第八章基因的表达与调控
基因表达就是将基因携带的生物信息释放出来，供细胞利用的过程，或将生物的遗传信息作为性状或特征表现出来的过程。
第一节基因的概念
一、基因的概念及其发展
（一）经典遗传学中关于基因的概念
1、基因具有染色体的主要特征，能自我复制，有相对的稳定性，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行分配。
2、基因在染色体上占有一定位置（位点），并且是交换的最小单位。
3、基因是以一个整体进行突变的，故它又是一个突变单位。
4、基因是一个功能单位，它控制着正在发育有枘本的某一个或某些性状，如红花、白花等。
（二）分子遗传学关于基因的概念
认为基因不是不可分割的最小遗传单位。
一个基因相当于DNA分子上的一定区域段，是由多少不等的核苷酸对构成的，所以在一个基因内部的不同核苷酸对之间可以发生交换和突变。
那么按照现代遗传学的观点，根据重组、突变、功能这三个单位应分别是：
1、突变子（muton）：
性状突变时，产生突变的最小单位，一个突变子可以小到只是一个核苷酸对。
2、重组子（recon）：（交换子）
发生性状重组时，可交换的最小单位，一个重组子只包含一对核苷酸。
3、顺反子（cistron）：（作用子）
表示一个起作用的单位，基本符合通常所指的基因。一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。
所谓起作用，是指这一段DNA可以转录成RNA，进而合成蛋白质。
（三）基因概念的进一步发展
分子遗传学上基因的概念：
①可转录一条完整的RNA分子，或编码一条多肽链；
②功能上被互补测验或顺反测验所规定。
事物是在不断发展和深化的，对基因的认识也在日新月异，基因可分为不同的类型
1、结构基因（structual gene）：是可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列
2、调控基因（regulator gene）：指其产物参与调控其他结构基因表达的基因。
3、重叠基因（overlapping gene）：指同一段DNA的编码顺序，同时编码两个或两个以上的多肽链基因。
4、隔裂基因（spit gene）：指一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序所隔裂的现象。
5、跳跃基因（jumping gene）：（转座因子，又可叫可移动因子）：指可作为插入因子和转座因子移动的DNA序列
6、假基因（pseudogene）：与正常基因在核苷酸顺序的组成上非常相似，但位于不同位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。
还有根据基因来源将基因分为核基因，线粒体基因，叶绿体基因等。
二、基因的微细结构
（一）互补作用
互补试验是确定两个独立起源的突变型是属于等位基因之内还是属于非等位基因之间的一种简易的遗传测定方法。
如有互补作用，个体表现为正常；如无互补作用，则个体表现为突变型。
（二）顺式与反式调控
假设某一基因的表达受一种调控蛋白质控制，只有在调控蛋白质与该基因的启动子位点结合时，这个基因才能表达。
如果这个基因的启动子位点发生突变，调控蛋白不能识别这个位点，也就不能转录形成RNA，基因就不能表达。
在这里，这突变只影响到与其邻近的编码序列，即基因本身不能表达，并不影响其他等位基因。这种突变称为顺式调控。
如果是调控蛋白质发生突变，形成的蛋白质不能与这个基因的启动子结合，这将会影响到与这个蛋白质结合的所有等位基因位点，导致这些基因不能表达，这种突变称为反式调控。
因此一个反式调控所涉及到的是某种可在细胞中扩散的物质（多是蛋白质），它可以对细胞内的多个位点起调控作用，决定这些位点能否表达。而顺式调控将直接影响与其紧邻的DNA 序列，控制这段序列的表达。
（三）基因的微细结构
三、基因的作用与性状的表达
根据中心法则：DNA——mRNA——蛋白质，即处于活化状态的基因，就将它携带的遗传密码，通过mRNA的转录与翻译，形成特异的蛋白质，通过蛋白质直接或间接博达生物的遗传性状。
（一）一个基因，一个多肽链
有些生物性状直接是爱过蛋白质（结构蛋白和功能蛋白）控制的，或者更确切地说，是通过多肽链来控制的。但是在更普遍的情况下，基因通过酶的合成，间接地影响生物性状的表达。
（二）一个基因，一个酶
基因控制性状不是直接的，而是通过酶的合成间接实现的。
基因对于遗传性状表达的作用可分为直接的与间接的，但这仍然是不完善的，因为基因不仅可以作为mRNA转录的模板，同时也可以作为tRNA与rRNA转录的模板。此外，还有一些基因，既不参加mRNA转录，也不参加tRNA与rRNA的转录，它们只对其他基因的活动起调控的作用。
