第二章：植物水分和粗灰分测定
第一节植物水分概述
一般将样品在101.325 kPa下，100℃左右加热至恒重所失去的质量定义为“水分”，这种定义是狭义的。因植物组织或农产品中的水分有游离水和结合水之别，其中游离水容易分离，而结合水则不容易分离。但如果不加限制的长时间烘烤，必然使其它成分发生变化，影响分析结果。
供测定的样品多种多样，其含水量可由百分之几到98%，因此人们一直在多方面研究适合于各种试样性状的精确测定水分子“H2O”含量的方法。同时，研究能满足不同要求的准确、快速测定方法。
目前常用的水分测定方法可分成以下几类：
（1）加热干燥法
（2）蒸馏法。该法特别适用于脂肪类产品和除水分外含有大量挥发性物质的试样。样品在蒸馏过程中始终受到载体的惰性气雾保护，因而不致发生化学成分的改变。
上述两种方法用于检测水分含量较高(65% ~ 95%）的新鲜样品时效果更好。
（3）化学反应法。包括卡尔－费歇尔（Karl-Fischer，即K-F法）方法、水与电石（碳化钙）产生乙炔或水与浓酸混合时产生热等为基础的方法。其中很多分析参考书中将K-F法测定水分定为农畜产品、食品、化工、肥料准确定量水分的一般标准方法。但该法的缺点是必须防止水分进入滴定容器及试剂吸水，且其校准的程序颇为严格、费时。
农产品的成分中，水分是最容易变化的组分，其含量会因散湿而减少或吸湿而增加。因此，要精确定量水分并非易事。一般应根据待测样品特性、分析精密度的要求以及实验室设备条件等选择适当的方法。本章主要介绍常压直接烘干法、常压二步烘干法、减压加热干燥法和共沸蒸馏法等。
第二节干燥法
一、直接干燥法：（GB/T 5009.3—2003，GB 5497—85，GB/T 14489.1—93 ）
方法原理
样品在100~105℃下烘干一定时间至“恒重”，损失的质量被认为是水分的质量。水分含量是用差减法计算而来，所以这是一种间接测定水分含量的方法。
但在严格控制条件的情况下，对多数试样而言，烘干法仍然是测定水分较准确的标准方法。此法适用于不含有易分解和易挥发成分农产品水分的测定。
（二）仪器
1. 电热恒温干燥箱。
2. 铝盒。
3. 干燥器。宜使用经135℃干燥2~3 h的变色硅胶作干燥剂，对油脂类样品宜用吸湿力强的五氧化二磷等作干燥剂。
4. 分析天平（精确到1 mg）。
精密烘箱
高温电炉
（三）操作步骤
取洁净铝盒，打开盒盖，放入100~105℃烘箱中烘30 min，取出，移至干燥器中冷至室温后（约20 min）称重，继续烘干至“恒重”（m0）。
将粉碎、混匀的风干样品3.000~5.000g平铺在已达衡重的铝盒中，盖好盖子，尽快称量铝盒和内容物质量（m1）。
将盖横放在盒旁，置于已预热至约115℃的烘箱中，关好箱门，调整至温度在100~105℃之间，烘干3~4 h（注2），取出，盖上铝盒盖，移入干燥器中冷却后称重，如此重复，直至“恒
重”（m2）。
（四）结果计算
水分（%）（风干基）＝（m1-m2）×100 /（m1-m0）
干物质（%）（风干基）＝（m2-m0）×100 /（m1-m0）
式中：m0————空铝盒的质量（g）；
m1————（空铝盒＋样品）的质量（g）；
m2————（空铝盒＋烘干样品）的质量（g）。
（五）注释
注1．本法适用于风干植物、谷物种子及其加工品、干茶叶、咖啡、坚果、蛋品、肉、海带等绝大部分含水较少的试样。
注2．粮油种子类等谷物样品经粉碎后也可以采用130±2℃烘干20~60 min的快速烘干法，其结果与标准法相近（表3－1）。但大豆、花生、油菜、向日葵等油料种子仍然以105℃烘干3 h为宜，或采用减压干燥的方法。
注3．烘干法测水分时尤以大气湿度影响最大，因此实验室内相对湿度不应高于70%，称烘干样品的速度尽是要快。“恒重”的标准是人为规定的，此处以两次烘干物的质量之差不超过2 mg为恒重。设样品含水量3%，3 g样品含水90 mg，如果绝对误差为±2mg，相对误差仅±2%左右，在试验允许误差范围之内。
注4．农产品分析中，水分含量%的计算习惯上都是以分析样品（风干或鲜湿的样品）为基础的。
表3-1 粮油种子在130±2℃快速烘干时间参考表
植物水分测定
二、常压二步烘干法
方法原理：
对于水分含量高的种子，新鲜果实、蔬菜和其它液态、糊状粘质状及加热易溶解、油水分离的样品，如直接在100℃烘干，其外部组织可能形成干壳，阻碍样品内部水分向外扩散逸出，而且干燥后的样品常在称量容器底部形成一层不易脱落的焦状干壳。对这些农产品可以采用常压二步烘干法。
（二）仪器
（1）水浴锅。
（2）称量容器。直径50 mm、高40 mm带盖的铝制或玻璃称量瓶，质量30~60 g。
（3）硅砂。40~60目，新售硅砂应先用1∶1盐酸加热煮沸清洗，再用水洗成中性后经135℃
干燥，装于瓶中密封保存。
（4）其余同常压直接烘干法。
（三）操作步骤
取一洁净称样瓶，加15~25 g干净硅砂，插入一根短玻棒，放入100~105℃烘箱中烘30 min，取出，移至干燥器中平衡后称重，继续烘至恒重（m0）。
向瓶中加入剪碎、混匀的多汁鲜样约5 g，用玻棒将样品与硅砂充分混匀后再称重（m1）。将瓶和内容物先放入50~55℃的烘箱中鼓风烘3~4 h，每隔0.5~1 h搅拌一次，样品烘烤后用玻棒轻轻压碎（或者将样瓶和内容物先放在沸水浴上加热20~40 min(注1)，每隔3~5 min搅拌1次，使物料大致干燥或变成足够稠厚）。
最后置于温度为100℃的烘箱中鼓风烘1-2 h至恒重（m2）
（四）结果计算
水分%（鲜湿基）＝（m1-m2）×100 /（m1-m0）
干物质%（鲜湿基）＝（m2-m0）×100 /（m1-m0）
式中：m0－（称样瓶＋硅砂＋短玻璃棒）的质量（g）；
m1－（称样瓶＋硅砂＋短玻璃棒＋鲜样）的质量（g）；
m2－（称样瓶＋硅砂＋短玻璃棒＋烘干样）的质量（g）。
（五）注释
注1．铝制称量瓶放在铜水浴预干燥时易受腐蚀，所以最好选用玻璃称量瓶。
注2. 样品预干燥最好采用减压加热干燥法，压力＜50×133.3 Pa，温度60~70℃。
注3．烘干的硅砂和样品易吸湿，称量要快速。
三、减压干燥法（GB/T 5528—95）
（一）方法原理
减压条件下水的沸点降低，样品中的水分在较低温度下即易蒸发逐尽，以干燥前后样品的质量之差计算样品中水分的质量。
该法也可以作为测定农产品水分含量的标准方法使用，其准确度和烘干速度取决于干燥箱内保持尽可能低的压力和干燥箱内的水蒸气能迅速地除去。这一方法更适用于含有易热解成分的样品，不适用于含有较多挥发性成分的样品。
（二）仪器
1. 减压干燥装置。由真空干燥箱、真空抽气机和吸湿装置三部分组成，温度：50~120±1℃，一般为自动电热式调节。使用前应先检查抽气装置能否抽至所需的低压。
2. 其余仪器同常压直接烘干法。
减压干燥装置
1. 真空干燥箱
2. 气压计3、4. 抽气导管5、6 安全瓶7、8. 浓硫酸瓶
9. 碱石灰或氢氧化钠10. 通往真空抽气机的导管11、12. 三通活塞13、14.硅胶瓶15. 五氧化磷或高氯酸镁瓶16. 安全瓶
（三）操作步骤
将铝盒（或蒸发皿等）和盖子洗净，打开盒盖，放入100~105℃烘箱中烘30 min取出，移至干燥器中平衡后称重，继续烘干直至“恒重”。
将粉碎或磨细并已充分混匀的样品约1~5.000 g（视含水量多少而定）平铺在铝盒中，盖好盖，尽快称量铝盒和内容物质量（注2）。将盖横在盒旁，置于真空干燥箱中。
真空干燥箱在未抽气前先行预热，使箱内温度上升到比要求的温度（如60℃或70℃等）略高5℃左右，然后抽气至低压（如25×133.3224 Pa或100×133.3224 Pa）。然后，先关闭通泵的活塞，再切断电源，停止抽气。使干燥箱内保持一定的温度与低压，经约5 h后，小心地打开进气活塞，使干燥空气缓缓进入干燥箱（进气不能过速，以免空气剧烈流动而吹散粉
状样品），至常压后再打开箱门，盖好盒盖，转移至干燥器内，冷却平衡后移入干燥器中冷却后称重。为确保达到恒重，一般重复几次，直至“恒重”。最后计算样品的水分或干物质含量。
（四）结果计算
同常压直接烘干法。
四、化学干燥法
化学干燥法是将某种对于水蒸汽具有强烈吸附作用的化学药品与含水样品同装入一个干燥容器（如普通玻璃干燥器或真空干燥器）中，通过等温扩散及吸附作用而使样品达到干燥恒重，然后根据干燥前后样品的失重即可计算出其水分含量。
五、微波干燥法
人们很早就注意到雨天对雷达传输的衰减作用。1956年开始用微波法测定水分，最初应用于建材，以后推广至造纸、食品、谷物、化肥、煤炭、纤维、石化等部门的各种粉末状、颗粒状、片状及粘稠状的样品中水分含量测定，现已广泛用于工业过程的在线分析，且通过采用微波桥路及谐振腔等方法可测定μg/g级的水分。
六、近红外吸收光谱法
红外线属于电磁波，一般指波长0.75~1000μm的光，红外波段范围又可进一步分为三部分：（1）近红外区，0.75~2.5 µm；（2）中红外区，2.5~25 µm；(3) 远红外区，25~1000 µm。水分子对三个区域的光波均具有选择吸收作用。
