡膜中出现微血管（图7）。 第 3 时相（8-13） （1）早期图：卵母细胞梨形，胞质浅紫色，油球均匀分布。核位中央，核仁圆形（图版1-8）。在胞质的皮质部分出现一层松散排列、大小不一的液泡（图版1-9），液泡直径2.0—3.0卩m均匀 分 布着浅紫色内容物，一般被认为是中性粘多糖物质。（2）中期：卵母细胞液泡2－3层，液泡间出现紫红色的微小卵黄粒。随着卵母细胞继续发育，卵黄数量增多，并向核方向逐渐扩散，细胞质向核外周堆集，呈紫色粗粒状。核圆形，核仁大小不均，分布在核膜周边（图版I-10）。滤泡膜分化为两层细胞：内层棒形，长4.0—10.0卩m排列紧密；夕卜层细胞扁平、细长，排列疏松（图版1-11）。⑶晚期：卵母细胞（图版I-12）饱满，细胞核近圆球形，位于卵母细胞中央。核膜略呈波纹状，在核膜内缘存在着十几个到数十个不等的细小核仁，一般未见粗大核仁存在。卵黄颗粒直径0.5—1.0 （im油球数量增多，分布不均匀。胞质的皮质部分首先出现一些染成紫红色的卵黄颗粒，以后卵黄颗粒渐增多，广泛分布于液泡之间的细胞质中。细胞膜中未见放射纹。滤泡膜内层细胞基本呈立方形，卜层细胞仍为扁平状（图版I-13）。 第 4 时相（14-4）
祥解燕鱼的繁殖方法有很多鱼友在网上讨论燕鱼的繁殖，断断续续很不全面，也有一些介绍燕鱼繁殖的文章，也都不太详细，还需要鱼友自己去摸索；也许这样会更有乐趣，但也会带来很多失败的苦恼和遗憾。在这里，我把自己繁殖燕鱼的一些做法和经验写出来，与大家一起讨论，共同提高。并希望能给那些想繁殖燕鱼或屡遭失败的朋友一些帮助，少走一些弯路。一、种鱼首先，我们来谈谈种鱼。选种鱼时，要选健康的、色彩对比强烈艳丽、体形好的小鱼，从小养大。关于“残疾”问题，要一分为二去看，有些残疾是要在选鱼时就坚决避免的，如：身体歪斜，头、咀变形等；但一般的外伤，鳞、鳍破损等，是小毛病，不会影响到繁殖的质量。养种鱼要注意四个问题：一是要加大换水量，以少次多换为好；可以掌握在三天一次，每次30%；其目的在于刺激鱼的代谢功能。二是要注意防病防虫，燕鱼一旦发病，是不好治的，主要是不赖药，要以预防为主。燕鱼最大的病害是体内虫和肠炎，新鱼稳定后，先要喂药饵驱虫，第一次在稳定7-10天时，以后两个月一次，每次连喂三天，每天喂一次就可以了。预防肠炎也用药饵，每月一次，每次二天。小剂量用药是不会影响繁殖的。（药饵我用的是天津产的“珍宝”2号、3号三是要坚持饵料的多样性，避免单一，防止种鱼营养不良。四是要避免高温饲养，一般控制在25-26℃为好，高温对繁殖和种鱼的寿命都不利。种鱼养好了，配对是很容易的，就让他们自然配对好了，不必太苛求。自然配对一般发生在6、7个月大时，但配对不等于就要繁殖，还要再等1、2个月才行。如果你想定向繁殖，也可以两公一母混养，强制配对，时间掌握在6、7个月大，发现有自然配对现象时，成功率在90%左右。二、燕鱼的繁殖周期关于燕鱼的成熟期的问题，鱼友也很关心。有些资料说是6个月，也有说是10个月的；我掌握的时间是8-10个月，因不同品种和个体而有所差异，但多数是8个月；而公母间的差异不大，基本上是同步的，只有极少的公鱼会晚一些，有母鱼产两次卵，而公鱼不能受精的，这种情况很少遇到（我只遇到一次），如果遇到了也不用急，等他几天就是了，没有什么损失，因为燕鱼是极高产的品种. 关于燕鱼的繁殖周期和产卵量的问题。在人工饲养条件下，燕鱼的繁殖周期并不明显，他们一旦进入成熟期后，就会不停的产卵，并无季节性可言；在一年中会有二、三次间歇，每次30-40天不等，应该是种鱼的恢复期。