遗传多样性分析的方法与步骤
摘要：本文对生物的遗传多样性进行阐述，并综述了检测遗传多样性的形态学标记、细胞学标记、生物化学标记和分子标记4种遗传标记的发生与发展过程,并比较了各自的优缺点及其应用。
关键词：遗传多样性；形态学标记；细胞学标记；生物化学标记；DNA分子标记Genetic Diversity Analysis Method and Steps
Abstract:In this paper, the biological genetic diversity were summarized, and elaborates the detection of genetic diversity morphology mark, cytology mark, biochemical markers and molecular marker and genetic markers of the occurrence and development of the process, and compare their advantages and disadvantages and application.
Keywords:genetic diversity; Morphological markers; Cytology mark; Biochemical markers; DNA molecular markers
前言遗传多样性是生态系统多样性和物种多样性的基础,任何物种都有其独特的基因库或遗传组织形式[1]。广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和,但通常所说的遗传多样性是指种内的遗传多样性,即种内不同种群之间或一个种群内不同个体的遗传变异[2]。遗传多样性的表现形式是多层次的,可以从形态特征、细胞学特征、生理特征、基因位点及DNA序列等不同方面来体现,其中DNA多样性是遗传多样性的本质[3]。通常,遗传多样性最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。然而,对任何一个物种来说,个体的生命是短暂的、有限的,而由个体构成的种群或种群系统(宗、亚种、种)在自然界中具有其特定的分布格局,在时间上连续不断,是进化的基本单位。因此,遗传多样性不仅包括变异水平的高低,而且包括变异的分布格局,即种群的遗传结构。种群遗传结构上的差异是遗传多样性的重要体现,一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力既取决于种内遗传变异的大小,也有赖于种群的遗传结构[4]。
1 遗传多样性的意义
根据联合国5生物多样性公约，生物多样性是指所有来源的活的生物体中的变异性, 包括陆地、海洋和其它水生生态系统及其所构成的生态综合体[ 1-7]。遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分, 是生态系统多样性和物种多样性的基础方面, 任何物种都有其独特的基因库和遗传组织形式, 物种的多样性也就显示了基因的多样性。因此, 广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗
传信息的总和。遗传多样性是重要的生物资源。遗传多样性的丧失是人类赖以生存资源的永久性丧失, 随着现代工业和科技的不断发展, 生态环境明显恶化,遗传多样性的研究、保护及可持续利用已成为全球瞩目的问题。所以广义上讲, 保护遗传多样性就是保持生物多样性和人类赖以生存的生态环境。
2、遗传多样性研究的方法及其步骤
对遗传多样性的系统研究始于十九世纪,达尔文在《物种起源》中用大量资料和证据揭示出生物中普遍存在变异现象,并发现了大部分变异有遗传现象,他把这种可遗传的变异称为多样性。随着孟德尔遗传定律的重新发现,摩尔根染色体遗传学及后来发展的细胞遗传学的诞生为群体遗传理论的发现奠定了基础并提供了科学的实验证据,充分证实了在自然界中确实存在大量的遗传变异。随着生物学理论和技术的不断进步,以及实验条件和方法的不断改进,检测遗传多样性的方法日益成熟和多样化,可从不同的角度和层次来揭示物种的变异。遗传标记(genetic markers)的发展经历了形态学标记(morphological markers)、细胞学标记(cytological markers)、生物化学标记(biochemical markers)和分子标记(molecular markers)4个主要阶段。
2.1 形态学标记
形态学标记是与目标性状紧密连锁、表型上可识别的等位基因突变体,即植物的外部特征特性。典型的形态学标记用肉眼即可识别和观察;广义的形态学标记还包括借助简单测试即可识别的性状,如生理特性、生殖特性、抗病虫性等。从形态学或表型性状上来检测遗传变异是最古老也是最简便易行的方法。通常所利用的表型性状有2类,一类是符合孟德尔遗传规律的单基因性状,如质量性状、稀有突变等,另一类是由多基因决定的数量性状。由于自然界中单基因性状较少,作为遗传标记,主要是用于一些农作物、林木、园艺作物及其野生近缘种的遗传多样性研究,而且多用于研究交配系统、基因流和选择等进化因素。而数量性状的变异则大量存在,对其进行研究同样能分析居群或个体的遗传变异,并且结合数量遗传学的方法来研究数量性状的遗传变异,通过特定的杂交试验和后代测定能分析性状在亲本与子代间的传递规律,并将影响变异的遗传因素同环境因素区分开,从而确定遗传因素在性状变异中的相对重要性;同时能分析遗传和环境的交互作用,甚至可以估算控制数量性状的多基因的位点数目。形态学标记已被广泛应用于遗传图谱的构建、品种演化与分布历史推测[8]、种质资源遗传多样性的分析[9,10]、种质资源的分类与鉴定[11,12]、杂交亲本的选配和核心种质的构建[13]等
研究中。虽然用形态学标记研究遗传多样性具有简便、易行、快速等特点,但是,由于表型性状是基因型与环境共同作用的结果,往往因环境因素的影响而发生变化,有时表型性状的变异并不能真实反映遗传变异;同时,形态标记数量有限,观测标准容易受到观测者的主观判断影响。因此,要更加准确、全面地了解物种的遗传多样性,仅仅依赖形态标记是远远不够的,还必须结合其他的标记技术,进行更深层次的研究[14]。
2.2 细胞学标记
细胞学标记主要是染色体的核型和带型分析。染色体是遗传物质的载体,是基因的携带者。与形态学变异不同,染色体的变异必然会导致遗传变异的发生,是生物遗传变异的重要来源。研究表明,在任何生物的天然居群中,都存在或大或小的染色体变异。染色体的变异主要表现为染色体组型特征的变异,包括染色体数目的变异(整倍性或非整倍性)和染色体结构的变异(缺失、易位、倒位、重复等),染色体的形态(着丝点位置)、缢痕和随体等核型特征也是多样性的来源。染色体分带(chromosome banding)指借助于一套特殊的处理程序,使染色体显现出深浅不同的带纹,常见染色体带型有C带、G带、R带、Q带等[15]。在植物中,染色体的多倍性现象广泛存在,Lewin研究发现约7%的双子叶植物有多倍现象,共涉及114科660属2 800种[16]。植物染色体的数目、形态等是最稳定的细胞学特征之一,染色体的核型、带型等是表明该种系统演化位置以及和近缘种亲缘关系的重要依据,是探讨植物亲缘关系和进化趋势的一个重要途径[17]。Tuna等[18]研究了无芒雀草(Bromusinermis)染色体的核型和带型,推测四倍体无芒雀草可能是异源四倍体,八倍体无芒雀草不是由四倍体的染色体直接加倍形成的。Liu等[19]对山龙眼科Leucadendron属27个物种的核型进行研究,发现它们的染色体都具有对称性,从细胞学的角度证明了该属的原始性。
