第六章细胞质基质与细胞内膜系统
教学目的： 1 了解细胞质基质的内
2 掌握内膜系统包括的结构及功能
教学重点： 1内质网、高尔基体的结构特点
2 溶酶体的发生及功能
教学难点：内膜系统各结构之间的关系
讲授法
第一节细胞质基质（Cytoplasmicmatrix）
概念：此概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质（hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。
透明质（细胞液）—→ 胞质溶胶—→细胞质基质
光镜下可见结构以外的部分离心沉淀物以外部分可分辩结构以外的胶状物质
Cytoplasmicmatrix或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。
一、化学组成
细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。
二、功能
1、参与各种生化活动（中间代谢过程）
○1蛋白质合成○2脂肪酸合成○3糖的酵解○4糖原代谢○5核苷酸代谢
2、提供离子环境以维持各细胞器的实体完整性。
3、提供底物（原料）以供细胞器行使功能（物质库）。
4、提供物质运输的通路细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物
质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。
5、影响细胞分化如卵子细胞质对于分化起重要作用。
在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统——内膜系统。
第二节内膜系统（eudomembrane system）
概念细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物——各种小泡和液泡。
意义内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。○1酶系统的隔离与连接○2蛋白质、糖、脂肪的合成○3加工包装运输分泌物○4扩散屏障及膜电位建立○5离子梯度的维持等。
一、内质网（endoplasmic reticulum， ER）
概述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。这种结构与细胞内物质合成有关，故有细胞的生物合成“工厂”之称。
（一）形态结构特点
ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。基本结构分为三部分：
内质网膜：结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。
（二）类型及分布特点
根据内质网的细胞质面是否附有核糖体将ER分为二类。即：
1 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）又称颗粒内质网（Granular e- r- GER），由于它似与细胞核一样能为碱性染料染色，在历史上曾有过所谓核外染色质的叫法。意指内质网膜及附在其上的核糖体。
2 光（滑）面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）表面光滑，无核糖体附着，嗜酸性，在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与
RER相连，有时还和高尔基复合体或核膜相连。
（三）内质网的化学组成
分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类，其中CytP-450
是内质网的标记酶。脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面内质网，主要为磷脂和胆固醇。
（四）内质网的功能
ER是细胞内生物合成的“工厂”，执行一系列的功能，有些功能是由RER 或SER单独行使的，有些则是它们共同行使的，为讲述方便，我们分开介绍。
1 粗面内质网的功能
（1）蛋白质合成
（2）蛋白质改造及运输
糖蛋白的合成过程：
在细胞中形成的一些分泌颗粒（酶原颗粒），它们的成分多为糖蛋白，蛋白质部分如上所述是在RER膜上的核糖体上合成的，那么蛋白质合成之后，糖链部分是如何添加上去的呢？
在ER腔面：
首先在 ER膜的多萜醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2—（甘露糖）9—（葡萄糖）3，然后在糖基转移酶作用下将其寡糖芯整批移交给合成中的多肽链天冬酰胺的N原子上（N-连接）。在ER和高尔基池的转运过程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的两个N-乙酰葡糖胺和3个甘露糖。
在Golgibody上：
修剪后依次添加上岩藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加在肽链的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸侧链的OH基上，（O一连接）。
蛋白质的运输：合成改造过的蛋白质如何运送出去呢？通过放射性同位素示踪证明，这些物质必须经过内质网向外运输，从这方面看，RER是物质运输的通道。
○1分泌蛋白的运输——Palade model
关于分泌蛋白的运输，Palade做了系统的研究，并提出了一般的运输模型——Palade model。Palade 采用了3H-亮氨酸做脉冲标记追踪实验，表明在RER上合成的分泌蛋白，是经由内质网池进入高尔基复合体池，再包装成分泌颗粒排往胞外。
○2少量可溶性蛋白的运输：这种蛋白质在RER上合成后便转入细胞质基质中。
○3膜蛋白：这种蛋白质在RER上合成后，有两条可能途径，一是先进入ER腔中，再靠一定机制入膜，二是不经ER腔而直接入膜，这两种可能都在探讨中。
（2）膜的形成 RER膜可不断地进行自身装配和生成。在RER首先合成膜脂和内在蛋白，然后添加上酶、专一性糖和脂类，成为各种功能不同的膜。这一过程称为膜分化（membrane differentiation）。
2 滑面内质网的功能
（1）解毒作用
（2）脂类合成
（3）糖代谢
（4）作为分泌蛋白运输的通路
另外，内质网具有贮积Ca2+的功能。
（五）内质网的发生
内质网是一种非常容易解体，也容易重新形成。关于它的发生目前来说还是个悬而未决的问题，有种种猜测或设想；例如，有人主张ER膜来自核膜，也有人意见相反；
肌质网（Sarcoplasmic reticulum）
是存在于高度特化的细胞——肌纤维中的特化滑面内质网（含有几个细胞核，是一个大的合胞体）。是分布于肌原纤维之间的纵行小管状结构，主要功能是贮积钙离子，在肌肉收缩中起一定作用。（当受到冲动刺激时，可向肌浆中释放钙离子，达到一定浓度，引起肌肉收缩）。
第三节高尔基复合体（Golgi complex）
高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体（Golgi complex）。
一、形态结构
一个典型的高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。
1 扁平囊泡（saccules）——高尔基囊（Golgi sac）
扁囊的凸面靠近核侧，称形成面（forming face）或未成熟面（immature face），又称顺面（cis）
扁囊的凹面远离核侧，称分泌面（secreting face）或成熟面（maturing face），又称反面（trans）
2 高尔基小泡（Golgi vesicle）又称微泡或过度小泡。位于主体结构的形成面周围。直径在30~80nm左右，膜厚6nm，有两种类型：一种表面光滑，较多；另一种小泡膜表面有绒毛样层，特称衣被小泡（coated veside）数量较少。
