蛋白质相互作用及其研究方法
摘要：随着人类基因组和其它物种基因组序列测定计划的顺利完成，生物学的研究从基因组时代步入后基因组时代。作为后基因组时代的重要研究领域之一的以蛋白质间相互作用研究为中心发展起来的蛋白质组学已经成为当今生命科学研究的热点和前沿领域。研究细胞内所有蛋白质的相互作用即相互作用组，分析各种蛋白质复合物的组成及其作用方式对于我们理解生物体的复杂运行机制至关重要。
关键词：蛋白质组学噬菌体展示技术酵母双杂交系统串联亲和纯化
随着生命现象的研究逐渐由获取基因序列信息转向研究基因功能，一门新的学科——蛋白质组学应运而生。蛋白质组是一个在空间和时间上动态变化的整体，其功能往往是通过蛋白质之间或与核酸之间相互作用而表现出来的，这种相互作用存在于机体每个细胞的生命活动过程中，相互交叉形成网络，构成细胞中一系列重要生理活动的基础。因此，对于蛋白质相互作用的研究就成为蛋白质组学中最主要研究内容之一[1]。在过去的几年时间里，研究人员提出了很多的方法来研究蛋白质相互作用，有生物方法，也有计算生物学的方法。在这些方法之中,基于蛋白质序列的预测方法得到了极大的关注。这类方法不需要先验知识，可以广泛地用于蛋白质相互作用的研究之中。
1. 蛋白质-蛋白质相互作用概述
1.1蛋白质的功能
蛋白质是由氨基酸通过肤键构成的生物大分子化合物，生物体中的每一个细胞和所有重要组成部分都有蛋白质参与。一些重要的蛋白质功能包括：(1)酶的催化，例如淀粉在消化道内由于淀粉酶的催化作用，迅速的被水解成单糖和双糖；(2)运输和贮存，例如在细胞膜中，许多膜蛋白起运输葡萄糖、氨基酸等营养物质的作用；(3)调节蛋白，例如激素通过与靶细胞相互作用发挥代谢上的作用；(4)机械支持，例如骨头和皮肤的拉力强度是由于存在胶原蛋白。大多数结缔组织主要由它构成；(5)保护蛋白，例如免疫系统中抗体蛋白保护生物体不被其它生物入侵或保护生物体免受损害。
由于高通量测序技术的发展，多个物种的基因组被测序。但是在这些基因组中大部分基因所表达的蛋白质的功能是未知的。此外，由于蛋白质功能的复杂性和多样性,很多蛋白质还有未被发现的功能。目前利用计算方法对蛋白质功能进行预测和注释已成为越来越有效的一种手段。
细胞内大多数蛋白质主要是通过蛋白质一蛋白质相互作用来实现其功能。蛋白质相互作
用存在于生物体每个细胞的生命活动过程中，相互交叉形成网络，构成细胞中一系列重要生理活动的基础。我们可以利用蛋白质之间的相关性，对未知功能的蛋白质进行注释,也就是根据蛋白质相互作用网络中某个蛋白质的连接情况从整体水平上预测蛋白质的功能[2]。1.2 蛋白质的相互作用
蛋白质是细胞生命活动的重要执行者和调控者。尽管有一些蛋白质是以单体的形式发挥作用，但大部分蛋白质却是通过与其它蛋白质或者配体分子结合来参与细胞中的生命活动。蛋白质分子的相互作用包括多种方式，有蛋白质-蛋白质相互作用，蛋白质-DNA相互作用，蛋白质-RNA相互作用等。
蛋白质-蛋白质相互作用(Protein一protein interaction,PPI)指的是一个蛋白质与另一个蛋白质之间的相互关系，它们之间可以直接接触(物理相互作用)，也可以不接触，而仅是功能上关联(遗传相互作用)。蛋白质一蛋白质相互作用在生命活动中起着核心作用，例如：DNA 复制、转录、蛋白质翻译、修饰和定位以及信息转导等众多生命过程中均涉及到蛋白质相互作用。蛋白质与蛋白质之间相互作用的研究将能够从分子水平上揭示蛋白质的功能，帮助揭示生长发育、新陈代谢、分化和凋亡等细胞活动的规律。同时，正确理解蛋白质相互作用也为探讨疾病机理、疾病治疗、疾病预防以及药物靶点发现和药物设计等方面提供了重要的理论基础。
1.3 蛋白质相互作用机理
蛋白质相互作用在很大程度上是由疏水效应驱动的，氢键和静电相互作用也起着至关重要的作用。此外，共价键也是很重要的。蛋白质相互作用的物理化学原理是一般性的，在体外检测到的很多蛋白质相互作用是生物实验中的过表达或者晶体效应造成的，从而加大了蛋白质相互作用研究中的复杂性。
为了能够准确预测蛋白质相互作用，我们也需要从化学角度来研究蛋白质之间的相互联系，包括形状互补、氨基酸残基组织、以及物理/化学结构成分对相互作用稳定的贡献等。蛋白质是通过其表面区域\与另外一个蛋白质发生相互作用的。因此对蛋白质相互作用研究的焦点也就集中在蛋白质的结合表面这一部分。一般我们是通过计算残基或原子的溶剂可及表面积(solvent accessible surface area,SASA)来判断蛋白质中哪些残基或原子是处于蛋白质结合面的。如果一个蛋白质分子与另一个蛋白质分子之间有相互作用，那么位于其中一个蛋白质分子表面的原子将会与对应的另一个蛋白质分子表面的原子发生相互作用。为了理解蛋白质分子间的相互作用，人们对蛋白质相互作用结合面的性质作了深入研究。这些性质包括相互作用的强度!结合面的形状及组成!残基的疏水性、进化保守性、溶剂可及表面积和二级
结构等。虽然这些属性对于我们理解蛋白质相互作用来说都是必要的，但它们对蛋白质之间结合的描述还是远远不够的。这也是目前要正确预测蛋白质相互作用所面临的一个很大困难[3]。
1.4 蛋白质结合面中的热点残基
热点残基通常被定义为丙氨酸突变后引起结合自由能的变化值大于等于2.0kcal/mol的那些结合面上的残基。热点残基有聚集在一起的倾向，它们之间的相互接触而形成了一个相互作用网络，我们称之为热区(hot regions)。由于结合面大小的不同，一个蛋白质相互作用结合面上可能有多个热区。在一个热区内的热点残基对复合物的稳定所发挥的作用是协同性的；而各个热区之间是相互独立的，它们对蛋白质复合物的稳定性作用则是具有累加性的[4]。这就说明在紧密包装的热区之间，是有一定的空隙的,从而使得蛋白质之间的结合是有一定的柔性的。这与蛋白质的折叠过程是有一定的相似性的。
2. 蛋白质相互作用的实验方法
最初研究蛋白质相互作用的方法都是基于生物实验的方法，诸如电泳，层析，质谱分析，核磁共振等技术。这些生物实验技术在蛋白质组学的相关研究中自始至终一直发挥着极其重要的作用。随着新技术的发展，蛋白质研究进入了新的阶段，高通量技术的发展使得在更短的时间内鉴定出更多的蛋白质及其相互作用关系成为可能。迄今已发展了包括经典的噬菌体展示技术、酵母双杂交系统以及新近发展并广泛应用的串联亲和纯化和荧光共振能量转移技术、表面等离子共振技术等多种有效的研究蛋白质间相互作用的高通量分析方法，为蛋白质组学的发展奠定了坚实的基础。
2.1 噬菌体展示技术(PDT)
1985年，美国Missouri大学Smith博士等人[5]将RI核酸内切酶基因片段连接到丝状噬菌体fd编码次要外壳蛋白的基因Ⅲ中，成功地得到了在外壳蛋白中融合表达了酶分子的噬菌体颗粒。后经验证，该噬菌体能被EcoRI核酸内切酶抗体有效中和，说明展示在噬菌体外壳表面的酶分子具有与天然酶分子相同或极其相近的构象和活性，这一试验的成功标志着噬菌体展示技术(Phage display techniques, PDT)的诞生。