2.3 生化标记生化标记( biochemical markers)
生化标记生化标记，主要包括同工酶, 是鉴定外源DNA 和研究物种起源进化的有效工具, 它们比形态标记更能提供较大的差异信息,1966 年, Hubby、Lewontin、Johnson 和Harris 分别报道了利用凝胶电泳技术结合酶的特异性染色对果蝇和人类群体遗传变异的定量研究, 打开了用一种全新方法研究天然群体变异的大门。这种方法就是后来在系统学和进化研究领域广泛应用的同工酶电泳技术( Isozyme electrophosis) 。其基本原理是根据不同蛋白质所带电荷性质不同, 通过蛋白质电泳或色谱技术以及专门的染色反应显示出不同形式的同
工酶, 从而鉴别不同的基因型。生化标记具有实验程序简单, 易操作, 成本较低, 比较稳定, 比形态学标记更能提供较大的差异信息等优点, 但是生化标记数目在一定程度上仍然有限,且不具有共显性, 因而限制了它的应用。
2.3.1 分子标记
广义的分子标记是指可遗传的并可检测的DNA 序列或蛋白质。狭义的分子标记是指以DNA多态性为基础的遗传标记。本文指的分子标记即为后者。由于DNA 分子标记克服了同工酶遗传标记数量有限的不足。自1980 年以来, 分子标记技术发展很快。
2.3.2限制性片段长度多态性( RFLP)
RFLP 是最早发展的分子标记, 其基本原理是利用限制性内切酶酶切不同个体基因组DNA 后,与同位素或非同位素标记的探针杂交, 从而显示与探针同源顺序的酶切片段在长度上的差异。RFLP 标记具有以下特点: 呈孟德尔遗传, 不受环境影响; RFLPB 标记等为基因之间呈共显性; 非等位的RFLP 标记之间不存在上位效应及其它形式的基因互作; 结果稳定可靠, 重复性好。但是分析程序复杂, 技术难度大, 费时, 成本高, 需要适合的探针和放射性同位素, 而且每次反应需要DNA 量较大, 多态位点数目有限, 所以应用受一定的限制。
2.3.3随机扩增多态性DNA(RAPD)
RAPD 技术是由Williams 和Welsh 领导的两个研究小组同时提出的, Williams 称之为RAPD,Welsh 称之为AP- PCR[ 6, 17, 18] 。它是利用一个随机序列的寡核苷酸作引物, 通常为10 个核苷酸,以基因组DNA 作为模板进行PCR 扩增反应, 经琼脂糖凝胶电泳来检测DNA 序列的多态性。RAPD标记检测灵敏方便, 多态性强, 可检测出RFLP 标记不能检测的重复顺序区, 因此可填补RFLP 图谱的空缺。但是RAPD 是显性标记, 容易受反应条件影响, 稳定性较差。
2.3.4扩增片段长度多态性( AFLP)
AFLP 是Zabeau 和Vos 等发明的一项技术。AFLP 主要包括模板DNA 的制备, 引物的组装, 酶切片段被选择性扩增。其实质是利用两种或两种以上的酶切割DNA, 形成不同酶切位点的限制性酶切片段, 在所得的酶切片段上加上双链人工接头, 作为PCR 扩增的模板。显然, AFLP 兼具备了RFLP 和RAPD 两种标记方法的优点。而且AFLP 能提供比RFLP 和RAPD 更多的多态性信息, 但是AFLP 在技术上复杂, 较难操作。
2.3.5微卫星标记微卫星DNA
微卫星标记微卫星DNA ，又称简单重复序列( Simple SequenceRepeats, SSR),是由重复数目可变的串联重复核心序列组成,如( GA) n,( GATA) n 等, 长度一般小于100bp, 在染色体上随机分布,由于重复次数不同及重复程度的不完全而形成多态性。微卫星标记集中了其他分子标记的优点:典型的共显性和多等位基因, 多态性较高, DNA 的用量少,扩增结果的重现性高。建议检测遗传多样性的方法是随着生物学,尤其是遗传学和分子生物学的发展而不断提高和完善的, 本文主要从形态学水平,细胞学水平, 生化水平和分子水平对遗传多样性的检测方法作了扼要介绍,可以看出,不同的检测方法在理论上或在实际研究中都有各自的优点和局限,目前还找不到一种完全取代其它方法的技术。因此, 在研究生物的遗传多样性时,可将几种检测方法综合使用,扬长避短, 建立快速有效的综合方法。同时在分子标记中,除RFLP 外,其它分子标记都是建立在PCR 反应基础上的,又各有所长,所以我们可以借助于PCR, 结合各种分析方法, 更快速、更简单、更可靠地获得分子标记,从而加快遗传多样性的研究进程。
2.4 DNA分子标记
形态学标记、细胞学标记和同工酶标记都是基因表达的结果,是对基因的间接反映,标记数目有限、多态性较差。DNA分子标记是以个体间核苷酸序列差异为基础的遗传标记,是DNA水平上遗传变异的直接反映,能更准确地揭示种、变种、品种、品系乃至无性系间的差异。与前3种标记相比,DNA标记具有以下优越性:(1)较高的可靠性,直接以DNA的形式表现,不受环境因素、取样部位和发育阶段的影响,不存在基因表达与否的问题;(2)数量多,遍及整个基因组;(3)多态性高,自然存在着许多变异;(4)表现为“中性”,不影响目的基因的表达,与不良性状无必然的连锁;(5)有许多分子标记表现为共显性,能够鉴别纯合基因型与杂合基因型[20-21]。自20世纪90年代以来,DNA分子标记一直是生命科学领域活跃发展的一种生物技术,不仅应用广泛,而且新的分子标记种类不断涌现。各种类型的标记层次特点不同,都有各自的优势和局限性。理想的DNA分子标记应具备以下特点:(1)遗传多样性高;(2)共显性遗传;(3)在基因组中大量存在且分布均匀;(4)表现为“中性”,对目标性状表达无不良影响,与不良性状无必然连锁;(5)稳定性、重现性高;(6)信息量大,分析效率高;(7)检测手段简单快捷,易于实现自动化;(8)开发成本和使用成本低。但是迄今为止,没有一种标记能完全满足上述特性。因此,在具体的研究中,应该根据所分析材料的遗传背景、研究状况、实验目的以及
实验条件来选用最合适的标记技术,或同时采用几种方法进行,以便多层次、多角度、更全面、更准确地揭示物种或种群的遗传多样性水平。
结语：
随着分子生物学的发展和生物技术的不断完善,相信越来越多的分子标记技术将被开发,为人类揭开生物之谜提供更有效的工具。
