群落生态学(community ecology)
① community定义、组成
② 结构(structure of community)
③ 物种多样性(species diversity)
④ 生境与生态位(habitats ,niches)
⑤ 群落演替(community succession)
㈠群落(community)
群落(生物群落biotic community)：一定时间内居住在一定空间或生境的各种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群,共同组成生态系统中有生命的部分。生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落
植物群落学研究得最深入,理论体系完整。群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。本章概念基本都是关于植物群落的:
特征(Basic character)：
优势度(Dominance)：一个群落中的不同种群在群落中的地位和影响是不同的。
空间、时间格局(Spatial and temporal patterns)
演替(Succession)
营养结构(Trophic structure)：
㈡群落组成
⒉1 生长型(Growth form)
生物对外界环境适应的外部表现形式,同一生长型的生物在形态外貌、适应特点上相似。主要有： 乔木(Arbor) 灌木(Shrub) 藤本植物(Liana) 附生植物(Epiphyte) 草本植物(Herbage)
⒉2生活型(Life form of plants)
按休眠芽(或复苏芽)所处的位置高低和保护方式,高等植物可分为五个生活型：
①高位芽植物(Phanerophytes)：距地面h＞25㎝
②地上芽植物(chamaephytes)：0＜h＜25㎝
③地面芽植物(Hemicryptophytes)：h=0 冬季地上部分全部枯死,多为多年生草本植物。
④隐芽植物(Cryptophytes)：h＜0芽位于较深土层或水中,多地茎类多年生草本植物或水生植物。
⑤一年生植物(Therophytes)以种子越冬。
生活型谱(life form spectrum)：统计某一地区或某群落内各类生活型(Ph。,Ch。,H。,Cr。,T。)的数量对比关系所得图表。地区的生活型谱可反映该地区气候特征。群落的生活型谱可反映该群落的生境特点。
每类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但常有一种生活型占优势。高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落,反映了该群落环境具有较长的严寒季节,如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势,反映了该环境比较湿冷,如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征,如东北温带草原。
⒉3空间格局(Spatial patterns)
Ⅰ垂直分层(Vertical stratification)
群落的垂直结构,指群落的分层现象(stratification),这主要取决于植物生活型。植物群落的分层与光的利用有关,水生群落的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等是为了更有利地利用资源、环境、空间。
森林群落
： 水生群落：
乔木层(the canopy) 漂浮动物(neuston)
下木层(the understory tree) 浮游动物(plankton)
灌木层(the shrub layer) 游泳动物(nekton)
草本层(the herb layer) 底栖动物(benthos)
地被层(the forest floor) 附底动物(epifauna)
底内动物(infauna)
Ⅱ 水平格局(Horizontal patttern)
主要因内部资源不均形成,受气候、土壤、植物、动物影响。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。具有：斑块性(Patchness) 镶嵌性(Mossicism)
Eg：泰加林：北方针叶林。树种单一,如大、小兴安岭,长白山。
萨王纳：热带稀树草原。有长颈鹿、狮子、大象等动物。有明显的旱季、雨季。
群落交错区(Ecotone)(生态交错区、生态过渡带)
两个或多个群落之间的过渡区域。如森林草原过渡带,沼泽滩涂。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。发育完好的群落交错区,可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种(边缘种),交错区一些物种的多样性及种群密度增大,甚至活动强度和竞争力提高的现象叫边缘效应(Edge effect)。例：潮间带(intertidal zone,涨潮的最高潮位和退潮的最低潮位间的海岸)生物抗逆性强,抗干旱抗失水。
⒉4时间格局(temporal patterns)
光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律(如昼夜节律、季节节律),受这些因子的影响,群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。
季相(Seasonal change)：随季节交替,群落呈现不同外貌。植物群落如温带草原外貌的四季变化明显；动物群落如鸟类迁徙、变温动物的休眠和苏醒,鱼类的回游等。
昼夜变动(change of day and night)：常见水生生物、昆虫等。
⒉5营养结构(Trophic structure)
生态系统中生产者、各级消费者和分解者之间的取食和被取食的关系网络
⑴食物链(food chain)生物群落中由摄食而形成的链状食物关系。能量在食物链的传递表现为单向传导、逐级递减的特点
食物链的长度是有限的,通常只由4～5个环节构成,很少有超过6个环节的。原因：
林德曼效应(Lindeman's Effect)：是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比,相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积,即：
林德曼效率=（n+1）营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物
林德曼定律(Lindeman's law)(十分之一定律、百分之十定律)：在一个生态系统中,从绿色植物开始的能量流动过程中,后一营养级获得的能量约为前一营养级能量的10%,其余90%的能量因呼吸作用或分解作用而以