在产卵期，两次产卵之间的间隔也不固定，少的只有5天，多的有15天，但多数是8-10天，一个产卵周期能产15-20窝左右，每窝的产卵量大约是400-600粒。从开始产卵到第三、四窝时，产卵量达到最高峰，大约从第四个产卵周期开始产卵量逐渐减少，但这种减少并不十分明显。我最近记录了我的一对墨燕的产卵情况，他们是今年8月份开始产卵的，我从10月13日产卵开始记录，他们于10月13日下午、22日下午、27日下午、11月3日下午分别产下四窝卵，时间间隔分别为：9天、5天、7天，每窝产卵量在600粒左右；每窝卵都是48小时孵化，第7天下板。繁殖环境：繁殖缸50*35*40，上过滤，水温27℃，PH7.0，硬度10.0；用10*25厘米的绿色塑料产板，放置角度10度，离底，产板的上边在水面下3厘米左右；卵在孵化桶中人工孵化；喂颗粒饲料和自制汉堡；繁殖缸三天换水30%，直接用的自来水。幼鱼喂丰年虾幼虫，成活率在95%以上。三、燕鱼的繁殖o 繁殖的环境前面说了，不再重复，我不能肯定是不是最佳的环境，但肯定是有效的、成功的。在这里要强调的是——水，平时饲养用什么水，繁殖就用什么水，水温比平时高1℃就可以了，并按正常换水。我平时养鱼用的是自来水，所以繁殖也直接用自来水；换水时不加温，让繁殖缸的温度产生波动，这样对种鱼有很好的刺激作用。但要特别注意加水的速度，一定要慢，应控制在排水速度的一半左右，不能直接冲到鱼，可以加到上滤盒中缓冲一下。卵床用产板最好，我用过盆、罐、筒等，都可以，但燕鱼还是更喜欢板，对板的材料并不苛求，只要平整光滑就行；最好是长20-25厘米、宽8-10厘米的绿色塑料板，10-20度倾斜放置（模仿水草叶片的自然角度），下面离开缸底，产板的上边在水面下3厘米左右，燕鱼的卵一般产在水面下5-20厘米范围内。据我的观察，燕鱼产卵的时间一般都是在下午4-5点钟。四、鱼卵的孵化产卵结束后，如何孵化是个小问题，你可以不管他，
鱼类人工繁殖 百科名片 鱼类人工繁殖 人工繁殖方法按亲鱼来源于天然水域或人工培育，可分为半人工繁殖和全人工繁殖。前者受捕捞水域和季节的限制性大，生产不稳定。后者从亲鱼培育至鱼苗孵出都在人工控制下进行，可有计划地大量生产鱼苗。促使亲鱼成熟、产卵的方法，一般可分为生态法、生理法和生态生理结合法。 目录 鱼类人工繁殖 原理 人工繁殖方法 环节 编辑本段鱼类人工繁殖 fish，artificial propagation of 根据鱼类自然繁殖习性，在人为条件下控制鱼类发育、成熟、产卵和孵化的技术措施。编辑本段原理 鱼类自然繁殖是在水温、水流、溶氧、光照、水位变化，以及性引诱和卵的附着物等外界条件制约下进行的。当这些生态条件综合作用下刺激成熟亲鱼的感觉器官时，鱼即产生冲动，并通过神经纤维传入中枢神经，刺激下丘脑促使释放激素，使脑垂体间叶分泌促性腺激素，使卵细胞发生显著变化。在卵母细胞成熟变化过程中，滤泡膜破裂并进行排卵和产卵；雄鱼的精液量显著增加，并出现性行为。由于池塘内缺乏相应的鱼类繁殖生态条件，不能适度地刺激亲鱼的下丘脑释放激素，从而不能促使亲鱼的垂体分泌一定浓度的性腺激素，使亲鱼自然产卵。因此，人工繁殖的要领就在于将催情剂(如鱼的脑下垂体抽提液、人绒毛膜促性腺激素或促黄体生成素释放激素类似物)注入鱼体，达到诱导亲鱼发情、产卵或排精的目的。 编辑本段人工繁殖方法 生态法是在鱼类繁殖的适温季节里，选择成熟的亲鱼进行雌雄配对，满足其产卵的生态条件，使亲鱼自行繁殖或进行人工采卵和受精。此法适用于鲤、鲫、非鲫和虹鳟等。