酶的合成与停止合成，并不仅是与基因突变联系的，而主要还受制于基因作用的调控系统。第二节基因调控
控制特定基因产物合成的机制成为基因调控（gene regulation）
一、原核生物的基因调控
原核生物的基因调控主要发生在转录水平。
当需要某一特定基因产物时，合成这种mRNA。当不需要这种产物时，mRNA转录受到抑制。但要说明一点，即使是基因不表达，通常也是指该基因的表达水平很低，但仍推持在一个基本水平，每个细胞也有一至几个mRNA分子。
在细菌中，当几种酶参与同一个代谢途径时，往往是这几种酶的合成同时起动，产生编码所有蛋白质的一个或几个多顺反子mRNA ,这是原核生物所特有的现象，也是一种经济有效的调控方式。真核生物没有这种调控机制，因为真核生物基因转录是单顺反子mRNA。不同
转录调控机制中有一些共同特点。例如，根据基因表达产物的用途，可分为降解代谢途径与合成代谢途径。在一个多级反应的降解代谢途径中，被降解的分子将决定这些降解酶是否需要合成。而在合成代谢途径中，合成的最终产物又可以调节合成酶基因的表达。尽管不同调控机制差别很大，但通常可归为正调控和负调控两种。存在细胞中的阻遏物阻止转导过程是负调控。在这里，阻遏物与DNA分子结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。只有当阻遏物被解除后，转录才能起动，产生mRNA分子。正调控是经诱导物诱导转录的调控机制。在正调控系统中，诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录。
负调控与正调控并非相互的两种机制。有些系统既是负调控，又是正调控，利用这两种调控方式以适应不同环境。在这种情况下，激活子必须与DNA结合，而阻遏物不与DNA结合，基因才能转录。原核生物中基因表达以负调控为主。真核生物中则主要是正调控机制。
在降解代谢途径中，既有正调控也有负调控。在合成代谢途径中，终产物通常以负调控方式控制自身产物的合成。当缺少产物时，合成速率增加；而当产物存在，合成速率降低。单个蛋白质也可调节自身的转录，这种方式称为自动调控。在负调控中，该蛋白抑制转录。蛋白质的浓度愈多，mRNA转录越少，在正调控中，这种蛋白质促进转录。合成的蛋白质越多，转录效率越高。正调控是在一些弱诱导系统中常见的机制。一种弱信号就可以起始转录。再经过正调控提高转录效率。
转录水平调控：1.操纵子的转录调控；2.分解代谢物阻遏调控；3.细菌的应急反应；4.通过σ因子更换的调控；5.信号转导和二组分调节系统；6.噬菌体溶源化和裂解途径的转录调控。
翻译水平调控：1.翻译起始调控；2.mRNA的稳定性；3.稀有密码子和重叠基因调控；4.反义RNA调控；5.翻译的阻遏调控；6.ppGpp对核糖体蛋白质合成的影响；7.细菌蛋白质的分泌调控。
二、真核生物的基因调控
真核生物基因表达的调控可以发生在DNA水平，转录水平，转录后的修饰，翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次。但多数基因的表达调控仍发生在转录水平。
（一）DNA的改变：
DNA水平上的基因调控是通过改变基因组中有关基因的数量和结构顺序实现的基因调控，真核生物的有些基因是经过DNA的变化来调控的。DNA变化包括基因的扩增，重排或化学改变。其中有些改变是中逆的。
1、基因剂量与基因扩增：
细胞中有些基因的需要量比另一些大得多。细胞保持这种特定比例的方式之一是基因剂量。
2、DNA重排：
真核生物基因组中的DNA序列可发生重排，这种重排是由特定基因组的遗传信息所决的，重排后的基因序列转录成mRNA,翻译成蛋白质，在真核生物细胞生长发育中起关键作用。因此，尽管基因组中的DNA序列重排并不是一种普遍方式，但它是有些基因调控的重要机制。（1）酵母交配型转换（2）动物抗体基因重排
3、DNA甲基化
甲基化的胞嘧啶在DNA复制中可整合到正常DNA序列。
（二）转录水平的调控
持家基因（house keeping gene）：真核生物基因中编码关键代谢酶或细胞组成成分，这些基因常在所有细胞都处于活跃状态。这种组成型表达的基因称为持家基因。
另一些基因的表达则因细胞或组织不同而异，只在某些特定的发育时期或细胞中才高效
表达。这类基因表达调控通常发生转录水平。多数真核生物基因转录水平的调控是正调控。
1、启动子与转录因子
真核生物基因启动子包括所有顺式调控元件及RNA聚合酶识别位点，可以起始转录形成RNA。
启动子是转录因子和RNA聚合酶的结合位点，一般位于受其调控基因上游某一固定位置。紧邻转录起始点。是基因的一部分。
转录因子（transcription factor）（TF）是激活真核生物基因转录的蛋白质。真核生物基因的启动子必须与一系列转录因子结合，才能在RNA聚合酶的作用下起始转录。转录因子与启动子区域的顺式调控元件结合。