3 高尔基液泡（Golgi vacuole）又称浓缩泡（condensing vacuole）或大泡、分泌泡、分泌颗粒。位于主体结构的分泌面周围，直径约在
100—500nm。一般认为它们是由扁平泡宽大的末端或成熟面局部膨大而形成，是高尔基复合体加工、包装的分泌产物，由于这些产物的成熟程度不同，造成不同的大泡其内物质的电子密度不同。
二、化学组成
通常：蛋白质约占60%：多为酶类，如：硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）（thiamine pyrophosphatase）、糖基转移酶（glycosyl transferase）、酸性磷酸酶及其他溶酶体酶。其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。脂类约占40%，主要为胆固醇，甘油三酯等。
三、高尔基体在细胞中的分布特点
四、高尔基复合体的功能
1 作为细胞内的加工运输系统，形成分泌物。
实验表明，高尔基复合体类似一个加工厂，对来自内质网的蛋白质、脂类加工改造，然后装配起来，运出细胞。
这一运输途径是目前为多数人接受的，称为膜流动理论。酶原颗粒在细胞表面将内容物排出后，其膜泡可返回高尔基体。这种内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（m.flow）
2 合成糖蛋白和糖鞘脂，对糖蛋白寡糖链进行修饰。
两类糖基化修饰：糖一般结合在多肽链的4种αα 残基上，N—连接连在天冬酰胺的氮原子上。O—连接连在丝、苏、羟脯、羟赖氨酸的羟基上。
3 蛋白质的加工改造
有些蛋白质（酶）合成是先形成无生物活性的前体物，再经过加工改造才具备活性，高尔基复合体具备这方面的功能。
4 膜的转变功能
5 参与植物细胞壁的形成
6 参与溶酶体的形成
五、高尔基复合体的发生
Golgj complex是一种易变结构，随时可解体和产生。关于它的发生有不同的说法，倾向性看法（普遍认为）：它是由内质网或核膜转变而来的，即：RER失去核糖体，分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基池；或者由SER分离出小泡，合并成高尔基池。
第四节溶酶体（Lysosome）
溶酶体几乎存在于所有的动物细胞，植物细胞内的溶酶体，目前意见不一，有人认为植物细胞内有类似溶酶体的结构，而单独称为植物溶酶体，如圆球体、糊粉粒和蛋白质体。液泡也具此功能。溶酶体在各种细胞内的数量与形态差异很大，这是由于各溶酶体分别处于其生理功能的不同发展阶段
的缘故。
一、结构及化学组成
电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构，平均大小约在
0.25~0.8μm（0.2~0.5μm）之间，介于线粒体和微体之间。
溶酶体膜是一典型的单位膜，其化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。这层膜对溶酶体本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，则消化细胞，危及组织，故溶酶体有“自杀袋”之称。
二、溶酶体的类型
第一类：初级溶酶体（Primary lysosome ）是指刚从高尔基的边缘膨大分离出来，还未同消化物融合的潜伏状态的溶酶体（不含作用底物）。内容物为均一的酶液，无活性。
第二类：次级溶酶体（Secondary lysosome）指初级溶酶体同消化物融合后，正在进行消化或已经消化后的泡状结构，又称消化泡（digestive vacuole）。
次级溶酶体又因所消化物质的来源和消化程度不同，分为：
○1异体吞噬泡（heterophagic vacuole），异噬小体（heterophagosome）：是初级溶酶体与吞噬小体融合后形成的泡状结构。吞噬小体（phago some）是细胞内吞异物后形成的泡状结构，又称初级内吞小泡。
○2自体吞噬泡（autophagic vacuole），自噬小体（autophagosome）：是初级溶酶体含有细胞自身的部分物质，（细胞器）进行消化的泡状结构。这部分细胞器可能是衰老的或多余的，这是一种自我保护作用。
○3终末溶酶体（telolysome）、残余小体（residual body）或残质体，后溶酶体（post lysosome）
次级溶酶体中的物质被消化完毕后，其残渣存在的泡状结构。这时已失去酶活性或酶活性极弱。异噬小体和自噬小体是正行使消化功能的次级溶酶体，而后溶酶体则是已经行使完消化功能的结构。
三、溶酶体功能
1 正常消化和防御作用
2 自体吞噬作用——暂渡“危机”
3 细胞的自溶作用——保证发育
4 溶酶体与细胞病理（实属溶酶体功能异常）
四、溶酶体的来源（发生）
关于溶酶体的来源，目前有两种观点：
○1来自ER和Golgi body
多数学者认为，溶酶体和其它分泌颗粒一样，其内含物是在RER上合成，输入到Golgi区，包上膜游离下来便成为溶酶体。
五、微体（microbody）
微体也是一种由单位膜围成的细胞器，在大小上很难与溶酶体相区别，只是所含酶类不同。
微体是一类含有氧化酶、过氧化物酶或过氧化氢酶的细胞器，在形态上有卵圆形、哑铃形、圆球形等。
在动、植物细胞中，普遍存在两种微体，即过氧化物酶和乙醛酸循环体。
1 过氧化物酶体（Peroxisome）
存在于动物细胞和高等植物的叶肉细胞中，含较多氧化酶。其主要功能表现在：
（1）解毒作用：主要体现在动物细胞，这种微体含有与生成H2O2有关的酶，也含有分解H2O2的过氧化氢酶，将代谢过程中产生的对细胞有毒害的H2O2分解。
（2）分解脂肪酸等高能分子，向细胞直接提供热能。
（3）与胆固醇代谢有关。
（4）执行光呼吸（乙醇酸代谢）：这一功能体现在植物细胞。过氧化物酶体是乙醇酸氧化的场所，氧化的结果是摄取氧，释放CO2，这一过程只能在光照下，与叶绿体、线粒体联合进行，称为光呼吸（photorespiration））
2 乙酰酸循环体（glyoxysome）
仅存在于高等植物细胞中，参与脂类代谢过程，含有同乙酰酸循环有关的酶，也含有过氧化物酶中的酶。
种子萌发时，乙酰酸循环体降解→脂肪→糖
这一微体的主要功能是蔗糖异生作用，整个过程涉及三个细胞器、两个主要过程。
第五节细胞内蛋白质的分选及细胞结构的装配
一、信号假说与蛋白质分选信号
分泌蛋白合成的信号假说（Signal hypothesis）
这一假说是1975年正式提出的，但近几年来有不同学者（美国Blobel，西德 Meyer）对其进行修改补充，下面将这方面问题加以综合介绍。（1）编码分泌蛋白的mRNA，在起始密码子AUG之后，紧跟着一组特定的信号密码子（约有45-90、48-78个核苷酸）。编码一段多肽的mRNA （2）多肽链的开始合成在游离核糖体上，信号密码子转译信号肽（signal peptide ，疏水性āā占优势），约有15-30个氨基酸（16-26）。
（3）在RER膜上有信号识别蛋白（signal recognition protein ，SRP），可以释放到细胞质中去，识别正在合成信号肽的核糖体，并与之结合，合成暂停，引导核糖体与ER膜结合，合成继续。其上有核糖体亲合蛋白Ⅰ、Ⅱ（实际上是核糖体受体蛋白）以及SRP受体，又称停泊蛋白（docking.P）。
（4）核糖体-SRP复合物与RER膜上的核糖体受体蛋白（SRP受体）有识别能力，并相互作用，使RER形成隧道，SRP受体重新启动暂时终止的肽链继续合成，SRP释放。合成的多肽链通过隧道进入内质网池。
（5）信号肽已无用，被位于RER膜内表面的信号肽酶切掉（Signal peptidase）。
（6）多肽链继续生长，直至合成完毕。
（7）在一种分离因子作用下，核糖体脱离开膜，隧道封闭。
二、蛋白质分选的基本途径与类型（核编码蛋白质如何进入线粒体、叶绿体）
（1）在细胞质基质中合成多肽前体物；
（2）前体物同细胞器表面受体结合；
（3）穿膜进入细胞器内；
（4）前体物被加工成成熟多肽。