生理法是在繁殖季节对某些无法满足其成熟产卵生态条件、而性腺发育良好的亲鱼注射催情剂，促其性成熟、产卵和排精，适用于草鱼、青鱼、鲢、鳙等养殖鱼类、印度鲤科鱼类、闪光鲟和鮻等。生理生态法是将上述两法结合运用，既注射催情剂又提供合适的生态条件。 编辑本段环节 中国鲤科养殖鱼类的繁殖一般采用人工繁殖生理生态法，整个过程分亲鱼培育、催情、授精和孵化4个环节。 ①亲鱼培育。是将达到性成熟年龄的亲鱼培育至性腺发育成熟的过程。鱼类成熟年龄因种类和所处纬度而异；雌鱼比雄鱼早熟1龄。亲鱼达到性成熟年龄后，性腺发育要求提供适口而营养丰富的饵料。在进行人工繁殖前约1个月，应适当减少投饵和施肥量，并每日冲注新水4～6次，促其性腺进一步发育。性腺发育良好的雌鱼在外形上腹部膨大、下腹松软、
中文名称：鱼类繁殖 拼音：yuleifanzhi 外文名称：reproductiveof fish 正文：鱼类重要的生命活动，通过这一活动，鱼类才得以保存和繁衍。由于各种鱼类进化进程的差异和对环境适应形式的不同，其繁殖特点也不同。 性分化受精卵发育至形成各胚层时即出现原始性细胞。随着性细胞的增殖与分化，逐渐发育形成生殖腺。鱼类性分化是一个复杂的生物学过程，多数鱼类经过性分化之后呈雌雄异体，但不少种类却形成雌雄同体。 性成熟鱼类在胚胎发育过程中，原始性细胞集中于腹腔，经性分化发育成熟达生殖状态，称为初次性成熟。不同种类初次性成熟时间不同，同一种类不同种群、同一种群雌雄之间也有不同。同一种鱼初次性成熟时间一般与体长有关，生理年龄并不经常反映性成熟的前后顺序。生长越快，达到性成熟时间越短，同一世代体长生长的差异，造成一个世代初次性成熟年龄的不同。 生殖周期与产卵类型不同种类生殖周期的长短不同，雌雄鱼也有差别，同一个体高龄阶段生殖周期往往会延长。多数鱼类生殖周期1年左右，但如尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）仅30-60天，一年繁殖多次，鲟科（Acipenseridae）鱼类则达2年或更长。鱼类的产卵类型中，按世代分有一生产卵1次、一生多次产卵；按产卵季节分为一个产卵季节一次、一季多次分批产卵。同一种类分布区域不同，产卵类型也可能会改变。 生殖方式和生殖过程多数鱼类行体外受精，少数行体内受精。体外受精鱼类雌雄鱼各自将成熟性细胞排出体外，在水中受精，发育和孵化。体内受精鱼类成熟卵在母体内受精，为把成熟镜子输送雌鱼体内，雄鱼一般具有特化的交接器，如软骨鱼类雄鱼腹鳍内侧鳍条特化呈生殖足。体内受精鱼类胚胎发育有卵生，卵胎生和胎生三种类型：（1）卵生，卵在输卵管内受精，受精卵由卵壳包裹，由卵黄供应养分在水中发育孵化。（2）卵胎生，成熟卵在母体生殖道内受精，由卵黄和母体共同供给养分，产出体外时已长成幼鱼。（3）胎生，成熟卵在母体生殖道内受精发育，由母体供应养分，幼鱼孵化成形后排出体外。 生殖过程中，生殖鱼群依体长大小，组群的现象有明显差异。个体大小不同，在产卵场分布的位置也有不同。亲鱼体长--年龄不同，性细胞质量有差异。一般以中龄大型鱼性细胞的质量最高，低龄鱼或高龄鱼亲鱼较差，其受精率、孵化率和后代成活率均不高。因此，生殖初—中期后代质量和后代成活高于后期产出的后代。每一生殖季节多次分批产卵的鱼类，每批卵子质量也有差别，尤其以第一批卵子质量为高。鱼类一般以高生殖力补偿早期发育阶段的高死亡率。生殖力低的鱼类，除胎生和卵胎生种类后代在母体度过早期发育阶段外，多数种类有护幼习性。如营巢筑穴、口孵哺育，以提高成活率。 产卵期和产卵场鱼类在一年中某一特定季节生殖，是保障其幼体有最良好生长发育条件的一种适应性。幼体生长发育过程一般与水域中饵料生物繁殖状况相一致，也是其幼体发育所需环境条件（尤其是水温、光照周期）和避开敌害的最佳时期。根据生殖期间水温和光照周期变动趋势，鱼类生殖腺存在两种类型：水温上升期和水温下降期。除热带水域外，春季到夏季，水温上升，一天内光照时间延长。秋季到冬季，水温下降，光照时间缩短。在同一生殖期类型内，生殖期
