发育生物学(developmental biology)：是应用现代生物学的技术研究生物的生殖、生长和细胞分化等发育本质的科学。
发育生物学的研究内容:主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育(ontogeny) 中生命过程发展的机制；生物种群系统发生(systematics development) 的机制。
发育生物学的主要任务是研究生物个体发育的遗传程序及其调控机制。
发育：指生命现象的发展，有机体的自我构建和自我组织。
个体发育：从受精卵(合子)开始，通过一系列的分裂和分化形成胚胎、产生有机体的所有细胞过程。
胚胎发育：从受精到出生之间有机体的发育。
分化:从一个单细胞受精卵通过细胞分裂和分化产生肌肉细胞、皮肤细胞、神经细胞、血细胞等所有的细胞表型，这些细胞差异性产生的过程称为分化
形态发生:不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程叫做形态发生
生长(growth) :则指生物个体大小的增加。有机体通过生长发育成为成熟个体，再经过衰老(aging)，最后死亡。
个体发育的特征生物个体发育的特征是具有严格的时间和空间的次序性，这种次序性由发育的遗传程序控制。
卵裂: 受精后，受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球。
囊胚(blastula): 到卵裂后期，这些分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎。
原肠胚形成: 囊胚后期，胚胎产生一系列广泛的、戏剧性的细胞运动，细胞之间的位置信息发生改变。\
图式形成: 胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程称为图式形成
第一章
定型（commitment）:细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。
分化: 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化
特化（specialized）: 当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织命运已经特化了。
决定（determined）: 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织命运已经决定了。
特化与决定的区别:
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同的部位，它就会分化成不同的组织。而已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。自主特化：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球胚中，分裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化
镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育
胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运，称为胚胎诱导。
调整型发育：对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补所留下的空缺。以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。
形态发生决定子也称为成形素，或胞质决定子。化学本质通常是一些转录因子或者它们的mRNA.
胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。
种质学说1883 年Weismann 提出了解释细胞分化的种质学说。
内容： 1.卵子和精子对新生有机体贡献出质量和数量等同的染色体，并且染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成，携带全部的遗传物质；
2.受精卵分裂时，每个裂球都能分配数目相同的染色体，但组成染色体的核决定子不是均等地分配到每个裂球中，即每个裂球只接受了部分核决定子；
3.不同的核决定子在胚胎发育中分配到不同的细胞内，决定细胞的发育命运，使其发育成身体的某一特定部分；
4.只有最终发育成生殖细胞的细胞才接受全部的核决定子，以保持物种的稳定性。
诱导: 胚胎一个区域对另一个区域发生影响，并使后者沿着一条新途经分化的作用。
初级胚胎诱导: 动物胚胎发育过程中存在许多诱导作用，其中脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织这一关键的胚胎诱导作用称为初级胚胎诱导。
第三章
细胞分化: 指多细胞有机体的细胞从简单、原始的状态到复杂化、异样化方向发展的过程，是通过细胞分裂产生结构和功能具有稳定差异的过程。
全能细胞：能够产生有机体的全部细胞表型的细胞。如合子、海胆和有些动物的早期分裂球等。
分化细胞：由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。
多潜能细胞：基因表达受到一定的限制，发育潜能具有一定局限性，仅能分化为特定范围内的细胞。如多潜能生血干细胞仅能分化成为淋巴细胞、单核细胞、粒细胞等。
转化：已分化的细胞转分化为其他细胞类型称为转化。
细胞分化的过程：全能细胞→多潜能细胞→分化细胞，也是基因选择性表达的结果。
细胞分化是基因差异性表达的结果，产生基因差异性表达的原因有两个方面：细胞内环境的差异影响核基因的表达和细胞外环境的影响。
不同组织细胞基因组相同的证据
1.遗传学证据遗传学研究表明，同一生物个体的细胞中的染色体和基因组是相同的。来自同一个体不同组织和器官的细胞中的染色体数目是恒定的，即体细胞中染色体是双倍的，性细胞中染色体是单倍的。（如果蝇幼虫的唾液腺细胞中的多线染色体）