噬菌体展示技术是在噬菌体展示肽库建立之后才开始广泛应用到蛋白质相互作用研究的。1990年Scott等人[6]利用噬菌体展示技术构建了随机多肽文库，该文库由特定长度的随机短肽组成，理论上包含了某一固定长度短肽所有氨基酸的排列组合方式。由于蛋白质间的识别与结合主要取决于局部肽段中少数几个氨基酸，所以用受体蛋白对随机肽库进行亲和筛
选，就能得到之结合的短肽序列，根据此短肽的序列,就可以得到与目的蛋白相互作用所依赖的氨基酸残基[7]，从而可以进一步研究蛋白质之间的分子识别，酶与底物的结合等等,突破了传统研究蛋白质相互作用时需对其结构详尽了解的限制。噬菌体展示技术最大的特点在于被展示在噬菌体表面的多肽或蛋白质可保持相对独立的空间结构和生物活性，建立起了基因型和表现型之间的一致性。
2.2 酵母双杂交系统(Y2H)
酵母双杂交系统(Yeast two-hybrid system,Y2H)是1989年由Fields等[8]提出并初步建立的，主要用于研究真核生物的蛋白质,到现在,双杂交系统已经成为检测和鉴定蛋白质相互作用的标准方法，并且在旨在建立一系列蛋白质相互作用关系的蛋白质组研究中扮演着重要角色[9]。Y2H的建立是基于人们对酵母半乳糖苷酶基因的转录激活因子GAL4的详细了解。GAL4包括两个可以独立的结构域: N末端的DNA结合域(DNA-binding domain,DNA-BD)和C末端的转录激活域(Transcription activating domain, DNA-AD )。DNA-BD可以与DNA分子的上游激活序列结合，DNA-AD则可以激活下游基因的转录,只有当两者在空间上充分接近时才会共同作用激活转录活性。双杂交技术正是利用了GAL4的这一特点,将欲研究的两个目标蛋白的编码序列分别与GAL4的结合域和激活域的编码序列融合,构建成两个杂交系统；再将这两个杂交系统共同转化至含有报告基因的酵母细胞株；若两个目标蛋白发生相互作用，则会使DNA-BD和DNA-AD在空间上靠近进而激活报告基因的表达。
2.3 串联亲和纯化(TAP)
串联亲和纯化(Tandem affinity puri-fication,TAP)是1999年Rigaut[10]等人共同提出了一套分离复合蛋白的新方法，兼具标准亲和纯化和免疫共沉淀两种生化方法的优点，为蛋白质复合体的分离鉴定提供了一条新路径。串联亲和纯化技术首先需通过基因工程给被分离纯化蛋白的一端加一个TAP标签，该标签由IgG结合结构域(ProtA)及一个钙调蛋白结合多肽(CBP)组成,结构域与多肽之间由一个TEV蛋白酶切位点隔开。通过基因重组将细胞内源性的目标蛋白基因置换为带有TAP标签的基因，温和裂解细胞，获取细胞抽提物，将抽提物加入IgG亲和柱，TAP标签的ProtA端会与IgG形成强结合，在用洗脱液洗脱掉大部分非特异性结合物和杂蛋白后，再用含有TEV蛋白酶的洗脱夜将蛋白质复合体切割下来。在钙离子参与下，被切割下来带有CBP的蛋白质复合体与钙调蛋白紧密结合，充分洗脱,就可以进一步去除非特异作用的蛋白质杂质,最后纯化出高纯度的目的蛋白复合体。
3蛋白质相互作用研究方法展望
机体细胞内蛋白质之间相互交叉作用形成网络，构成各项生理活动的基础。因此了解、阐明蛋白质之间相互作用的机制意义重大。各种新的研究技术不断涌现，尤其随着生物信息学的出现，多种方法技术并存，相互间交叉互补，已愈来愈成为研究蛋白质相互作用研究方法的主要特点，对于准确理解蛋白质功能、揭开各种细胞活动的奥秘具有重大的意义，势必会引导蛋白质组学的发展进入一个全盛时期。
参考文献
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育种的方法和应用 生物育种是一门很复杂的技术，针对不同的生物应采用不同的育种方式，要对各种育种方式进行比较，选择简易、可操作的方式。同一种育种方式应用于不同的生物也会有不尽相同的育种过程，所以我们无论在生产实践中还是有关习题训练中都应灵活应用。 一、几种育种的方法的比较 在高中阶段所介绍的育种方法主要有：诱变育种、杂交育种、多倍体育种、单倍体育种、细胞工程育种（组织培养育种）、基因工程育种（转基因育种）、植物激素育种等。 1、杂交育种 (1)原理：基因重组。 (2)方法：连续自交，不断选种。（不同个体间杂交产生后代，然后连续自交，筛选所需纯合子） (3)发生时期：有性生殖的减数分裂第一次分裂后期或四分体时期， (4)优点：使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体，具有预见性。’ (5)缺点：育种年限长，需连续自交才能选育出需要的优良性状。 (6)举例：矮茎抗锈病小麦等。 2、诱变育种 (1)原理：基因突变。 (2)方法：用物理因素(如x射线、1射线等)、化学因素(如亚硝酸、秋水仙素等各种化学药剂)、生物因素或空间诱变育种(用宇宙强辐射、微重力等条件)来处理生物。 (3)发生时期：有丝分裂间期或减数分裂第一次分裂间期(DNA分子复制的时候)。 (4)优点：能提高变异频率，加速育种进程，可大幅度改良某些性状，创造人类需要的变异类型，从中选择培育出优良的生物品种；变异范围广。 (5)缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制；改良数量性状效果较差，具有盲目性。 (6)举例：青霉素高产菌株、太空椒、高产小麦、“彩色小麦”等。 3、多倍体育种 (1)原理：染色体变异。 (2)方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗(秋水仙素能抑制细胞有丝分裂过程中纺锤体的形成)。 (3)优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。 (4)缺点：结实率低，发育延迟。 (5)举例：三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦。 4、单倍体育种 (1)原理：染色体变异。 (2)方法：花药离体培养获得单倍体植株，再用秋水仙素等诱导剂人工诱导染色体数目加倍。 (3)优点：自交后代不发生性状分离，能明显缩短育种年限，加速育种进程。 (4)缺点：技术相当复杂，需与杂交育种结合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持，多限于植物。 (5)举例：“京花一号”小麦。 5、细胞工程育种 （1）方式：植物组织培养植物体细胞杂交细胞核移植 （2）原理：植物细胞的全能性植物细胞膜的流动性动物细胞核的全能性 （3）方法：离体的植物器官、组织或细胞→愈伤组织→根、芽→植物体去掉细胞壁