第27卷第8期2008年8月 水产科学 F IS HER IES SC I EN CE V o.l 27No .8 Aug .2008 鱼类原生殖细胞的研究进展 苏 敏,林丹军,尤永隆,唐良华 (福建师范大学生命科学学院,福建 福州 350108)) 摘 要关键词 :原生殖细胞;鱼类;进展中图分类号:Q 959.4 文献标识码:C 文章编号:1003-1111(2008)08-0427-03 收稿日期:2008-01-10; 修回日期:2008-02-29. 基金项目:福建省自然科学基金资助项目(X0650044,2006J 0334,B0710023).作者简介:苏敏(1979-),女,讲师,博士研究生,研究方向:发育生物学;E-m ai:l s um in @fj https://www.doczj.com/doc/0913930091.html, .cn .通讯作者:唐良华(1974-), 男,副教授,研究方向:生物技术;E-m ai:l b i otl h @163.co m. 除单细胞动物外,动物体由两部分细胞组成:体细胞和 生殖细胞,二者均由同一个受精卵发育而成。现在学术界通常认为:对于大多数动物来说,生殖细胞并非是在胚胎发育的后期才在生殖腺中产生的,而是在胚胎发育的一开始就与体细胞分开了,那时它被称为原生殖细胞(PGCs)。随着胚胎发育的进行,PGCs 通过不同的途径逐渐迁入正在发育的生殖腺中,随后与其共同分化成为精巢或卵巢[1]。 PGC s 研究的取材对象主要集中于两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等,对于鱼类这方面的研究则相对较少,所得意见也不太统一[2]。研究主要围绕PG Cs 的起源、迁移和分化的路线进行;此外,PGC s 的形态特征、数目、迁移的机制、增殖的机制以及对PGCs 产生影响的一些生长因子或外源理化因子等均属于其研究的范围。在国内,20世纪80年代前,对鱼类的PG Cs 的研究还是一个空白;80年代以来,在这方面的研究开始有所报道,如刘少军、张杨宗等[3-4]对革胡子鲶(C lar i as l azera )、草鱼(C tenophary ngodon i dellus )的PGC s 的研究,开始揭示了鱼类的PGC s 的一些超微结构;但是,迄今为止,国内鱼类PGCs 的研究仍鲜见报道,并且研究手段迟滞不前。近年来,斑马鱼(D anio rerio )生殖细胞中特有的V asa 基因在国外克隆成功[5-7],开创了以分子生物学技术研究鱼类PGCs 的新纪元。PG Cs 的发生是性腺发育和成熟的基础,对鱼类的PGCs 的研究无论在理论上还是在生产中均具有重要的意义。 1 鱼类PGCs 均的特征 要了解PG Cs 的数目、起源、迁移和分化,首先要掌握PGC s 的特征。迄今为止,主要还是通过结合细胞的显微结构和亚显微特征来进行辨认。 N edelea 等[8]最早在鲤(Cyp rinus carp io )PGC s 胞质中发现了电子致密体(E l ectro dense bod i es )。