热能的形式散失,还有小部分未被利用。
⑵成分(components)：生产者(Producers),消费者(consumers),分解者(decomposers)。
⑶食物网(Food webs)： 食物链彼此相互交错连结成的复杂营养关系。
㈢生物多样性(biodiversity)
主要组成：通常包括遗传多样性(genetic diversity)、物种多样性(species diversity)、生态系统多样性(ecosystem diversity)和景观多样性(landscape diversity)四个部分。
⒊1群落的物种组成(Species composition of community)
一个群落中的不同种群在群落中的地位和影响是不同的。优势度(Dominance)是确定物种在群落中生态重要性的指标,优势度大的种就是群落中的优势种。根据物种在群落中的作用、地位分类：
⑴优势种(dominant species)对群落结构和环境形成有明显控制作用的植物,一般个体数量多,生物量大,体积较大。例林冠层的乔木
建群种(constructive species)优势层中的优势种。作用更大,更重要。
在森林群落中,林冠层是优势层,其中的优势种既是优势种,又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种,因为灌木层在森林群落中不是优势层。
⑵亚优势种(subdominant species)：数量与作用都仅次于优势种,在决定群落环境方面也起着一定作用的种类。例灌木。
⑶伴生种(Companion species)：群落常见种类,量不太多,与优势种相伴存在,但不起主要作用。
⑷偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低,数量稀少。
关键种(key species)： 生物量不高,但对维护生物多样性、群落结构与功能、生态系统稳定性方面起着较大的作用的物种,弱消失或削弱会导致其他物种的丧失,引起整个群落和生态系统发生根本性的变化。数量可能不占优势,但作用很大。
判断方法：去除法。
例：巨藻森林中的海獭(关键捕食者； 巨藻是巨大蓝棕色草一样的海生植物,根部生长着其他小型海藻,为鱼、海胆等提供栖身之处。海胆是以巨藻为食的动物,海獭捕食海胆。若某处的海獭灭绝,海胆就会把巨藻吃光。最终这片海域变得非常荒凉。一片海獭很少的海域来了新海獭,海獭将大量捕食海胆。而巨藻林会很快恢复原貌,其他藻类鱼类也会重新出现),潮间带的海星(肉食棘皮动物,防腐,再生能力极强)。
外来物种入侵(生物入侵biological invasion、生态入侵)：某种外来生物进入新分布区成功定居,并得到迅速扩展蔓延的现象。外来物种入侵会严重破坏生物的多样性。入侵种被引入后,由于其新生环境缺乏能制约其繁殖的自然天敌及其他制约因素,其后果便是迅速蔓延,形成优势种群,竞争有限的食物资源和空间资源,直接导致当地物种的退化,甚至灭绝。
植物区系(flora)：某一区域内所有植物种类的总和。
⒊2物种多样性的量度(Measures of
species diversity)
多样性指数(Diversity index) ：主要有Shannon-Wiener(香浓-威纳)指数(H),物种丰度(S)、相对多度(J)
ⅰ Shannon-Wiener指数(H, H′)： H= -∑Pi㏑Pi
式中：pi=Ni / N,表明第i个物种的相对多度。
Shannon-Wiener指数来源于信息理论。它的计算公式表明,群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高,即H值愈大,群落所含的信息量愈大。
ⅱ物种丰度(Species richness)：群落内现存不同物种的数目。
大致从赤道到南北极,群落的物种丰度逐渐减少。 一般物种丰度越大,群落结构越复杂,抵抗力稳定性就大。
ⅲ物种均度(Species evenness)：即物种的相对多度(群落中某一物种的多度占所有物种的多度之和的百分比。多度：群落内各物种的个体数量)
⒊3多样性梯度(Patterns of diversity)
由于土壤水分、海拔以及纬度等环境因素而形成的物种多样性渐次升高或降低的现象。
纬度梯度(Latitudinal species richness gradient)：随纬度↑,物种多样性↓。
海拔梯度(Altitudinal species richness gradient)：反映多样性垂直递变性。随海拔↑,物种多样性↓。例山地质山顶的植物类型变化。
环境梯度(Environmental species richness gradient)：例湖泊、海洋中,随水深↑,物种多样性↓。
时间梯度(Temporal species richness gradient)：进化时间越长,生态位分化越严重,物种多样性越高。
⒊4影响物种多样性的因素(Factors affecting species diversity)
① 竞争(Competition)
② 捕食(Predation)
③ 空间异质性(Spatial heterogeneity)： 生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性,一般可理解为斑块性和梯度的总和。空间异质性越高,群落的层次和结构越复杂,群落物种多样性就越高。
④ 干扰(disturbance)在不同空间和时间尺度上偶然发生的,不可预知的自然事件,具有破坏性,它直接影响着生态系统的演变过程。
中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis )
中等程度的干扰频率能维持较高的物种多样性。如果干扰频率过低,少数竞争力强的物种将在群落中取得完全优势；如果干扰频率过高,只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存；只有当干扰频率中等时,物种生存的机会才是最多的,群落多样性最高。
㈣生态位(Niches)
生境(Habitats)：生态学中指环境,又称栖息地。生境是由生物和非生物因子综合形成的,而描述一个生物群落的生境时通常只包括非生物(物理、空间)的环境。
微生境(Microhabitat,小生境)：具有某一种生物的生境,每个物种都有微生境。
高斯假说(Gause's Hypothesis,或竞争排斥原理competitive exclusion principle)：由于竞争的结果,两个相似的物种不能占有相似的生态位,而是以某种方式彼此取代,使每一物种具有食性或
其他生活方式上的特点,从而在生态位上发生分离的现象
生态位(Niches)：一个种群在生态系统中,在时间、空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。(包括三部分：环境,功能,地位)
⒋1基础生态位(fundamental niche)：实验室条件下的生态位,不存在捕食者和竞争。