前体物的穿膜活动也符合信号假说原理。即，这些前体物具有氨基端顺序或肽链内部顺序——信号肽（特称导肽，Leader peptide，高度疏水性），靠此与细胞器膜上的信号肽顺序受体结合，穿膜进入细胞器，被信号肽酶切除信号肽，参与细胞器建成或功能活动。
从以上看出，决定新合成的多肽转移到细胞的哪个部位，是存在于多肽本身的某种信息。如信号肽，导肽等。但只有这一条还不够，还必须有能识别正在合成多肽的某些蛋白质分子，以帮助多肽的转运，折叠或装配，这一类分子本身并不参与最终产物的形成，特称为分子伴娘（molecular chaperones），如信号识别颗粒（SRP）。
三、膜泡运输
（一）网格蛋白有被小泡
负责蛋白质从高尔基体的TGN向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。另外，受体介导的内吞负责将胞外物质运往胞内等。
（二） COPII有被小泡
负责从ER到高尔基体的物质运输。
（三） COPI有被小泡
负责回收转运内质网逃逸蛋白返回内质网（“开放的监狱”）。
细胞质的结构和功能 一、知识结构 线粒体 叶绿体 内质网 核糖体 高尔基体 中心体 液泡 二、教学目标 1.知识方面： (1)细胞质基质内含有的物质和细胞质基质的主要功能(C:理解)。 (2)线粒体和叶绿体的基本结构及主要功能(D:应用)。 (3)组成线粒体和叶绿体的主要化合物(D:应用)。 (4)内质网、核糖体的主要功能(C:理解) 2．态度观念方面： ⑴通过观察叶绿体何细胞质的流动，对学生进行运动、发展、变化观点的教育。 ⑵通过学习各种细胞器的结构何功能，使学生初步形成生物体的结构何功能、局部于整体相统一的观点。 ⑶通过观察叶绿体和细胞质的流动，以及对如何加快细胞质流动速度的探究，培养学生实事求是的科学态度，养成勇于探索、不断创新的精神。 3．能力方面： ⑴通过观察叶绿体和细胞质的流动，培养学生的实验能力和观察能力 ⑵通过学习各种细胞器的结构和功能，培养学生的识图能力和绘图能力。 ⑶通过比较各种细胞器的结构和功能，培养学生的分析、比较、推理、判断等综合能力。 三、重点、难点 (1)重点: ①线粒体和叶绿体的基本结构和主要功能； ②内质网、核糖体、高尔基体、中心体、液泡的主要功能。 (2)难点:线粒体和叶绿体的基本结构和主要功能。 四、教学程序 1.复习提问:细胞膜的结构和化学组成是怎样的?细胞膜的结构特点是什么?有什么功能特性?为什么说细胞膜是一种选择透过性膜? 学生回答:略。 小结指出:细胞膜具有保护细胞的作用，同时与周围环境不停地进行物质交换。此外，活细胞中的各种代谢活动和生理功能如分泌、排泄、免疫等都与细胞膜的结构和功能特
性密切有关。 总之，细胞膜维系着整个细胞的内部环境的相对稳定，保证细胞内的一切生命活动正常地有序地进行。 那么，细胞膜之内、细胞核之外的细胞质里有哪些细微的结构，它们有什么功能呢? 2.本课时主要讲述细胞质的组成和四种细胞器(线粒体、叶绿体、内质网和核糖体)，以了解细胞器的功能为重点，以细胞器的结构与功能统一为主线，运用模型、挂图、投影或绘板图等加强直观教学。 3.光学显微镜下观察的活细胞，细胞质呈均匀透明的胶状物质。活细胞的细胞质处于不断流动的状态。 细胞质主要包括：细胞质基质和细胞器 主要成分：水、无机盐离子、脂类、糖类、氨基酸、核苷酸、各种酶等。 细胞质基质主要功能：活细胞进行新陈代谢的主要场所，为新陈代谢提供必需物质和一定的环境条件。 细胞质的基质中悬浮着多种细胞器。每种细胞器都有特定的形态结构，完成各自专有的功能。 4.真核细胞内的主要细胞器。 (1)线粒体 让学生观看动植物细胞亚显微结构图，找找有无线粒体，大致什么形态。 分布：普遍存在于动植物细胞中，大多呈颗粒状、短线状，由此得名。 功能：教师举例，由学生思考推论线粒体的功能。 例①生长旺盛的细胞或生理功能活跃的细胞中线粒体居多(如肝细胞中线粒体多达2 000个，一般细胞为几十至几百个)，在代谢衰退的细胞中线粒体较少。 ②鸟翼的肌原纤维、精子的尾部基端线粒体数目较多。 ③线粒体一般是均匀地分布在细胞质基质中，但它在活细胞中能自由地移动，往往在细胞内新陈代谢旺盛的部位比较集中。例如在小鼠受精卵的分裂面附近比较集中。 让学生分析上述例子，说明线粒体有何功能，在分布上有何特点? 教师加以引导，由学生得出结论：线粒体为细胞生命活动提供能量。有人称线粒体为细胞内供能的“动力工厂”。线粒体在活细胞中能自由移动，是动态的，有利于提供能量。 这些能量来源是什么，线粒体又是如何提供的? 教师指出，线粒体通过呼吸作用氧化分解糖类等有机物释放能量，供给细胞的生命活动。 结论是:线粒体是细胞进行有氧呼吸的主要场所，为细胞生命活动提供能量。 线粒体有哪些形态结构特点，有利于进行有氧呼吸释放能量呢? 讲解线粒体结构时，教师随讲随板图，以利及时突出这些结构与功能的统一。 小结时再用色彩鲜明且有立体感的挂图，由学生来讲有哪些结构和生理功能，以利学生理解掌握以下内容：
第六章细胞质基质与细胞内膜系统 2008-02-29 15:54:45| 分类：考研生物专业资料| 标签：|字号大中小订阅 主要内容： 第一节细胞质基质 第二节内质网 第三节高尔基体 第四节溶酶体与过氧化物酶体 第五节细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装 第一节细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix） 一、细胞质基质 1、概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨得细胞器以外的胶状物质，它是细胞的重要结构成分，约占细胞质体积的一半 2、主要成分： 1）中间代谢相关酶类 a 小分子和各种离子：如水K+、Cl-、Na+、Mg++、Ca++等 b 中分子类：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类等 c 大分子类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。 2) 细胞质骨架: 微丝，微管，中间纤维 ?The portion of the cytoplasm that extends from the nuclear envelope to the plasma membrane and surrounds the membrane-bounded organelles is known as the cytoplasmic matrix (or cytomatrix). It contains filamentous elements such as microtubules, microfilaments, and intermediate filaments which constitute the cytoskeleton. This serves to organize the cytoplasm and controls the location and movement of the different organelles, and of the cell itself. The cytomatrix also contains ribosomes that function in protein synthesis, as well as numerous soluble enzymes that carry out a myriad of biochemical reactions. Several ribosomes are usually engaged in the translation of a single mRNA molecule, thus forming a polyribosome or polysome. The term cytosol is sometimes applied to the soluble components of the matrix which during cell fractionation are recovered in high speed supernatants. 3、细胞质基质的功能 1）完成各种中间代谢过程