家禽育种原理和方法 一、育种原理 (一)确定合理的育种目标 育种目标：就是要求在育种中改进那些性状，这些性状各向什么方向发展，改进量是多少。 在家禽育种计划中，最重要的决策是确定合理的育种目标。如果育种目标确定不当，遗传进展将向低效甚至错误的方向发展，从而导致育种公司在经济收益上的损失和市场竞争中的失利。因此，确定合理的育种目标将为整个育种工作起到导航的作用。 确定育种目标是一项综合性的工作 市场需求：衡量育种工作成效的标准，不但要看每年遗传进展的大小，而且要看这种遗传进展满足市场需求的程度。 现有育种群的状况。 竞争对手的产品性能。 (二)充分利用加性和非加性遗传效应 1.加性遗传效应的利用——选择 通过选择获得遗传进展有三个基本条件： 性状有变异 变异是可以遗传的 变异是可以度量的 2.利用非加性遗传方差——杂交 (三)高强度选择 只有高强度的选择才能获得较大遗传进展，高强度选择可在一定程度上弥补选择准确性的不足。 家禽(尤其是鸡和鸭)本身的两个特点为高强度选择提供了条件。第一个特点是高繁殖力；第二个特点是饲养成本相对较低，所以可以保持很大的观察群，作为选择的基础。 (四)保持性状间的综合平衡 家禽的性状众多，但本身是一个整体，在育种中必须考虑到生物体的这种关联性，保持性状间的合理平衡，即所谓平衡育种。
保持性状间的平衡，一方面是针对选择性状间的遗传对抗(负遗传相关)，另一方面是克服自然选择的阻力。 二、基本选择方法 (一)个体选择 也称为大群选择(mass selection)，根据个体表型值进行选择。 这种方法简单易行，适用于遗传力高的性状。在肉鸡的育种中选择体重时常用此法。 鸡群生产性能的正态分布 (二)家系选择 根据家系均值进行选择，选留和淘汰均以家系为单位进行。 这种方法适用于遗传力低的性状，并且要求家系大、由共同环境造成的家系间差异或家系内相关小。 家系均值基本能反映家系平均育种值的大小。 对产蛋量作选择时都采用此法，但必须注意保证足够大的家系(>30只)，而且家系成员要在测定鸡舍内随机分布。 家系在家禽育种中特指由一只雄性与10只左右雌性共同繁殖的后代。这实际上是一个由全同胞和半同胞组成的混合家系。 同胞选择 家系选择的依据是包括被选者本身成绩在内的家系均值，而同胞选择则完全依靠同胞的测定成绩。 产蛋量这一限性性状，公鸡用同胞选择，母鸡用家系选择。 两种方法对选择反应的影响几乎相同，特别是在家系含量大时。 (三)合并选择 兼顾个体表型值和家系均值进行选择，从理论上讲，其选择准确性要高于其它方法。这种方法要求根据性状的遗传特点及家系信息制订合并选择指数。可综合亲本方面的遗传信息，制订一个包括亲本本身、亲本所在家系、个体本身、个体所在家系成绩等在内的合并选择指数。动物模型下的最佳线性无偏估计(BLUP)已成功地用于家禽的育种值估计，根据BLUP值进行选择可以提高选择准确性。 三、纯系选育
绪论 1.作物品种的概念是什么？它在农业生产中有什么作用？ 作物品种（Variety）概念：指某一栽培作物适应于一定的自然生态和生产经济条件，具有相对稳定的遗传性和相对一致的生物学特性和形态特征，并与同一作物的其它类似群体相区别的生态类型。(品种属性：生产资料属性；经济类型属性；地区性时间性。作物品种的类型：纯系品种、杂种品种、综合品种、无性系品种等。) 优良品种的作用：提高单位面积产量；改进产品品质；保持稳产性和产品品质；扩大作物种植面积。 2.作物育种学的任务和主要内容是什么？它与哪些学科关系密切？你打算如何学好作物育种学这门课程？ 作物育种学（crop breeding）研究选育和繁育作物优良品种的原理与方法的科学。 主要任务：研究育种规律；培育新品种，实现品种良种化；繁育良种，实现种子标准化。 作物育种学的主要内容 ?育种目标的制订及实现目标的相应策略； ?种质资源的搜集、保存、研究、创新与利用； ?选择的理论与方法； ?人工创新变异的途径、方法及技术； ?杂种优势利用的途径与方法 ?目标性状的遗传、鉴定及选育方法 ?作物育种各阶段的田间试验技术； ?新品种的审定、推广及种子生产 3.常规育种技术的主要任务和特点是什么？ 主要任务:提高产量、改进品质和增强抵抗不良环境的能力(抗病、虫、草害和抗旱、寒、碱等)。 特点: 综合多个优良基因; 同步改良作物的产量、品质、抗性水平; 盲目性大; 育种是科学艺术。 4.现代作物育种发展动向的主要表现是什么？ 1.进一步加强种质资源研究 2.深入开展育种理论与方法的研究 3.加强多学科的综合研究和育种单位间的协作 4.种子产业化 5.调查了解农作物优良品种在提高单位面积产量、改善农产品品质等方面的具体表现。
作物育种原理与方法 1.作物育种工作的主要环节有哪些？ 2.作物育种的主要方法有哪些？ 3.目前生产上大面积推广应用的小麦、玉米、水稻、棉花、花生、大豆、油菜、甘薯等作物的主要育种途径？ 4.你认为制约突破性品种培育的关键因素是什么？ 一. 作物育种的主要环节。 1.制定育种目标。结合自身种质资源、硬件水平、技术经验等条件制定一个合适的育 种目标。 2.选择合适的育种方法。根据自己做育种的作物选择合适的育种方法。如：玉米选择 杂种优势利用的方法；小麦主要的育种方法是杂交育种；水稻可以选择杂种优势的利用或杂交育种，等等。 3.进行品种审定。育种家育出的新品种需要通过区域试验、生产试验才能通过审定。 需要育种家了解自己品种的优缺点，将其在不同的区域审定，以提高通过的机会。 二.作物育种的主要方法 1．杂交育种。不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代中进行选择以育出符合生产要求的新品种。 2．杂交优势利用。一般是指杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象。 3．分子标记辅助选择育种。传统育种主要依赖于对植株的表现型的选择。其受环境条件、基因间的互作、基因与环境间的互作等因素的影响。而分子标记辅助选择是对DNA进行标记，通过对其后代基因标记的选择，就可以选择到含有该基因的植株，其选择效率更高。 4．倍性育种。主要是通过单倍体育种使后代快速达到纯合状态。 5．回交育种。对优良品种进行改造。一个优良的品种具有一中小缺点，可以通过回交的方法以使其缺点得到改善。 6．诱变育种。通过物理、化学等方法，使植物变异，以拓宽种质资源，如若得到优良变异，可以通过其他育种方法，将其引入到品种中。 三.小麦、玉米、水稻、棉花、花生、大豆、油菜、甘薯等作物的主要育种途径？ 小麦：主要的通过杂交育种（选择优良的栽培种杂交，经过选择，得到目标品种）；远缘