2.胚胎学证据胚胎学研究表明，已分化的细胞仍具有发育成为其他细胞的潜能。（蝾螈眼再生实验表明，已分化的细胞也具有分化为其他细胞的潜能。）
3.分子生物学证据分子生物学的研究结果证明，不同组织的细胞具有完全相同的核基因组DNA。（核酸分子杂交）
总结：这些遗传学、胚胎学和分子生物学的证据均说明，同一有机体的不同细胞，无论是已决定的细胞或已分化的细胞都与未分化细胞核相同，都具有全部发育的潜能，具有相同的全套基因结构，即它们的基因组相同。
核潜能的限定胚胎学家将不同发育时期两栖类胚胎细胞的核移植到去核卵中，结果可使发育开始和进行正常卵裂。Briggs和King (1952, 1960) 用豹蛙(Rana pipiens)进行核移植实验，将未分化的囊胚期核移植进激活的去核卵，结果有60%的移植核能够指导正常卵裂形成囊胚，其中80% ~ 85%继续发育形成正常蝌蚪。说明囊胚期细胞核有全部发育的潜能。发育时期越晚，体细胞核指导发育成蝌蚪的百分率越小。
基因组相同的例外—基因组的改变
1 . 染色质消减（蛔虫体细胞的前体细胞）
2.基因重排（淋巴细胞分化过程中发生了免疫球蛋白基因重排）
3.基因扩增（广泛存在于许多动物的卵子发生中，另外发现果蝇编码卵壳蛋白的基因也有扩增的现象。）
差异基因表达的调控是通过以下几个水平完成：差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA ；核RNA 的选择性加工：调节哪些核RNA 进入细胞质并加工成mRNA ；核RNA 的选择性加工：调节哪些核RNA 进入细胞质并加工成mRNA ；mRNA 的选择性翻译：调节哪些mRNA 翻译成蛋白质；差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成功能性蛋白。
基因表达的时间特异性是指某些基因只在发育的某个特定时期或某些时期有活性，在其他时期则是无功能的基因。
基因表达的时间特异性是指某些基因只在发育的某个特定时期或某些时期有活性，在其他时期则是无功能的基因。
基因表达的空间特异性是指基因表达的组织特异性。
基因是能够产生一条多肽链或者功能性RNA 所必需的核苷酸序列
启动子和增强子都是顺式调控元件。反式作用因子是可溶性的分子，包括具有调控作用的蛋白因子和RNA 。
增强子:是另一类具有顺式调控作用的DNA 序列。
转录因子:是基因调控的反式作用因子，是能与启动子和增强子结合的蛋白质。
激素效应元件:能与激素受体蛋白特异结合的DNA 序列称为激素效应元件
核RNA 又称为异质性核RNA (hnRNA)。Hn RNA 相对分子量比mRNA 大，半衰期也较短。动物基因组DNA 转录较大的细胞核RNA (nRNA) 作为胞质mRNA 的前体。同种细胞nRNA 的复杂性明显大于mRNA 的复杂性
翻译过程:是以mRNA 核酸序列所包含的信息来指导特定多肽的过程。这一过程分为三个阶段：起始、延伸和终止。分别被称为起始因子、延长因子和终止因子等可溶性蛋白所调控。 mRNA 寿命的不同对蛋白质合成的调控 : 通过mRNA 选择性降解和mRNA 稳定性不同来调控蛋白质的合成 mRNA 的寿命由其3′-末端非翻译区的序列决定
前体原生殖细胞 (primordial germ cell ，复数为 PGC s ) ：生殖细胞的前体。
生殖嵴 (genital ridge)：生殖腺原基 (genital anlage) 原生殖细胞只有经过迁移进入发育中的生殖嵴才能分化成为生殖细胞。
生殖质：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成。具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。
精子发生 脊椎动物的 PGCs 一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。 精子发生的过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞起滋养和保护作用。
哺乳动物精子发生的过程 PGCs 分裂形成精原细胞 A1;A1：能分裂复制自身并产生另一类细胞的生殖干细胞;
从A1到精子细胞 的分裂过程中，细胞 不断远离曲精细管的 基膜，接近曲精细管 的管腔。
精子形成 精子细胞必须经过精子形成的分化过程才能成为成熟的精子。通过精子的形成，使精子具备运动能力和与卵子相互作用的能力。
哺乳类精子的分化过程: A1 A 2 A 3 A4 过渡型精原细胞
精原细胞B 初级精母细胞 次级精母细胞 精子细
胞
顶体(acrosome)的形成：由高尔基复合体构建成的囊状结构；
由中心粒构成鞭毛；细胞核染色质凝集，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。
哺乳动物动物卵子发生的过程
原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵母细胞，通过几次有丝分裂进入第一次减数分裂前期。此时不再进行细胞增殖，卵母细胞迅速生长，体积增加约100 倍。在成熟的雌性个体中，卵母细胞进一步发育并形成质膜下皮质颗粒层。由于卵巢内激素的作用，卵子继续成熟，停留在第二次减数分裂中期等待受精。第二次减数分裂的完成是在受精以后。经过减数分裂，一个卵母细胞形成一个卵子和三个极体。
精子与卵子发生过程的差异
1.通过精子发生形成的配子是一个“能运动的细胞核”，由卵母细胞形成的配子含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。
2.卵子发生(oogenesis) 的过程除形成单倍体的细胞核外，还要建立由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的细胞质体系。
3.卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。
