分子进化的中性学说.ppt
1、你困惑过吗？世界上先有鸡还是先有蛋？一轮复习33现代生物进化理论复习目标：达尔文的自然选择学说现代生物进化理论的主要观点考点一、现代生物进化理论的基础—达尔文自然选择学说1、过度繁殖——进化的外因——进化的手段、动力——进化的基础、内因——进化的结果在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰的过程，就是自然选择。
2、生存斗争
3、遗传变异
4、适者生存基本内容：稳固训练：学问点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存例1．依据达尔文的生物进化学说，以下表达中错误的选项是A.狗的牙齿坚硬，是长期磨练出来的B.田鼠打洞和夜出活动是自然选择的结果C.有一种猫头鹰因视力弱，行动缓慢，捉不到老鼠而被淘汰D.狼和鹿能快速奔跑，是两者
2、之间选择的结果考点一、现代生物进化理论的基础—达尔文自然选择学说×1.用达尔文进化学说的观点来推断以下表达，其中正确的选项是〔〕A.长颈鹿经常努力伸长颈和前肢去吃树上的叶子，因此颈和前肢都变得很长；B.北极熊生活在冰天雪地的环境里，它们的身体产生了定向的白色变异；C.野兔的疼惜色和鹰锋利的目光，是他们长期相互选择的结果；D.在长期有毒农药的作用下，农田害虫产生了抗药性。C变式训练：学问点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存2、用达尔文的自然选择学说解释狼的凶狠、善跑、狡猾、贪欲的进化过程。〔1〕狼群中存在着不同变异的个体，如：有的奔跑快速，有的跑的慢些，有的狡猾机灵，有的迟笨呆板，这些变异是的。A、不定向B、
3、定向A〔2〕随着环境条件的转变，食物的稀有，凶狠、善跑、狡猾、贪欲的个体就简洁得到食物，能够生存和繁殖，这样，环境和食物对狼起了的作用，而这种作用是的。A、选择B、不定向C、定向AC〔3〕狼的凶狠、善跑、狡猾、贪欲的性状的增加，是通过狼与种内、种间个体以及环境条件的实现的，因此它能适应环境，这就是。A、生存斗争B、自然选择AB变式训练：考点二、现代生物进化理论基本内容：———进化的基本单位？繁殖的基本单位？生物进化的实质是？———进化的原材料？变异的利害取决于？变异的方向？———进化的
方向？结果/实质？影响种群基因频率转变的因素？———物种形成的标志？隔
离的类型？隔离的实质？物种形成的三个环节？物种形成的方式
4、？———生物多样性形成的缘由？共同进化的含义？生物多样性的层次？生物进化的历程？核心？①经过长期的地理隔离而达成生殖隔离，从而形成新物种。
②多倍体的形成不需经地理隔离。原种变异1变异2变异类型1变异类型2新种1新种2生殖隔离自然选择1自然选择2基因频率定向转变地理隔离考点二、现代生物进化理论物种的形成方式共同进化类型类型举例不同物种之间共生瘦长
吸管口器的蛾与长花距兰花捕食猎豹和斑马竞争作物与杂草生物与无机环境之
间生物影响环境；环境影响生物地球最早无氧环境→厌氧环境→光合作用消灭→空气中消灭了氧气→消灭了好氧生物考点二、现代生物进化理论共同进化实例项目自然选择学说现代生物进化理论基本观点过度繁殖；生存斗争；遗传
5、变异；适者生存种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组为生物进
化供应原材料；自然选择确定生物进化的方向；隔离是新物种形成的必要条件；共同进化导致生物多样性的形成。相同点都认为生物变异是不定向的，是生物进化的材料都认为自然选择确定生物进化的方向；都能解释生物进化的缘由、生物多样性和适应性；不同点考点二、现代生物进化理论没有说明遗传和变异的本质和自然选择的作用机理以个体为单位性状水平以种群为单位分子水平(基因)自
然选择学说现代生物进化理论进展完善1．考点二、现代生物进化理论例2.依据
现代生物进化理论，以下说法正确的选项是A.自然选择确定了生物变异和进化的方向B.生物进化的实质是种群基因型频率的转变C.种群内基因频率的