Satoh [9]以青鳉(O riz i as l ati p es )为材料对电子致密体作了较为详细的描述:电子致密体直径为1.0 m,无膜包被,由非常纤细的原纤维交织成网,常与线粒体群紧密相连并直接接触线粒体外膜。H og an [10]在青鳉预定内胚层细胞中也发现了类似的细胞质标志性结构。此外,H a m aguchi [11]在日本阔尾鳉(https://www.doczj.com/doc/0913930091.html,ti p es ),B illard [12]在网纹食纹鱼(P oecilla reticulata ),刘少军[3]在革胡子鲶PG Cs 的超微结构中也发现这种与线粒体相联系的电子致密体。鱼类PGCs 中的这种结构与两栖类爪蟾(X enopus laevis )中PGCs 的生殖质在结构上十分相似,而两栖类爪蟾PGC s 的生殖质中含有RNA,可能与蛋白质的合成有关。Hogan [10]认为鱼类PGCs 的超微结构除了有与线粒体相联系的电子致密物这一特征外,还有另一个特征是与细胞核膜相联系的弯曲的内质网结构[10]。 G amo [13]证实,鱼类局部卵裂胚胎中PGC s 中含有卵黄块,其含量少于完全卵裂的胚胎。这表明,真口类(真骨鱼类)(T eleosto m i )PGC s 的结构与营养资源或表胚层(Per-i blast)有关。M aschko w zeff [14]也在鲟(A ci p enser st urio )早期胚胎的PGC s 细胞质中也发现有卵黄块,并且随着胚胎发育,其卵黄块逐渐减少,直致消失。刘少军[3]在革胡子鲶中有同样发现,由于此时的PGCs 靠近卵黄囊,他认为这可能与PGCs 在迁移过程中需要消耗卵黄作为营养物质有关。 一般认为鱼类PGC s 与普通细胞相比,具有较大的体积和核质比例较低的特点。PGCs 比普通细胞体积大的主要原因是它们很少发生有丝分裂。但是在发育过程中,有卵黄块的PGC s 会因其细胞质内的卵黄物质被吸收而使体积有所减小,PG Cs 的核质比也会随着细胞质的减小和卵黄物质的被吸收而增大。不同鱼类PG Cs 的大小与它们卵子的大小之间无明显的相关,但是一般认为较大的PGCs 存在于较原始的鱼类中,如:大马哈鱼(O ncorhynchus keta )、鲟、弓 鳍鱼(Am i a clava )的PGC s 的体积均较大[15] 。 鱼类PGC s 具有以下共同的特征:(1)鱼类PG Cs 周围的细胞大,呈圆形、卵圆形或梨形,细胞界线明显,细胞直径因其形状、发育期和种属的不同而异;(2)鱼类PG Cs 的细胞核很大且明亮,呈圆形、卵圆形或分叶状,核膜清晰,核常位于细胞一侧。核仁明显,1~2个;(3)鱼类PGC s 的超微结构中,区别于其他细胞,具有与线粒体相联系的电子致密体;(4)鱼类PGCs 在迁移期可见叶状伪足和丝状伪足。 2 鱼类PGC s 的起源、迁移和分化 2.1 鱼类PG Cs 的起源 根据已有的资料分析,对于鱼类PGCs 的起源,虽然意见不一,但是主要有两种观点:一种认为起源于中胚层,另一种认为起源于内胚层。 O kke l berg [16]研究普氏七鳃鳗(E ntosphennus w ilderi )PGCs 起源时发现,PGC s 最早来自早期尾芽期躯干尾区的侧板中胚层,稍后汇集在吴尔夫管(W o lffi an duct)附近;N ede lea 等[8]发现,鲤(Cyp rinus )属PGCs 始见于卵黄外包完成不久前的胚盾中胚层;高书堂等[17]对泥鳅(M isgurnus an -gu illicaudatus )的观察结果则是,泥鳅PGC s 最先出现在原肠晚期的预定中胚层区域。