现实生态位(realized niche)：自然界中现实存在的生态位,比基础生态位小。
⒋2生态位重叠 (niche overlap )、竞争(Competition)
生态位重叠(niche overlap )部分越大,竞争(Competition)越激烈。
生态位重叠→竞争→→生态位分离(Niche separation,生态位分化niche differentiation)：同域的亲缘物种为了减少对资源的竞争而形成的在生态位上出现某些差别的现象, 是保持有生态位重叠现象的两个物种得以共存的原因,如无分离就会发生激烈竞争,以致使弱势物种种群被消灭。
竞争结果：两个生态位上很接近的物种向着占有不同的空间(栖息地分化)、吃不同事物(食性上的特化)、不同的活动时间(活动时间分化)或其他生态习性上分化、以降低竞争的紧张度,从而使两种之间可能形成平衡而共存。
⒋3生态位动态(Niche dynamics)
生态位释放(niche release)：研究外来物种入侵时得出,(因为没有天敌等)种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去没有占用的生境,这种生态位扩展称为生态位释放。 此时：基础生态位＜现实生态位 常对人有害
生态位压缩(niche compression)：外来种群侵入某物种所在的群落并发生竞争,使原有种群被迫缩小活动范围的现象。 此时：基础生态位＞现实生态位 Eg：濒危物种
㈤群落演替(Community succession)
演替(succession)：随时间推移,生物群落中一些物种侵入,另一些物种消失,群落组成和环境向一定方向产生的有顺序的发展变化。主要标志为：群落在结构和物种组成上发生了变化,或者是在一定区域内一个群落被另一个群落逐步替代。
⒌1演替的类型
按决定演替的因素分为：① 自发性(内因性)演替(Autogenic succession)。因群落内物种间的竞争抑制等改变了生态环境,群落本身也发生了变化；②异发性(外因性)演替(Allogenic succession)。指外界环境因素变化所造成的,如火成演替、气候性演替和人为演替(森林砍伐、开荒、放牧)等。
裸地(bare soil)： 没有植物生长的裸露地面,是群落形成、发育和演替的最初条件和场所。
从未生长过植物的裸地称为“原生裸地”,例沙丘、岩石等,几乎无土、种子、根；
原来有植物生长,后遭受严重破坏而形成的称为“次生裸地”, 例废弃农田、砍伐后的森林等,原有群落的土壤条件和某些植物种类的繁殖体(种子、根等)还遗留着。
演
替按照起始基质的性质分为：
①原生演替(primary succession,初生演替)：在从未有过生物生长的原生裸地上开始的演替。根据裸地类型有旱生演替(xerosere succession)-bare ground、石生演替(litharch succession)-rock、水生演替(hydrosere succession)-lake。
②次生演替(secondary succession)：在次生裸地上开始的演替。次生演替的先锋植物一般为蒲公英。有火烧演替(following fire succession)、弃耕演替(abandened fields succession)、放牧演替(grazing succession)。
⒌2演替的一般过程
⒈裸地的形成(Forming of bare ground)
↓
⒉生物定居(Organism colonization)：最早定居的物种叫先锋物种(pioneer species),常是r对促↓ 策生物(地衣等)；形成的有一定结构功能的群落称先
进↓ 锋群落(pioneer community),多一年生草本植物。
⒊环境变化(Environmental changes)：植被形成小气候,使土壤、温度等环境发生变化,
↓定居者增加 有利于新的定居者。
⒋物种竞争(Species competation)：包括4个阶段：①互不干扰阶段(Non-interactive stage)
↓进 ②相互作用阶段 (Interactive stage)
↓化 ③共摊阶段(Assortative stage) ④进化(Evolutionary stage)
⒌顶级群落(Climax community)： 经过一系列演替,最后形成的已成熟的相对稳定的群
落,是生态演替的最终阶段,最稳定阶段。森林群落有成形的乔木、灌木、草本、地被等。
演替顶级三理论：
Ⅰ、单元顶极学说(Clements)：在任一地区内,顶极群落的特征完全由当地的气候特征决定,又叫气候顶极
Ⅱ、多元顶级学说(Tansley)：在一定的自然地理区域里,植物群落主要受气候、土壤、地形和动物等因素分别控制,相应地可以形成许多顶级群落,主要有：气候顶级群落(the climatic community)、土壤顶级群落(the edaplic community)、地形顶级群落(the topographic climate community)、动物顶级群落(the zpptic climate community)等。
Ⅲ、演替顶级格局学说(Whittaker)
演替过程中,土壤厚度、微生物数量、营养物质都在增加,不同演替阶段群落类型不同,优势种不同。 不同演替达到演替顶级所需时间不同。
⒌3演替的三种模型(3种演替理论succession theory)
促进模型(Facilitation model)：先来物种改变了环境条件,使它促进了后来物种的繁荣而不利于自身的生存。演替具有单向性,方向、结果可预测。过程：作物定居→改变环境→利于后来者定居,抑制自身→先来者被取代→后来者被更后来者取代
抑制模型(Inhibition model)：演替没有方向性,结果不可预见,不确定顶级群落类型。
忍耐模型(Tolerate model)：认为演替具有方向性,有规律,可预见,但顶级群落类型要看哪种群
落忍耐性强。演替机制取决于物种间的竞争能力。
⒌4人类活动对演替的影响(Human influence on succession)
⒈农耕(farming practices)：最常见、影响最大
⒉放牧、垦草、砍伐森林：另一种影响重大的
⒊城市化：最明显的因素
以上都引起逆行演替(Disclimex,次顶级)：顶级群落退化到次顶级群落,或正在演替的群落达不到预期的顶级群落。
群落生态学
1、 群落定义、组成（生长型、生活型）
2、 群落结构：时间格局、空间结构(垂直分层、水平格局）、营养结构（林德曼定律）
3、 生物多样性：群落组成(优势种、关键种)、多样性梯度、多样性指数、影响因素
4、 生态位：生态位重叠、生态位分离、生态位释放、生态位压缩
5、 演替：原生、次生、演替三模型、顶级演替、逆行演替
景观生态学
绪论
景观生态学作为地理学和生态学的交叉学科，具有独特的生命力和高度的综合性。与自然保护、规划、景观设计、野生生物学、土地评价、地理学、环境科学、林学、农学等学科密切相关，尤其是目前的环境问题和社会问题与景观生态息息相关，有着广阔的前景。每个人都处于景观中，其质量好坏息息相关。