细胞生物学章节习题-第七章 一、选择题 1、膜蛋白高度糖基化的细胞器是（B ）。 A. 溶酶体 B. 高尔基体 C. 过氧化物酶体 D. 线粒体 2、能特异显示液泡系分布的显示剂是（B ）。 A. 希夫试剂 B. 中性红试剂 C. 詹姆斯绿 D. 苏丹黑试剂 3、所有膜蛋白都具有方向性，其方向性在什么部位中确定（C ）？ A. 细胞质基质 B. 高尔基体 C. 内质网 D. 质膜 4、下列哪种细胞所含的粗面内质网比较丰富（E ）？ A. 肝细胞 B. 脂肪细胞 C. 红细胞 D. 睾丸间质细胞 E. 胰腺细胞 5、以下哪种蛋白不属于分子伴侣（D ）。 A. HSP70 B. 结合蛋白（Bip） C. 蛋白二硫异构酶 D. 泛素 6、真核细胞合成膜脂的部位（C ）。 A. 细胞质基质 B. 高尔基体 C. 光面内质网 D. 粗面内质网 7、下列有关蛋白质糖基化修饰的叙述，错误的是（C ） A. 内质网和高尔基体中都可以发生蛋白质的糖基化 B. O-连接的糖基化发生在高尔基体中 C. 糖基化过程中不发生在高尔基体的顺面膜囊中 D. 高尔基体糖基化相关酶的活性在其腔面 8、糙面内质网上合成的蛋白质不包括（ D ） A. 向细胞外分泌的蛋白 B. 膜整合蛋白 C. 内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白 D. 核糖体蛋白 9、下列细胞器中，对胞吞大分子物质起分选作用的是（A ） A. 胞内体 B. 高尔基体 C. 光面内质网 D. 糙面内质网 10、膜蛋白高度糖基化的细胞器是（A ） A. 溶酶体 B. 高尔基体 C. 过氧化物酶体 D. 线粒体 11、经常接触粉尘的人容易患肺部疾病，如矽粉引起的矽肺，下列哪种细胞器和矽肺的形成有关（ D ） A. 内质网 B. 线粒体 C. 高尔基体 D. 溶酶体 12、植物细胞中类似于动物细胞溶酶体的结构是（A） A. 液泡 B. 过氧化物酶体 C. 消化泡 D. 高尔基体 13、在细胞代谢过程中，直接需氧的细胞器是（D ） A. 核糖体 B. 叶绿体 C. 溶酶体 D. 过氧化物酶体 二、填空题 1、O-连接的糖基化主要发生在高尔基体，N-连接的糖基化主要发生在糙面内质网和高尔基体。在N-连接糖基化的糖蛋白中，核心寡聚体糖残基与多肽链的天冬酰胺（氨基酸）结合；O-连接糖蛋白中乙酰半乳糖胺糖残基同多肽链的或丝氨酸、苏氨酸（氨基酸）结合。 2、蛋白质的糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发生的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨残基的羟基上。 3、溶酶体的标志酶是酸性水解酶，微体识别标志酶是过氧化氢酶。 4、溶酶体的膜成分具有以下几个特征：有质子泵，有载体蛋白和蛋白质的高度糖基化
第七章细胞质基质与内膜系统 细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。 与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。 细胞内被膜区分为3类结构： 细胞质基质 内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等） 其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核） 第一节细胞质基质及其功能 细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。 一、细胞质基质的含义 细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。（不是简单、均一的溶液） 二、细胞质基质的功能 1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等） 2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所 3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态 4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的 离子环境 5.修饰或降解蛋白质 （1）蛋白质的修饰 与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等 （2）控制蛋白质的寿命 真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。 共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。 （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。 （NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。） （4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。 在正常细胞中，HSP选择性地与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象的蛋白质。
细胞内膜系统 定义：结构、功能、发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。 （由内到外）核膜→内质网→高尔基体→（小泡）→细胞膜，另外还有溶酶体、胞内体等，相互流动、 内质网： 1.光面内质网（SER）——上无核糖体附着仅在某些细胞中很丰富 *由膜构成的扁囊、小管或小泡连接形成的连续的三维网状膜系统 合成胆固醇→类胆固醇激素（分泌细胞中） 将FA、甘油一酯等酯化为甘油三酯（肝细胞、小肠吸收细胞） 储存和调节（横纹肌细胞为例，SER表面有Ca2+泵，钙储存→肌细胞松弛/钙释放→肌细胞收缩）肝细胞的SER：合成外输性脂蛋白颗粒，肝的解毒作用、肝细胞葡萄糖的释放等也需要SER 2.粗面内质网（RER）——有核糖体普遍存在于分泌蛋白质的细胞中 *多成大的扁平膜囊状，排列极为整齐 *RER与细胞核的外层膜相连通 高尔基体： *光面膜，由扁平膜囊、大囊泡、小囊泡三个基本成分组成高度极性 凸出的一面对着内质网，称为形成面或顺面/凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面 区隔： 形成蛋白聚糖，有些被分泌到胞外形成胞外基质或黏液层，有些锚定在膜上 合成一些糖类、脂质等化合物——☆蛋白质糖基化 N-连接的糖链合成起始于粗面内质网，完成于高尔基体。与天冬酰胺的自由NH2基连接 14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上，核心寡聚糖由N-乙酰葡萄糖胺（第一个）、甘露糖和葡萄糖组成，同ER膜中的磷酸多萜醇相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。核心寡聚糖链结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时，整个糖链一起转移。）