第三节其它测定方法
一、蒸馏法（GB/T 5009.3—2003）
本法又称共沸蒸馏法，适合于含有挥发性油或干性油等易氧化的油质产品，以及幼嫩或新鲜植株等含水较多试样的水分测定。
方法原理
含有水分的农产品与甲苯（或二甲苯）（加入的这些与水不相溶、能与水形成恒沸混合物（注1），或沸点在100℃以上的有机液体称为载体）一起蒸馏，此混合物的沸点低于甲苯（110.8℃）和水（100℃）的沸点（表）。
含有挥发性和干性油的样品，用蒸馏法测定水分的结果比用烘干法更为可靠。因为样品是在载体的化学惰性气雾下加热蒸馏的，并且挥发性物质和易氧化物质的质量改变时对本法也不会引起误差。该法测定效率高（速度快）、误差小，准确度可达0.1%水分甚至更低。
（二）仪器、试剂
（1）迪恩－斯塔克（Dean-Stark）装置。如图3-2（A）、（B）所示（按AOAC标准法规定），分别适用于比重小于水和大于水的溶剂。接受器下部刻度量管容量为5 ml，可以读到0.01 ml，由于小水滴会沾附在仪器内壁，有机相与水相的界面不够清晰，测量水的体积不够精密。但作为一般常规分析，都选用这种简易装置。
迪恩－斯塔克（Dean-Stark）装置
（选用比重小于水的有机溶剂）
（选用比重大于水的有机溶剂）
操作步骤
1. 用迪恩－斯塔克装置
先将接受器和冷凝器用铬酸－硫酸洗液仔细洗涤，再用水充分淋洗，然后用乙醇洗涤，移入烘箱中烘干，以防测定时有水滴沾附内壁。
加热蒸馏瓶。因水与甲苯的混合物沸点为84.1℃，先需要缓缓蒸馏。调节蒸馏速度，使从冷凝器下滴的液滴速度大约为每秒2滴，至大部分水分蒸出后再增大蒸馏速度至大约每秒4滴。等水分近于全部蒸出时再由冷凝器上口注入少量甲苯，洗下内壁可能沾附的小水滴。继
续蒸馏片刻，直至接受管中的水量不再增加，上层的甲苯液体已经澄清透明，不再因含微水粒而浑浊为止。
卸下接受器，放冷至室温，如有水滴沾附接受器内壁，可以用包有橡皮头的铜丝把它推下。待水与甲苯完全分离后，读取水分的体积，计算样品的水分%。
2. 用巴尔－亚伍德装置
新的仪器充分洗涤并且用硅酮聚合物涂膜（注5），以防测定时内壁沾附小水滴。
将蒸馏瓶卸下，换一橡皮帽堵住接受器。从冷凝器上口注入无水甲苯，在活塞尖口处用橡皮吸球吸一下，使甲苯充满虹吸的刻度量管，关闭活塞。
巴尔－亚伍德（Barr-Yarwood）水分测定装置
比前装置，
水分量取-
更为准确。
结果计算
样品水分，%＝V ×100 / m
式中：V－刻度管内水分的体积（ml）
m－称样量（g）
注释
注1．恒沸混合物：在一定条件下蒸馏时，与液体处于平衡的蒸汽具有与液体混合物相同的组分，则该混合物有一与所含各组分不同的沸点，称为恒沸点；这种混合物称为“恒沸混合物”。恒沸混合物中恒沸点比所含各组分的沸点都低的，称为“负恒沸混合物”。
注2．这几种载体中以二甲苯为最好。因为用它蒸馏时所需的时间最短，水分的回收比率较高。但二甲苯价格高，特别是沸点高，因此对热不稳定性成分较多的试样，如含较多糖分、有机酸、味精类等样品，常常选用低沸点的溶剂，多用甲苯（110℃），它的价格也较低廉。苯的沸点虽低，但水在苯中的溶解度相对较高（0.06%），水在恒沸混合物中的比例（%）嫌低（8.8%），一般很少应用。四氯乙烯的优点是不着火（其余5种载体都易着火），但有毒。注3．样品为粉状、半流体时，或富含糖分或蛋白质的粘性试样，可以先将烧瓶底铺满干洁海砂，再加入样品及甲苯，以改善水分的馏出。试样不要沾附在烧瓶口上。
注4．加热过强则蒸汽上升至冷凝管的上部，水附着上部管壁，较难回收，且会导致刻度管过热。因此最好使用可调电炉加热，并且使用石棉网。如样品含较多糖分、游离氨基酸或其它有机酸，有油浴加热则更好。
第四节植物粗灰分的测定
马弗炉
马福炉
茂福炉
一、概述
在植物组织或农畜产品分析中，样品经高温灼烧，有机物中的碳水化合物与氧结合成二氧化碳和水蒸气而碳化，残留物呈无色或灰白色的氧化物称为“总灰分”。它主要是各种金属元素的碳酸盐、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐、氯化物等。灰分含量受诸多因素影响，测定过程中灼烧条件会影响分析结果，而且残留物（灰分）与样品中原有的无机物并不完全相同。因此，用干灰化法测得的灰分只能是“粗灰分”。
灰分含量是品质分析中经常测定的项目之一。它是产品中无机营养物质的总和。
测定植株各部分灰分含量可以了解各种作物在不同生育期和不同器官中灰分及其运转情况，如用于确定饲料作物收获期有重要参考价值。此外，样品在适当条件灰化后，除了测定“粗灰分”，必要时还可以在其中测定各组成分－灰分元素，如：氮、磷、钾、钙、镁、钠和多
种微量元素，它们也是评价营养状况的参考指标之一。
现在常用的灰分测定方法有下列几种
①一般灰化法；
②灰化后的残灰用水浸湿后再次灰化；
③灰化后的残灰用热水溶解过滤后再次灰化残渣；
④添加醋酸镁或硝酸镁或碳酸钙等灰化；
⑤添加硫酸灰化。
灰分按溶解情况，测定内容可包括：
总灰分（即粗灰分）
水溶性灰分
水不溶性灰分
酸溶性灰分和酸不溶性灰分。
水溶性灰分大部分为钾、钠、钙等氧化物及可溶性盐类；水不溶性灰分除泥、砂外，还有铁、铝等金属氧化物和碱土金属等的碱性磷酸盐；酸不溶性灰分大部分为泥砂，包括原来存在于样品组织中的二氧化硅等。面粉中酸不溶性灰分超过0.25%即表示有砂石粉等杂质混入。二、直接灰化法（GB/T 5009.4—2003，GB/T 5505—85）
（一）方法原理
总灰分常用简单、快速、节约的干灰化法测定。即将样品小心加热炭化和灼烧，除尽有机质，剩下的无机矿物质冷却后称重，即可计算样品总灰分含量。由于燃烧时生成的炭粒不易完全烧尽，样品上可能沾附有少量的尘土或混入的泥沙等，而且样品灼烧后无机盐组成有所改变，如：碳酸盐增加，氯化物和硝酸盐的挥发损失，有机磷、硫转变为磷酸盐和硫酸盐，质量均有改变。所以实际测定的总灰分只能是“粗灰分”。
（二）仪器
1. 灰化器皿。15~25ml的瓷或白金、石英坩埚（2）。
2. 高温电炉（或称马弗炉、茂福炉）。在525~600℃能自动控制恒温。
3. 干燥器。干燥剂一般使用135℃下烘几小时的变色硅胶。
4. 分析天平。
5. 水浴锅或调温鼓风烘箱。
（三）试剂
1. 硝酸（1:1）溶液。
2. 双氧水[ω（H2O2）= 30%]。
3. 100g·L-1NH4NO3溶液。称取硝酸铵（NH4NO3，分析纯）10.0g溶于100mL水中。（四）操作步骤
样品预处理可以采用测定水分或脂肪后的残留物作为样品：
①需要预干燥的试样。含水较多的果汁，可以先在水浴上蒸干；含水较多的果蔬，可以先用烘箱干燥（先在60~70℃下，然后在105℃下烘），测得它们的水分损失量；富含脂肪的样品，可以先提取脂肪，然后分析其残留物。
②谷物、豆类、种子等干燥试样一般先粉碎均匀，磨细过1mm筛即可，不宜太细，以免燃烧时飞失。
灰分测定：将洗净的坩埚（注4）置于550℃高温电炉内灼烧15min以上，取出，置于干燥器中平衡后称重，必要时再次灼烧，冷却后称重直至恒重为止。准确称取待测样品2~5g（水分多的样品可以称取10g左右），疏松地装于坩埚中。
碳化（注5）：将装有样品的坩埚置可调电炉上，在通风橱里缓缓加热，烧至无烟。对于特别容易膨胀的试样（如蛋白、含糖和淀粉多的试样），可以添加几滴纯橄榄油再同上预碳化。
高温灰化：将坩埚移到已烧至暗红色的高温电炉门口，片刻后再放进高温电炉内膛深处，关闭炉门，加热至约525℃（坩埚呈暗红色），或其它规定的温度（表4-1），烧至灰分近于白色为止，大约1~2h(注6)。如果灰化不彻底（黑色碳粒较多），可以取出放冷，滴加几滴蒸馏水或稀硝酸或双氧水或100g·L-1NH4NO3溶液等，使包裹的盐膜溶解，炭粒暴露，在水浴蒸干，再移入高温电炉中，同上继续灰化。
灰化完全后（注7），待炉温降至约200℃时，再移入干燥器中，冷却至室温后称重。必要时再次灼烧，直至恒重。
（五）结果计算
式中：X——试样中灰分的含量，g/100g；
m1———坩埚和灰分的质量，g；
m2 ——坩埚的质量，g；
m3———坩埚和试样的质量，g；
计算结果保留三位有效数字。在重复条件下获得的两次独立测定结果的绝对差值不得超过算术平均值的5%。
（六）注释
注1. 该方法一般适用于大多数植物茎、叶、根，蔬菜、水果、饲料、茶叶、咖啡、坚果及其制品，牛乳、提取脂肪后的油脂类、粮及糖制品、鱼类及其制品、海带等试样。
注2. 灰化容器一般使用瓷坩埚，如果测定灰分后还测定其它成分，可以根据测定目的使用白金、石英等坩埚。也可以用一般家用铝箔自制成适当大小的铝箔杯来代替，因其质地轻，能在525~600℃的一般灰化温度范围内能稳定地使用，特别是用于灰分量少、称样量较大的样品，如淀粉、砂糖、果蔬及其它们的制成品，效果会更好。
注3．各种试样因灰分量与样品性质相关较大，其灰分测定时称样量与灰化温度不完全一致，表4-1可供参考。