本课程的学习方法在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。
本课程的结构由以下几个部分组成：
1、 景观生态学的概念，内容，历史。
2、 景观构成要素??嵌块体，廊道，基底。
3、 景观的总体结构。
4、 景观发育的自然过程。
5、 人类对景观的影响。
6、 景观的功能。
7、 想念邻景观要素间的流动。
8、 景观的动态。
9、 景观的异质性和类型学。
10、 土地景观分类（属性，景观，能力）
11、 土地评价。
12、 景观的规划与管理。
第一章 景观和景生态学
第一节 景观
1、 概念： 英语中多含义，有美学的，文化的，地理，专业的，空间上：大尺度，小尺度（毛虫相片）
1） 美学的：景观大致均一的地区风景，直观景象，这个概念主要应用于景观建筑学，风景园林学。
2） 地理学：是地球表面地貌、气候、土壤，生物所形成的综合体。发生上是立的，是地表在地带性和非地带性方面最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的质和量的对比关系，并以此与其相邻景观区别。此概念充分反映了自然界的特点和天资的多样性，完整的土地利用单位。
景观生态学是由1919德国（TROLL）特罗尔首提，我国80年代初方开始国际上景观生态学的发展。
生态学：是在一（将）个相对均质的空间内研究植物、动物、大气、水、土壤之间的关系（生物之间，生物与环境之间）的科学。是一个利用和改造 的生态工程。
景观生
态学：某一地区不同空间单元的自然环境与生物关系的科学。若干个生态系统聚合所组成的异质性土地地域内的生物与自然环境之间关系的科学。其优点在于：景观水平上，生态学研究的是整体观及许多本来缺乏联系的学科在解决景观问题上的综合。景纲生态学将地理学研究自然现象空间相互作用的水平途径和生态学在研究自然现象功能上相互作用时的垂直途径结合起来、解决许多在其它低级生物组织层次上无法解决或不能解决的问题。把人类及其活动结合在生态学研究中，并且对于原始状态和干扰严重的景观提出了解决途径。使之范围更广，层次更高。
城市化、工业化席卷全球，自然??人工复合或纯人工生态系统，人??地关系改变着人们的思维方式和生活方式，探寻和谐发展的途径成为当今的热门课题。
3） 景观生态学实际上就是在空间上不同生态系统的聚合。Forman,Gadron提出：景观是以相似形式重复出现的相互作用的若干生态系统的聚合组成的异质性陆地区域、地貌、过程、生物定居和干扰作用形成景观的结构。（又称异质地域观）
综上所述，景观是由各个在生态上和发生上共轭的，有规律地结合在一起的最简单的单元地域单位所组成的复杂空间异质性。
2、 景观的特征：
1） 结构上：生态聚合，镶嵌块体空是格局，城市与郊区、农村、道路、农田以及天然次生林（阴）、牧场（阳）
2） 功能稳定性上：各生态系统间相互作用，其中有物流、物种流、能量等。它们是动态的、变化的，且具有一定的地貌特征和气候特征并受各种因素干扰包括各种自然和人为的因素。
3） 时空尺度效应
4） 异质性
3、 景观的构成
景观要素：基本的相对均质的土地生态要素或单元。它是一个相对性的时空概念，宽度在10M~1KM或更宽，一般在航片上可辩认。
微观上，人类和自然的干扰可影响物种的定殖和演替。
宏观上，区域性气候变化可影响诸如物种的迁移和生态系统替代的过程。
全球性尺度上，板块构造、主要种群的进货及全球植被格局的发展都极为显著。
第二节 景观生态学的研究内容基本原理
1、 景观生态学产生及现状
1） 概念：最早是１９３９年由德地理学家特罗尔提出来的。指一个地区不同地域单元的自然??生物综合的因果关系，是地理学思想和生态学思想的结合。
2） 东欧的景观综合研究和景观生态规划。
捷克斯洛伐克，用景观思想研究区域规划和开发，应用生态信息和平衡原则进行生态系统的优化设计，形成了较成熟的景观生态规划理论与方法。共主持召开了９次国际景观学术讨论会，为中西方沟通作出了贡献。
３）加
拿大、澳大利亚的土地生态分类。
以加拿大、澳大利亚为主要代表，加拿大在１９６９年成立生物自然土地分类委员会，１９７６改为土地生态分类委员会。该委员会着力于用生态学原则和标准对土地生态分类，主要理念是地理学上的综合思想与生态学中的生态属性和生态功能相融合。
４）前苏联的景观地球化学分析和区划。主要以“维尔纳茨基的生物地球化学和生物圈说”，“苏卡切夫的生物地理群落学说”，“索恰瓦的地理系统学说”。等为理论支柱。
５）中国的生态建设与生态工程方向
８０年代初，地理学家林超、黄锡畴大力介绍和倡导景观生态学；植物学家候学煜倡导大农业；生态学家马世骏倡导生态工程与建设；经济学家许涤新提出生态经济学。这些理论在建设、工程、经济农业等方面取得较大成绩。
２、景观生态学的发展趋势
１） 重视景观生态学的基础理论研究，特别是在对象、任务、结构、功能、动态变化、控制等方面的拓展。
２） 积极采用新技术、新方法的应用研究：包括时空模型的建立。主要着力于研究经济消耗、社会效果、自然环境保护、自然美化、潜力保持、恢复和扩大等原则。探讨景观生态系统的最佳结构和各种利用类型（即：综合利用、多层利用、补缺利用、循环利用、自净利用、和谐共生、景观保护等类型）。在规划的实施上由不合理→合理→最优。
３、 景观生态学的理论基础
１） 整体论：１９２６年Ｓmuts提出，整体即是一个系统，处于一个相对稳定态中的相互关系集合。是研究尺度效应与生物圈等级组织的理论。
２） 系统论：为反独机制，强调动态平衡。
３） 生态进化与演替理论。
４） 空间分异与生物多样性理论：适应环境分异的结果，同一结果的不同理论表述。
５） 景观异质性与异质共生理论：不是最强壮的，而是能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。
６） 岛屿生物地理与空间镶嵌理论??嵌块体的基础。
７） 生物地球化学与景观地球化学理论。
８） 生态建设与生态区们理论。主要涉足环境问题与生态规划。
４、 景观生态学原理
１） 景观结构和功能原理（研究景观结构）。主要是
Ａ、景观单元在大小、形状、数目、类型和结构方面变化的分布异质性的结构。
Ｂ、各种流和相互作用以及景观功能的表现。
２） 生物多样性原理（研究景观结构）：异质性程度高，边缘种多个生境的增加导致总物种多样性的增加。
３） 物种流动原理（研究景观功能）。主要是
Ａ、干扰区时，另外种传播有利时，敏感种分布程度下降。
Ｂ、种的繁殖、传播可消灭、改
变创造整个景观单元。
Ｃ、异质性。基本单元的扩展、收缩、控制和影响。
４） 营养再分配原理（研究景观功能）：能量与物质流动，干扰程度增加，再分配比例上升。
５） 能量流动原理（研究景观功能）：异质性增加，热能，生物量会越过镶块体走基质边界之间的可能越大。
６） 景观变化原理（研究景观动态）：研究干扰与均质化矛盾的对立与统一。