真核生物DNA与蛋白质一起形成染色质，核小体的存在使基因启动子序列不能直接与RNA 聚合酶接触，只有在染色质结构发生改变或“松散”之后，RNA聚合酶才能与启动子序列结合。
真核生物基因的一个转录复合体通常包括RNA聚合酶以及其他多种转录因子。
2、强化子（转录强化子 transcriptional enhancer）
强化子是真核生物基因转录中的另一种顺式调控元件。通常位于启动子上游700—1000bp 处，离转录起始点较远。它在基因中的位置不定，即可位于基因的上游，也可在下游或位于基因序列内，但不能位于不同DNA分子上。强化子的作用没有方向性。强化子启动子不同，启动子是转录起始和达到基础水平所必须的，而强化子则可以使转录达到最高水平。
转录强化子是真核生物基因的重要组成部分。转录强化子的存在，使基因转录只能在有适宜的转录因子存在时才能进行。
强化子主要有两个功能：一是可转录激活子结合，改变染色质的构型；二是使DNA弯曲形成环状结构，使强化子与启动子直接接触，以便通用转录因子，转录激活子，RNA聚合酶一起形成转录复合体，这种新构型有利于转录反应，从而提高mRNA合成效率。
3、激活子（transcription acttivator）
是一种与强化子结合的蛋白质，也是一种转录因子。能促进转录的是正激活子，而抑制转录的就是负激活子，他们控制基因转录的时间、地点和效率。
正激活子中又包括真激活因子和抗阻遏物激活子。前者与启动子区域的转录复合体直接接触来激活转录；后者是通过改变染色质的结构，以便其他转录因子的结合，从而提高转录效率。
4、酵母菌乳糖代谢的正调控
酵母菌半乳糖酶基因的作用方式与细菌的乳糖操纵元相似，半乳糖的存在与否决定半乳糖代谢基因是否表达。在没有半乳糖时基因不表达；加入半乳糖时，mRNA浓度可迅速增加1000倍。但是只有在低浓底葡萄糖存在时，才出现这种诱导表达，说明酵母菌半乳糖基因表达也是受另一种方式调控的，即代谢抑制。半乳糖基因是受GAL4调控蛋白调控，调控蛋白存在时激活基因转录，因此酵母菌半乳糖基因表达是正调控。
5、选择性启动子
有些真核生物基因具有两个或两个以上的启动子，用于在不同细胞中表达，不同启动子可产生不同的初级产物和相同的蛋白质编码序列。
6、选择性mRNA切割
同一初级转录产物在不同细胞可以用不同方式切割加工，形成不同的成熟mRNA分子，使翻译成的蛋白质在含量或组成上都可能不同。
7、激素的调控作用
类固醇是疏水性强的化合物，可经扩散通过质膜进入细胞，在细胞内，类固醇与其受体
结合形成二聚体。而类似固醇受体本身是一组转录因子，具有与DNA结合的保守序列。这种二聚体一旦与目的基因启动子结合，即可直接启动目的基因转录。而且，类固醇受体必须在类固醇存时，才能与DNA结合，起始基因转录。
三、翻译水平的调控
在真核生物中，基因调控主要发生在转录水平，但有些对细胞生存比较重要的蛋白质的合成，其调控也发生在翻译水平。
翻译水平调控的另一个主要机制是阻遏蛋白与特异mRNA序列结合，导致蛋白质翻译受阻。
从mRNA翻译形成蛋白质并不意味着基因表达过程已全部完成。直接来自核糖体的线状多肽链是没有功能的，翻译形成蛋白质还需要经过加工修饰后，才具有活性。在蛋白质翻译后，的加工过程中涉及到一系列调控机制。
（一）蛋白质折叠
蛋白质在一定的条件下，才能折叠成一定的空间构型，并具有生物学功能。
（二）蛋白酶切割
翻译后经蛋白酶加工切割的主要作用是切除氨基端或羧基端的序列，以便形成有功能的空间构型。同时将多聚蛋白质分子切割产生小分子片段，使每一个片段形成一个有功能的蛋白质。
1、末端切割
有些分泌蛋白质为了避免对细胞具有毒害作用，而常以无活性的前体蛋白质形式存在于细胞内，在需要这种蛋白质时，由蛋白酶切割加工成有功能的成熟的蛋白质。
2、多聚蛋白质切割
有些蛋白质开始翻译时形成的是一个含有多个蛋白质分子的多肽链，切割后可产生具有不同功能的蛋白质分子。
（三）蛋白质的化学修饰
多肽合成后可通过化学修饰来调控其生物学活性。
1、蛋白质磷酸化
蛋白激酶将ATP末端磷酸基团分别转移至多肽链中的氨基酸残基上。磷酸化可以大大提高酶蛋白的活性。
2、蛋白质糖基化
即一些分子量大的碳水化合物侧链加到多肽链上。
（四）蛋白质内含子
有些前体蛋白质分子同RNA一样，具有内含子序列，位于多肽链序列中间，经加工切除后，两端的蛋白质外显子连接为成熟蛋白质。
内含子蛋白质的一个重要特点是具有自动切割加工的能力。另一个特点是，有些切下来的内含子片段具有核酸内切酶活性。