4.与精母细胞减数分裂相比，卵母细胞减数分裂的另一个特点是两次成熟分裂都是不均等分裂（这种不均匀分布是卵黄小板在卵内的移动产生的。）
月经周期：灵长类卵子的成熟和排卵的阶段性称为月经周期
雌性激素在调控月经周期的过程中的作用：1.引起子宫黏膜开始增殖，促进其中血管的形成；
2.引起子宫黏膜开始增殖，促进其中血管的形成；
3.在引起垂体降低FSH 产生的同时，使滤泡细胞表面的FSH受体数目增多，同时促进滤泡细胞释放多肽激素抑制因子，抑制垂体释放FSH；
4.在低浓度时抑制LH 的产生，在高浓度时刺激LH 的产生；
5.在长时间持续极高浓度时，雌激素作用于下丘脑，引起后者分泌促性腺释放因子。
受精(fertilization)：两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。受精过程包括两种不同的活动：性活动(源自双亲基因的组合) 复制活动(新生物体的产生)
精子获能：指射出的精子在生殖道中若干获能因子作用下，精子膜发生一系列变化(如吸附于精子膜表面的精液蛋白的去除，膜表面蛋白的重组等)，进而产生生化和运动方式的改变。获能后精子穿越卵细胞周围的滤泡细胞透明带的能力提高，这是精子发生顶体反应的前奏。顶体反应的调控机制（1）离子调控在离子调控中Ca2+起主导地位。Ca2+的贮存区是顶体反应的激烈区。Ca2+内流是早期顶体反应的关键。除Ca2+的调控之外，K+、Mg2+、Cl－、H+也对顶体反应起调控作用。
2）脂质调控调控膜的流动性和钙泵的活性。
3）磷酸肌醇调控多磷酸肌醇的产物是诱发顶体反应的第二信使。
卵激活: 经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，称为卵激活
卵裂方式是由两个因素决定:卵质中卵黄的含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。
哺乳动物的卵裂特征：卵裂速度缓慢；卵裂球排列方式很独特；早期卵裂不同步；哺乳动物在早期的卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质。
哺乳动物与其他类型卵裂之间最关键的区别是存在紧密化现象。
紧密化的机制紧密化为哺乳动物发育中第一次分化的外部条件，相邻细胞间的表面间作用是导致细胞紧密化的原因。1.专一的细胞表面分子(糖蛋白E- cadherin)2. 细胞骨架的重组
异卵双生：是两个卵分别受精的结果。
同卵双生：同卵双生则源于同一胚胎，早期胚胎细胞由于不明原因相互分离导致产生双胞胎。
胚胎干细胞:当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞称为胚胎干细胞。
卵裂周期的调控影响因子：1.促成熟因子(MPF)--具备恢复减数分裂的能力；Cdc2激酶、细胞周期蛋白、Cdc25磷酸酶、其他细胞周期蛋白和依赖周期蛋白激酶
哺乳动物，经过特殊形式的卵裂形成的胎盘能提供胚胎营养。
对大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控；晚期卵裂则是由合子基因表达产物调控的，即合子型调控。
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
卵裂(cleavage)：受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞，这个过程称为卵裂(cleavage) 卵裂球(blastomere)：卵裂产生的细胞称为卵裂球 囊胚腔（blastocoel）：动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚腔（blastocoel） 紧密化（compaction）：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 桑椹胚：通常动物的胚胎在64细胞以前为实心体，称为桑椹胚 囊胚：在128细胞阶段，细胞团内部空隙扩大，滋养层细胞向桑椹胚中分泌液体，产生充满液体的囊胚腔，此时的胚胎称为囊胚 植入(Implantation)：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程,又称着床(imbed)。 母型调控：对于大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控 合子型调控：晚期卵裂是由合子基因组表达产物调控的，即合子型调控。 MPF (促成熟因子，maturation promoting factor）可促进卵母细胞的成熟，在受精后的卵裂过程中，该因子继续发挥作用。MPF受蛋白质磷酸化和去磷酸化修饰调节 原肠形成(gastrulation)：原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。 原肠胚(gastrula)：原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时，出现了三种原始胚层(germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。 内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele）， 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 内移（ingression）：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 分层（delamination）：囊胚细胞分裂时，单层细胞分裂形成内外两层细胞。 内转（卷）（involution）：指正在扩展的外层向内卷折，而从内铺盖原来的外层细胞，再伸展成为内胚层。 外包（epiboly）：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。 