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遗传力的意义 遗传力的大小反映了某一性状发生与发育的差异，遗传成分占得比例 遗传力反映的是一个群体概念，不针对个体而言 广义遗传率的估算方法 VE的确定 ∵VE＝1/2(VP1＋VP2 广义遗传率的估算方法 利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。 VE的确定 ∵VF1＝VE1 VE1＝VE2 ∴VE2＝VE1＝VF1 第四节遗传率的估算及其应用 狭义遗传率的估算方法 狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手 设某性状仅由一对等位基因A-a控制，其中A对a为显性，且纯合体AA（亲本1，简记为P1）和aa（亲本2，简记为P2）的平均值（中亲值）为m。则AA和aa的基因型值可分别记为P1 = m + a和P2 = m - a，杂合体Aa（F1）的基因型值可记为F1 = m + d。这里，a = (P1 - P2)/2，是纯合情况下以等位基因A替代a的平均效应，称为加性效应；d = F1- m，是杂合体Aa的基因型值对m的离差，它表示了等位基因A和a的交互作用，称为显性效应。 狭义遗传率的估算方法 为简化表达，可以m为原点记各基因型值，即AA－a，Aa－d和aa－-a。这样显然可得： （1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在显性。 （2）若d<0 ④分多个小组调查, 其正确的顺序是 获得足够大的群体调查数据 A.①③②④ ③①④② C.①③④② ①④③② 2. （2014上海卷）分离比的模拟实验中，如图准备了实验装置，棋子上标记的 D 、d 代表基因。实验时需分别从甲、乙中各随机抓取一枚棋 子，并记录字母。此操作模拟了 ①等位基因的分离 ②同源染色体的联会 ③雌雄配子的随机结合 ④非等位基因的自由组合 A .①③ B .①④ C .②③ D .②④ 下面是对基因型和表现型关系的叙述，其中错误的是（ 表现型相同，基因型不一定相同 基因型相同，表现型一定相同 在相同生活环境中，基因型相同，表现型一定相同 D.在相同生活环境中，表现型相同，基因型不一定相同 4 .通过豌豆的杂交实验，孟德尔认为 （） 亲代所观察到的性状与子代所观察到相同性状无任何关联 A. B. C. A. B. 性状的遗传是通过遗传因子的物质进行传递的 C. 遗传因子的是DNA 片断 D.遗传因子的遗传仅来源于其中的一个亲本 5 .孟德尔观察出，亲代个体所表现的一些性状在 F i 代个体中消失了，在F 2代个体中又重新 表现出来。他所得出的结论是： （） 只有显性因子才能在 F 2代中表现 A. B. C. 在F i 代中，显性因子掩盖了隐性因子的表达 只有在亲代中才能观察到隐性因子的表达 D. 在连续的育种实验中，隐性因子的基因型被丢失了 6.有了发现了一种现象，有三种玉米籽粒。第一种是红的；第二种是白的；第三种也是白 的，但若在成熟期暴露于阳光下就变成红的。 据你推测：第三种玉米的颜色是由哪种因素决 定的？ 高考总复习8遗传学研究方法及其应用 【巩固练习】 一、单选题 1. 下列是生物兴趣小组开展人类遗传病调查的基本步骤。 ① 确定要调查的遗传病，掌握其症状及表现 ② 汇总结果，统计分析 ③ 设计记录表格及调查要点 甲 1■世 ￡Atl Z. 遗传学研究方法与技术讲义（理论教学部分） 王晓雯 农学与生物科技学院遗传教研室 二O一四年二月 第一讲植物染色体的常规制片技术 第一节染色体制片技术概述 1.染色体制片技术的意义 对染色体的观察是细胞遗传学研究的主要内容之一。可以说，细胞遗传学之所以发展为一门独立的学科，就是通过对染色体行为观察，由些去解释一些遗传现象而发展进来的。观察染色体的目的有两个： 观察染色体的形态、结构和数目的变化； 观察同源染色体在减数分裂中的联会行为，了解染色体之间的同源性，判断物种间亲缘关系的远近。 2.染色体制片的技术流程 2.1概念 染色体的常规制片技术：是指显示染色体的一般形态和结构的技术。 2.2技术类型 压片技术和去壁干燥技术是染色体制片的主要类型。 压片法是以人工外加的机械压力而使染色体分散。 去壁低渗法则是以酶分解细胞壁，以低渗液使细胞膜吸胀和火焰干燥及水表面张力而使染色体自行展开。 图1.1染色体常规制片技术流程图 压片法的优点是操作快速简便，节省材料。 去壁低渗法，染色体易于展开而不易导致染色体变形，尤其对一些含较多成熟细胞的组织，如芽、愈伤组织等效果较好。 两种技术成功的基础和关健是应获得大量染色体缩短适宜的分裂细胞。 第二节取材 一般来说，凡是能进行细胞分裂的植物组织或单个细胞，例如，植物的顶端分生组织(根尖和茎尖)，幼小的花，居间分生组织，愈伤组织，幼胚及胚乳，大、小孢子母细胞的减数分裂时期，以及小孢子发育成雄配子过程中的两次细胞分裂等，都可以作为观察染色体的适宜材料。 在植物的生长发育过程中，各器官的分生组织或细胞的分裂活动，既有其自身发育的阶段性，又受外界环境条件的影响。只有充分掌握这些组织的一般结构和生长发育的一般规律，了解每个具体植物的生长发育特性，创造适宜的环境条件，才便于取得合适的材料。而准确的取材，是制作优良的染色体标本的基础。 1．取材部位 1.1根尖 根尖可以分为根冠、分生区，伸长区和成熟区。 图1.2根尖结构模式图 分生区：此部分约1～2mm长，多为等直径的细胞，细胞质浓厚、细胞核较大并约占整个细胞体积的3/4。分生区细胞均可进行不断的分裂活动，但是，不同部位的细胞分裂的频率是有明显差别的。此外，细胞分裂也是不同步的。 在植物体细胞染色体的研究中，根尖分生组织为最主要的材料，因为取材方 西北农林科技大学 2009级硕博连读研究生学位论文开题报告 黄牛、水牛和牦牛Y染色体分子遗传多样性与起源研究Y-chromosome Molecular Genetic Diversity and Origins in Cattle, Buffalo and Yak 学院：动物科技学院 学科、专业：动物遗传育种与繁殖 研究方向：动物遗传学 研究生：XX 指导教师：雷初朝教授 黄牛、水牛和牦牛Y染色体分子遗传多样性与起源研究 一、选题的目的与意义 黄牛、水牛和牦牛是我国3个重要的牛种，具有对周围环境的高度适应性、耐粗放管理、抗病力强、繁殖力高、肉质好等特点。这些地方牛种本身就是一座天然的基因库，正是进行杂种优势利用和进一步培育高产品种的良好原始材料。在当今世界畜禽品种资源日趋匮乏，品种逐步单一化的情况下，对我国这些牛种遗传资源的保护将对今后的育种工作产生很大的影响，起到难以估量的作用[1]。 中国黄牛的起源进化与遗传多样性一直是国内外动物遗传学家感兴趣的课题之一。一般认为，中国黄牛是多元起源的，并主要受普通牛和瘤牛的影响，但究竟起源于哪几个牛种，观点不一[2, 3]。在黄牛遗传多样性方面，自二十世纪八十年代以来，众多研究者分析了中国地方黄牛的核型，发现不同黄牛品种的Y 染色体形态具有明显的多态性，普通牛为中着丝粒或亚中着丝粒，瘤牛为近端着丝粒[4-6]。常振华等发现中国黄牛Y染色体主要属于Y2（普通牛）和Y3（瘤牛）单倍群[7]，但事实上黄牛的每种Y染色体单倍群下都可细分为多种单倍型，而中国黄牛由哪些Y染色体单倍型组成，有无优势单倍型以及单倍型的品种分布有无地理特点，与国外黄牛品种有何不同，这些问题都亟待阐明，以期为黄牛品种资源保护和杂交育种工作提供参考依据。 