注4．新的瓷坩埚及盖可以用FeCl3和蓝黑墨水（也含FeCl3·6H2O）的混合液编写号码，烧后即遗有不易脱落的红色Fe2O3痕迹的号码。
注5．如不经炭化而直接将试样放入高温电炉，因急剧灼烧，一部分残灰将飞散。特别是谷物、豆类，干燥食品等灰化时易膨胀飞散的试样，以及灰化时因膨胀可能逸出容器的食品，如蜂蜜、砂糖及含有大量淀粉、鱼类、贝类的样品一定要进行预炭化。
注6．对于一般样品并不规定灰化时间，要求灼烧至灰分呈全白色或浅灰色并达到恒重为止。也有例外，如对谷类饲料和茎秆饲料灰分测定，则有规定为600℃灼烧2h。
注7．即使完全灼烧的残灰有时也不一定全部呈白色，内部仍然残留有炭块，所以应充分注意观察残灰。
三、添加醋酸镁灰化法
方法原理
谷物及其制品中，磷酸根阴离子过剩于阳离子，高温时磷等酸性元素易逸失，且灰化过程中形成钾、钠等磷酸盐（如KH2PO4），容易形成在较低温度下熔融的无机物，因而包裹未灰化的炭，造成供氧不足，延长灰化时间，且难以灰化完全。因此添加灰化辅助剂，如醋酸镁，过量的镁与过剩的磷酸结合，残灰不熔融，呈白色松散状态，避免了磷的损失，灰化时间也可大大缩短，不损坏灰化容器。但同时须做空白试验，校正加入的醋酸镁量（灼烧后变成氧化镁）。
仪器及试剂
1. 仪器同直接灰化法。
2. 醋酸镁溶液。称取MgOAc（分析纯）6g于烧杯中，加蒸馏水50mL，再加1mL冰醋酸，边搅拌边在水浴上或电热板上加热溶解，然后加450mL甲醇混合，装于细口的塑料瓶内，盖紧。其余试剂同直接灰化法。
操作步骤
样品及灰化容器的预处理同直接灰化法容器预处理方法。
将适量试样（注2）) 2~5g疏松地装于灰化容器内，称重（精确到0.1mg），用移液管准确吸取醋酸镁溶液5mL，均匀地洒布于试样表面，使其全部湿润。放置5~10min，使过剩的甲醇完全蒸发。然后按直接灰化法中炭化和高温灰化步骤操作（注3）。
空白测定：与灰化试样一样，吸取醋酸镁溶液5mL加到已知恒重的灰化容器内，按与样品测定完全相同的步骤进行操作。
（四）结果计算
粗灰分（%）＝（m2-m1-B）/（m3-m1）×100
式中：m1－空坩埚重（g）；
m2－灰化后（坩埚＋灰分）质量（g）；
m3－（空坩埚＋样品）质量（g）；
B－空白试验时残渣的质量（g）
四、灰分的分组测定
（一）水溶性和水不溶性灰分测定
操作步骤
将上述测定的粗灰分中加入蒸馏水25mL，盖上表面皿，加热至沸，用无灰尘滤纸过滤，并以热水洗涤残渣、滤纸以及坩埚，至滤液总量约为60mL。
将滤纸和残渣置于原坩埚中，再进行干燥，炭化、灼烧、冷却、称重。残留物重量即为水不溶性灰分。粗灰分与水不溶性灰分之差，就是水溶性灰分，再根据样品质量分别计算水溶性灰分与水不溶性灰分的百分含量。
结果计算：
水不溶性灰分（%）＝（m2-m0）/m×100
水溶性灰灰（%）＝粗灰分（%）- 水不溶性灰分（%）
式中：m0－灰化容器质量（g）；
m2－灰化容器和粗灰分的质量（g）；
m－试样的质量（g）。
（二）酸溶性和酸不溶性灰分测定
操作步骤
取水不溶性灰分或测定粗灰分所得的残留物，加入100g·L-1 HCl 25mL，放在小火上轻微煮沸5min。用无灰滤纸过滤后，再用热水洗涤至滤液无氯离子反应为止。将残留物连同滤纸置于原坩埚中同上干燥、灼烧、放冷并且称重。
2. 结果计算
酸不溶性灰分（%）＝（m3-m0）/ m×100
酸溶性灰分（%）＝粗灰分（%）–水不溶性灰分（%）式中：m0－灰化容器质量（g）；
m3－灰化容器和酸不溶性灰分的总质量（g）；
m－试样的质量（g）。
◆第一章植物的水分代谢 一、名词解释 水势、渗透作用、水通道蛋白、蒸腾作用、 共质体、质外体、蒸腾系数、水分临界期 二、问答题 1. 简述水分在植物生命活动中的作用。 2. 简述植物细胞水势的构成。 3. 水分在植物体内是如何运输的？ 4. 简述蒸腾作用的生理意义。 5. 简述气孔运动机理之“淀粉-糖转化学说”。 ◆第二章植物的矿质与氮素营养 一、名词解释 必需元素、被动吸收、主动吸收、质子泵、生理酸性盐、单盐毒害与离子拮抗、根外追肥、生物固氮 二、问答题 1. 植物必需的大量元素、微量元素有哪些？ 氮、磷、钾元素有哪些生理功能？ 2. 被动吸收有哪几种主要形式？ 3. 植物根系吸收矿质元素有何特点？ 4. 影响根系吸收矿质元素的因素有哪些？ 5. 试述作物需肥规律和合理施肥的指标。
参考答案 第一章植物的水分代谢 一、名词解释 水势：同温同压下，每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水的化学势之差。 渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 水通道蛋白：存在于生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白，又称水孔蛋白。 蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 共质体：指相邻细胞间由胞间连丝把原生质连成一体的体系。 质外体：指相邻细胞间由细胞壁和细胞间隙等空间组成的体系。 蒸腾系数：植物每制造1克干物质所消耗的水分的克数。 水分临界期：指植物生活周期中，对水分缺乏最敏感最易受伤害的时期。 二、问答题 1.答： （1）水是原生质的主要成分。无论在根尖、茎间等植物代谢作用旺盛的部位，还是在休眠的种子中，都具有一定的水分含量，水分与蛋白质、核酸等其他物质一起，共同构成原生质的成分。 （2）水是代谢过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，水分子都是不可或缺的反应物质，直接参与各项生化反应。 （3）水是生命活动的介质。植物对营养物质的吸收、运输和转化，都要在水溶液中进行，水是各种生理生化反应和物质运输的介质。 （4）水使植物体保持固有的姿态。水维持细胞的紧张状态，使细胞膨胀，枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。 （5）水可以调节植物的温度。水的比热大，汽化热高，植物可以通过蒸腾作用等方式调节体温，避免环境温度剧烈变化带来的伤害。 2.答：植物细胞的水势（ψw）主要由溶质势（ψs）、衬质势（ψm）和压力势（ψp）组成，即ψw＝ψs＋ψm＋ψp 。溶质势是由于细胞液内溶质的存在而引起水的自由能 下降而降低的水势值。衬质势是由于细胞的胶体物质、细胞壁和毛细管吸附水而使水的自由能下降而降低的水势值。压力势是由于细胞壁压力的存在而使水势改变的数值。对于具有中央大液泡的成熟细胞，其衬质势接近于零对水分。进入细胞的作用很小，通常忽略不计，则水势公式简化为：ψw＝ψs＋ψp 。 3.答：水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致经过下列途径：土壤中的水分被根系吸收，
植物水分、干物质和粗灰分的测定 植物水分、干物质和粗灰分的测定 植物水分和干物质的测定 植物体由水和干物质两部分组成。含水量多少是反映植物生理状态和成熟度的一个指标，含水量过高，植株易徒长倒伏；而过低又易调萎。植物需要有适宜的含水量才能生长健壮。在研究土壤、施肥、栽培和气候等因子对植物生长发育影响和光合利用率等问题时，一般要测定植株的水分和干物质积累状况。新鲜植物体一般含水量为70～95％，叶片含水量较高，又以幼叶为最高；茎秆含水量较少，种子含水量更少，一般为5～15％。新鲜植物体除去水分的剩余部分即为于物质，它包括有机质和矿物质两部分。其中有机质占植物干物质的90～95％，矿物质为5～10％。 水分含量测定也是农作物产品的品质检定和判断其是否适于贮藏的 重要标准。在植物成分分析中，都是以全干样品为基础来计算各成分的质量百分含量。因为新鲜样品的含水量变化很大，风干样品的含水量也会受环境湿度和温度的影响而变动，只有用全干样作计算（干基），各成分含量的数值才比较稳定。 水分的测定方法 测定植物水分的方法很多，应根据植物样品成分的性质、对分析精度的要求和实验室设备条件等情况适当选择。常用的方法有常压恒温干燥法、减压干燥法和蒸馏法，其中用得最多的常压恒温干燥法准确度较高，适用于不含易热解和易挥发成分的样品，被认为是测定水分的
标准方法；但对于幼嫩植物组织和含糖、干性油或挥发性油的样品则不适用。减压干燥法，运用于含易热解成分的样品；但含有挥发性油的样品也不适用，蒸馏法，适用于含有挥发油和干性油的样品，更适用于含水较多的样品，如水果和蔬菜等。其他如红外干燥法、冷冻干燥法、微波衰减法、中子法、卡尔·费休法等都要有特定仪器设备，不易推广使用。 常压恒温干燥法 方法原理将植物样品置于100～105°C烘箱中烘干，由样品的烘干失重（即为水分重）计算水分的含量。此法适用于不含有易热解和易挥发成分的植物样品。 植物样品在高温烘干过程中，可能有部分易焦化、分解和挥发的成分损失而使水分测定产生正误差；也有可能因水分未完全驱除（或在冷却、称量时吸湿）或有部分油脂等被氧化增重而产生负误差。但在严格控制操作条件下，该法仍是测定植物水分的标准方法。 操作步骤： 1．风干植物样品水分的测定取洁净铝盒，打开盒盖，放人100～105°C烘箱中烘30min，取出，盖好，移人盛有硅胶的干燥器中冷至室温（约需30min），立即迅速称重。再烘30min，称重，两次称重之差小于1mg可算作达恒重（m0）。 将粉碎（1mm）、混匀的风干植物样品约3g，平铺在已达恒重的铝盒中，准确称量后（m1），将盖子放在盒底下，移人已预热至约115°C 的烘箱中，关好箱门，调整温度在100～105°C，烘4～5h。取出，