第十三章基因表达的调控 一、基因表达调控基本概念与原理： 1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。 2．基因表达的时间性及空间性： ⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。故又称为阶段特异性。 ⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织特异性。 3．基因表达的方式： ⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。 ⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。 4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。②维持个体发育与分化。 5．基因表达调控的基本原理： ⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。 ⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。②反式作用因子：反式作用因子（trans-acting factor）又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定基因进行调控的目的。③顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用：大多数调节蛋白在与DNA结合之前，需先通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体，然后再通过识别特定的顺式作用元件，而与DNA分子结合。这种结合通常是非共价键结合。 二、操纵子的结构与功能： 在原核生物中，若干结构基因可串联在一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基因的组
基因的表达及调控 1基因(gene)：是核酸分子中贮存遗传信息的遗传单位，是指贮存有功能的蛋白质多肽链或RNA序列信息及表达这些信息所必需的全部核苷酸序列。一个基因不仅仅包括编码蛋白质肽链或RNA的核酸序列，还包括保证转录所必需的调控序列及位于编码区5’端上游的非编码序列，内含子和位于编码区3’端下游的非编码序列。 2基因组(genome)：泛指一个细胞或病毒的全部遗传信息。在真核生物体中，基因组是指一套完整单倍体DNA和线粒体DNA的全部序列，既包括编码序列，也包括非编码序列。3基因表达(gene expression)：是指原核生物和真核生物基因组中特定的结构基因所携带的遗传信息，经过转录、翻译等一系列过程，合成具有特定的生物学功能的各种蛋白质，表现出特定的生物学效应的全过程。 4基因表达的调控：在同一机体的各种细胞中虽然含有相同的遗传信息即相同的结构基因，但并非它们都在所有细胞中同时表达，而必须根据机体的不同发育阶段、不同的组织细胞及不同的功能状态，选择性、程序性地表达特定数量的特定基因，这就是基因表达的调控。5管家基因：有些基因产物对生命全过程都是必不可少的。这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，通常称为管家基因。管家基因的表达水平受环境因素影响很小，而是在个体各个生长阶段的大多数、或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。这类基因表达称为基本（或组成性）基因表达。 6转录：以DNA一条链为模板，以四种NTP为原料，在RNA聚合酶作用下，按照碱基互补原则（A-U,T-A,G-C）合成RNA链的过程。 7不对称转录：转录时因为①DNA分子双链一股链用作模板指引转录，另一股链不转录。 ②模板链并非总是在同一条链上。故称为不对称转录。 8诱导：可诱导基因在一定环境中表达增强的过程称为诱导。 阻遏：可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏。 9基因表达的时间特异性：按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称为基因表达的时间特异性(temporal specificity)。又称阶段特异性。 10基因表达的空间特异性：在个体生长全过程，某种基因产物在个体不同组织器官表达存在差异，称为基因表达的空间特异性(spatial specificity)。基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。 一、原核生物基因的表达及调控 1顺反子（Cistron）：由结构基因转录生成的RNA序列亦称为顺反子。 2多顺反子(polycistron): 原核生物具有操纵子结构，几个结构基因转录在一条mRNA链上，因而转录物为多顺反子。