中国也拥有丰富的水牛资源。水牛的驯化时间，地点尚无定论，国内一些学者在形态学和考古学方面进行了一些研究，给中国水牛的驯化历史提供了一些参考[8, 9]，但仅靠形态学和考古学的研究是远远不够的，还需要分子遗传学的更多证据。目前国内外对水牛的起源研究主要是在线粒体DNA的母系起源方面，认为水牛有两个母系起源（A支系和B支系）[10-12]，近年来，也有中国学者对水牛的常染色体微卫星多态性进行了研究，其结果都表明中国水牛的遗传多样度丰富，倾向于支持中国水牛的本土起源假说[13, 14]。对Y染色体遗传多样性的研究，将提供更多的分子遗传学信息，会有助于评估水牛的遗传资源状况，也有助于阐明中国水牛的驯化历史。 牦牛主要分布于我国的青藏高原，俗称“万能种”，通常皆为兼用，如乳、肉、毛、皮、役力，是经济价值极高的珍贵畜种[1]。家牦牛是在青藏高原驯化的，藏族自古以来生息于西藏，是驯化牦牛之主，因此牦牛的驯化始终与藏族文化的发展休戚相关，是当地人民不可分离的生产和生活资料[15]。从牦牛生活的特定气候地带的适应性和生态地理、生理特征的表现看，牦牛是地球之巅特有的高寒环境中生存的一个宝贵的特化种，牦牛的驯化与繁衍有着与其他牛种极其不同的种类特点，牦牛对高寒山区的气候和贫瘠的草地所具有的特殊的适应性也是世界 高考总复习8遗传学研究方法及其应用 【考纲要求】 1.理解孟德尔遗传实验思路。 2.能够推导分析亲子代的基因型、表现型及有关比例概率方面的问题。 3.掌握一些分析解决遗传学应用题时的方法和技巧。 【考点梳理】 考点一、回顾孟德尔一对相对性状的遗传实验 考点二、基因分离定律的研究方法 孟德尔在研究基因分离规律时采用了“假说—演绎法”。 “假说—演绎法”是形成和构造科学理论的一种重要思维方法。对学生来讲是“授之以渔”的过程重要手段之一； 学完课程以后，别的都可以忘记，这些方法会存留下来，这就是真正的素养和能力。考纲也明确要求：能运用“假说—演绎法”等科学探究的方法解决基本的生物学现象。 在孟德尔证明遗传因子的分离规律时，他以“假说”作为理论依据，推导出可出现的具体事例(测交后代会出现1：1)，并以实验去验证，这一发现过程就是“假说一演绎法”基本思路的完整体现。 1现象高茎豌豆与矮茎豌豆杂交F1代全为高茎，高茎自交后代高茎和矮茎的比例为3：1，其他6对相对性状均如此。 2提出问题 (1) F1代中全为高茎，矮茎哪里去了呢？ (2)为什么后代的比值都接近3:1? 3分析问题 (1)矮茎可能并没有消失，只是在F1代中未表现出来。因为F2代中出现了矮茎。 (2)高茎相对于矮茎来说是显性性状。 (3)显性性状可能受遗传因子的控制，遗传因子成对存在，可能有显隐之分。 4 形成假说 (1)生物的性状是由遗传因子决定的。体细胞中遗传因子是成对存在的。 (2)遗传因子有显性与隐性之分。 (3)生物体在形成生殖细胞配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中， 配子中只含有每对遗传因子中的一个。 (4)受精时，雌雄配子的结合是随机的。 5演绎推理将F1代植株与矮茎豌豆杂交，预期后代中高茎植株与矮茎植株的比例为1:1 6实验验证实际结果：后代中高茎植株与矮茎植株的比例为l:1 7得出结论预期结果与真实结果一致，假说正确，得出基因的分离定律。 考点三、假说演绎法及其应用 所谓假说-演绎法是指:在观察和分析的基础上提出问题以后,通过推理和想像提出解释问题的假说,根据假说进行演绎推理,再通过实验检验演绎推理的结论。如果实验结果与预期相符,就证明假说是正确的,反之,则说明假说是错误的。 在教学中,我们利用这一科学方法证明了分离定律、自由组合定律、基因在染色体上等事实。其实,这一科学方法在解题中也有着较为广泛的应用,只是在解题中没有实验的过程,我们可以把题干中的事实作为实验的结果来支持假设。 下面举例说明：用亲本黄色圆粒豌豆和绿色皱粒豌豆杂交产生F1,F1自交产生F2,F2中黄圆∶黄皱∶绿圆∶绿皱=9∶15∶15∶25.请判定亲本黄色圆粒基因型.对学生来说,这是一个不熟悉的比例,一时无从着手。 首先我们分别分析一对相对性状。黄色∶绿色=(9+15)∶(15+25)=3∶5，圆粒∶皱粒=(9+15)∶(15+25)=3∶5。 然后利用假说-演绎的方法分析,亲本黄色基因型为YY或Yy。假设亲本黄色为YY,则F1为Yy,F1自交后代应为黄∶绿=3∶1,与事实不符。假设亲本黄色为Yy,则F1为Yy∶yy=1∶1,自交结果为3∶5,与结果相符。同理可假设圆粒的基因型，所以亲本黄色圆粒的基因型为YyRr. 【高清课堂：02-遗传学研究方法及应用】 考点四、杂交实验法及其应用 什么是遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性？ 遗传多样性是指存在于生物个体内、单个物种内以及物种之间的基因多样性。一个物种的遗传组成决定着它的特点，这包括它对特定环境的适应性，以及它被人类的可利用性等特点。任何一个特定的个体和物种都保持着大量的遗传类型，就此意义而言，它们可以被看作单独的基因库。基因多样性，包括分子、细胞和个体三个水平上的遗传变异度，因而成为生命进化和物种分化的基础。一个物种的遗传变异愈丰富，它对生存环境的适应能力便愈强；而一个物种的适应能力愈强，则它的进化潜力也愈大。 物种多样性是指动植物及微生物种类的丰富性，它是人类生存和发展的基础。物种资源为人类提供了必要的生活物质，特别是在医学方面，许多野外生物种属的医药价值对人类健康具有重大意义。随着医学科学的发展，许多目前人类未知的物种其医药价值也将不断被发现。 生态系统多样性是指生态系统类型的多种多样。地球上的生态类型极其繁多，但是所有生态系统都保持着各自的生态过程，这包括生命所必需的化学元素的循环和生态系统组成部分之间能量流动的维持。不论是对一个小的生态系统而言或是从全球范围来看，这些生态过程对于所有生物的生存、进化和持续发展都是至关重要的。维持生态系统多样性对于维持物种和基因多样性也是必不可少的。 简言之： 物种多样性，是从宏观方面来说的，指的是生物表现的性状多样性。 遗传多样性，是从微观方面来说的，指的是生物遗传物质DNA序列的多样性，也称为基因多样性。遗传多样性，决定了物种多样性。 例子：老虎、狮子、大象，属于不同的物种，反映了物种的多样性（性状有巨大差异）。决定这一切的，是它们细胞内的遗传物质的多样性，即DNA序列的多样性，它们的遗传物质是各自不同的。 第九章数量性状遗传 1.数量性状在遗传上有些什么特点在实践上有什么特点数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别 解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。 参考答案： 数量性状在遗传上的特点： （1）数量性状受多基因支配 （2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。 （3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点： （1）数量性状的变异是连续的，比较容易受环境条件的影响而发生变异。 （2）两个纯合亲本杂交，F1表现型一般呈现双亲的中间型，但有时可能倾向于其中的一个亲本。F2的表现型平均值大体上与F1相近，但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内，各种不同的表现型之间，没有显着的差别，因而不能得出简单的比例，因此只能用统计方法分析。 （3）有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传和质量性状遗传的主要区别： （1）数量性状是表现连续变异的性状，而质量性状是表现不连续变异的性状； （2）数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多，它是由许多基因控制的，而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2.什么叫遗传率广义遗传率狭义遗传率平均显性程度 解析：根据定义回答就可以了。 参考答案：遗传率指亲代传递其遗传特性的能力，是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率，即：遗传方差/总方差的比值。广义遗传率是指表型方差（Vp）中遗传方差（Ve）所占的比率。狭义遗传率是指表型方差（Vp）中 加性方差（V A〔在数量性状的遗传分析中，对于单位点模型，可以用显性效应和加性效应的比值d/a来表示显性程度。但是推广到多基因 产生遗传后代多样性的因素 2013012590高上涵经35 广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和。这些遗传信息储存在生物个体的基因之中，是指种内或种间表现在分子、细胞、个体3个水平的遗传变异度，在分子水平上，遗传多样性主要体现在基因的多样性；在细胞水平上，主要体现在细胞形态和功能的多样性；在个体水平上，主要体现在个体表现型的多样性。狭义上则主要是指种内不同群体或个体间的遗传多态性程度。遗传后代多样性是多层次多水平的。 产生遗传后代多样性的因素很多，从宏观角度来看，生物进化影响着遗传多样性；从微观角度来看，遗传物质的多样性、变异性和繁殖的复杂性也是产生遗传后代多样性的因素。 （一）从进化的角度来看，在生物的长期演化过程中，具有适合生存环境的性状的个体更容易存货，决定这些性状的基因也更容易留存下来，由于外界环境的多变，一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。环境的多变是产生遗传多样性的原因。 （二）从遗传后代多样性的物质基础来看，基因、蛋白质、染色体具有多样性。大多数生物的遗传物质是DNA，DNA由四种脱氧核糖核苷酸按照一定的排列顺序组成，每一种排列顺序都代表着一种遗传信息，因此DNA可以储存大量的遗传信息，具有多样性，不同个体具有不同的遗传物质。基因表达的产物一般是蛋白质，而蛋白质由氨基酸构成，氨基酸的排列顺序、肽链的折叠方式、蛋白质的空间结构都导致了蛋白质的多样性。遗传物质的多样性、表达产物的多样性是遗传后代多样性的物质基础。 （三）基因与性状的关系来看，基因具有选择性表达的性质，相同基因的表达并不完全相同，同一个体不同细胞内的基因表达情况不同，不同个体的基因表达情况差异更大，即使是同卵双胞胎，基因的表达也会有很大的差异。基因表达的多样性是产生遗传后代多样性的因素。基因存在不完全显性：一个杂合体的表型介于两个产生它的纯合体的表型的过渡状态，还存在共显性：一个性状的体现由不止一个显性等位基因的表达，一个性状由多个基因共同控制。此外染色体数目的差异也会导致性状的不同（如唐氏综合征），基因和性状的关系的复杂性也是遗传多样性的因素。 （五）从遗传物质的突变来看，遗传物质在某种因素的刺激下能够发生变化基因突变、基因重组、染色体变异。遗传物质的突变主要有两种类型，即染色体数目和结构的变化以及基因位点内部核苷酸的变化，此外，基因重组也可以导致生物产生遗传变异。遗传物质的突变的概率较高，也是遗传多样性的根本原因。 （六）从繁殖方式来看，多数生物是有性繁殖，个体通过减数分裂产生配子，配子结合产生合子，个体从父母双方各继承一半的遗传信息。在产生配子的过程中，同源染色体分离，非同源染色体自由组合，姐妹染色单体的交叉互换等导致了配子的多样性。另外，配子是随机结合的，又增加了合子的多样性。 遗传物质的多样性、多变性，基因和性状关系的复杂性、环境的多变性等都是遗传后代多样性的因素。 中国主要东方蜜蜂种群的遗传多样性分析 任勤1，曹联飞2，赵红霞3,，王瑞生1，程尚1，罗文华1,曹兰1，姬聪慧*1 （1.重庆市畜牧科学院，重庆 402460；2.浙江省农业科学院，浙江杭州 310021；3. 广东 省生物资源应用研究所，广东广州 510260） 摘要：对中国具代表性的东方蜜蜂遗传资源中7个种群的线粒体DNA tRNA leu～ CO Ⅱ基因进行扩增和测序,并进行遗传多样性比较及亲缘关系分析。结果表明，共发现43个单倍型，其中10个单倍型在GenBank数据库对比确认属于新发现单倍型；7个群体中，阿坝中蜂、滇南中蜂和海南中蜂遗传多样性水平较高，长白山中蜂遗传多样性水平较低，其他群体遗传多样性居中；不同种群间遗传距离变化较大，其中海南中蜂与滇南中蜂、阿坝中蜂间的遗传距离最大，长白山中蜂与云贵中蜂、北方中蜂、华南中蜂间的遗传距离最小；聚类分析显示7个种群可聚为4个类群。 关键词：东方蜜蜂；遗传多样性；线粒体DNA 中图分类号：文献标志码：A Analysis of genetic diversity of Apis cerana populations in China REN Qin1, CAO Lianfei2,ZHAO Hongxia3,WANG Ruisheng1,CHENG Shang1,LUO Wenhua1,CAO Lan1, JI Conghui*1 （1.Chong Qing Academy of Animal Science，Chongqing 402460，China；2.Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Zhejiang 310021，China; 3.Guangdong Institute of Applied Biological Resources, Guangdong 510260, China） Abstract:The mitochondrial DNA tRNA leu～CO II genes in 7 populations of Apis cerana Fabricius in China were amplified and sequenced, and their genetic diversity and phylogenetic relationships were analyzed. The results showed that a total of 43 haplotypes were identified, of which 10 haplotypes were identified new haplotypes in the GenBank database, Among 7 populations, Aba bee, Hainan bee and Yunnan bee have higher level of genetic diversity, Changbai Mountain bee has lower level of genetic diversity, other populationswere intermediate; The genetic distances between different populations varied greatly, of which Hainan bee andhave maximum genetic distance with Yunnan bee and Aba bee, The genetic distances between Changbai mountain bee and Yunnan bee, Middle China bee, Northern bee and Southern bee were small.; Cluster analysis showed that the 7 populations could be clustered into 4 taxa. Key words:Apis cerana Fabricius; genetic diversity; mitochondrial DNA 收稿日期： 基金项目:国家蜂产业技术体系基金项目（CARS-45SYZ15）;重庆市畜牧科学院基金项目(16421). 作者简介：任勤(1979-), 男, 宁夏固原人，助理研究员, 硕士研究生，主要从事蜜蜂方面的研究。 通信作者：姬聪慧(1980-)，女，河南平顶山人，助理研究员，硕士研究生。 遗传学是研究生物遗传和变异的科学。它是生物科学中一门重要的基础理论学科，也是高等院校教学计划中的一门专业基础课程，遗传学作为生物科学的一门基础学科以及大学生命科学中的一门主干课程越来越显示出其重要性。其主要任务是为学生学习有关课程以及今后从事科研、教学、生产和开发工作建立比较牢固的遗传学基础。遗传学作为上一世纪生物科学领域中发展最快的学科之一，遗传学不仅逐步从个体向细胞、细胞核、染色体和基因层次发展，而且横向地向生物学各个分支学科渗透，形成了许多分支学科和交叉学科。目前生命科学发展迅猛，人类和水稻等基因图谱相继问世，随着新技术、新方法的不断出现，遗传学的研究范畴更是大幅度拓宽，研究内容不断深化。国际上将在生物信息学、功能基因组和功能蛋白质组等研究领域继续展开激烈竞争，培养具有遗传学基本知识和创新能力的研究人才已迫在眉睫。因而遗传学课程的授课内容已有明显增加，与相关学科的联系也更为紧密。通过本课程的学习，学生可以掌握有关遗传学的基本理论、基本知识和基本技能以及相关的实验技术，初步具备分析和解决有关遗传学问题的能力。 2 第一章绪论 学习目的和要求：通过本章的学习明确遗传学研究的对象和任务，对遗传学学习目的和要求的发展概况及遗传学在科学和生产实际中的作用有初步了解。遗传和变异现象的存在是生物与非生物的重要区别之一。为什么一个物种能够一代代地繁衍下去，仍然保持着祖上的特征特性呢？为什么同一物种的不同个体之间又不完全相同呢？这是遗传学要探究的秘密。育种的实践要早于遗传学的研究，但只有在遗传学理论的指导下，育种学才取得了更快的发展、更大的成就。要求掌握的概念：一、要求掌握的概念：1．遗传：亲代与子代之间相似的现象，就是遗传。遗传保证了生命在世代间的连续性。2．变异：子代与亲代之间不相似的现象。变异有遗传的和不遗传的变异之分。3．基因型：即遗传型，是一个生物的基因组成，是个体全部遗传特点的总体。4．表现型：某种基因型在一定的外界条件下通过个体发育过程而表现出的性状，是基因型和外界条件相互作用的结果。5．进化：生物由简单到复杂，由低级到高级，由一个物种到另一个物种的演变和发展过程。朱军习题习题答案朱军习题答案1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。遗传：是指亲代与子代相似的现象。如种瓜得瓜、种豆得豆。变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。 3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择， 3 才形成形形色色的物种。同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。生物与环境的统一，是生物科学中公认的基本原则。 遗传多样性产生的原因 遗传多样性产生的原因 (一)从进化的角度来看，在生物的长期演化过程中，具有适合生存环境的性状的个体更容易存货，决定这些性状的基因也更容易留存下来，由于外界环境的多变，一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。环境的多变是产生遗传多样性的原因。 (二)从遗传后代多样性的物质基础来看，基因、蛋白质、染色体具有多样性。大多数生物的遗传物质是dna，dna由四种脱氧核糖核苷酸按照一定的排列顺序组成，每一种排列顺序都代表着一种遗传信息，因此dna可以储存大量的遗传信息，具有多样性，不同个体具有不同的遗传物质。基因表达的产物一般是蛋白质，而蛋白质由氨基酸构成，氨基酸的排列顺序、肽链的折叠方式、蛋白质的空间结构都导致了蛋白质的多样性。遗传物质的多样性、表达产物的多样性是遗传后代多样性的物质基础。 (三)基因与性状的关系来看，基因具有选择性表达的性质，相同基因的表达并不完全相同，同一个体不同细胞内的基因表达情况不同，不同个体的基因表达情况差异更大，即使是同卵双胞胎，基因的表达也会有很大的差异。基因表达的多样性是产生遗传后代多样性的因素。基因存在不完全显性：一个杂合体的表型介于两个产生它的纯合体的表型的过渡状态，还存在共显性：一 个性状的体现由不止一个显性等位基因的表达，一个性状由多个基因共同控制。此外染色体数目的差异也会导致性状的不同(如唐氏综合征)，基因和性状的关系的复杂性也是遗传多样性的因素。 (四)从遗传物质的突变来看，遗传物质在某种因素的刺激下能够发生变化基因突变、基因重组、染色体变异。遗传物质的突变主要有两种类型，即染色体数目和结构的变化以及基因位点内部核苷酸的变化，此外，基因重组也可以导致生物产生遗传变异。遗传物质的突变的概率较高，也是遗传多样性的根本原因。 (五)从繁殖方式来看，多数生物是有性繁殖，个体通过减数分裂产生配子，配子结合产生合子，个体从父母双方各继承一半的遗传信息。