1 .水分代谢( water metabolism ) :植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2 .水势( water potential ) :每偏摩尔体积水的化学势差,符号为ψw。 3 .渗透势(osmotic potential ) :由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值,用负值表示,符号为ψπ,亦称溶质势( solutepotential,ψs)。 4 .压力势( pressure potential ) :由于细胞壁压力的存在而增大的水势值,一般为正值,符号为ψp。初始质壁分离时,ψp为0 ;剧烈蒸腾时,ψp会呈负值。 5 .衬质势: ( mat rix poten tial )由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值,以负值表示,符号为ψm。 6 .重力势(gravitational potential ) :由于重力的存在而使体系水势增加的数值,符号为ψg。 7 .自由水( free water) :距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8 .束缚水( bound water) :靠近胶粒而被胶粒所束缚、不易自由流动的水分。 9 .渗透作用(osmosis) :水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 10 .吸胀作用( imbibition) :亲水胶体吸水膨胀的现象。 11 .代谢性吸水( metabolic absorption of water) :利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程。 12 .水的偏摩尔体积( par tial molar volume ) :在温度、压强及其他组分不变的条件下,在无限大的体系中加入1mol水时,对体系体积的增量。其符号为珡Vw。 13 .化学势( chemical poten tial) :一种物质每摩尔的自由能就是该物质的化学势。 14 .水通道蛋白( water channel protein) :存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白,亦称水孔蛋白( aquaporins , AQPs)。 15 .吐水( guttation) :从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
第二章：植物水分和粗灰分测定 第一节植物水分概述 一般将样品在101.325 kPa下，100℃左右加热至恒重所失去的质量定义为“水分”，这种定义是狭义的。因植物组织或农产品中的水分有游离水和结合水之别，其中游离水容易分离，而结合水则不容易分离。但如果不加限制的长时间烘烤，必然使其它成分发生变化，影响分析结果。 供测定的样品多种多样，其含水量可由百分之几到98%，因此人们一直在多方面研究适合于各种试样性状的精确测定水分子“H2O”含量的方法。同时，研究能满足不同要求的准确、快速测定方法。 目前常用的水分测定方法可分成以下几类： （1）加热干燥法 （2）蒸馏法。该法特别适用于脂肪类产品和除水分外含有大量挥发性物质的试样。样品在蒸馏过程中始终受到载体的惰性气雾保护，因而不致发生化学成分的改变。 上述两种方法用于检测水分含量较高(65% ~ 95%）的新鲜样品时效果更好。 （3）化学反应法。包括卡尔－费歇尔（Karl-Fischer，即K-F法）方法、水与电石（碳化钙）产生乙炔或水与浓酸混合时产生热等为基础的方法。其中很多分析参考书中将K-F法测定水分定为农畜产品、食品、化工、肥料准确定量水分的一般标准方法。但该法的缺点是必须防止水分进入滴定容器及试剂吸水，且其校准的程序颇为严格、费时。 农产品的成分中，水分是最容易变化的组分，其含量会因散湿而减少或吸湿而增加。因此，要精确定量水分并非易事。一般应根据待测样品特性、分析精密度的要求以及实验室设备条件等选择适当的方法。本章主要介绍常压直接烘干法、常压二步烘干法、减压加热干燥法和共沸蒸馏法等。 第二节干燥法 一、直接干燥法：（GB/T 5009.3—2003，GB 5497—85，GB/T 14489.1—93 ） 方法原理 样品在100~105℃下烘干一定时间至“恒重”，损失的质量被认为是水分的质量。水分含量是用差减法计算而来，所以这是一种间接测定水分含量的方法。 但在严格控制条件的情况下，对多数试样而言，烘干法仍然是测定水分较准确的标准方法。此法适用于不含有易分解和易挥发成分农产品水分的测定。 （二）仪器 1. 电热恒温干燥箱。 2. 铝盒。 3. 干燥器。宜使用经135℃干燥2~3 h的变色硅胶作干燥剂，对油脂类样品宜用吸湿力强的五氧化二磷等作干燥剂。 4. 分析天平（精确到1 mg）。 精密烘箱 高温电炉 （三）操作步骤 取洁净铝盒，打开盒盖，放入100~105℃烘箱中烘30 min，取出，移至干燥器中冷至室温后（约20 min）称重，继续烘干至“恒重”（m0）。 将粉碎、混匀的风干样品3.000~5.000g平铺在已达衡重的铝盒中，盖好盖子，尽快称量铝盒和内容物质量（m1）。 将盖横放在盒旁，置于已预热至约115℃的烘箱中，关好箱门，调整至温度在100~105℃之间，烘干3~4 h（注2），取出，盖上铝盒盖，移入干燥器中冷却后称重，如此重复，直至“恒
第一章植物的水分生理复习思考题与答案 (一)名词解释 1、束缚水(bound water) 与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。 2、自由水(free water) 与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。 3、化学势(chemical potential) 偏摩尔自由能被称为化学势，以希腊字母μ表示,组分j的化学势(μj)为：μj=( G/ nj)t.p. ni.ni≠nj，在一个庞大的体系中，在等温等压以及保持其他各组分浓度不变时，加入1摩尔j物质所引起体系自由能的增量。 4、水势（water potential） 每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势，用ψw表示。Ψw= (μw-μow)/ Vw,m，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止。 5、溶质势ψs(solute potential，ψs) 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(osmotic potential,ψπ)。溶质势可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式计算，也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT计算。 6、衬质势(matrix potential，ψm) 由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 7、压力势(pressure potential，ψp) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。 8、重力势(gravity potential，ψg) 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。集流(mass flow或bulk flow) 指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。 9、渗透作用（osmosis） 溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 10、水通道蛋白(water channel protein) 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。 11、吸胀吸水(imbibing absorption of water) 依赖于低的衬质势而引起的吸水。干种子的吸水为典型的吸胀吸水。吸胀作用（imbibition）亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。12、根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。伤