诱变育种 (1)原理：基因突变 (2)方法：用物理因素(如X射线、γ射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等)或化学因素(如亚硝酸、碱基类似物、硫酸二乙酯、秋水仙素等各种化学药剂)或空间诱变育种(用宇宙强辐射、微重力等条件)来处理生物。 (3)发生时期：有丝分裂间期或减数分裂第一次分裂间期 (4)优点：能提高变异频率，加速育种进程，可大幅度改良某些性状，创造人类需要的变异类型，从中选择培育出优良的生物品种;变异范围广。 (5)缺点：有利变异少，须大量处理材料;诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差，具有盲目性。 (6)举例：青霉素高产菌株、太空椒、高产小麦、“彩色小麦”等 (1)原理：基因重组 (2)方法：连续自交，不断选种。(不同个体间杂交产生后代，然后连续自交，筛选所需纯合子) (3)发生时期：有性生殖的减数分裂第一次分裂后期或四分体时期 (4)优点：使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体，具有预见性。 (5)缺点：育种年限长，需连续自交才能选育出需要的优良性状。 (6)举例：矮茎抗锈病小麦等 (1)原理：染色体变异 (2)方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。 (3)优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。 (4)缺点：结实率低，发育延迟。 (5)举例：三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦 (1)原理：染色体变异 (2)方法：花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍。 (3)优点：自交后代不发生性状分离，能明显缩短育种年限，加速育种进程。 (4)缺点：技术相当复杂，需与杂交育种结合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持，多限于植物。 (5)举例：“京花一号”小麦
一多倍体育种 定义：通过增加染色体组数以改造生物遗传基础，从而培育出符合人类需要新品种的方法。 多倍体是指由受精卵发育而来并且体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。 多倍体育种利用人工诱变或自然变异等，通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品种。 最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温诱导来处理萌发的种子或幼苗。秋水仙素能抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，但不影响染色体的复制，使细胞不能形成两个子细胞，而染色数目加倍。 多倍体产生机制：通过卵细胞第二极体的保留或受精卵早期有丝分裂的抑制而实现。 多倍化后，多个等位基因互作产生了更多的组合和更多样的功能变化，从而比二倍体亲本拥有更高的杂合性和更迅速的环境适应力，表现为抗逆性增强及克服远缘杂交的不育性等特点 经典理论认为，植物天然多倍体基因组主要起源于体细胞有丝分裂异常、未减数分裂配子融合和种间杂交三个途径。 诱变方法： 人工诱变染色体加倍的方法很多，可分为物理诱变法、化学诱变法和生物诱变法。 物理法包括：机械损伤、高低温和射线照射等 生物学诱导途径包括：不同倍性材料间杂交育种，胚乳培养，细胞杂交等 化学诱变：主要利用化学诱变剂与细胞发生一系列生化反应阻止有丝分裂的正常进行，使分裂后期的染色体全部进入一个子代细胞中而产生多倍体。化学药剂包括秋水仙素、萘乙烷、异生长素、吲哚乙酸、氨磺灵...... 二杂交育种 1.概念：是将两个或多个品种的优良性状通过交配集中一起，再经过选择和培育，获得新品种的方法。 2.原理：基因重组。通过基因重组产生新的基因型，从而产生新的优良性状。 3.优点：可以将两个或多个优良性状集中在一起。 4.缺点：不会产生新基因，且杂交后代会出现性状分离，育种过程缓慢，过程复杂。 原则 ①亲本应有较多优点和较少缺点，亲本间优缺点力求达到互补。 ②亲本中至少有一个是适应当地条件的优良品种，在条件严酷的地区，亲本最好都是适应环境的品种。 ③亲本之一的目标性状应有足够的遗传强度，并无难以克服的不良性状。 ④生态类型、亲缘关系上存在一定差异，或在地理上相距较远。 三诱变育种
几种常用的育种方法比较（总结整理） 一、诱变育种： 诱变育种是指利用人工诱变的方法获得生物新品种的育种方法 原理：基因突变 方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱发变异→选择育成新品种 优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。 缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。 二、杂交育种： 杂交育种是指利用具有不同基因组成的同种（或不同种）生物个体进行杂交，获得所需要的表现型类型的育种方法。其原理是基因重组。 方法：杂交→自交→选优 优点：能根据人的预见把位于两个生物体上的优良性状集于一身。 缺点：时间长，需及时发现优良性状。 三、单倍体育种： 单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。（主要是考虑到结合中学课本，经查阅相关资料无误。）其原理是染色体变异。优点是可大大缩短育种时间。 原理：染色体变异，组织培养 方法：选择亲本→有性杂交→F1产生的花粉离体培养获得单倍体植株→诱导染色体加倍获得可育纯合子→选择所需要的类型。 优点：明显缩短育种年限，加速育种进程。 缺点：技术较复杂，需与杂交育种结合，多限于植物。 四、多倍体育种： 原理：染色体变异（染色体加倍） 方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。 优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。缺点：只适于植物，结实率低。 五、细胞工程育种： 细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞，利用细胞的全能性，用组织培养的方法培育杂种植株的方法。 原理：细胞的全能性 方法：（1）植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养 （2）动物克隆：核移植→胚胎移植 优点：能克服远缘杂交的不亲和性，有目的地培育优良品种。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等。