第六章细胞质基质与细胞内膜系统 一、名词解释 1、网格蛋白小泡 2、停泊蛋白 3、内膜系统 4、分子伴侣 5、信号肽 6、信号识别颗粒 7、膜泡运输 8、共转运 二、填空题 1、内质网可分为和两类，具有合成蛋白功能的 是。 2、溶酶体的标志酶为，溶酶体酶大多在合成，加工后，具有 标志。 3、微体中酶大多在合成，标志酶为。 4、高尔基体的超微结构由、和三部分组成，其中 部分具有蛋白质包装的功能。 三、判断题 1、在细胞质基质中发生的蛋白质修饰包括N-端甲基化，糖基化，酰基化和磷酸化等 2、蛋白质C端的氨基酸种类与其寿命的长短密切相关 3、内质网的膜面积占整个生物膜面积的一半左右。 4、滑面内质网和糙面内质网是相互连通的 5、二硫键异构酶在内质网中可以帮助蛋白质正确折叠包装 6、结合蛋白BIP遍布内质网中，帮助蛋白质正确折叠 7、具有停止转移序列的蛋白质，将成为内质网上的跨膜蛋白 8、信号肽一半位于多肽的N端，引导蛋白质进入内质网后被切除。 9、内质网可以合成脂类，然后以膜泡运输或与水溶性载体结合运输的方式运送到目的地 10、光面内质网具有解毒的功能 11、高尔基体是一种极性的细胞器 12、高尔基体的CGN对着内质网，主要接收内质网中合成的蛋白质，并对蛋白质加以分选。 13、高尔基体的TGN可以将不同类型的蛋白质分送到目的地 14、M6P受体主要存在于高尔基体的TGN，主要对溶酶体酶起分选作用。 15、溶酶体的膜蛋白具有高度糖基化的特点 16、溶酶体的膜上具有质子泵，以维持溶酶体腔内的酸性环境 17、酸性水解酶是溶酶体内特有的酶 18、初级溶酶体的酶不具有水解活性 19、COPII小泡负责内质网到高尔基体的物质运输 20、COPI小泡负责高尔基体到内质网的物质运输 21、蛋白质的起始合成都在细胞质基质中。 22、细胞质基质中具有蛋白质加工的各种酶 23、细胞质基质中具有控制蛋白质寿命的机制 24、溶酶体和过氧化物酶体都是异质性的细胞器。
细胞间质和细胞外基质的联系与区别 细胞间质是由细胞产生的不具有细胞形态和结构的物质，它包括纤维、基质和流体物质（组织液、淋巴液、血浆等）。细胞间质对细胞起着支持、保护、连结和营养作用，参与构成细胞生存的微环境，也就是说细胞间质是细胞的生活环境。 细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。 1．影响细胞的存活、生长与死亡 正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为定着依赖性。例如，上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生程序性死亡。此现象称为凋亡。 不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。 2．决定细胞的形状 体外实验证明，各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。3．控制细胞的分化 细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例如，成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。 4．参与细胞的迁移 细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞迁移提供“脚手架”。例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成，粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架“铆钉”。 由于细胞外基质对细胞的形状、结构、功能、存活、增殖、分化、迁移等一切生命现象具有全面的影响，因而无论在胚胎发育的形态发生、器官形成过程中，或在维持成体结构与功能完善（包括免疫应答及创伤修复等）的一切生理活动中均具有不可忽视的重要作用。 两者一个是生存环境，一个则是对生命活动有更深的影响。
第六章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 第一节细胞质基质的涵义与功能 第二节细胞内膜系统 2.1 内质网 2.2 高尔基体 2.3 溶酶体与过氧化物酶体 第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 第六章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 3.1 蛋白质分选概念和类型 3.2 分泌蛋白合成的模型---信号假说 3.3 蛋白质分选信号 3.4 膜泡运输 蛋白质分选的基本概念 蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target), 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送, 这就是蛋白质的分选(protein sorting)。 蛋白质分选定位的时空概念 所谓蛋白质分选定位的时空概念包括两种含义: ①合成的蛋白质何时转运? ②合成蛋白质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么? 从时间上考虑,蛋白质的合成分选有两种情况: 先合成,再分选（翻译后转运） 一边合成一边分选（翻译同步转运） 为了适于蛋白质分选的时间上的需要,核糖体在合成蛋白质时就有两种存在状态:游离的或与内质网结合的。 蛋白质转运的两种机制 翻译后转运：游离核糖体上合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的部位，即先合
成，后运输。由于在游离核糖体上合成的蛋白质在合成释放之后需要自己寻找目的地，因此又称为蛋白质寻靶 翻译转运同步机制：膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的，故称为共翻译转运 从蛋白质定位的空间看,包括了细胞内各个部分,即使是具有蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋白质 细胞质中蛋白质合成和空间定位路线 蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式 从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型:①没有膜障碍的,如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；②有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等；③有膜障碍,但是膜上有孔,如细胞核。 根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过四种不同方式进行运输定位 1、门控运输（gated transport）：如通过核孔复合体的运输。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。 3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质在内质网或高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。 4、细胞质基质中的蛋白质转运： 1、门控运输（gated transport）：即是核孔运输，胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有核定位信号。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的，需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导肽。 3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡 蛋白质分选的基本原理 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。 其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）。 蛋白质分选信号