第一章水分生理 一、选择题 1、每生成1mol 的干物质所需要的水的mol数，称为（）。 A. 蒸腾强度 B. 相对蒸腾量 C. 蒸腾系数 D. 蒸腾比率 2、风干种子的水势为（）。 A . ψW =ψs B. ψW =ψm C. ψW =ψp D. ψW=ψs+ψp 3、微风促进蒸腾，主要因为它能（）。 A. 使气孔大开 B. 降低空气湿度 C. 吹散叶面水汽 D. 降低叶温 4、植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为（）。 A. 吐水 B. 伤流 C. 排水 D. 流水 5、一植物细胞的ψw = - 0.37 MPa，ψp = 0.13 MPa，将其放入ψs = - 0.42 MPa的溶液(体 积很大)中，平衡时该细胞的水势为（）。 A. -0.5 MPa B. -0.24 MPa C. -0.42 MPa D. -0.33 MPa 6、在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势（）。 A. 高 B. 低 C. 差不多 D. 无一定变化规律 7、植物细胞吸水后，体积增大，这时其Ψ s（）。 A. 增大 B. 减小 C. 不变 D. 等于零 8、当细胞内自由水/束缚水比值低时，这时植物细胞（） A 代谢强、抗性弱 B 代谢弱、抗性强C代谢、抗性都强D代谢、抗性都弱 9、用小液流法测定组织水分状况，当小液滴不浮不沉时，其糖液ψs就等于植物组织的（） A .ψw B.ψs C.ψp D.ψm 10、植物的水分临界期是指（）。 A. 植物需水最多的时期 B. 植物水分利用率最高的时期 C. 植物对水分缺乏最敏感的时期 D . 植物对水分需求由低到高的转折时期 11、在土壤水分充分的条件下，一般植物的叶片的水势为（）。 A. - 0.2~ - 0.8 MPa B. - 2 ~ - 8 MPa C. - 0.02 ~ - 0.08 MPa D. 0.2~0.8 MPa 12、根据（）就可以判断植物组织是活的。 A. 组织能吸水 B. 表皮能撕下来 C. 细胞能染色 D. 能质壁分离 二、是非题 1、等渗溶液就是摩尔数相等的溶液。（） 2、细胞间水分流动的方向取决于它们的水势差。（） 3、蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。（） 4、将一充分吸水饱和的细胞放入比其细胞浓度低10倍的溶液中，其体积变小。（） 5、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。（） 6、根系是植物吸收水和矿质元素唯一的器官。( ) 7、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。（） 8、没有半透膜即没有渗透作用。（） 9、植物对水分的吸收、运输和散失过程称为蒸腾作用。（） 10、在正常晴天情况下，植物叶片水势从早晨到中午再到傍晚的变化趋势为由低到高再 到低。（）
植物水分利用效率的研究方法与影响因素 植物学15硕张凡3150190 Tel. 摘要：植物WUE是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标, 同时也是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子, 具有重要的生理学、生态学和水文学意义。研究如何提高水分利用效率可提高同化物产量，节约水资源。WUE有不同尺度和范畴的研究，如叶片、全株、群体的尺度及瞬时WUE、内在WUE和综合WUE，叶片WUE常用于代表植物整株WUE。研究WUE的方法主要有光合气体交换法与稳定碳同位素法，其中稳定碳同位素法是较为先进、准确的测定方法。本文提供了不同方法测定WUE的计算公式。植物WUE受多种因素影响，包括植物生理因子如气孔导度、光合效率；环境因子如水分、光照、温度、CO2浓度等；个体因子如代谢途径、形态、基因型等。本文同时提供了WUE研究分子生物学的前沿成果，为今后的研究提供了参考方向。 关键词：WUE；蒸腾作用；气孔导度；δ13C Methods and Factors of Plant Water Use Efficiency Abstract: WUE is an important indicator of plant photosynthesis and water coupling physiological processes, and also is the key factor contacting vegetation ecosystem carbon and water cycles, with important significance in physiology, ecology and hydrology. Study how to improve water use efficiency can increase assimilate production and conserve water resources. WUE studies at different scales and areas, such as scale of leaf, the whole plant and colony WUE, instant WUE, intrinsic WUE and integrated WUE. Leaf WUE commonly used in behalf of the whole plant WUE. WUE research methods mainly include photosynthetic gas exchange and stable carbon isotope method which is more advanced and more accurate. This article provides calculation formulas of different methods of WUE. Plant WUE affected by many factors, including plant physiological factors such as stomatal conductance, photosynthetic efficiency, environmental factors such as moisture, light, temperature, CO2 concentration, individual factors such as metabolic pathways, morphology, genotype etc. This article also provides cutting-edge research in molecular biology achievement of WUE and provides a reference direction for future research. Keywords: WUE, transpiration, stomatal conductance, δ13C