高中生物的几种育种方式 1 杂交育种 1.1 原理 以杂交方法培育优良品种或者利用杂种优势成为杂交育种。 1.2 方法 在杂交育种中应用最为普遍的是品种间杂交（两个或多个品种间的杂交），其次是远缘杂交（种间以上 的杂交）。在杂交育种时，应采用基因纯合体作亲本，正确识别表现型和基因型的区别。对杂种来说，表 现型相同的个体，基因型却不一定相同。纯合体不再分离，而杂合体后代继续出现分离。掌握了这个原理， 就能有效的指导育种工作。 1.3 优点 杂交可以使生物的遗传物质从一个群体转移到另一群体，是增加生物变异性的一个重要方法。不同类型 亲本的杂交可以获得性状的重新组合，杂交后代中可能出现优良性状的组合，甚至出现超亲代的优良性状。 1.4 缺点 也可能出现双亲的劣势性状组合，或者双亲所没有的劣势性状。另外时间长，需及时发现优良性状。 1.5 应用 从20世纪40年代起，世界各国共同发起了一场名为“绿色革命”的农业增产运动，大大提高了粮食产 量。而这一成就斐然、声势浩大的运动就是科学家通过杂交育种的育种方式，培育出了许多高产而且品质 优良的农作物而取得成功的。 小麦高茎D（易倒伏）、抗锈病T的纯种与矮茎d（抗倒伏）易染锈病t的纯种杂交，培育出矮茎、 抗锈病的品种。【小麦的抗病性状，多由显性基因控制，为获得稳定的抗病类型，必须连续自交选择。】 DDTT X ddtt ↓ DdTt ↓ D_T_ D_tt ddT_ ddtt 由于后代中矮茎、抗锈病的小麦品种的基因型为ddT_，不一定是纯合子，所以应将其连续自交，增大 纯合子的概率，达到育种的目的。 2 诱变育种 2.1 原理 指用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异，再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株，进 而培育成新的品种或种质的育种方法。 2.2 诱因 诱发突变的物理因素主要指某些射线，如x射线、B射线、Y射线和中子流等；化学诱变剂主要指某些烷化剂，碱基类似物，抗生素等化学药物。 2.3 优点 能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。 2.4 缺点 有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制；改良数量性状效果较差。 2.5 应用 物理诱变方法应用于植物始于1928年。L.J.斯德勒首先证实了X射线对玉米和大麦有诱变育种。1930年和1924年H.尼尔逊.爱尔和 D.托伦纳分别用辐射诱变技术获得了有真实价值的大麦突变体和烟草突变 体。化学诱变剂在植物上德应用一般认为始于1943年，当时 F.约克斯用马来糖（脲烷）诱发了月见草、 百合和风铃草的染色体畸变。 理化因素的诱导作用，使得植物细胞的突变率比平时高出千百倍，有些变异是其它手段难以得到的。 当然，所产生的变异绝大多数不能遗传，所以，辐射后的早代一般不急于选择。 我国的诱变育种同样成绩斐然，在过去的几十年中，经诱变育种的品种数一直占到同期育种品种的1 0％左右。如水稻品种原丰早，小麦品种山农幅63，还有玉米的鲁原单4号、大豆的铁丰18、棉花的鲁棉1号等都是通过诱变育成的。 2.6 实例 太空椒正是用曾经遨游过太空的青椒种子培育而成的。与普通椒相比，太空椒的果实个大、肉厚、口感 好，维生素C的含量高，在大田生产中产量比普通青椒高25～30％。
第7章微生物遗传变异和育种 填空题 1．证明DNA是遗传物质的三个经典实验是、、 和。而证明基因突变自发性和不对应性的三个经典实验 是、、和 细菌转化噬菌体感染植物病毒重建变量试验涂布试验影印平板培养法 2．______是第一个发现转化现象的。并将引起转化的遗传物质称为_______。Griffith转化因子 3．Avery和他的合作者分别用降解DNA、RNA和蛋白质的酶作用于有毒的S型细胞抽提物，然后分别与______混合，结果发现，只有DNA被酶解而遭到破坏的抽提物无转化活性，说明DNA是转化所必须的转化因子。 无毒的R型细胞（活R菌） 32 4．AlfredD.Hershey和MarthaChase用P 35 标记T2噬菌体的DNA，用S 标记的蛋白质外壳所进行的感染实验证实：DNA携带有T2的______。 全部遗传信息 5．H.FraenkelConrat用含RNA的烟草花叶病毒进行的拆分与重建，实验证明 ______也是遗传物质。RNA 6．细菌在一般情况下是一套基因，即______；真核微生物通常是有两套基因又 称______。 单倍体二倍体 7．DNA分子中一种嘧啶被另一种嘌呤取代称为______。 颠换 8．______质粒首先发现于大肠杆菌中而得名，该质粒含有编码大肠菌素的基因Col 9．原核生物中的基因重组形式有4种类型：_______、_______、_______和 _______。 转化转导接合原生质体融合 10．当DNA的某一位置的结构发生改变时，并不意味着一定会产生突变，因为细胞内存在一系列的_______，能清除或纠正不正常的DNA分子结构和损 伤，从而阻止突变的发生。 修复系统 11．营养缺陷型是微生物遗传学研究中重要的选择标记和育种的重要手段，由于这类突变型在_______上不生长，所以是一种负选择标记。 基本培养基 12．两株多重营养缺陷型菌株只有在混合培养后才能在基本培养墓上长出原养型菌落，而未混合的两亲菌均不能在基本培养基上生长，说明长出的原养型菌 落是两菌株之间发生了遗传_______和_______所致。 交换重组 13．在_______转导中，噬菌体可以转导供体染色体的任何部分到受体细胞中； 而在_______转导中，噬菌体总是携带同样的片段到受体细胞中。 普遍性局限性 14．基因突变具有7个共同特点：_______、_______、______________、_______、_______和_______。
作物育种学课后思考题题目及部分答案 绪方理论 1.作物品种的概念是什么？它在农业生产中扮演什么角色？ 品种的概念是指一种生态类型，其中栽培作物适应某些自然生态和生产经济条件，具有相对稳定的遗传和相对一致的生物学和形态学特征，并区别于同一作物的其他类似群体。(品种属性:生产资料属性；经济类型属性；区域及时性。作物品种类型:纯系品种、杂交品种、综合品种、无性品种等。) 优良品种的作用:提高单位面积产量；提高产品质量；保持稳定的产量和产品质量；扩大农作物的种植面积。 2.作物育种的任务和主要内容是什么？它与哪些学科密切相关？你打算如何学好作物育种课程？ 作物育种是研究培育和培育优良作物品种的原理和方法的科学。 主要任务是研究繁殖规律。培育新品种，实现良种化；培育良种实现种子标准化。 作物育种的主要内容 ？制定育种目标和实现目标的相应策略；？种质资源的收集、保存、研究、创新和利用；？选定的理论和方法； ？人工创新和变异的方式、方法和技术；？杂种优势利用的途径和方法 ？目标性状的遗传、鉴定和育种方法有哪些？作物育种不同阶段的田间试验技术；？新品种的审定、推广和种子生产