每个顺反子分别翻译出各自的蛋白质。 3单顺反子（monocistron）：真核生物的一个结构基因与相应的调控区组成一个表达单位，转录物为一个单顺反子。从一条mRNA只能翻译出一条多肽链。 4操纵子（operon）:原核生物的结构基因与调控序列以操纵子的形式存在。数个功能上相关联的结构基因串联在一起，构成信息区，连同其上游的调控区（包括启动子和操纵序列）和下游的转录终止信号所构成的基因表达单位，所转录的RNA为多顺反子。 5 SD序列：又称核蛋白体结合位点（RBS）。在起始密码AUG上游8~13个碱基处有一段富含嘌呤的序列，其一致序列（consensus sequence）为AGGAGG，称为SD序列（Shine-Dalgarno sequence）。此处能与核糖体30S亚基中16S rRNA 3’端富含嘧啶的序列互补配对结合，与蛋白质合成过程中起始复合物生成有关。 ㈠原核生物基因表达 1 RNA聚合酶全酶结合启动子并起始转录
第十五章基因表达调控 一、单项选择题 1.基因表达产物是 A.RNA B.DNA C.蛋白质 D.DNA和蛋白质 E.RNA和蛋白质 2. 基因表达调控可在多级水平上进行，但其基本控制点是： A．基因活化， B．转录起始 C．转录后加工D．翻译 E．翻译后加工 3. 关于管家基因叙述错误的是 A. 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达 B. 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达 C. 在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中表达 D. 在生物个体的某一生长阶段持续表达 E. 在一个物种的几乎所有个体中持续表达 4. 下列情况不属于基因表达阶段特异性的是，一个基因在 A. 胚胎发育过程不表达，出生后表达 B. 胚胎发育过程表达，在出生后不表达 C.分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达 D. 分化的心肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达 E. 分化的心肌细胞不表达，在未分化的心肌细胞表达 5. 一个操纵子通常含有 A. 数个启动序列和一个编码基因 B. 一个启动序列和数个编码基因 C. 一个启动序列和一个编码基因 D. 两个启动序列和数个编码基因 E. 数个启动序列和数个编码基因 6. 操纵子的基因表达调节系统属于： A. 复制水平调节 B. 转录水平调节 C. 逆转录水平调节 D. 翻译水平调节 E. 翻译后水平调节 7.在乳糖操纵子的基因表达中，乳糖的作用是： A.作为阻遏物结合于操纵基因 B.作为辅阻遏物结合于阻遏物 C.使阻遏物变构而失去结合DNA的能力 D.抑制阻遏基因的转录 E.使RNA聚合酶变构而活性增加
8. Lac操纵子的阻遏蛋白由 A. Z基因编码 B. Y基因编码 C. A基因编码 D. I基因编码 E. 以上都不是 9. 阻遏蛋白识别操纵子的 A 启动基因 B 结构基因 C 操纵基因 D 内含子 E 外显子 10. 分解代谢物基因激活蛋白（CAP）对乳糖操纵子表达的影响是： A 正性调控 B 负性调控 C 正/负调控 D 无控制作用 E 可有可无 11.cAMP与CAP结合、CAP介导正性调节发生在 A 葡萄糖及cAMP浓度极高时 B 没有葡萄糖及cAMP较低时 C 没有葡萄糖及cAMP较高时 D 有葡萄糖及cAMP较低时 E 有葡萄糖及CAMP较高时 12.与DNA结合并阻止转录进行的蛋白质是 A.正调控蛋白 B.反式作用因子 C.诱导物 D.分解代谢基因活化蛋白 E.阻遏物 13. 色氨酸操纵子调节过程涉及 A. 转录水平调节 B. 转录延长调节 C. 转录激活调节 D. 翻译水平调节 E. 阻遏蛋白和“衰减子”调节 14.当培养基中色氨酸浓度较大时，色氨酸操纵子处于： A.诱导表达 B.阻遏表达 C.基本表达 D.组成表达 E.协调表达 15.顺式作用元件是指 A. 非编码序列 B. TATA盒 C. GC盒 D.具有调节功能的特异DNA序列 E. 具有调节功能的蛋白质 16. 反式作用因子是指 A. 对自身基因具有激活功能的调节蛋白 B. 对另一基因具有激活功能的调节蛋白 C. 具有激活功能的调节蛋白 D. 具有抑制功能的调节蛋白 E. 对特异基因转录具有调控作用的一类调节蛋白 17.关于启动子的叙述下列哪一项是正确的？ A.开始被翻译的DNA序列 B.开始转录成mRNA的DNA序列 C.开始结合RNA聚合酶的DNA序列 D.产生阻遏物的基因 E.阻遏蛋白结合的DNA序列