第二章植物的水分代谢复习题参考答案1、植物细胞吸水方式有、和。 2、植物调节蒸腾的方式有、和。 3、植物散失水分的方式有和。 4、植物细胞内水分存在的状态有和。 5、水孔蛋白存在于细胞的和上。水孔蛋白活化依靠 作用调节。 6、细胞质壁分离现象可以解决下列问题：、 和。 7、自由水/束缚水比值越大，则代谢；其比值越小，则植物的抗逆性。 8、一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。 9、形成液泡后，细胞主要靠吸水。 10、风干种子的萌发吸水主要靠。 11、溶液的水势就是溶液的。 12、溶液的渗透势决定于溶液中。 13、在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 14、当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 15、将一个ψ p =-ψ s 的细胞放入纯水中，则细胞的体 积。 16、相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 17、植物可利用水的土壤水势范围为。 18、植物根系吸水方式有：和。前者的动力是________后者的动力是。 19、证明根压存在的证据有和。 20、对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为 MPa，该水势称为。 21、叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 22、某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。 23、水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径1. 细胞，2. 细胞。 24、小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是 。 25、常用的蒸腾作用的指标有、和。 26、影响气孔开闭的因子主要有、 和。 27、影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。 28、C3植物的蒸腾系数比C4植物。 29、可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有、 、和。 30、近年来出现的新型的灌溉方式有、和。 四、选择题 1、植物在烈日照射下，通过蒸腾作用散失水分降低体温，是因为（）。 A、水具有高比热； B、水具有高气化热； C、水具有表面张力； D、水分子具有内聚力。 2、一般而言，进入冬季越冬作物组织内自由水/束缚水的比值：（）。 A、升高； B、降低； C、不变； D、无规律。 3、有一个充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：（） A、变大； B、变小； C、不变； D、可能变小，也可能不变。 4、已形成液泡的植物细胞吸水靠（）。 A、吸涨作用； B、渗透作用； C、代谢作用； D、扩散作用。 5、已形成液泡的细胞，其衬质势通常省略不计，其原因是：（）。 A、初质势很低； B、衬质势不存在； C、衬质势很高，绝对值很小； D、衬质势很低，绝对值很小。 6、植物分生组织的细胞吸水靠（）。 A、渗透作用； B、代谢作用； C、吸涨作用； D、扩散作用。 7、将一个细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则 细胞（）。 A、吸水； B、失水； C、既不吸水也不失水； D、既可能 失水也可能保持平衡。 8、在土壤水分充足的条件下，一般植物的叶片的水势 为( ) 。 A、-0.2- -0.8 Mpa； B、–2- -8 Mpa； C、-0.02- 0.08 Mpa；D、0.2- 0.8 Mpa。 9、在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度 （）。 A、与气孔的面积成正比； B、与气孔周长成正比； C、 与气孔周长成反比；D、与气孔面积成反比。 10、蒸腾作用快慢，主要决定于（）。 A、叶内外蒸汽压差大小； B、气孔长度； C、叶面积大 小；D、叶片形状。 11、保卫细胞的水势变化与下列无机离子有关（）。 A、Ca2+； B、K+； C、Cl-； D、Mg2+。 12、保卫细胞的水势变化与下列有机物质有关（）。 A、丙酮酸； B、脂肪酸； C、苹果酸； D、草酸乙酸。 13、调节植物叶片气孔运动的主要因素是 ( )。 A、光照； B、温度； C、氧气； D、二氧化碳。 14、根部吸水主要在根尖进行，吸水能力最大的是 （）。 A、分生区； B、伸长区； C、根毛区； D、根冠。 15、土壤通气不良使根系吸水量减少的原因是（）。 A、缺乏氧气； B、水分不足； C、水分太多； D、CO 2 浓 度过高。 16、植物体内水分长距离运输的途径是 ( )。 A、筛管和伴胞； B、导管和管胞； C、通道细胞； D、胞 间连丝。 17、植物体内水分向上运输的动力有 ( )。 A、大气温度； B、蒸腾拉力； C、水柱张力； D、根压。 18、土壤温度过高对根系吸水不利，因为高温会 （）。 A、加强根的老化； B、使酶钝化； C、使生长素减少； D、 原生质粘度增加。 19、植物的水分临界期是指植物（）。 A、对水分缺乏最敏感的时期； B、需水量最多的时期； C、需水终止期； D、生长最快的时期。 20、作为确定灌溉时期的灌溉生理指标有：( ) 。 A、叶片水势； B、细胞汁液浓度； C、渗透势； D、气孔 开度。 五、是非判断题 1、影响植物正常生理活动的不仅是含水量的多少，而 且还与水分存在的状态有密切关系。（） 2、在植物生理学中被普遍采用的水势定义是水的化学 势差。（） 3、种子吸胀吸水和蒸腾作用都是需要呼吸作用直接供 能的生理过程。（） 4、植物根系吸水快慢和有无，决定于导管汁液与外界 溶液之间的水势差异的大小有无。（） 5、植物细胞吸水方式有主动吸收和被动吸水。（） 6、植物的临界水势越高，则耐旱性越强。 ( ) 7、在细胞初始质壁分离时，细胞水势等于压力势。 （） 8、在细胞为水充分饱和时，细胞的渗透势为零。（） 9、把一个细胞放入某溶液中体积不变，说明该细胞液 的浓度与此溶液的浓度相等（）。 10、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。 （） 11、蒸腾作用与物理学上的蒸发不同，因为蒸腾过程 还受植物结构和气孔行为的调节。（） 12、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。 （） 13、低浓度CO 2 促进气孔关闭，高浓度CO 2 促进气孔迅 速张开。（） 14、糖、苹果酸和K+、Cl-进入液泡，使保卫细胞压力 势下降，吸水膨胀，气孔张开。（） 15、就利用同单位的水分所产生的干物质而言，C 3 植物 比C 4 植物要多1-2倍。（） 16、干旱时细胞内磷酸酯酶活性减弱；硝酸还原酶活 性增强。（） 17、植物轻度缺水时，光合作用尚未受影响，但生长 已受抑制。( ) 18、灌溉的形态指标易于观察，它比生理指标更及时 和灵敏。 ( ) 19、植物体内的水分平衡是有条件的、短暂的。 ( ) 20、作物一定时期缺水并不一定会降低产量，还可能 对作物增产更为有利。( ) 一、名词解释 1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、 运输、利用和散失的过程。 2、水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势 差。符号：ψw 3、渗透势(osmotic potential )：由于溶液中溶质颗 粒的存在而引起的水势降低值，符号ψ π 。用负值表示。亦称 溶质势（ψ s ）。 4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存 在而增大的水势值。一般为正值。符号：ψ p 。初始质壁分离 时，ψ p 为0；剧烈蒸腾时，ψ p 会呈负值。 5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲 水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，以负值表 示。符号：ψ m 6、重力势(water potential )：由于重力的存在而 使体系水势增加的数值。符号：ψg 。 7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动 的水分。 9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势 低的系统移动的现象。 10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。 11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水 分经过质膜进入细胞的过程。 12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变 的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的 增量。符号V- w 13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的 化学势。 14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、 高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。 