3.常规育种技术的主要任务和特点是什么？ 主要任务:增加产量，提高质量，增强对不利环境(抗病、抗虫、抗草害、抗旱、抗寒、抗碱等)的抵抗力。)。 特点:合成许多优秀基因；同时提高作物产量、品质和抗性水平；失明；育种是一门科学和艺术。 4.现代作物育种发展趋势的主要表现是什么？ 1.进一步加强种质资源研究 2.深入开展育种理论和方法研究 3.加强多学科综合研究和育种单位之间的合作。种子产业化 5.调查和了解优良作物品种在提高单位面积产量和提高农产品质量方面的具体表现。 第一章作物繁殖方法和品种类型 名词解释: 育种目标:在一定的自然、栽培和经济条件下，新品种的选育应具有优良特性，即对选育品种的生物学和经济特性有具体要求。 生物量:作物整个生长期通过光合作用和生产积累的有机质总量(有机质90% ~ 95%，矿物质5% ~ 10%)。 经济产量:产量的一部分(谷物、块根、块茎等)。)对于种植目的具有经济价值。 经济系数或收获指数:将生物产量转化为经济产量的效率，即经济产量与生物产量的比率。株型育种:优良的形态和生理特征集中在一株植物上，以获得光能的最高利用率，并将光合产物运输到籽粒中，以
高中生物常见育种方法的主要区别与联系 发表时间：2015-07-07T16:56:06.733Z 来源：《素质教育》2015年7月总第181期供稿作者：胡美[导读] 杂交育种是指不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的育种方法。胡美云南省凤庆县第一中学675900 一、育种方法概述 生物育种是培育优良生物的生物学技术。种子是粮食生产的源头，生物育种已成为发展现代种植业的必然选择。育种的根本目的是培育具有优良性状(如抗逆性好、品质优良、产量高)的新品种，以便更好地为人类服务。 1.杂交育种是指不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的育种方法。杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料；基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体，或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来，产生在各该性状上超过亲本的类型。 2.诱变育种是指利用物理、化学等因素，诱发生物体产生突变，从中选择培育成动植物和微生物新品种的育种方法。人工诱变的方法包括物理方法（X射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等）和化学方法（碱基类似物、硫酸二乙酯、亚硝酸、秋水仙素等）。 3.单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。多倍体育种是利用人工诱变或自然变异等，通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品种。 4.基因工程育种是利用转基因技术培育新品种的育种方法。基因工程又称基因拼接技术或DNA重组技术，是以分子遗传学为理论基础，以分子生物学和微生物学的现代方法为手段，将不同来源的基因按预先设计的蓝图，在体外构建杂种DNA分子，然后导入活细胞，以改变生物原有的遗传特性、获得新品种、生产新产品。 5.细胞工程育种主要是指利用花药组织培养、原生质体培养、体细胞融合与杂交等技术进行育种的方法。植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养；动物克隆：核移植→胚胎移植。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因进行生物医学研究等。 二、常见育种方法的主要区别 三、常见育种方法之间的联系 从育种原理看：细胞工程育种运用细胞（核）的全能性，其他育种则为可遗传变异。从处理方法看：杂交育种、单倍体育种、多倍体育种都可用到杂交，秋水仙素在诱变育种、单倍体育种、多倍体育种中也可用到，而植物组织培养在单倍体育种、基因工程、细胞工程育种中都有应用。从育种时间看：杂交育种一般年限较长，而单倍体育种可明显缩短育种年限。从育种方向看：诱变育种具有不定向性，但基因工程育种可以定向改造生物性状。从技术难度看：单倍体育种、基因工程和细胞工程育种技术相对复杂，难度比较大。 育种方法的选择要视具体的育种目标要求、材料特点、技术水平和经济因素，进行综合考虑和科学决策。一般作物育种可选杂交育种和单倍体育种；获得稳定遗传的显性性状个体，最简便的方法是单倍体育种；获得稳定遗传的隐性性状个体，最简便的方法是杂交育种；要得到新性状可选择诱变育种（如太空育种）或基因工程育种；若要将特殊性状组合到一起，而且克服远缘杂交不亲和性，可考虑运用基因工程和细胞工程育种。
高级作物育种理论与方法水稻思考题 1、稻种染色体组是如何划分的？亚洲栽培稻属于哪个染色体组？亚洲栽培稻的亚种分类。如何从形态上区分栽培稻籼、粳亚种（请指出5个性状的差异）？在分类学上，种是一个十分重要的分类单位。一般在不同种之间，存在着明显的生殖隔离机制。 不同植物之间能否杂交并形成可育杂种，常常是区别它们是否属于不同种的标准之一。 综合评分：6分以下为籼，18分以上为粳。 2、按照育种价值种质资源可分为哪几类？从进化的观点分析它们与农业的 3、作物品种依据品种群体和个体的遗传特征可以分为几类？当代农业生产
上应用的品种类型有哪些？ 4、根据水稻对日照长度和温度的反应，它属于哪类作物？试述早稻、晚稻和中籼稻的光、温反应特性。哪种熟期类型的水稻在不同地区、不同季节种植生育期最为稳定？如何利用水稻的光、温反应特性一年多代种植，加速育种进程？ 水稻——短日高温作物 早稻感温性较强 晚稻感光性较强 中稻（中籼）短日高温生育性水稻育种的增代原理：给以适宜的高温短日条件促进水稻发育，缩短生长周期，在有限的季节内增加繁殖的代数，或利用异地异季的适宜温光条件，在一年内增加繁殖的代数，加快选育新品种的速度。 正季短日处理、冬季温室加代、冬季南繁加代 5、我国水稻的熟期分类是依据何地的抽穗期划分的？通常早稻、中稻、晚稻什么时间抽穗？
6、水稻育种的主要品质指标有哪些？江苏省水稻育种主要需抗哪些病虫害？ 加工品质（糙米率（%）、精米率（%）、整精米率），外观品质（粒型（长宽比）：优质稻谷（籼）要求达到2.8、垩白粒率（%）：垩白度（%）），蒸煮（直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度）和食用品质（一般要求米饭白，有光泽，松而不硬，软而不粘，有韧性和滑润感），营养品质（蛋白质含量和赖氨酸含量） 稻瘟病（真菌性病害） 2、白叶枯病（细菌性病害） 3、纹枯病（真菌性病害） 4、条纹叶枯病、黑条矮缩病 飞虱褐飞虱 7、利用系谱法对杂种后代进行选择时需注意哪3方面的问题？ （1）性状的遗传力和世代选择的关系 ●不同性状在同一世代的遗传力不同，选择的可靠性也不同。质量性状遗传力高，选择的可靠性和效果好；数量性状遗传力低，早代选择效果和可靠性低。 ●同一性状在不同世代的遗传力不同。随着世代增高，同一性状的遗传力逐渐增高，选择的可靠性也逐渐增大。因此早代遗传力不够高的性状，可到较高世代再进行选择。