表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。 胚环（germ ring）：斑马鱼的原肠作用中胚层形成过程50%外包时，与卵黄交界处的cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germ ring）。 胚盾(embryonic shield)：因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。 两栖类的原肠胚是通过“外包”与“内陷”和“内卷”相结合形成的，囊胚的后期，动物半球的细胞开始沿植物半球表面向下移动，首先在囊胚的边缘带下方细胞内陷出现一个弧形的浅沟。浅沟以上的细胞快速分裂，逐渐聚集并下垂呈唇形，为胚孔背唇。这就是原肠腔的开始。 背唇出现以后，内陷的范围逐渐扩大，形成胚孔侧唇，这时候的胚孔呈新月形。接着，形成了胚孔腹唇，形成了圆形的胚孔。部分卵黄细胞像塞子塞在胚孔中，因此叫做卵黄栓。 原口动物，原肠胚阶段的胚胎具有胚孔。在后来的发育中，胚孔发育成口，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于。 后口动物，胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。包括：棘皮动物、半索动物（柱头虫）、脊索动物。脊索动物门包括脊椎动物亚门，尾索动物亚门（海鞘）和头索动物亚门（文昌鱼）。鸡胚进入子宫后，继续卵裂形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。 鸡胚原条(primitive streak)：上胚层后部边缘区的细胞向深层侵入，两侧细胞向中央积聚、加厚，形成原条。它的出现确定了胚胎的A－P轴线。 原沟：原条内会形成一个凹陷，叫原沟，原沟的作用相当于两栖类的胚孔，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。Hensen`s node,或原结：原条的最前端区域，加厚，形成Hensen`s node,或原结，是一个诱导中心，相当于两栖类的胚孔背唇。
一、绪论 1.1分化：细胞的多样性产生的过程（从单个全能的细胞--受精卵，产生各种类型分化细胞的发育过程。）。 形态发生：由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。 图式形成：胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴：胚胎前段到后端的前-后轴，背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型：胚胎为了保证正常发育，可以产生细胞位置的移动和重排（海胆、两栖类和鱼类等动物）。 嵌合型：合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子，卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运，子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定，这一类型发育（青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物）。 形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。 二、细胞命运决定 2.11)细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段 特化：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式： （1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。特点：a.通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点：a通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。b调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21）胞质定域：形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2）形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质：（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA 3）胚胎诱导：胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列： 1）Roux 缺损实验-蛙（镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学） 2）Driesch分离组合实验-海胆 3）Horstadius 分离实验-海胆（既镶嵌型发育, 又调整型发育） 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11）细胞分化的本质：基因的差异性表达。