15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。 16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢 出液体的现象。 17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的 压力。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度 使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体 内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内， 单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（g/dm2·h） 21、蒸腾比率：植物每消耗1kg水时所形成的干物质 重量（g）。 22、蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量 （g）。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。 23、小孔扩散律：指气孔通过多孔表面的扩散速率不与 其面积成正比，而与小孔的周长成正比的规律。 24、永久萎蔫：萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能 恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。 25、临界水势：气孔开始关闭的水势。 26、水分临界期：植物对水分缺乏最敏感的时期。一般 为花粉母细胞四分体形成期。 27、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水 势低，吸收水分较为困难或者是原产热带的作物遇低于10℃ 的温度时而出现的萎蔫现象。 28、内聚力学说：又称蒸腾流一内聚力—张力学说。即 以水分的内聚力来解释水分沿导管上升的原因的学说。 29、初干：在蒸腾失水过多或水分供应不足的条件下， 细胞间隙及气孔下腔不再为水蒸气所饱和，这时即使气孔张 开，蒸腾作用也受到抑制的现象。 30、节水农业：是充分利用水资源、采取水利和农业措 施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发 展的生态环境的农业。 二、写出下列符号的中文名称 1、atm—大气压； 2、bar—巴； 3、MPa—兆帕； 4、Pa —帕（斯卡）；5、PMA—苯汞乙酸；6、RH—空气相对湿度；7、 RWC—相对含水量；8、μ w —化学势；9、 V- w —偏摩尔体积； 10、Wact—实际含水量；11、Ws—水分饱和时的含水量；12、 WUE—蒸腾效率；13、ψ W —水势；14、ψ p —压力势；15、ψ s —溶质势；16、ψ m —衬质势；17、ψ π—渗透势；18、AQP— 水孔蛋白；19、RDI—调亏灌溉；20、SPAC—土壤-植物-大气 连续体。 三、填空题 1、渗透性吸水，吸胀吸水，代谢性吸水； 2、气孔关闭， 初干，暂时萎蔫；3、蒸腾作用，吐水；4、自由水，束缚水； 5、液泡膜，质膜，磷酸化/脱磷酸化； 6、判断膜的半透性， 判断细胞死活，测定细胞渗透势；7、越旺盛，越强；8、ψ π +ψ p +ψ m ，ψ π +ψ p ，ψ m ；9、渗透性；10、吸胀作用；11、渗 透势；12、溶质颗粒总数；13、ψ π ，零；14、零，相等；15、 不变；16、水势差异；17、-0.05MPa～-0.30MPa 18. 主动吸 水被动吸水 19.吐水伤流 20.-1.5MPa 永久萎蔫点； 21、角质蒸腾，气孔蒸腾；22、500；23、经死，经活；24、
第一章植物水分生理 一、名词解释（写出下列名词的英文并解释） 自由水束缚水生理需水生态需水水势溶质势压力势衬质势扩散作用渗透作用半透膜吸胀作用代谢性吸水质壁分离质壁分离复原土壤有效水萎蔫永久萎蔫暂时萎蔫萎蔫系数主动吸水被动吸水伤流吐水根压水通道蛋白共质体质外体蒸腾拉力蒸腾作用气孔蒸腾小孔定律气孔复合体蒸腾速率蒸腾效率蒸腾系数（需水量）内聚力学说水分临界期水分利用效率 二、填空题 11水分在植物细胞内以自由水和束缚水状态存在，自由水比值大时，代谢旺盛。 22细胞中的自由水越多，原生质粘性降低，代谢旺盛，抗性下降。 33植物细胞自由水比束缚水比值低时，植物抗逆性提高，而代谢活动降低。 44当植物体内自由水比值增加时，代谢活动旺盛，抗逆性下降。 55自由水比束缚水比值的大小，常作为衡量植物抗逆性和代谢活动强弱的指标。 66当细胞内自由水比束缚水比值增高时，原生质胶体的粘性下降，细胞代谢活动旺盛。 77当细胞内束缚水比值上升时，原生质胶体呈凝胶态，代谢减弱，抗逆性增加。 88植物细胞吸水的三种方式是吸胀吸水、渗透吸水和代谢吸水。 99植物细胞内起半透性膜作用的部位是指液泡膜、原生质膜、细胞质三个部分。1010在相同条件下，一个系统中一偏摩尔容积的化学势与一偏摩容积的化学势之间的差值，叫做水势。1111在标准状况下，纯水的水势为0。加入溶质后其水势负值，溶液愈浓，其水势越低。1212当相同质量的溶质加入水中时，溶质的分子量越大，其Ψs 越低；溶质的分子量越小，其Ψs 。1313把成熟的植物生活细胞放在高水势溶液中，细胞通常表现质壁分离；放在低水势溶液中，细胞常表现质壁分离复原；放在与细胞水势相等的溶液中，细胞表现。 1414与纯水相比，含有溶质的水溶液的沸点，冰点降低，渗透势降低。 1515植物组织的水势由压力势，衬质势和渗透势组成。 1616植物细胞发生初始质壁分离时，其Ψw渗透势；当细胞吸水达到饱和时，其Ψw= 0 。 1717一般植物细胞ΨW= 渗透势+压力势；当细胞刚发生质壁分离时，其ΨW= 渗透势。 1818液泡化的植物细胞，其水势主要由和组成，而衬质势可以忽略不计。 1919植物细胞处于临界质壁分离时其Ψw= ；充分吸水后其Ψw= 。 2020当叶片失水出现萎蔫状态时，这时细胞的膨压呈负值，其水势。 2121在通常情况下，植物细胞的压力势总是呈正值，但在剧烈蒸腾时，其压力势可呈负值，这时其Ψw Ψs。 2222植物细胞间水分移动的快慢，取决于它们之间的和。 2323茎叶的水势比根的水势低；在同一根部，内侧细胞的水势比外侧细胞的水势低。 2424种子萌发时靠吸胀作用吸水，其吸水量与衬质势有关。 2525分生组织主要依靠吸胀吸水，形成液泡的细胞主要靠渗透吸水。 2626种子萌发时，原生质胶体变溶胶状态，这时其代谢旺盛，抗逆性降低。 2727下列吸水过程中水势的组分分别是: 吸胀吸水Ψw=压力势+渗透势+衬质势；渗透吸水Ψw=压力势+渗透势；干燥种子吸水Ψw=压力势+渗透势+衬质势；分生组织细胞吸水Ψw=压力势+渗透势+衬质势；一个典型细胞水势组分，Ψw= 压力势+渗透势+衬质势；成长植株的细胞吸水Ψw=压力势+渗透势； 2828当细胞发生质壁分离时，压力势为0 ，细胞的水势等于渗透势，当细胞水势等于零时，细胞的渗透势和压力势相等，但方向相反。 2929当细胞处于质壁分离时，Ψp=0 , Ψw=渗透势；当细胞充分吸水完全膨胀时，Ψp=——Ψs, Ψw=0 ；在细胞初始质壁分离与充分吸水膨胀之间，随着细胞吸水，Ψs=增加,Ψp=增加, Ψw=增加。 3030写出下列情况下，土壤溶液水势（Ψw土）与根细胞水势（Ψw细）之间的状况（采用<、>或=符号表示）。 水分进入根毛细胞Ψw细< Ψw土;水分外渗至土壤溶液，Ψw细> Ψw土;细胞不吸水也不外渗水Ψw细= Ψw 土;施肥不当产生“烧苗”Ψw细< Ψw土。 3131有两个相邻细胞，甲细胞的Ψs为-1.6Mpa，Ψp为0.9Mpa，乙细胞的Ψs为-1.3Mpa，Ψp为0.9Mpa。那么，甲细胞的Ψw是-0.7 Mpa，乙细胞的Ψw是-0.4 Mpa。水分的流向是由乙细胞向甲细胞。3232有一个细胞的Ψs=-1.9Mpa,Ψp=1.8Mpa将其放入装有纯水的烧杯中, 当达到水分平衡时，如细胞体积增加可忽略不计，该时细胞的Ψs为，Ψp为ΨW为0 。 3333一个细胞的Ψs=-1.9Mpa,Ψp=0.9Mpa将其放入装有纯水的烧杯中, 当达到平衡时细胞体积增加了30%，该时细胞的Ψs为，Ψp为，ΨW为。 3434植物根部吸水能力最强的部位为根毛区，因为。 3535植物以液体状态散失水分的过程叫做，而以气体状态散失水分的过程叫做。