第八章基因的表达与调控 基因表达就是将基因携带的生物信息释放出来，供细胞利用的过程，或将生物的遗传信息作为性状或特征表现出来的过程。 第一节基因的概念 一、基因的概念及其发展 （一）经典遗传学中关于基因的概念 1、基因具有染色体的主要特征，能自我复制，有相对的稳定性，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行分配。 2、基因在染色体上占有一定位置（位点），并且是交换的最小单位。 3、基因是以一个整体进行突变的，故它又是一个突变单位。 4、基因是一个功能单位，它控制着正在发育有枘本的某一个或某些性状，如红花、白花等。 （二）分子遗传学关于基因的概念 认为基因不是不可分割的最小遗传单位。 一个基因相当于DNA分子上的一定区域段，是由多少不等的核苷酸对构成的，所以在一个基因内部的不同核苷酸对之间可以发生交换和突变。 那么按照现代遗传学的观点，根据重组、突变、功能这三个单位应分别是： 1、突变子（muton）： 性状突变时，产生突变的最小单位，一个突变子可以小到只是一个核苷酸对。 2、重组子（recon）：（交换子） 发生性状重组时，可交换的最小单位，一个重组子只包含一对核苷酸。 3、顺反子（cistron）：（作用子） 表示一个起作用的单位，基本符合通常所指的基因。一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。 所谓起作用，是指这一段DNA可以转录成RNA，进而合成蛋白质。 （三）基因概念的进一步发展 分子遗传学上基因的概念： ①可转录一条完整的RNA分子，或编码一条多肽链； ②功能上被互补测验或顺反测验所规定。 事物是在不断发展和深化的，对基因的认识也在日新月异，基因可分为不同的类型 1、结构基因（structual gene）：是可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列 2、调控基因（regulator gene）：指其产物参与调控其他结构基因表达的基因。 3、重叠基因（overlapping gene）：指同一段DNA的编码顺序，同时编码两个或两个以上的多肽链基因。 4、隔裂基因（spit gene）：指一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序所隔裂的现象。 5、跳跃基因（jumping gene）：（转座因子，又可叫可移动因子）：指可作为插入因子和转座因子移动的DNA序列 6、假基因（pseudogene）：与正常基因在核苷酸顺序的组成上非常相似，但位于不同位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。 还有根据基因来源将基因分为核基因，线粒体基因，叶绿体基因等。 二、基因的微细结构
真核基因和原核基因表达调控的异同？ 真核基因表达调控的基本原理与原核基因相同，主要表现在： 1、与原核基因的调控一样，真核基因表达调控也以转录水平调控为最重要； 2、在结构基因均有调控序列，并依靠特异蛋白因子与这些调控序列的结合与否调控基因的表达。 3、都要经历转录、翻译的过程。 4、表达过程都有复杂性，多环节 不同 1、真核基因表达调控过程更复杂。 2、在染色质结构上。原核细胞的DNA是裸露的，而真核细胞DNA包装在染色体中。DNA与组蛋白组成核小体形成为染色体基本单位。在原核细胞中染色质结构对基因的表达没有明显的调控作用，而在真核细胞中染色质的变化调控基因表达，并且基因分布在不同的染色体上，存在染色体间基因的调控问题； 3、真核生物中编码蛋白质的基因通常是断裂基因，含有有非编码序列即内含子，因而转录产生的mRNA前体必须剪切加工才能成为有功能的成熟的mRNA，而不同拼接方式的可产生不同的mRNA。而原核生物的基因由于不含有外显子和内含子，因此，转录产生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工过程。 4、在原核基因转录的调控中，既有正调控，也有负调控，二者同等重要，而真核细胞中虽然也有正调控成分和负调控成分，但目前已知的主要是正调控，且一个真核基因通常都有多个调控序列，必须有多个激活物同时特异地结合上去才能调节基因的转录； 5、原核基因的转录和翻译通常是相互偶联的，而真核基因的转录与翻译在时空上是分开的，从而使真核基因的表达有多种调控机制。 6、真核生物细胞中存在mRNA的稳定性调控
7、真核生物大都为多细胞生物，基因的表达随细胞内外环境条件的改变和时间程序在不同的表达水平上进行着精确调控，而原核生物主要受环境因素和营养状况影响基因调控。 8、真核生物由三种RNA聚合酶分别负责三种RNA的转录，而原核生物只有一种。