绪论： 1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？ 答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 2、模式生物的共性特征？ 答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖； c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。 3、每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？ 答：a.两栖类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：世代周期短；胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。 c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。 d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。 e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。 4、发育生物学常用的研究技术？ 答：1、显微镜技术2、组织切片技术3、原位杂交技术4、报告基因技术5、细胞标记技术 第6章生殖细胞的发生 1、生殖质？在果蝇和线虫分别叫做什么？ 答：生殖质：具有决定原始生殖细胞特性的细胞质，主要由蛋白质和RNA组成。在线虫中叫蛋白质后端颗粒，果蝇中叫极质或极颗粒。 2、PGC及生殖嵴？ 答：PGC：相位产生载波技术是在光纤传感技术中一种非常流行的技术，具有解调简单，对硬件要求小的特点，该技术包括调制和解调两部分。生殖嵴：哺乳动物生殖嵴起源于中间中胚层，具有双向性发育的特点 3、小鼠PGCs迁移的机制？
绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导
北京大学申报国家级教学成果奖 成果总结报告 成果名称：生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 成果完成人：许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东成果完成单位：北京大学
生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 北京大学生命科学学院 许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东 1993年8月，经国家教委批准我院作为第一期理科基础科学研究和教学人才培养基地，于1994年正式启动。经过第一期的建设，教育部和国家自然科学基金委于1998年6月在厦门大学召开“国家基础科技人才与培养基金生物学及心理学学科评审会”，我基地被评为“A”类基地。2001年被教育部和国家自然科学基金委评为“优秀生物学基础科研与教学人才培养基地”。2000年实施的第二期理科生物学基础人才培养基地建设以来，在一期建设的基础上，我们大幅度改革了人才培养体系，进一步挖掘学生潜质，鼓励学生发展自己特长。多年来培养了一大批创新型基础研究人才，取得了显著成效。 生命科学学院现有教授41人（其中包括院士3名、长江特聘教授8人、973项目首席科学家2人、杰出青年基金获得者13人、教育部跨世纪人才基金获得者5人，以及博士生导师37人）、副教授23人。具有博士授予权的学科8个，硕士授予权的学科12个，同时是全国首批生物科学一级学科博士学位授予单位。历年来，报考我院的都是各省市考生的佼佼者，获得中学生国际生物奥赛金银牌的选手也绝多数进入我院。我院现有在校本科生636名，硕士和博士研究生399名。因为招收的都是全国高考中顶尖的学生（1994年-2004年共有51位各省市自治区的高考“状元”和22位国际奥林匹克竞赛金牌、8名银牌、2名铜牌获得者），根据我院人才培养的实际情况，我们的全体学生均是基地学生。多年来，我们始终把国家理科基地建设和创建世界一流学科紧密地结合起来，充分发挥基地学科门类齐全、师资力量雄厚的综合优势，在转变办学指导思想和人才培养模式方面，在课程体系、教学内容、教材建设和教学方法与手段等方面进行了全面改革，在
发育生物学期末复习资料 一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。 二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。 三、发育的主要特征和普遍规律： 细胞增殖（）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同 细胞分化（）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。 形态发生（）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 胚胎在基本的形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 :指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。 :指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。 诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接 信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, ., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究 脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制； 2. 卵1.4、胚胎体积大，易于操作； 3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。 主要缺点：异源四倍体，突变难。 2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察; 3. 易于遗传操作：如杂交、诱变； 4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。 3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。 