细胞工程育种
植物激素育种 （1）原理：适宜浓度的生长素可以促进果实的发育 （2）方法：在未受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素类似物溶液，子房就可以发育成无子果实。（3）优点：由于生长素所起的作用是促进果实的发育，并不能导致植物的基因型的改变，所以该种变异类型是不遗传的。 （4）缺点：该种方法只适用于植物。 （5）举例：无子番茄的培育 二、育种注意事项:
1.请关注每一种育种方法中所使用原理.药品或试剂。 2.选择育种方法要视具体育种目标要求、材料特点、技术水平和经济因素，进行综合考虑和科学决策： 选择简易、可操作符合要求的育种方式。 3.同一种育种方式应用于不同的生物也会有不尽相同的育种过程。 4.从基因组成上看，育种目标基因型可能是： ①纯合体，便于制种、留种和推广； ②杂交种，充分利用杂种优势。 三、问题： 1、哪些用到了植物组织培养技术？单倍体育种、基因工程、植物体细胞杂交 2、哪些育种方法需要使用秋水仙素或低温处理？单倍体育种、多倍体育种 3、哪些育种方法能打破物种界限？基因工程、植物体细胞杂交 4、能产生新基因的育种方法？诱变育种 5、能产生新物种的育种方法？多倍体育种、植物体细胞杂交 6、动物一般可用的育种方法？杂交育种、诱变育种、基因工程育种、核移植 7、植物一般可用的育种方法？杂交育种、诱变育种、基因工程育种、单倍体育种、多倍体育种、植 物组织培养、植物体细胞杂交 8、微生物一般可用的育种方法？诱变育种、基因工程育种、细胞工程育种 四、比较
补充：.多倍体育种方法： 注：亲本中要用四倍体植株作为母本， 二倍体作为父本，两次使用二倍体 花粉的作用是不同的。
一、诱变育种： 诱变育种是指利用人工诱变的方法获得生物新品种的育种方法 原理：基因突变 方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱 发变异→选择育成新品种 优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状； 变异范围广。 缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控 制。改良数量性状效果较差。 二、杂交育种： 杂交育种是指利用具有不同基因组成的同种（或不同种）生物个 体进行杂交，获得所需要的表现型类型的育种方法。其原理是基 因重组。 方法：杂交→自交→选优 优点：能根据人的预见把位于两个生物体上的优良性状集于一 身。 缺点：时间长，需及时发现优良性状。 三、单倍体育种： 单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其 染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。（主要是 考虑到结合中学课本，经查阅相关资料无误。）其原理是染色体 变异。优点是可大大缩短育种时间。 原理：染色体变异，组织培养 方法：选择亲本→有性杂交→F1产生的花粉离体培养获得单倍体 植株→诱导染色体加倍获得可育纯合子→选择所需要的类型。 优点：明显缩短育种年限，加速育种进程。 缺点：技术较复杂，需与杂交育种结合，多限于植物。 四、多倍体育种：
原理：染色体变异（染色体加倍） 方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。 优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。 缺点：只适于植物，结实率低。 五、细胞工程育种： 细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞，利用细胞的全能性，用组织培养的方法培育杂种植株的方法。 原理：细胞的全能性 方法：（1）植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养 （2）动物克隆：核移植→胚胎移植 优点：能克服远缘杂交的不亲和性，有目的地培育优良品种。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等。 缺点：技术复杂，难度大；它将对生物多样性提出挑战，有性繁殖是形成生物多样性的重要基础，而“克隆动物”则会导致生物品系减少，个体生存能力下降。 六、基因工程育种： 物质基础是：所有生物的DNA均由四种脱氧核苷酸组成。其结构基础是：所有生物的DNA均为双螺旋结构。一种生物的DNA上的基因之所以能在其他生物体内得以进行相同的表达，是因为它们共用一套遗传密码。在该育种方法中需两种工具酶（限制性内切酶、DNA连接酶）和运载体（质粒），质粒上必须有相应的识别基因，便于基因检测。如人的胰岛素基因移接到大肠杆菌的DNA上后，可在大肠杆菌的细胞内指导合成人的胰岛素；抗虫棉植株的培育;将固氮菌的固氮酶基因移接到植物DNA分子上去，培育出固氮植物。固氮基因的表达方式为： 原理：基因重组（或异源DNA重组）。 方法：提取目的基因→装入载体→导入受体细胞→基因表达→筛选出符合要求的新品种。
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中国农业科学院 2013年硕士研究生统一入学考试自命题科目考试大纲 科目代码：831 考试科目：作物育种与栽培 一、适用范围 适用于报考全日制专业学位的作物领域的考生。 二、考试形式和试卷结构 1.试卷满分及考试时间 本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。 2.答题方式 闭卷、笔试。 三、考试大纲 （一）作物育种学部分 绪论 重点掌握品种的概念及品种的三个基本要素；掌握作物育种学的概念、任务和内容；了解作物育种学的发展和我国作物育种的成就。 第一节作物育种学的性质、任务和内容 一、作物育种学的概念 二、作物育种学的任务 三、作物育种学的内容 四、作物育种的意义 第二节作物育种学的发展 一、达尔文的《植物界异花受精和自花受精的效应》 二、孟德尔遗传规律的重新发现 三、约翰逊的纯系学说 四、玉米杂种优势利用 五、绿色革命 六、杂交水稻
七、生物技术在作物育种中的应用 第三节品种的概念和作用 一、品种的概念 二、品种的三个基本要素 三、优良品种在农业生产中的作用 第四节我国作物育种的成就和展望 一、我国作物育种的成就 二、我国作物育种的展望 第一章作物的繁殖方式及品种类型 重点掌握作物品种的类型及其遗传组成特点；掌握作物的三种繁殖方式；了解无融合生殖及其在作物育种中的特殊用途。 第一节作物繁殖方式 一、有性繁殖 二、无性繁殖 三、无融合生殖 第二节作物品种的类型及其遗传组成特点 一、作物品种的类型 二、各类品种的育种特点 第二章育种目标 重点掌握制定作物育种目标的原则；掌握作物育种的主要目标性状。 第一节现代农业对作物品种性状的要求 一、高产 二、稳产 三、优质 四、早熟 五、适应机械化 第二节制订育种目标的原则和方法 第三节作物育种的主要目标性状 一、高产 二、稳产