在产生配子的过程中，同源染色体分离，非同源染色体自由组合，姐妹染色单体的交叉互换等导致了配子的多样性。另外，配子是随机结合的，又增加了合子的多样性。 遗传多样性的研究意义 对遗传多样性的研究具有重要的理论和实际意义。 首先，物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物，是其生存适应和发展进化的前提。一个居群或物种遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强越;容易扩展其分布范围和开拓新的环境。即使对无性繁殖占优势的种也不例外。理论推导和大量实验证据表明，生物居群中遗传变异的大小与其进化速率成正比。因此对遗传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历史(起源的时间、地点、方式)，也能为进一步分析其进化潜力和未来的命运提供重要的资料，尤其有助于物种稀有或濒危原因及过程的探讨。 NTSYS-PC使用说明 1 数据的录入方法： 1.1 利用Ntedit直接录入数据 0、1二元数据中的数据缺失记为2。其中列标可以写为样品编号，在No.rows 栏中写入0、1数据总数，No.cols 栏中写入样品总数。文件另存为*.nts格式。 1.2 从excel表中直接读入数据 Excel表中输入数据格式如下图。A1必须为1，B1为0、1数据总数，C1为样品总数。 打开Ntedit程序，选择从Excel表输入，结果见上图。文件另存为*.Nts格式 1.3 Ntsys-pc可以直接运行*.phy格式的文件（由phylip和phytool产生） 1.4 DNA序列数据Ntsys-PC也可以分析，但好像用的人较少。建议大家使用phylip或者其他的软件。DNA序列数据在Excel 中输入格式如下： 1.5 其他数据的Excel输入如下： 2 聚类分析 Ntsys-pc2.02界面如下： 以下以图中数据为例介绍聚类过程： 2.1 首先用similarity程序组中的SimQual计算形似系数矩阵。Coefficient通常选用SM 或DICE，结果输出到另一文件 2.2 以上步的结果作为input file利用Clustering程序组中的SHAN或者Njoin进行计算，聚类分法选用UPGMA，ties选用FIND，Maximum no. tied trees至少大于样品数。 Njoin程序组界面如下，rooting method可以选用Outgroup，但需输入外元。 2.3 将SHAN或NJoin方法得到的tree file文件输入到Graphics程序组中的tree plot程序中计算 SPAGeDi1.3 a program for S patial P attern A nalysis of Ge netic Di versity by Olivier J. H ARDY and Xavier V EKEMANS with the contribution of Reed A. C ARTWRIGHT Copyright (c) 2002-2009 Olivier Hardy and Xavier Vekemans User’s manual Address for correspondence: Service Eco-éthologie Evolutive, CP160/12 Université Libre de Bruxelles 50 Av. F. Roosevelt B-1050 Brussels, Belgium e-mail: ohardy@ulb.ac.be Last update: 22 March 2009 Contents 1. Note about SPAGeDi 1.3 and installation 2. What is SPAGeDi ? 2.1. Purpose 2.2. How to use SPAGeDi – short overview 2.3. Data treated by SPAGeDi 2.4. Three ways to specify populations 2.5. Statistics computed 3. Creating a data file 3.1. Structure of the data file 3.2. How to code genotypes? 3.3. Example of data file 3.4. Note about distance intervals 3.5. Note about spatial groups 3.6. Note about microsatellite allele sizes 3.7. Using a matrix to define pairwise spatial distances 3.8. Defining genetic distances between alleles 3.9. Defining reference allele frequencies for relatedness coefficients 3.10. Present data size limitations 4. Running the program 4.1. Launching the program 4.2. Specifying the data / results files 4.3. Selecting the appropriate options 4.4. Information displayed during computations 5. Interpreting the results file 5.1. Basic information 5.2. Allele frequency analysis 5.3. Type of analyses 5.4. Distance intervals 5.5. Computed statistics 5.6. Permutation tests 5.7. Matrices of pairwise coefficients/distances 6. Technical notes 6.1. Statistics for individual level analyses 6.2. Statistics for population level analyses 6.3. Inference of gene dispersal distances 6.4. Estimating the actual variance of pairwise coefficients for marker based heritability and Q ST estimates 6.5. Testing phylogeographic patterns 7. References 8. Bug reports 遗传力 我们关注遗传力的原因在于它能够确定父母与子女的相似程度，而这种相似性又依次决定了选择的反应。