细胞质基质及内膜系统； 一、细胞质基质(cytoplasmic matrix) 1.细胞质基质（差速离心）：细胞液、透明质、胞质溶胶、基质 细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。 主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。（细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系。） 高度有序，这是它的重要特质 2.细胞质基质的功能 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成 2)为细胞器提供所需离子环境 3)为细胞器行使功能提供底物。 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等 2.1（1）蛋白质的修饰 ①辅酶或辅基与酶的共价结合； ②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性； ③糖基化； ④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰； ⑤酰基化； （2）控制蛋白质的寿命 （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 （4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象 二．内质网（ER） RER SER 结构表面有核糖体，层状扁囊无核糖体，分支小管和小泡 分布分泌活动旺盛或分化完善的细胞特化细胞 功能蛋白质合成脂类的合成 ①分泌蛋白；②膜蛋白；甘油三酯 ③需要与其它细胞组分严格隔离细胞膜所需的膜脂 的蛋白（如内质网、高尔基体磷脂 和溶酶体中的蛋白质）； ④需要进行复杂修饰的蛋白 蛋白质的修饰与加工 蛋白质在内质网中的化学修饰主要有：糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。糖基化伴随着多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。 糖基化分：N—连接糖基化（主要发生在内质网中）糖:N—乙酰葡萄糖胺氨基酸：天冬氨酸发生部位：内质网(rER) O—连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）糖：N—乙酰半乳糖胺氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸发生部位：高尔基体（主要） 新生多肽的折叠与装配 蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态 结合蛋白（Bip）：能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装内质网的其他功能 1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER
第五章细胞的内膜系统与囊泡转运 一、名词解释 1.内膜系统( endomembrane svstem) 2.糙面内质网(rough endoplasmic reticulum,RER) 3.光面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER) 4.微粒体( microsome) 5.网质蛋白( reticulo- -plasmin) 6.分子伴侣( molecular chaper 7.囊泡( vesicle) 8.囊泡转运( vesicular transport) 9.门控运输(gated transport) 10.穿膜运输(transmembrane transport) 11.网格蛋白( clathrin) 12.衔接蛋白( adaptin) 13.发动蛋白( dynamin) 14.OPI有被小泡(COP I-coated vesicle) 15.COPⅡ有被小泡(COPⅡ- coated vesicle) 二、单项选择题 1.光面内质网的主要功能是 A.合成蛋白质 B.脂类物质合成 C.蛋白质加工 D.蛋白质分泌 E.氧化代谢 2.吞噬溶酶体在完成对大部分底物的消化分解后,不能被消化、分解的部分 成为 A.内体 B.残余体 C.微体 D.脂质体 E.自噬体
3.在高尔基复合体中,溶酶体水解酶形成的分选信号是 A. MTS C. M-6-P D. RGD E. NLS 4.初级溶酶体内的酶是 A.有活性的中性水解酶 B.有活性的碱性水解酶 C.有活性的酸性水解酶 D.无活性的中性水解酶 E.无活性的酸性水解酶 5.光面内质网的功能不包括 A.合成分泌性蛋白 B.参与糖原分解 C.参与脂类代谢 D.合成甾体类激素 E.参与脂类转运 6.高尔基复合体的主要功能是 A.合成蛋白质 B.合成脂类 C.合成糖类 D.合成甾体激素 E.参与蛋白质的修饰与加工 7.可与外核膜相连的细胞器是 A.内质网 B.高尔基复合体 C.溶酶体 D.线粒体 E.过氧化物酶体 8.肌细胞中与Ca2+的摄取和释放以及传导兴奋作用有关的细胞器是 A.微管、微丝
细胞第章习题及答案
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第六章细胞的能量转换——线粒体和叶绿体 本章要点：本章重点阐述了线粒体和叶绿体的结构和功能，要求重点掌握掌握线粒体与氧化磷酸化，线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，了解线粒体和叶绿体的起源与增殖。 一、名词解释 1、氧化磷酸化 2、电子传递链（呼吸链） 3、ATP合成酶 4、半自主性细胞器 5、光合磷酸化 二、填空题 1、能对线粒体进行专一染色的活性染料是。 2、线粒体在超微结构上可分为、、、。 3、线粒体各部位都有其特异的标志酶，内膜是、外膜是、膜间隙是、基质是。 4、线粒体中，氧化和磷酸化密切偶联在一起，但却由两个不同的系统实现的，氧化过程主要由实现，磷酸化主要由完成。 5、细胞内膜上的呼吸链主要可以分为两类，既和。 6、由线粒体异常病变而产生的疾病称为线粒体病，其中典型的是一种心肌线粒体病。 7、植物细胞中具有特异的质体细胞器主要分为、、。 8、叶绿体在显微结构上主要分为、、。 9、在自然界中含量最丰富，并且在光合作用中起重要作用的酶是。 10、光合作用的过程主要可分为三步：、和、。 11、光合作用根据是否需要光可分为和。 12、真核细胞中由双层膜包裹形成的细胞器是。 13、引导蛋白到线粒体中去的具有定向信息的特异氨基酸序列被称为。 14、叶绿体中每个H+穿过叶绿体ATP合成酶，生成1个ATP分子，线粒体中每个H+穿过ATP合成酶，生成1个ATP分子。 15、氧是在植物细胞中部位上所进行的的过程中产生的。 三、选择题 1. 线粒体各部位都有其特异的标志酶，线粒体中内膜的标志酶是（）。 A、细胞色素氧化酶 B、单胺氧酸化酶 C、腺苷酸激酶 D、柠檬合成酶 2.下列哪些可称为细胞器（） A、核 B、线粒体 C、微管 D、内吞小泡 3.下列那些组分与线粒体与叶绿体的半自主性相关（）。 A、环状DNA B、自身转录RNA C、翻译蛋白质的体系 D、以上全是。 4.内共生假说认为叶绿体的祖先为一种（）。 A、革兰氏阴性菌 B、革兰氏阳性菌 C、蓝藻 D、内吞小泡 四、判断题 1、在真核细胞中ATP的形成是在线粒体和叶绿体细胞器中。（） 2、线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与转译蛋白质的体系。（） 3、线粒体是细胞的“能量工厂”，叶绿体是细胞的“动力工厂”。（） 4、ATP合成酶只存在于线粒体、叶绿体中。（） 5、线粒体和叶绿体的DNA均以半保留的方式进行自我复制。（） 五、简答题 1、为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？ 2、简述光合磷酸化的两种类型及其异同。 六、论述题