第二章水分生理 第一节水分在植物生命活动中的作用 （一）填空 1. 植物细胞中自由水与束缚水之间的比率增加时，原生质胶体的粘性，代谢活 性，抗逆性。 （二）选择题 2．植物的下列器官中，含水量最高的是。 A．根尖和茎尖 B．木质部和韧皮部 C．种子 D．叶片 （三）名词解释 水分生理 束缚水 自由水 （四）问答题 1．简述水分在植物生命活动中的作用。 2．植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？ 第二节植物细胞对水分的吸收 （一）填空 1.在标准状况下，纯水的水势为。加入溶质后其水势，溶液愈浓其水势愈。 2.利用细胞质壁分离现象，可以判断细胞，测定细胞的。 3.由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。溶质势表示溶液中水分潜在的 渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。 4.具有液泡的细胞的水势Ψw＝。干种子细胞的水势Ψw＝。 5．干燥种子吸水萌发时靠作用吸水，干木耳吸水靠作用吸水。形成液泡的细胞主要靠作用吸水。 6．植物细胞处于初始质壁分离时，压力势为，细胞的水势等于其。当吸水达到饱和时，细胞的水势等于。 7．设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa，压力势为0.9MPa，乙细胞的渗透势为-1.3MPa， 压力势为0.9MPa，甲细胞的水势是，乙细胞的水势是，水应 从细胞流向细胞。 （二）选择题 8．当细胞在0.25mol/L蔗糖溶液中吸水达动态平衡时，将该细胞置纯水中会。 A．吸水 B．不吸水也不失水 C．失水 9．当植物细胞溶质势与压力势绝对值相等时，这时细胞在纯水中：。 A．吸水加快 B．吸水减慢 C．不再吸水 D．开始失水 10．植物分生组织的吸水依靠：。 A．吸胀吸水 B．代谢性吸水 C．渗透性吸水 D．降压吸水 11．将Ψp为０的细胞放入等渗溶液中，其体积。
第一章 植物的水分代谢 水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。 水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡 第一节水在植物生命活动中的重要性 一、水的理化性质 水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：1. 水分子有很强的极性.2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合. 一、水的理化性质 （一）在生理温度下是液体 由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生命非常重要. （二）高比热 因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热 这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。 （四）高内聚力、粘附力和表面张力 由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。（五）水是很好的溶剂 由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂 水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。 水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应 （二）水分在植物体内的存在状态 1. 束缚水与自由水 束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水 自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 自由水、束缚水与代谢的关系： 自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。 通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大; 自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。 三、水对植物的生理生态作用 （一）水是原生质的主要成分 （二）水是许多代谢过程的反应物质 （三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂 （四）水能使植物保持固有姿态
植物的水分生理习题 填空题 1. 植物散失水分的方式有（）种，即（）和（）。 2. 作物灌水的生理指标有（）、（）、（）和（）。 3. 植物细胞吸水的三种方式是（）、（）和（）。 4. 植物根系吸水的两种方式是（）和（）。前者的动力是（），后者的动力是（）。 5. 设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为 - 16 × 10 5 Pa ，压力势为9 × 10 5 Pa ，乙细胞的渗透势为 - 13 × 10 5 Pa ，压力势为9 × 10 5 Pa ，水应从（）细胞流向（）细胞，因为甲细胞的水势是（），乙细胞的水势是（）。 6. 某种植物每制造 10 克干物质需消耗水分 5000 克，其蒸腾系数为（），蒸腾效率为（）。 7. 在（）、（）和（）的标准状况下，纯水的水势规定为零。 8. 把成熟的植物生活细胞放在高水势溶液中细胞表现（），放在低水势溶液中细胞表现（），放在等水势溶液中细胞表现（）。 9. 写出下列吸水过程中水势的组分 吸胀吸水，Ψ w = （）；渗透吸水，Ψ w = （）； 干燥种子吸水，Ψ w = （）；分生组织细胞吸水，Ψ w = （）； 一个典型细胞水势组分，Ψ w = （）；成长植株吸水，Ψ w = （）。 10. 当细胞处于初始质壁分离时，Ψ P = （），Ψ w = （）；当细胞充分吸水完全膨胀时，Ψ p = （），Ψ w = （）；在初始质壁分离与细胞充分吸水膨胀之间，随着细胞吸水，Ψ S （），Ψ P （），Ψ w （）。 11. 蒸腾作用的途径有（）、（）和（）。 12. 细胞内水分存在状态有（）和（）。 13. 常用的蒸腾作用指标有（）、（）和（）。 14. 影响蒸腾作用的环境因子主要有（）、（）、（）和（）。 15. 水分在植物体内的运输，一部分是通过（）的长距离运输，另一部分是通过活细胞的短距离径向运输，包括水分由根毛到根部导管，主要经过（）和（），由叶脉到气孔腔要经过（）。
植物水分利用效率综述 摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上 反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。 1.概念及计算公式 水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。它分为三种。在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。 2.影响因子 WUE受到植物和环境两方面因素的影响。WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。 WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。支持Farquhar 的研究有很多, 如渠春梅等的研究认为, 水分条件是植物水分利用效率的主要决定因素。 3.稳定碳同位素技术的测定技术 叶片碳同位素技术为综合分析叶片长期内部气体交换和碳吸收提供了有力的工具。在植物光合作用吸收CO2 过程中, 会对重同位素13C产生排斥, 导致光合产物中13C/ 12C 比率比大气CO2 中的低。Farquhar等通过研究发现C3植物叶片中C稳定同位素甄别率或组成(13C)与叶片胞间CO2和大气中CO2浓度比值( Ci/Ca ) 相关。当气孔张开度变小时, CO2从大气进入叶片胞间空隙, 速率也降低,最初优先利用12CO2的光合酶, 就会提高对13CO2的利用。气孔导度降低时, 随着时间的进展, 就会有更多的13CO2被羧化。因此, 如果叶片的光合能力没有变化, 叶片13 C 值反映了在整个碳吸收过程中气孔导度的变化。因此, 植物的碳同位素测定提供了综合时间的分析, 这是传统叶室测定方法无法完成的。 4.替代指标法 在当用碳稳定同位素进行植物叶片水分利用效率的研究时, 虽然理论和经验研究已经说明稳定碳同位素甄别率同植物叶片水分利用效率有高度的相关关系, 但测试成本很高, 测试技术要求较高，这严重限制了应用, 特别是,许多基因型不得不被筛选时。因此, 许多研究都寻求的替代指标。主要的替代指标包括: 灰分含量, K,Si 浓度, N 浓度, 单位叶面积