７） 景观稳定性原理（研究景观动态）。研究其抗性和恢复能力。主要包括物理系统：如公路，迅速变化较为稳定。低生物量系统，如耕地，抗性较小，恢复快。高生物量，如森林，抗性较大恢复慢。
５、 景观生态的主要学派及发展历史
一、 景观生态学的主要学派
景观生态学是一个年轻的学科，其历史也只是半个世纪左右但已形成各个特色的若干学派。
１） 美国的景观格局和功能研究。Vansereav 先驱在１９５７年对景观进行地理学和生态学的综合研究。、戈伦经、Risser、Turner等人着重研究景观的结构、功能、动态变化，并以规划管理为中心成为当今景观生态学的重心和主流。
福尔曼等认为：景观生态学是一门新兴的交叉学科，它以景观为对象，以人类和自然协调共生的思想为指导，研究景观在物质、能量和信息交换过程中形成的空间格局、内部功能和各部分的相互关系；探讨其发生、发展的规律，建立景观时空动态模型，达到合理保护和优化利用的目的。
２） 西欧以荷兰、德国的土地生态设计为代表如：荷兰的估诺罗尔德，德国的哈本（Haber）应用景观生态学思想进行土地评价利用、规划设计以及自然保护区和国家公园的景观设计，强调人的作用，注重生态。
二、 发展历史
１） 酝酿（准备）阶段（１９世纪至本世纪３０年代）。其主要特点是地理学景观思想和生物学的生态思想是各自独立发展的。其代表人物有：
Ａ、地理学中的［１］德国的洪堡，他认为景观是“地球上一个区域的总体”的思想并认为地理学应天空地球上自然现象的相互关系。
［２］道库恰耶夫及其生贝尔格提出了景观的概念及其组分之间作用的综合体。
［３］帕萨格认为景观是气候、水、土壤、植物、文化现象组成的地域的复合体。
［４］美英学者把景观称为土地或土地类型
Ｂ、生物学中［１］在１９世纪中期，海格尔从生物与环境之间关系的学科??生态学揭示生态学个体、生物群落及其环境的关系。［２］１９３５年．（英）生态学家坦斯利提出了“生态系统”是任何等级的生态单位中的生物和环境的综合体，反映了生物学与非生物的密切联系。
所有这个阶段都有一个共
识：自然现象是综合的。
２） 形成阶段（本世纪４０年代??８０年代初）１９３９年特罗尔在利用航片研究东非土地利用问题时提出景观生态学。此阶段的特点有：［１］开展了土地资源的调查研究、开发和利用，出现了以土地为主要研究对象的景观生态研究热潮
［２］系统论、控制论、信息论、耗散结构理论的形成与发展；数学方法、卫星图象、计算机等新技术方法的广泛应用成为理论方法上的奠基。
［３］在中欧（德国、荷兰、捷克斯洛伐克）建立了生态研究中心、所、协会。代表人物有荷兰的左诸罗尔德。设立了景观生态学基本问题，诸如：ＧＩＳ，土地生态学、城市生态学、城市环境的优化、自然保护、景观建筑与视觉景观、土地评价与规划、国际景观生态学研究进展等８个委员会。
［４］在德国、荷兰、捷克斯洛伐克的主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座从而推动了景观生态学的发展。
３） 发展阶段（１９８２年以后）１９８１年在荷兰召开了第一届国际景观生态学大会。１９８２年月１０月，在捷克斯洛伐克第６次景观生态学国际学术讨论会上，正式成立国际景观生态学协会（ＩＡＬＥ）。此阶段的特点是［１］研究和教学活动普遍化：从中欧到美国、日本、加拿大、澳大利亚、英国、法国、瑞典、阿根廷、直到我国都致力于此学科的研究。
［２］国际学术活动频繁：１９８２年至１９９２年国际性会议不下１０次。
［３］出版物大量涌现：秘书处设在丹麦，定期出版ＩＡＬＥ bulletin,报道ＩＡＬＥ活动消息。１９８７年国际性杂志《景观生态学》在法出版，后又出版《改变着的景观??生态学透视》。荷兰的温克出版了《景观生态学和土地利用》等。
［４］实际问题的作用使得理论的深入和方法的精确化。
在我国也经历了［１］摸索阶段（８０年代以前）：地理生态学家李继桐、刘顺谔、陈传康等开始从事该学科的研究。［２］介绍阶段（１９８１～１９８８）：国内学者开始将景观生态学和有关学术论文介绍至国内。［３］研究实践阶段：此时主要是搜集文献资料、课题、翻译国际国内文献。
６、 景观生态学的基本内容
１） 从结构来看，组成要素及其空间关系（能量、物质、物种的分配及各生态系统的形状、大小数目、种类和构图的关系）。
２） 从功能上看，物流、物种流、能流等的相互作用。
３） 从动态变化来看，抗性、恢复能力及演替状况。
４） 从景观的规划管理上看，生产实践、分析景观特征、提出利用管理体制最优化方案。主要包括
A． 景观生态分类，生态评价的基础
，系统内水热状况的差异，物质能量交换形式的差异依一定的原则或依据指标进行个体类型归纳，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。
B． 景观生态评价：对某种利用的适宜性、限制性、生产力进行三效评价。
C． 景观生态规划设计：依据工程的优化利用，再生循环原理按目的归类。ＧＩＳ的应用，利用遥感图象作为信息源，对景观进行分析并绘制专题图。例如：林业如何控制森林发育的时空格局。农业、生态农业（生产力）不同农田生态系统之间的相互作用。桑基、蔗基、渔塘。在风景园林规划中使得其在美学、景观结构在生物学和生态学上具合理性。
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-- 作者：寒冰
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第二章 景观要素的基本类型
农村影观：村庄、道路、田地、仓库、河流、防护林等。按各景观要素在景观中的地位和形状分为三种类型：
１、 斑块（嵌块）：在外貌上与周围地区有所不同的非线性地表区域（最小景观单元）
２、 廊道、走廊：与本底有所区别的带状土地。
３、 基底（本底）：面积最大，连接度最高且在景观功能上起优势作用的景观要素类型。
第一节 嵌块体
一般是物种的集聚地，无生物群落或微生物。
１、 嵌块体的起源与类型（成因机制、物种动态、周转演替过程）。
大火过后，留下火烧迹地如：森林、草原、农田（黑钙土是采伐植被、种植的结果）。干扰机制：干扰环境异质性如人类种植造成残存（余）的环境资源。
１） 干扰嵌块体：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。
物种动态：最初，主要是群落大小的变化。许多种的种群大小变化较快，后因个体伤亡而急剧下降。然后是种的灭绝。某些物种在其领地范围灭绝，另一些生存下来。较低的种群甚至处于休眠。幸存种的种群大小发生急剧变化，数量上升，超过对初始个体损失的补偿。最终是种的迁入。此时有物种迁入，由先锋群落演替至顶极。
物种动态的特点是：具有最高的周转率，或平均年龄持续时间最短（消失最快）。
具体的类型有：
单一干扰：能使物种迁入灭绝速度大幅度增加，而后逐渐下降最后嵌块体消失。
长期干扰：灭绝速度大幅上升，迁入速度略增，后来的干扰阻止了物种演替的正常序列。主要为人类干扰，存留时间长并重复干扰如大气污染，形成某种稳定性。而自然干扰使物种趋向适应。