第六章细胞质基质与细胞内膜系统 教学目的： 1 了解细胞质基质的内 2 掌握内膜系统包括的结构及功能 教学重点： 1内质网、高尔基体的结构特点 2 溶酶体的发生及功能 教学难点：内膜系统各结构之间的关系 讲授法 第一节细胞质基质（Cytoplasmicmatrix） 概念：此概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质（hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。 透明质（细胞液）—→ 胞质溶胶—→细胞质基质 光镜下可见结构以外的部分离心沉淀物以外部分可分辩结构以外的胶状物质 Cytoplasmicmatrix或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。 一、化学组成 细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。 二、功能 1、参与各种生化活动（中间代谢过程） ○1蛋白质合成○2脂肪酸合成○3糖的酵解○4糖原代谢○5核苷酸代谢 2、提供离子环境以维持各细胞器的实体完整性。 3、提供底物（原料）以供细胞器行使功能（物质库）。 4、提供物质运输的通路细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物
质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。 5、影响细胞分化如卵子细胞质对于分化起重要作用。 在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统——内膜系统。 第二节内膜系统（eudomembrane system） 概念细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物——各种小泡和液泡。 意义内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。○1酶系统的隔离与连接○2蛋白质、糖、脂肪的合成○3加工包装运输分泌物○4扩散屏障及膜电位建立○5离子梯度的维持等。 一、内质网（endoplasmic reticulum， ER） 概述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。这种结构与细胞内物质合成有关，故有细胞的生物合成“工厂”之称。 （一）形态结构特点 ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。基本结构分为三部分： 内质网膜：结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。 （二）类型及分布特点 根据内质网的细胞质面是否附有核糖体将ER分为二类。即： 1 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）又称颗粒内质网（Granular e- r- GER），由于它似与细胞核一样能为碱性染料染色，在历史上曾有过所谓核外染色质的叫法。意指内质网膜及附在其上的核糖体。 2 光（滑）面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）表面光滑，无核糖体附着，嗜酸性，在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与
细胞生物学第五章练习题答案 一、名词解释 1、内膜系统：指细胞内在结构、功能或发生上有一定联系的具膜结构。 2、内质网：由封闭的膜系统及其形成的腔所构成的相互沟通的网状结构。 或者由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊和扁囊构成的。 4、信号肽：在蛋白质合成过程中，由mRNA上位于起始密码后的信号密码编码翻译出的肽链。 或者存在于分泌性蛋白N端的一段序列，指导分泌性蛋白质在内质网上合成，在蛋白质合成结束之前被切除。 5、高尔基体：是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 或者有一些单层膜包被的囊、泡状结构构成的，包括扁平囊、小泡和大泡三种结构联合成网状结构。 二、单项选择 1A 2D 3C 4B 5C 6A 7D 8D 9C 10D 11A 12B 14A 17C 19D 21B 23D 26D 三、填空题 1、核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、微体 2、小囊、小管、扁囊 3、粗面内质网、光面内质网 4、顺面高尔基网状结构、中间面、反面高尔基网状结构 12、附着核糖体、游离核糖体、分泌、结构、 四、是非题（-表示错，+表示对） 1、– 2、+ 3、– 4、– 5、+ 6、– 7、+ 8、+ 9、+ 11、–12、- 13、– 15、+ 16、 + 17、+ 18、– 19、– 五、简答题 1、内质网分为几类？在形态和功能上各有何特点？ 内质网分粗面内质网和光面内质网两类。粗面内质 网由附着核糖体附着在内质网膜表面而形成，表面粗糙，常由板层状排列的扁囊构成，腔内为蛋白质样物质，其功能（1）蛋白质的合成和转移:在信号序列作用下完成；（2）转移的蛋白质整合到ER膜:通过新生肽链协同翻译的插入；（3）转移多肽链到ER腔内进行加工修饰；包括进行糖基化、羟基化和酰基化等的加工. 光面内质网表面无附着核糖体，表面光滑，很少有扁囊，常由分支小管或圆形小泡构成，其主要功能（1）合成脂类:ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇；（2）糖类代谢:参与糖原分解和游离葡萄糖的释放；（3）解毒作用:sER 中的P450酶系属于单加氧酶,(又称为多功能氧化酶或羟化酶)，因其还原态的吸收峰在450nm处得名。主要分布在SER中，但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中，具有解毒作用，通常可将脂溶性有毒物质，代谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。有时也会将致癌物代谢为活性致癌物；（4）Ca2+离子浓度的调节作用:是Ca2+储存库,参与信号传导。 2、高尔基复合体由哪些结构组成？各有何特点？
第六章细胞内膜系统基本概念题解 学习要求： 掌握细胞质基质和细胞内膜系统各部分的结构与功能。 掌握细胞内膜系统各个部分间的关系和细胞内蛋白分悬于细胞结构的装配及其相关知识。基本概念： 1.细胞质基质（cytoplasmic matrix）：在真核细胞的细胞质中，除可分辨的细胞器以外的胶 状物质，成为细胞质基质。它是一种高度有序且不断变化的结构体系。在确保与协调各种代谢反应、胞内物质运输与信息传递等方面，起重要作用。 2.内膜系统(endomembrane system) :指真核细胞内在结构、功能乃至发生上相关的由膜围 绕的细胞器或细胞结构。或者说是由膜分隔而形成的具有连续功能的系统，主要指核膜、内质网、高尔基体以及细胞质的各种囊泡。而质膜、液泡膜以及溶酶体是这些内膜体系活动的最后产物，一般叶绿体、线粒体的膜也可直接或间接与内膜系统相联系但不包含在内膜系统内。 3.内质网（endoplasmic reticulum,ER）:是分布于细胞质中由膜构成的网状管道系统，管道 以各种形状延伸和扩展，成为各类管、泡、腔交织的状态。内质网有两种：粗面内质网和滑面内质网。前者指膜上附有核糖体颗粒。后者膜外面不附有核糖体，表面光滑，主要是合成和运输类脂和多糖，它也可能是细胞之间通讯与传递系统。 细胞中内质网可以与细胞核的外膜相连，同时也可与细胞表面的质膜相连，而且还可能随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系。