中国农业科学院 2017年硕士研究生招生考试自命题科目考试大纲 科目代码：831 考试科目：作物育种与栽培 一、适用范围 适用于报考全日制和非全日制专业学位作物领域的考生。 二、考试形式和试卷结构 1.试卷满分及考试时间 本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。 2.答题方式 闭卷、笔试。 三、考试大纲 （一）作物育种学 绪论 重点掌握品种的概念及品种的三个基本要素；掌握作物育种学的概念、任务和内容；了解作物育种学的发展和我国作物育种的成就。 第一节作物育种学的性质、任务和内容 一、作物育种学的概念 二、作物育种学的任务 三、作物育种学的内容 四、作物育种的意义 第二节作物育种学的发展 一、达尔文的《植物界异花受精和自花受精的效应》 二、孟德尔遗传规律的重新发现 三、约翰逊的纯系学说 四、玉米杂种优势利用 五、绿色革命 六、杂交水稻
七、生物技术在作物育种中的应用 第三节品种的概念和作用 一、品种的概念 二、品种的三个基本要素 三、优良品种在农业生产中的作用 第四节我国作物育种的成就和展望 一、我国作物育种的成就 二、我国作物育种的展望 第一章作物的繁殖方式及品种类型 重点掌握作物品种的类型及其遗传组成特点；掌握作物的三种繁殖方式；了解无融合生殖及其在作物育种中的特殊用途。 第一节作物繁殖方式 一、有性繁殖 二、无性繁殖 三、无融合生殖 第二节作物品种的类型及其遗传组成特点 一、作物品种的类型 二、各类品种的育种特点 第二章育种目标 重点掌握制定作物育种目标的原则；掌握作物育种的主要目标性状。 第一节现代农业对作物品种性状的要求 一、高产 二、稳产 三、优质 四、早熟 五、适应机械化 第二节制订育种目标的原则和方法 第三节作物育种的主要目标性状 一、高产 二、稳产
几种常见的育种方式 一、杂交育种 1、概念：将两个或多个品种的通过集中在一起，再经过和，获得新品种的方法。 2、原理： 3、过程：选择具有不同优良性状的亲本→杂交→获得F1代，→F1自交或杂交获得F2→鉴别选择需要的类型 4、优缺点 （1）优点：可以把多个品种的优良性状集中在一起 （2）缺点：育种时间比较长；仅局限于同种或亲缘关系较近的个体 5、应用：改良作物品质，提高农作物单位面积产量的常规方法；也可用于家禽、家畜的育种。 二、诱变育种 1、概念：利用物理因素（如X射线、γ射线、紫外线、激光等）或化学因素（如亚硝酸、硫酸二乙酯）来处理生物，使生物发生。 2、原理： 3、优缺点： （1）优点：可以提高变异频率，加快育种进程，可大幅度改变某些性状；变异范围广，能在较短时间内获得更多的优良变异类型。 （2）缺点：性大，变异少，须大量处理实验材料 4、应用：主要应用于农作物和微生物的育种，如太空椒的培育、高产青霉素菌株的选育。思考：太空椒育种的变异性状在实验前可以预测吗？ 三、多倍体育种 1、原理： 2、方法：目前最常用而且有效地方法，是用处理或。 3、优缺点： （1）优点：操作简单，能较快获得所需品种。 （2）缺点：所获品种发育延迟，结实率低 4、应用：主要应用于农作物的育种，如三倍体无籽西瓜、八倍体小黑麦。 四、单倍体育种 1、原理： 2、方法： 3、优缺点 （1）优点：明显缩短育种年限 （2）技术复杂 4、应用：主要应用于农作物的育种。 思考：杂交育种能够将同种或亲缘关系较近的品种的优良性状集中于新品种，那么对于亲缘关系较远的，如抗虫棉的培育？ 五、基因工程育种 1、基因工程：又叫基因拼接技术或DNA重组技术，就是按照人们的意愿，把一种生物的 某种基因提取出来，加以修饰改造，然后放到另一种生物的细胞里，定向改造生物的遗传性状。 2、操作对象： 3、原理： 4、基本工具：、、 5、基本步骤：、、 、。 【练习】1、以下几个品种的获得所依据的变异类型分别是 ①青霉素高产菌株②杂交水稻③八倍体小黑麦④抗虫棉⑤无籽西瓜
1诱变育种 (1)原理：基因突变 (2)方法：用物理因素(如X射线、γ射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等)或化学因素(如亚硝酸、碱基类似物、硫酸二乙酯、秋水仙素等各种化学药剂)或空间诱变育种(用宇宙强辐射、微重力等条件)来处理生物。 (3)发生时期：有丝分裂间期或减数分裂第一次分裂间期 (4)优点：能提高变异频率，加速育种进程，可大幅度改良某些性状，创造人类需要的变异类型，从中选择培育出优良的生物品种;变异范围广。 (5)缺点：有利变异少，须大量处理材料;诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差，具有盲目性。 (6)举例：青霉素高产菌株、太空椒、高产小麦、“彩色小麦”等 2杂交育种 (1)原理：基因重组 (2)方法：连续自交，不断选种。(不同个体间杂交产生后代，然后连续自交，筛选所需纯合子) (3)发生时期：有性生殖的减数分裂第一次分裂后期或四分体时期 (4)优点：使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体，具有预见性。 (5)缺点：育种年限长，需连续自交才能选育出需要的优良性状。 (6)举例：矮茎抗锈病小麦等 3多倍体育种 (1)原理：染色体变异 (2)方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。
(3)优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。 (4)缺点：结实率低，发育延迟。 (5)举例：三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦 4单倍体育种 (1)原理：染色体变异 (2)方法：花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍。 (3)优点：自交后代不发生性状分离，能明显缩短育种年限，加速育种进程。 (4)缺点：技术相当复杂，需与杂交育种结合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持，多限于植物。 (5)举例：“京花一号”小麦 5基因工程育种(转基因育种) (1)原理：基因重组 (2)方法：基因操作(目的基因的获取→基因表达载体的构建→将目的基因导入受体细胞→目的基因的检测与鉴定) (3)优点：目的性强，可以按照人们的意愿定向改造生物;育种周期短。 (4)缺点：可能会引起生态危机、必须考虑转基因生物的安全性、技术难度大。 (5)举例：抗病转基因植物、抗逆转基因植物、转基因延熟番茄、转基因动物(转基因鲤鱼)等 6细胞工程育种 方式： 植物组织培养植物体细胞杂交细胞核移植。 原理：