这些试验结果均提示鱼类PG Cs 起源于中胚层;此外,中胚层起源说的另一个强有力的试验依据是:Oppenhe i m er [18]在底鳉属(Fundulus heteroclit us )原肠中期,将取自后1/3胚盾的随机重组片断植入宿主胚外区后,结果可在无任何内胚层结构中形成带有PGCs 的生殖腺。 然而,持内胚层起源说的学者也不在少数。A ll en [19]在雀鳝属(L e p isos teus )发现,其PGCs 位于单层肠内胚层的腹部和侧部;M aschkowzeff [14]也在鲟属的肠内胚层中发现PGCs ;刘少军、林光华等[3,20]在研究革胡子鲶后得出的结论是,革胡子鲶PGCs 起源于原肠期胚胎内胚层。 还有一点要提及的是,一些研究发现,在某些鱼类的PGCs 似乎与多核表胚层(Syncytial pe ri b l ast)有关。R e i n -
《鱼类组织胚胎学》试卷（A）参考答 案 班级姓名序号分数 一、名词解释（每题 4 分，共 20 分）： 1、尼氏体— 2、肌纤维— 3、肠绒毛— 4、肾小球— 5、合子— 二、填空题（每空0、5分,共 15 分）：
1、衬贴在心血管及淋巴管内表面的单层扁平上皮称，分布在浆膜表面的单层扁平上皮称为； 2、结缔组织 有、、等三种纤维成分； 3、肌组织可分 为、和三种类型； 4、鱼的辅助呼吸主要有_ _ _,_ _,_ _, ； 5、消化管壁分四层, 即_ , _,_ ,_ ； 6、胃腺中分泌胃蛋白酶原的细胞是，分泌盐酸的细胞是； 7、胰腺是既有外分泌腺，又有内分泌腺的一种混合腺体，其中主要部分呈管泡状结构，称胰腺腺泡，为，另有一些呈岛屿分布，称胰岛，为；
8、肾单位由_ _、__ _组成，肾小体有两个极,即 _ _、 _ ,前者 是_出入处, 后者与_ 相连； 9、内分泌腺没有__ _，其分泌物（激素）由腺上皮分泌后直接进入_ _； 10、生殖细胞在成熟期内要经过两次成熟分裂，其中第一次成熟分裂为，第二次成熟分裂。 三、判断题（正确的划“√”，错误的划“×”，每题2分，共20分）： 1、肠粘膜柱状上皮间有一种杯状细胞，又称粘液细胞，属于一种单细胞腺体；（） 2、由内外分泌腺所分泌的分泌物称为激素；（） 3、哺乳动物成熟红细胞无细胞核，鱼类红细胞也无细胞核；（） 4、骨骼肌与心肌都有横纹，都属于随意肌；（） 5、血管的管壁都是由内膜、中膜和外膜三层结构组成；（） 6、微绒毛是指肠粘膜上皮和粘膜固有层向肠腔内折起形成的指状突起；（）
7、腮小片是腮丝表面形成的微细的片状突起，为鱼类气体交换 的基本单位；（） 8、肾小体是由肾小球和肾小管组成；（） 9、精子的两次成熟分裂都是在精巢的精小囊内进行；（） 10、血浆是由血清和纤维蛋白原组成；（） 四、选择题（每题1分，共10分）: 1．假复层柱状纤毛上皮分布于：（） A．气管；B．食管；C．膀胱； D．肠 管。 2．血液中数量最多的白细胞是：（） A. 嗜中性白细胞；B．淋巴细胞；C．单核细胞；D．嗜酸性粒细胞。 3．具有吞噬功能的细胞是：（） A．成纤维细胞；B．巨噬细胞；C．浆细胞；D．肥大细 胞。 4．合成和分泌免疫球蛋白的细胞是：（） A．成纤维细胞；B．浆细胞；C．巨噬细胞；D. 肥大细胞。 5．肾脏具有回收作用的部位主要是：（） A．近曲小管；B．远曲小管；C．肾小囊；D．集合管。