4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥 1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低； 2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式； 3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 2、线虫主要优点：1. 成虫体长1，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。 3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆基因组的破译、分析工作。 希腊哲学家在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论() 与先成论()。 细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育 发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？ 第一章细胞命运的决定
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
文春根发育生物学复习重点 名词解释 1、形态发生决定子：也称形成素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 2、顶体反应：是指受精前精子在同卵子接触时精子顶体产生的一系列变化。顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。 3、初级神经胚形成：原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导。 4、卵裂：从受精卵到囊胚阶段的细胞分裂，是一系列的有丝分裂，在卵裂过程中，细胞质没有增加，受精卵的细胞质被分配到越来越小的卵裂球之中，卵裂过程中，并没有生长的时期，相邻的两次卵裂之间的间隔时间很短，从而使细胞质与细胞核的比率越来越小。 5、ZP3：称为透明带蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中，ZP3能结合精子，并引发顶体反应。 6、多线染色体：分裂间期形成的染色体，由于复制多次而没有分离其复制产物， 许多染色线集合在一个染色体中，同时由于染色线折叠形成带与间带很明显区别的结构（2分）。 7、拟常染色体：含有与X染色体共有的DNA序列（1分），这使它能在有丝分 裂期间与X染色体配对（1分）。 8、乌尔夫氏再生：将成体蝾螈晶状体除去后（1分），可以从虹膜背缘再生出 新的晶状体。 9、阈值：变态过程中涉及的主要问题是发育事件的相互协调，协调变态的工具 好象是产生不同的特异影响需要不同数量的激素（2分）。 10、Bohr 效应：多数脊椎动物的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加 11、原肠作用：胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 12、精子获能：是指精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程，是精子在受精前必须经历的一个重要阶段。 13、胚胎诱导:在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。 14、原条：鸟类和哺乳类原肠胚形成中的结构，由上胚层中预定中胚层和内胚层细胞组成，这些细胞通过原条进入胚胎内部，胚胎形成了三胚层，原条最终消失。 15、组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者。 16、类坏死：指细胞处于活的和死亡之间（1分），有着一整套原生质的临界状态（1分），这种变化是可逆的。 17、转分化：虹膜背缘或神经视网膜上皮分化（1分）为晶状体或类晶状体。（1分） 18、全能细胞：能产生有机体的全部细胞表型，或可以产生一个完整的有机体， （1分）它的全套基因信息都可以表达，如合子或早期的分裂球等。（1分）
发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念 模式生物出现的背景 模式生物的发展和演变 模式生物的共同特征 模式生物的选取 典型的发育生物学模式生物 物种的进化关系
双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育 单子叶植物的合子胚胎发育
基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻 理想的研究系统是科学发展的关键 1.有利于回答研究者关注的问题，
噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎 动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。海胆是生物科学史上最 早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过 程中细胞核的作用。1891年，HansDriesch （1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第 一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现， 分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼 虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整 发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一 块观念里程碑。后因其易于得到大量受精卵， 同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成 为了生物学研究的模经典式生物。 卵裂球 囊胚卵裂腔 典型的发育生物学模式生物 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15 独立生存的线虫。其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