因此有人认为内质网构成了一个从细胞核到质膜，甚至与相邻细胞相连而直接贯通的管道系统。 4．易位子（translocon）:指内质网膜上的一种蛋白质复合体，8.5nm,2nm的通道，其功能与新合成的多肽进入内质网腔有关。 5.高尔基体（Golgi body）: 是由一些堆叠的扁平囊所组成。主要功能是分泌活动、蛋白 质加工以及合成多糖参与新细胞壁的形成。 6.溶酶体（lysosome）: 是由单层膜围绕、内含多种酸水解酶类的囊泡状细胞器，其主要 功能是进行细胞内的消化作用。根据其所处的完成生理功能的不同阶段，可分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余体。 7.热休克蛋白（heat shock protein）:在热作用或其他因素作用下而大量合成的一类蛋白质； 其功能可能是抵御外界的作用而保证细胞存活；在正常条件下，也有少量的热休克蛋白表达，已发现某些热休克蛋白如Hsp70和线粒体中Hsp60在多肽的折叠中起重要作用。 8.前导肽序列（leader sequence）: 指核编码的线粒体蛋白质N-端带有20~80个氨基酸序 列，富含带正电荷的碱性氨基酸，分布在不具电荷的氨基酸序列之间，成为前导肽；它含有导向信息，引导前体蛋白跨膜，可被金属蛋白酶水解。 9.蛋白质分选（protein sorting）：新生肽由其合成部位正确地运转到其行使功能部位的过 程。包括细胞质基质中合成多肽的分选途径和粗面内质网上合成多肽的分选途径。10.分子伴侣（chaperone）:指一组细胞中普遍存在的蛋白质，它们在于细胞中靶蛋白短暂 结合的过程中改变蛋白质的空间构象从而调节它们的功能，这一过程通常需要A TP提供能量。经过活化的蛋白质随即与分子伴侣分离，使之能继续参与其他靶分子调节。目前已知的分子伴侣主要是热休克蛋白家族的成员，其中的HSP70、HSP60参与新合成肽的折叠和亚细胞结构间的转移，HSP90可能参与丝裂原激活通路中Raf-1活性的调节和糖皮质激素受体的活化。 11.膜泡运输（vesicular transport）:细胞通过内吞作用和外派作用完成大分子与颗粒性物质 的跨膜运输方式和胞内蛋白质通过不同的转运小泡从内质网转运到高尔基体进而分选运至细胞的不同部位的运输方式，由于在转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡
内膜系统概念：是细胞内部在结构、功能及其发生上相互关联的膜性结构细胞器的总称组成 内 质 网 概念细胞质中由小管、小泡和扁囊连接成三维网状的膜系统，由内质网膜围成的腔称为内质网腔； 功能 ★区域化作用 ★扩大表面积 ★合成和分解作用内质网 高尔基体 溶酶体 过氧化氢酶体 囊泡和囊泡运输 核膜 形态和结构 扁囊 小管 小泡 脂类占1/3 蛋白质占2/3 化学成分 卵磷脂占55% 脑磷脂占20-25% 磷脂酰丝氨酸占5-10% 磷脂酰肌醇占 5-10% 鞘磷脂占4-7% 占60-70%，含有30-40种酶，三大酶系： 1、与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系。 2、与脂类代谢功能反应相关的酶类。 3、与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类。 由膜构成的小管、小泡或扁平囊连成的网状膜系统，因此把小管、小泡扁平囊看作是 构成内质网膜的结构单位。它们围绕细胞核成同心圆层次，膜可与核膜、质膜相连通。结构特点 类型及其特有功能粗面内质网（rough ER, r ER ） 呈扁囊状，膜上附着有核糖体 其腔常与核周腔相连 滑面内质网（s ER） 内质网表面没有核糖蛋白体附着 请自己查书、笔记填写出方框、下划线、括号处的内容，以便复习。 也请注意出现的错别字。
粗面内质网 真核细胞细胞质内嗜银的网状结构， 是由生物膜包围而成的参与细胞分泌活动的囊泡系统。 概念 功 1）作为核糖体的支架 能 2）新生多肽链的折叠与装配 3）蛋白质的糖基化 4）蛋白质的胞内运输 由片层状排列的扁平囊构成，表面附着有核糖蛋白体。 在分泌Pr 旺盛的细胞中r ER 特别丰富。如 ①胰腺细胞、浆细胞、胃酶细胞中全部为r ER 。 ②在未成熟的细胞或未分化的干细胞和胚胎细胞r ER 不发达， 因此根据r ER 结构的复杂程度来断判细胞的功能状态和分化程度。 ③r ER 上的核糖Pr 体主要合成细胞外的分泌Pr ，如酶、肽类激素和抗体。 信号肽介导的蛋白质合成、加工和运输 1）核糖体与ER 膜结合(四步) ①信号密码和信号肽的产生 ②信号识别颗粒(SRP)及其特点 ③SRP —核糖体复合体形成 ④复合体与ER 膜结合 2）在信号肽的引导下多肽链穿膜进入ER 腔内(蛋白质合成信号假说) 3）多肽链在ER 腔内折叠(分子伴侣折叠) 细胞质中存在一类特殊蛋白质分子能对新合成的多肽进行折叠转运，这种蛋白质称分子伴侣。 滞留信号肽(KDEL)：分子伴侣C 端末尾都具有“滞留信号肽”，它可与ER 膜KDEL 受体结合， 而不被转运出ER ，而长期驻留于ER 腔内，故分子伴侣又被称为驻留蛋白。 4）蛋白质在ER 腔内的糖基化 ER 合成蛋白质(主要指分泌蛋白)在ER 管腔内，进行糖基化，形成糖蛋白。 糖基化 是指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键的结构形成糖蛋白的过程。 糖蛋白中最普遍的一种糖基是与天冬酰胺残基连接的N-连接寡糖，这主要是在rER 中完成。 5）蛋白质胞内运输过程： rER 上合成的都是外输性Pr,经修饰、加工后以“出芽”的方式形成膜性小泡被转运。 ①小泡被转运进入高尔基复合体（外输性蛋白的主要途径） ②直接形成酶原颗粒，排出细胞（特指哺乳动物的胰腺外分泌细胞） SRP+核糖体 信号肽存在 SRP-核糖体复合体 在信号肽引导下 复合体与ER 膜上受体结合 信号肽穿膜入腔并被切掉讲解 受体变构 SRP 脱离核糖体进入循环 完整多肽合成，核糖体脱离ER 膜。 粗面内质网上合成的蛋白质包括： （1）外输性或分泌性蛋白质： 包括所有的肽类激素、多种细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白等。 （2）膜整合蛋白质（内在蛋白）： 例如膜抗原、膜受体等功能性膜蛋白。 （3）细胞器中的驻留蛋白： 包括粗面内质网自身在内的滑面内质网、 高尔基复合体、溶酶体等各种细胞器中的 可溶性驻留蛋白。 这些蛋白质，均须经由粗面内质网进行修饰、加工和转运。 滑面内质网的功能 1）脂类的合成和运输：sER 合成的脂类与rER 合成的蛋白质结合形成脂蛋白， 经高尔基体分泌出胞。如肝细胞中合成的低密度脂蛋白（LDL ）和极低密度脂蛋白。 2）糖原的合成与分解：主要存在于肝细胞中的sER 网膜上。 3 ）解毒作用：存在于肝细胞中。 4 ）参与肌肉的收缩作用：因为肌细胞的肌质网膜是Ca2+储成场所。 5 ）参与胃酸与胆汁的合成与分泌：胃壁腺上皮细胞中滑面内质网可使CI-与H+结合生成HCI ；在肝细胞中，滑面内质网不仅能够合成胆盐，而且，可通过所含葡萄糖醛酸转移酶的作用，使非水溶性的胆红素颗粒形成水溶性的结合胆红素。 病理改变的现象：肿胀、肥大、某些物质的积累。 本质：是由于水分和Na+的流入，使内质网变成囊泡，囊泡融合扩张成大囊泡。 如低氧、辐射和阻塞所造成的压力均可能引起ER 的肿胀和扩张。 例1：病毒性肝炎：肝细胞发生水分丢失，出现脱水时，rER 上的核糖体会脱落， 这时萎陷的ER 和其它细胞成分一起浓缩成团块，肝细胞皱缩。 例 2：在细菌性感染和有毒物进入体内后， 产生抗体的浆细胞和具有解毒作用的肝细胞的ER 会变的肥大， 反应机体抗感染和解毒的作用。 例3：癌细胞中的ER 改变：不同的癌细胞其ER 改变不同： ① 高分化癌细胞ER 丰富，呈网状遍布于细胞。 ② 低分化癌细胞ER 少。 ③ 高侵袭力癌细胞伸出伪足， ER 可伸至其中。 ④ 低侵袭力癌细胞伪足少。