２）残存（余）嵌块体：由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰（火烧、虫灾
）造成的
相同点：Ａ都是干扰
Ｂ初始，种群大小迁入、灭绝（主要是种群小，需要领地大的物种）变化较大，随后进入演替阶段。当基质与其融为一体时消失变动速率处较高时期，具较高的周转率且生态交错区窄。
独特点：有较长的调整期。物种变动速度增高之高不是稳定而是由迁入走向灭绝。
松驰期：种和灭绝种数量超过侵入种（最初的侵入种消失了）仍交替整个生命过程。侵入取决于远处的种源地；一般较为缓慢。
长期干扰：造成长期隔离，物种灭绝速度更高。种群小，松弛期更长，损失的种更多。
3) 环境资源嵌块体
起源于环境异质性。例如森林景观中的沼泽地其尺度小在林中中下部。像兴安落叶松中的樟子松林在山坡顶部。草原上的白桦林，热带稀树草原的低洼地的泡子。
特点：１、生态交错区宽。２、边界较固定。３、周转率低。４、种群变动、迁入、灭绝变化水平低，无松驰期和调整期。
4) 引入嵌块体
Ａ、种植嵌块体：种植嵌块体内的物种动态和嵌块体周转率取决于人类的不断管理活动。由自然进入至人为引入。动物（像牛羊群）亦如此。该嵌块体是动态发展的，从急剧变化的短暂的初始时期到管理期间相对稳定的长久期，最终到拓荒和演替期间的另一短暂重大变化时期。
Ｂ、聚居地：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。
补充概念：短生嵌块体??物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。
２、 嵌块体的大小
物种、物质能量差异明显它直接影响到管理上所需嵌块体的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。
１）对能量和养分的影响
一般地，能量养分总量等于面积乘以
例外的残存嵌块体Ａ、边缘：物种密度高，单位面积生物量高。这是由于阳光利用率高并且其开敞性减弱竞争。Ｂ、内部：高营养级物种对大小最敏感。
因此，一个拥有许多大嵌块体，并且环绕小嵌块体和廊道的边缘地带特别长的景观。拥有敏感的内部种和边缘种的野生生物宝库。
２） 对物种的影响
［１］ 岛屿：岛与嵌块体相类似。１９６７年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，认为岛屿种的多样性取决于物种的迁移速度、面
积、隔离程度及年龄。
物种多样性（Ｓ）＝f（生境多样性?干扰＋面积?隔离程度＋年龄）
对于岛屿面积Ａ、大面积则生境多样性高
Ｂ、中等面积则稀有种出现的机会多
Ｃ、小面积种群小，只有近亲繁殖，年龄结构小易被干扰或灭绝。
［２］ 陆地景观
Ａ、与岛屿的区别
边界并不都是明确的，有些边界呈梯度变化吸引动物运动。
基底远比海洋异质性高。
隔离程度低。
Ｂ、生物多样性（Ｓ）＝Ｆ（生境多样性?干扰＋面积＋年龄＋基底异质性?隔离程度?边界不连续性）
基于这个原理，在自然保护区设计时要注意以下几个方面：１、维护高数量的物种。２、维持稀有种、濒危物种。３、生态系统的稳定。生物多样性至关重要。
Ｃ、森林岛 所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海岛情况相似，由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是１、一小片具有类似动植物的土地单元间隔。２、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。
森林岛与海岛的区别在于：１、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林岛相对容易。２、形成的时间大相径庭。３、与周围群落的作用区别上：森林的破碎化及其生态后果较严重，存在物种生存危机。
［３］ 嵌块体与自然保护区
物种多样性原则：
Ａ、多样性程度高的物种其嵌块体要大于多样性程度低的物种。
Ｂ、单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区。
Ｃ、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。
Ｄ、嵌块体簇状分布要优于线状分布。
Ｅ、走廊连接，便于物种扩散。
Ｆ、尽可能使其成圆形。
３、 嵌块体的形状
１） 生态学意义 用形状系数表达：Ｄ＝Ｌ斑块／２＊（3.14＊Ａ）１／２ 其中Ａ为斑块。
具体表现为：
Ａ、种的分布、种的动态（稳定、扩展、收缩、迁移及路线）
Ｂ、生物的散布和觅食：动物领地范围一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地。
Ｃ、林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。
Ｄ、不同景观要素的配置。
２） 边缘和边缘效应
｛１｝边缘：两个不同生态系统的交错区（过渡带）如森林与
沼泽。固有边缘是环境资源上的差异，其过渡缓慢连续性变化很小。诱导边缘则干扰显著且是短期现象。
边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。从而造成不同形状嵌块体中生态学差异的最主要原因。典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。内部多样性与边缘多样性的比率说
明了形状对物种的意义。一般地，圆形要大于长条形；狭长的则更小甚至为零。
边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。
Ａ、太阳辐射角，向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地区的边缘宽度超过热带地区。
Ｂ、风引起的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。
Ｃ、嵌块体与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。
边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为［１］两种生境（可觅食，逃生）［２］具有特殊生境（如高地、河流系统）［３］与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。
｛２｝边缘效应的重要指标??内／缘比的生态意义：
Ａ、边界长度与基底的相互作用。如果内／缘比高则相互作用变小。如果内／缘比低则相互作用变大。
Ｂ、嵌块体中存在的障碍物。如果内／缘比高则障碍物少。反之则多。
Ｃ、嵌块体中生境多样性概率。如果内／缘比高则多样性概率变小，反之则变大。
Ｄ、作为物种通道的功能（走廊的作用）。如果内／缘比高则功能小，反之则变大。
Ｅ、物种多样性。如果内／缘比高则多样性变大。反之则变小。