一发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 二分化（differentiation)：细胞差异性产生的过程。 三形态发生（morphogenesis);不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 四动物发育的主要特征： 1、产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性。该功能涉及有机体全部细胞的产生和组织成为结构。细胞差异性产生的过程称为分化（differentiation)。不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程叫做形态发生（morphogenesis)。 2、通过繁殖产生新一代的个体，使世代延续。 基本规律： 五发育生物学研究中的主要模式动物: 无脊椎动物模型: 果蝇:主要优点1. 体积小，易于繁殖；2. 产卵力强；3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：如诱变； 5. 基因组序列已全部测出(Science, Mar. 24, 2000)。 线虫: 1. 易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；2. 性成熟短：2.5-3天，两种成虫；3. 细胞数量少，谱系清楚；4. 易于诱变；5. 基因组序列已全部测出(Science, Dec. 11, 1998)。脊椎动物模型：蟾蜍：1. 性成熟短；2. 卵体大，易于操作；3. 抗感染力强，易于组织移植；斑马鱼：1. 体积小，易于饲养殖；2. 产卵力强；3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：如诱变； 5. 体外受精和发育，易于观察； 6. 基因组序列已全部测出。六配子（gamete）：进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞分化、产生世代交替的桥梁。七生殖细胞：指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞。这些PGCs只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴，才能分化为生殖细胞。八精子分化(spermiogenesis):高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 九核网期：在双线期的后期时，染色质高度疏松，外包完整核膜。此时的细胞核又称为生发泡（germinal vesicle, GV）。 十受精（fertilization)：是两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新的个体的过程。十一成熟分裂过程的调控：1、维持成熟分裂停滞的机制： （1）颗粒细胞与卵丘细胞的作用。（2）环腺苷酸与嘌呤的作用。 2、成熟分裂恢复的机制：
1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚 腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位臵发生变动，重新占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。 3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。作用：与胚胎外表面相通 4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： (1)、神经板（neural plate）形成 (2)、神经底板（neural floor plate）形成 (3)、神经板的整形（shaping） (4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove） (5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发 生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 7.突触的形成？答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。 8.神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 9.中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌
发育生物学考试答卷 一、论述题 1、试述在受精过程中防止多精受精的两种主要机制及其观察实验的经典方法. 答：卵细胞受精过程中为阻止多精受精主要有两种机制：1、通过卵细胞的膜电位变化快速的阻止精子进入卵细胞；2、是通过皮层颗粒胞吐反应分泌颗粒内容物，使膜硬化，形成受精膜持久阻止精子进入卵中。 1、卵膜电位快速变化。 以海胆为例，海胆卵在海水中细胞外具有特别高的Na+浓度，细胞质的游离钠离子则相对较少，K+则在细胞中含量很高，细胞膜不断阻止钠离子内流以及钾离子外流，由于卵细胞膜上的离子浓度存在差异，采用微电极技术检测静止膜电位为-70mV，当第一个精子结合后1-3s钠离子内流，使膜电位开始向正值转换，此时检测膜电位变化为+20mV，由于精子可以与静息电位-70mV的融合，但不能与静息电位为+20mV的卵细胞膜融合，从而阻止多个精子入卵，阻止第二次受精。 2、海胆的皮层反应： 膜电位变化阻止多精受精仅仅只会持续1分钟，不足以完全阻止多精入卵，之后的阻断则由皮层完成。皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵质膜下方，当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，并在该处钙离子浓度升高，胞吐作用发生，皮层颗粒破裂，颗粒物质蛋白酶、粘多糖以及过氧化氢酶、透明素等释放到卵周隙，裂解卵黄膜蛋白和细胞膜之间的连接蛋白并去除结合素受体及其结合的精子形成受精膜并使其硬化，阻止多精入卵。此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。受精膜在精子进入卵开始形成，并逐渐伸展延伸至整个卵细胞周围。 2、简述DMRT1基因家族成员在哺乳、鸟类、两栖类以及鱼类性别决定和分化中的作用。并以该家族为例说明性别决定和分化相关基因的进化特点。 答：性别决定是一个可塑性的发育过程，主要分为环境性别决定以及遗传性别决定，遗传性别决定一般由性染色体中一系列性别决定基因启动一些性别相关基因，进一步诱导精卵巢形成。但是，性别决定基因在不同物种中并不稳定。Dmrt1是含DM结构域的转录因子，在进化上相对保守的因子，参与首个性别决定以及精巢分化。在哺乳动物中，由于存在性别决定基因sry，dmrt1受sry调控参与
第二章配子发生与受精 1、精子发生的一般过程：原始生殖细胞，精原细胞增殖期，初级精母细胞生长期，成熟分裂期，精子形成期 2、 3、精卵发生区别： 1）初级卵母细胞的分裂不均等：产生含有所有细胞质的卵母细胞和不含胞质的第一极体2）卵母细胞具有丰富的内含物 4、卵泡生长：原始卵泡周期性进入生长期，使卵母细胞增大，颗粒细胞增多，只有少数与 促性腺激素分泌周期相同的卵泡才能存活 二、受精(fertilization) 受精是两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程 卵母细胞成熟->精子获能->精卵间接触和识别->精子入卵->卵的激活并开始发育 1、精子获能(capacitation)：是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。 意义：使精子准备顶体反应；促使精子超活化，以便通过透明带。 2、精卵识别： 距离识别：常见体外受精的水生生物 接触识别：常见体内受精的哺乳动物 （1）精子的向化性：卵子释放的精子激活肽 （2）精子表面蛋白：半乳糖基转移酶，透明带附着分子（SP56），P95分子 （3）参与配子间质膜相互作用的一些具粘附作用的分子：Fertilin, Cyritestin, Integrin et al. （4）顶体反应的调控机制（离子调控，脂质调控，磷酸肌醇调控） 3、配子遗传物质融合：雌雄原核融合；雌雄原核的不均等性（哺乳动物）遗传印记现象；卵质重排；卵裂准备 4、卵子激活 1）快速阻止多精受精：电势改变产生的快速阻止：第一个精子与卵质膜结合后的1-3秒内，因钠离子流入导致膜电位迅速升高，阻止其他精子的结合 2）多精受精的慢速抑制：形成受精膜的慢速阻止：受精后20-60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放内含物形成受精膜，阻止其他精子进入
南昌大学发育生物学复习重点 一、名词解释 1.母体效应基因：又称母体因子，在卵母中呈极性分布，受精后被翻译为在胚胎发育中起重要作用的转录因子和翻译调节蛋白的mRNA分子，他们在胚胎发育的决定中起重要作用。 2.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。 3.缺口基因：沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参与果蝇胚胎前后轴早期模式的形成。 4.灰色新月区：精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30°，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。 5.体节：随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节。 6.生长锥：生长锥为轴突或树突的末端，其生长点往往呈锥形,故又称生长锥。 7.菱脑节：神经管闭合后,后脑前后轴逐渐被划分为8节,成为菱脑节,每个菱脑节是一个发育单位。 8.诱导多能干细胞：是通过基因转染技术将某些转录因子导入人或动物体细胞,使体细胞直接重构为胚胎干细胞样的多潜能细胞。 9.分子简约性：又称小型工具盒，是由相同类型的分子发育成不同的动物体的性质叫分子简约性。 10.非遗传多样性：不可遗传的、由环境诱发的非连续表型 11.ZP3：透明带中的化学组分,是一种糖蛋白。能结合精子，引起顶体反应。 12.胚后发育：在动物个体发育过程中，经过幼虫或幼体至成虫、或成体达到性成熟时的发育过程，称为胚后发育。 13.生殖质：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA 组成，定位于卵质的特殊区域。 14.盘状卵裂：盘状卵裂是鱼类、爬行类、鸟类及部分头足类的卵裂方式。属于不完全卵裂。鱼类、爬行类和鸟类的卵子是端黄卵，卵子中的细胞质集中于动物极的一个很小的区域，该区域称胚盘。卵裂只在胚盘中进行，卵黄不参与卵裂。 15.皮质反应：精子进入后,这些皮质颗粒便与卵质膜融合,使内容物释放于卵周隙中(成分可能为蛋白酶类),形成受精膜,称之为皮质反应。 16. 初级神经管形成：在脊索中胚层的诱导下,外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育