尤其说明的是后代回归的斜率是h2=V A/V P. 为什么用h2代替h? 学生们经常会问为什么我们使用h2代替h来衡量遗传力，对于这点是由于休厄尔赖特，因为他使用h作为一个个体的育种值和表型值的相互关系的符号，再看相关系数的平方是变异的总百分数，通过一个变量来表示未予说明的部分，这导致了h2的普遍使用。的确，我们谈论遗传力的时候，我们指的是h2而不是h。再看h的确是一个个体的繁殖和表型值的相互关系，式子（5.1）为相关系数的定义 遗传力是一个种群函数 由于遗传力是一个基因和环境变化的函数，它是一个种群严格的性质，不同的种群，即使密切相关，也会有不同的遗传力。自从遗传力成为一个种群的常设遗传变异的量度，零遗传措施并不意味着一个特征是遗传决定的。例如，一个自交家系会显示出结构性特点，这些特点相对于其他家系是明显的遗传差异的结果。不管怎么样，后来没有近亲种群遗传力的变异，h2是零。 遗传力的增加 记录显示σ2p显性变化的增加导致h2的减少。所以，如果能减少环 境差异（例如更仔细测量一个特征，或使用更统一的环境）就能增加遗传力。其中注意谨慎行事。遗传力不仅仅是一个种群的基因性质，还是种群经历环境变化的分布。因此，由于更广阔的环境因素一个试验种群的遗传力测量肯定是不同于同一种群在自然环境的测量值。对于物种和实验员来说，基因型与环境相互作用很小不是一个严重的问题，随着环境变化更普遍，显著的GxE被提出，它能够改变基因的价值和以后的任何适当的遗传方差。这个问题特别关注的是植物育种，就环境价值的分布来说甚至略有不同的地区可能有细微的，但不一致的不同点。 遗传力与育种值的预测 h2代表育种值不同的总的变异比例，此外，h2是给一个个体表型值给出的预测育种值的回归斜率， 此根据回归斜率而得。事实上，回归函数须通过P与A的均值点，即经过（u p，0）。 e表示用于预测从表型值P所得的育种值A的误差项。e的均值为0，方差为 因此，遗传力越大，围绕由个体表型值的测得值变化的真正育种值的分布越密。 遗传力是一个基因变化函数。当等位基因频率改变（选择和/或漂移）时，遗传力也改变。在选择作用下，父子回归斜率发生改变。最终使从未选择的群体中使用一些遗传力的初始估计值所得的对选择 第九章数量性状遗传 1、数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传与质量性状遗传有什么主要区别？ 解析:结合数量性状的概念与特征以及多基因假说来回答。 参考答案: 数量性状在遗传上的特点: (1)数量性状受多基因支配 (2)这些基因对表型影响小,相互独立,但以积累的方式影响相同的表型。 (3)每对基因常表现为不完全显性,按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点: (1)数量性状的变异就是连续的,比较容易受环境条件的影响而发生变异。 (2)两个纯合亲本杂交,F1表现型一般呈现双亲的中间型,但有时可能倾向于其中的一个亲本。F2的表现型平均值大体上与F1相近,但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内,各种不同的表现型之间,没有显着的差别,因而不能得出简单的比例,因此只能用统计方法分析。 (3)有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传与质量性状遗传的主要区别: (1)数量性状就是表现连续变异的性状,而质量性状就是表现不连续变异的性状; (2)数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多,它就是由许多基因控制的,而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2、什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 解析:根据定义回答就可以了。 参考答案:遗传率指亲代传递其遗传特性的能力,就是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率,即:遗传方差/总方差的比值。广义遗传率就是指表型方差(Vp)中遗传方差(Ve)所占的比率。狭义遗传率就是指表型方差(Vp)中加性方差 (V A)所占的比率。〔在数量性状的遗传分析中,对于单位点模型,可以用显性效应与加性效应的比值d/a来表示显性程度。但就是推广到多基因系统时,∑d/∑a并不能说明任一位点上基因的显性性质。因为∑d与∑a都可能因为有正有负而相消, 生物多样性学习单一 学习任务一、生物多样性 1、生物的多样性是指来源于各种各样生态系统的形形色色的活的生物体，包含、、三个层次。 2、遗传多样性是指内___ _______的多样性。检测遗传多样性的方法有和 ________________________二种。 3、物种多样性是指地球上_________________等生物物种的________。包括某一特定区域内物种__________和物种__________。物种多样性是衡量一定区域中生物______________的指标。 物种多样性常用测量方法是对某分布区域种群密度调查。其中动物种群估算的方法常用__________法，植物群落的多样性的计算方法是。 4、生态系统多样性是指。其中生境是指。 5、生物多样性的价值体现在以下、、、等方面。 A、食用性 B、药用性 C、工业生产原料 D、观赏性 E、涵养水源、保持水土 F、净化环境、维持生态稳定 G、改良种、养殖品种的品质 H、控制病虫害 I、科学研究中的模式生物 J、仿生学的模仿对象 检测3、下列关于遗传多样性的叙述，正确的是（） A、物种间基因和基因型的多样性 B、生物的脱氧核苷酸的排列顺序 C、整个生物群落中的基因和基因型的多样性 D、物种内基因和基因型的多样性 检测4、下列生物之间的差异不属于遗传多样性的是（） A、五彩斑斓的金鱼 B、红花、黄花、紫花的郁金香 C、早稻、晚稻和中稻 D、无籽番茄、正常的番茄 检测5．遗传多样性在生物中普遍存在，下列关于遗传多样性的意义，正确的是 ( ) ①遗传多样性能有效地增大种群基因库；②遗传多样性有利于物种适应环境而长期生存；③产生新物种；④为物种提供进化的材料 A．①②④ B．②③④ C．①②③ D．①②③④ 检测6．我国苔藓植物、蕨类植物和种子植物共有3万多种，居世界第三位。我国还是世界上裸子植物物种最多的国家。我国脊椎动物种类约占世界脊椎动物总数的14％，我国还是世界上鸟类种类最多的国家之一。这段话与下列哪项相符( ) A．特有种和古老物种多 B．物种多样性 C．遗传多样性 D．生态系统多样性 检测7．地球上的物种很多，而且同一物种的生物虽然很相像，但也存在一定的差异，下列各组生物不属于同一物种的是 ( ) A．华南虎和东北虎 B．早稻和糯稻 C．长江蟹和辽河蟹D．驴和马8巩固练习_遗传学研究方法及其应用
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