Ｆ、嵌块体中动物觅食效率。如果内／缘比高则变大。反之则变小。
｛３｝特殊形状：Ａ、圆形 Ｂ、长方形 Ｃ、环状中最典型的是山地。类似于长方形内缘比低，内部种较少。Ｄ、半岛（斑块中狭长的外延部分） 基底／顶部、内／缘比低；物种多样性下降；迁移通道增多；顶端觅食、逃生路径多；障碍性增加。
４、 嵌块体的个数和构型
１） 数量：多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的若干小面积的嵌块体的集合区别何在？
四个特征（群落类型，起源类型，大小等级）按其一种或多种确定数目。
２） 构型：分布、位置、排列在景观上功能各异。距离疏散则相互交往和干扰少，林地之间有障碍（如沼泽）。拼块越多干扰越易扩展。导致拼块数下降，干扰减少最终拼块也上升从而形成反馈系统。格局和干扰形成负反馈系统，不同立地条件格局不同。（立地因子＋多变量分析）
第二节 走廊（道）
廊道：不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的嵌块体相连。如动力线与开阔地域，道路与建筑群相连。廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、保护、观赏等问题。
１、 廊道的类型有如下几种：
１） 从起源上看，Ａ、由各种干扰造成的带状干扰，线性采运作用，交通动力线等。Ｂ、残存遗迹：由周围基质干扰引起的如采伐后的林带。Ｃ、环境资源：如河流，河岸、杨柳
、相邻高地（实际上是一种异质性）等，这些具一定的相对持久性。Ｄ、由人类种植形成的：如树篱、防风林。需要由人类长期输入能量，人管理、修剪灌木基部的交错编织。
２） 从宽窄上看：有带状、线状等。
３） 从与周围景观要素的高度来看，高位：农业防护林，低位：林间小径。
２、廊道的结构特点：俯视，不是平直的而是弯曲的如河、路。
１） 不同廊道最明显的特征是曲度：Ｄ实／Ｄ直 在美学上有曲径通幽之效而在生态学上却阻碍各种流的进行。
２） 连通性：走廊中的中断数量来表示通道和屏障功能。间断区对规划和管理极为有用。它能提供相连接的物种源，促进物种的重新侵入。
３） 狭点与结点：狭点形成障碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进入。生境条件决定小气候造成物种丰度不同，其相互作用强各种流就丰富。
４） 断面上边缘区＋中央区＋边缘区＝可相类似，走廊宽度及周围的性质决定了可有某种差别。如为线状则边缘种占优势，如为带状则内部种占优势。
５） 物种组成与相对丰度沿廊道逐渐变化。Ｄ：环境梯度变化。
３、廊道的作用Ａ、运输Ｂ、保护（障碍）Ｃ、资源Ｄ、观赏??曲径通幽。
１） 线状廊道：很窄的带边缘种占优势。受基底条件影响明显，如基底物种、土壤、风、人类活动。七种：道路、铁路、堤堰、输电线、草本或灌木丛带、树篱不存在，只能在长在线上的物种周围可找到。树篱是一种湿润景观。
Ａ、起源：农业的发展而出现［１］种植，单一物种占优势如防护林同龄优势种，垂直、水平结构较均一。多样性较低。［２］再生动物、风播植物空间异质性，物种多样性高。［３］残存不同物种的老个体，异质性大、物种多样性和森林物种多。
Ｂ、结构 由于土地集约化、农业现代化而被铲除其分层数目、生境差异造成［１］不同部位：植物种的组成和丰度随小环境不同而异阳面是开阔地物种，阴面是林地物种。［２］明显的季节性和垂直结构。
Ｃ、作用：觅食、保护、水土保持。
２） 带状廊道（生态差异、宽度不同带来的功能不同，具有重要的功能意义）如：超高速公路、宽林带、宽动力线（输电线）。宽度效应有明显的阈值，对宽为３－２０Ｍ的３０个树篱的研究表明，Ｄ与森林草本植物呈显著的线性相关。３－１２Ｍ物种性无明显差别，大于１２Ｍ平均数字为窄的的倍以上多样性和丰度较高，内部种明显上升，边缘种影响不大。 草本植物边缘物种多样性与廊道宽度无关。在应用上林带（行道树、农田周围的防护林多宽效果为最好？）Ａ、林带
内的环境。Ｂ、植被＝农田＋森林内部种＋边缘种 Ｃ、动物觅食，逃避捕食。鸟类与植物正反馈系统，与昆虫的多样性一致。Ｄ、林带的宽度和结构对物种多样性的影响
３） 河流廊道：是水生、陆生的交界面，沿河分布不同于基质的植被带，用于控制侵蚀、淤塞、洪水泛滥，保持地表水径流、养分泾流和水质。其结构由河床、温滩、堤坝及部分岸上的高地构成。它可以控制物种迁移、水的矿物质泾流。河流廊道扩展到河西两边高地时，水泾流和洪水的可能性下降；土壤侵蚀和养分流失得到控制。其沉积物、悬浮颗粒物含量少，水质较少。河流廊道的宽度一直是长期规划管理的问题。其作用在于：A、有效地控制从高地至河流的水流和营养流。B、有利于高地森林内部物种沿河系运动。总的来说：其作用要大于多样性大于边缘效应（包括漫滩、堤岸和高地）。
注意特点：［１］河流蜿蜒曲折，森林内部的连续带是最有效的廊道。北美赤狐的跟踪调查。（）［２］河流等级的上升会使物种有所变化。泾流速度、含氧量、污染物趋向隔离。不同低级河流中的物种也不完全相同。［３］洪水（富含营养）干旱、冰蚀沉积作用等过程有助于河流廊道的异质性。河流到高地的环境梯度也比较明显，这些导致物种不同，反过来影响环境。
第三节基质与网络
１、 基质的标准：景观中背景地域范围广阔，在很大程度上决定着景观的性质，对动态起主导作用。相对同质的景观元素具有自己的特征。面积最大则连通性最强。
１） 相对面积：基底的优势种也是景观中的主要种。［它可控制景观中的流，如沙漠基底可充满绿洲并使之干燥。相对面积如果５０％超过现存的任何其它景观要素类型的面积总和。不及５０％，确定附加特征：景观中基质具有不均匀分布的特点和空间分布状况。
２） 连（接度）通性：空间未被分为两个开放的整体则是完全连接，并包围其它元素。如：树篱基底就是连续的地域。高度连通性的作用在于Ａ、隔离作用：如农田中防风林、火障、生物屏障等。Ｂ、相互交叉时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。Ｃ、环绕其它景观元素形成孤立的物物“岛屿”如牲畜隔田相望，鼠、蝶遗传变异。
３） 动态控制 树篱先锋种＋后期演替种。树篱物种源（以果实为食的动物帮助种子传播）进入农田达到稳定状态或其它状态的变化。这种是通过产生未来景观来控制景观动态。沙漠化初期，相对面积大小上绿地和裸地面积接近时连通性未割断。后期如果绿化拼块凸出边界扩展，孤立的绿地将伸张沙漠。３个标准的结合：根
据相对面积连通性进行野外观测或根据有关出版物提供的物种组成和生命史特征的信息来测定。沙漠化时生物生产力和土壤严重下降而形成类似沙漠环境的过程。
举例：大兴安岭林区沙漠化为例。初期、后期基质类型都较为明显即：绿色农田和荒地。中间动态：退化地区分隔出的嵌块体很易为禾草再度占据。一经退化则以凸形边界外扩成为荒地。
２、 基底的结构特征：孔隙率、边界形状、网络。
１） 孔隙率（孔性）：嵌体即为孔隙（它是一个闭合边界），孔隙率就是其密度的量度。它的功能在于：Ａ、提供了一个了解物种隔离度和动植物种群遗传变异的线索。边缘效应总量的指标，对于野生动植物管理、能流、物流、物种流有指导意义。孔隙率低则基底受嵌块体影响少，边远地区存在动物觅食。孔隙率适宜则有利于动物觅食养育后代。Ｂ、在林业采伐上也有指导意义，它关系到采伐成本、工艺设计、森林更新、稳定性和动物生存。不能集约采代。Ｃ、林地中孔隙率对住宅区和村庄分布规划有重要意义。
２） 边界形状：往往为凸形，可表示景观要素的扩展或收缩。凹形、凸形。有凹面边界的左边元素向右扩展比右向左更为有效。左边的为基底有扩展元素和残存元素。
３） 网络：孔隙度较高时基质表现为网络。廊道交叉时为廊道网络。［１］交叉点 有十字形交叉和丁字形交叉。交叉效应Ａ、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。Ｂ、内部种多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响。断裂口（带及其中断处的长度）的交叉处可能在物种多样性上略有增减。［２］网眼大小：指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均面积。它影响物种的粒度。它的作用在于：具有重要的生态和经济学意义。一方面，物种觅食、保护领地等活动对网络线间的距离很敏感。在法国布列塔尼地区，小甲虫>４ha即消失，猫头鹰>７ha时即消失。另一方面，反映社会、经济、生态因素的变化。如大家庭的土地包产到户网眼就小，机械化程度高则大。农田网眼大小最小经济阈值，林区合理的道路密度关系到林业活动、野生动植物保护等。［３］网络的结构特征。人的干扰：山坡上的树篱自上而下排水，而在等高线上蓄水。自然条件：河流网络取决于侵蚀程度。这些为物种迁移提供一些环路和可选择的路径。在城郊结合部景观的异质高，农田林网中孔隙率高则不利于耕作但小的生态环境好。
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第三章
景观的总体结构
了解景观的总体结构是出于规划和管理的需要
第一节 景观的总体结构的特征及指标体系
１、 景观的多样性及其指标体系
１） 景观的多样性（基于生物多样性）Ａ、遗传多样性：遗传变异信息的总和。Ｂ、物种多样性：约１４０万种。Ｃ、景观多样性：生态系统多样性。
２）景观的多样性的意义在于：Ａ、保证物种和遗传多样性。Ｂ、使景观的总体生产力达到最高水平。Ｃ、景观功能稳定性。均质会使灾害蔓延。然而，当今的物种多样性在丧失。其原因在于：Ａ、生境的丧失和破碎化。Ｂ、引入物种其生长率小于被取代的本地种；残体难分解；促进干扰，易带来病虫害降低初级生产力；土壤性状变差，分泌影响微生物生长的物质影响循环。Ｃ、资源的过度利用。Ｄ、环境污染。Ｅ、气候变暖。Ｆ、工业化的农业：单一高产作物品种、高度集约化栽培。工业化的林业：速生树种、外来树种、林分龄结构单一。这些都使物种遗传多样性降低。
２） 多样性的指标： 嵌块体的复杂性、嵌块体类型的齐全程度或多样化情况。包括嵌块体的丰富均匀度，镶嵌度和连接度多样性指数等。
Ａ、丰度和相对丰度。一个景观中嵌块体，生态系统类别数；一个景观出现的生态系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。
Ｂ、辛普森（Ｓimpson）多样性指数：Ｄ＝1-Σi=1 s 其中S为生态系统总数。
Ｃ、香龙维纳（Ｓhannon-weiner）指数 借用了信息论关于不定性的研究，即在一个景观系统中景观要素类型愈丰富，破碎化程度越高；其信息量和住处的不定性越大。Ｈ＝－ Ｍ为景观要素类型数目。ＰI为第I景观要素类型所占能面积比例。
Ｈmax=－S(1/S*log2l/S) 有Ｓ个嵌块体类型，最大均匀分布时，每块嵌块体所占的面积比例为１／Ｓ。 此时的多样性为Ｈmax
Ｄ、均匀性指数 Ｅ＝Ｈ／Ｈmax 用于比较不同景观或不同时期的多样性变化。
Ｅ、优势度：用于测量景观结构组成中和一种或一些景观要素类型？配景观的程度。
Ｉ、通过计算最大可能多样性指数的离差来表示
Ｄ＝-Σi=1 m Pilog2Pi
Ｎ为最大多样性指数中的Ｓ，嵌块体类型。Ｈmax 使不同景观要素类型数目的景观差异指标标准化。其值小则多种凡观比例大致相等。等于零时为同质景观。较高时，一种或几种类型占优势。如农田。
II、传统生态学中？的方法。Ｌ样方？分布点的百分比表示检验取舍计算。Ｄd(密度)、Ｄf（频度）Ｌp(景观面积比例)＝嵌块体的面积／样地总面积
ＤI（优势度）＝1/4Dd+1/4Df+1/2Lp
F蔓延度（嵌块体、邻接度）：测量景观中是否
有多种要素聚集分布。Ｃ＝2n
Pij:同Ｊ嵌块体相邻接的I嵌块所占的线长比例。？最大能邻接度，越大则有多种要素密集的格局。越小则干扰和地形分割连结甚少的嵌块体组成。
景观中基质、廊道及嵌块体具有通道或屏障功能的线带状嵌块体，整体大于部分。因而要了解总体结构特征及类型及空间联系。这是景观生态学的主要内容之一，是、规划、设计、管理的基础。首先，来看一下总体结构的基本参数。
第二节 景观结构的基本参数
１、 嵌块体大小：单位面积的生物量，生产力和养分含量，物种组成及多样性
２、 嵌块体形状
１） 边缘长度：是种的扩散和觅食的直接反映。
２） 形状指数 ＤI＝Ｐ／２？
３） 内缘比Ｓ＝Ｐ／Ａ Ｐ为周边长度 它表示边界效应。
３、 嵌块体分布
１）最近相邻距离：是否服从随机分布。
ＮＮＩ＝ＭＮＮＤ／ＥＮＮＤ与其最相邻斑间的平均Ｄmin 在随机分布前提下ＭＮＮＤ的期望值。等于零则完全团聚分布。等于1.0则随机分布。等于2.149则完全规则分布。
２）隔离度：相邻嵌块体间平均距离。Ri=1/n?
３）可接近度：ai=? 相邻
４、 景观的的破碎度 １）嵌块体？＝n/An2 廊道Ｐ＝Ｌ／Ａ近则好，远则差。 ２）相邻度 表示景观破碎程度和嵌块体边缘的复杂性。Ｆij=nij/Ni 第I类嵌块体与第j 类相交长度。
５、 基度的连接度：反映了嵌块体间的聚散模式和相互作用。
１）嵌块体间的相互作用指标ＬI=? Ａj 是与I相邻的j块的面积 dj2 是I与相邻j嵌体块的边缘间距离。
２）嵌块体离散指标Ｒc=2dc(入／？)dc为一个嵌块体中心到另一个最近嵌块中心的距离d入？为嵌块体平均Ｐ。Ｒc1有规则的分散。森林的粒级结构主要决定于更新单元的构成状态。若森林被破坏，新林发生的一个地域单元干扰不同导致林冠空隙有大有小。火灾（皆伐）寒温带特有，风倒、林立温、热带特有。以小粒径为主即大斑块少、小斑块多，形成采伐格局。以不同尺度进行，但各种尺度的面积约略相等。如此才能使空间异质性最大，生物多样上升。
景观异质性的测定：核心研究景观要素的水平分布，特别是景观结构中的特殊性状态。Ａ、航片上用网格法 即方形网格记录其间某景观要素的出现或缺失，然后进行信息的统计分析和检验处理。Ｂ、线性抽样法：在地图、航片或实际景观内设置若干条线，设线等长分割标记，记录下每段上各景观要素类型的出现或缺失，运用信息论原理定量评价和比较沿线各景观要素的分布特征和相对频度（Ｆ）。
不同尺度一组平行线，线段逐级两两合并。尺度越大，景观均质性越高。
第