6、转变在世代间具有连续性D.种群内基因频率转变的偶然性随种群数量下降而减小稳固训练：×××考点二、现代生物进化理论例3.以下关于种群基因库的表达,不正确的选项是A．一个种群的基因库包括这个种群所含有的全部基因B．生物的个体总是要死亡的,但基因库却因种群个体的繁殖而代代相传C．种群中每个个体含有种群基因库的全部基因D．基因突变可以转变基因库的组成稳固训练：×考点二、现代生物进化理论2-1`2基因频率和基因型频率的相关计算——常染色体例4．从某果蝇种群中随机抽取100只个体，测得基因型为AA、Aa、aa 的个体分别是30只、50只、20只。该果蝇种群中，A与a的基因频率分别是〔〕A．65%、35%B．62%、38%C．
7、95%、5%D．55%、45%变式训练：从某果蝇种群中，测得基因型为AA、Aa、aa的个体分别占30%、50%、20%。该果蝇种群中，A与a的基因频率分别是〔〕A．65%、35%B．62%、38%C．95%、5%D．55%、45%D考点二、现代生物进化理论
2-1`2基因频率和基因型频率的相关计算——X染色体变式训练:据调查，某随机人群中，基因型的比例为XBXB(42%)、XBXb(7%)、XbXb(1%)、XBY(47%)、XbY(3%)，则在该人群中XB和Xb的基因频率分别为A.6%、94%B.92%、8%C.78%、22%D.69%、6%例5.据调查，某随机人群中，基因型为XBXB42人、XBXb7人、
8、XbXb1人、XBY47人、XbY3人，则在该人群XB和Xb的基因频率分别为()A.6%、94%B.92%、8%C.78%、22%D.69%、6%考点二、现代生物进化理论2-3通过基因频
率求基因型频率〔到达遗传平衡时〕例6.若一个种群中A的基因频率为60%，则该种群中AA、Aa、aa的频率分别为多少？①AA=________；②Aa=____________；③aa=____________。考点二、现代生物进化理论3、生物进化与物种形成标志与前物种的关系联系生物进化种群转变生物进化导致新物种形成，但新物种形成是生物长期进化的结果(确定;不愿定)物种形成消灭;生殖隔离基因频率可能是同一物种不同物种不愿定考点二
9、、现代生物进化理论4、种群和物种的比较种群物种推断标准“三同”联系一个物种可以包括很多个种群，不同种群之间存在地理隔离，长期进展下去可能形成多个物种。是否存在生殖隔离例8.〔2021南通模拟〕以下关于种群和物种的描述，正确的选项是()A.一个个体具有该种群基因库中的全部基因B.一个种群的生物存在地理隔离，不存在生殖隔离C.东北虎和华南虎两个种群基因库中的基因可以沟通，它们属于同一物种D.由于不同物种间存在生殖隔离，正常状况下不同物种之间不行能产生后代高考真题〔2021广东卷〕某种兰花有瘦长的花矩〔图1〕，花矩顶端贮存着花蜜，这种兰花的传粉需借助具有瘦长口器的蛾在吸食花蜜的过程中完成。以下表达正确的选项是〔〕A、蛾口器
10、的特征确定兰花花矩变异的方向B、花矩变长是兰花新种形成的必要条件C、口器与花矩的相互适应是共同进化的结果D、蛾的口器会因吸食花蜜而越变越长考点二、现代生物进化理论突变和基因重组种群基因频率转变积累基因库的差异种群间生殖隔离标志着地理隔离时间扩大自然选择物种形成导致导致构建概念图1、2、3、课堂小结⑤2.农业生产中长期使用某种杀虫剂后，害虫的抗药性增加，杀虫效果下降，缘由是A．杀虫剂诱发了害虫抗药性基因的产生B．杀虫剂对害虫具有选择作用，使抗药性害虫的数量增加C．杀虫剂能诱导害虫分解药物的基因大量表达D．抗药性强的害虫所产生的后代具有很强的抗药性B变式训练：考点二、现代生物进化理论2、基因频率和基因型频率的相关
11、计算变式训练:某植物种群中，AA占40%，Aa占40%，aa占20%。若种群中的全部个体均有相同的繁殖力量，则该种群个体自交产生的子代中AA∶Aa∶aa 的比值为A．5∶2∶3B.9∶12∶4C.5∶2∶1D.9∶6∶1变式训练:某植物种群中，AA占40%，Aa占40%，aa占20%。若种群中的全部个体均有相同的繁殖力量，则该种群个体自由交配产生的子代中AA∶Aa∶aa的比值为
A．5∶2∶3B.9∶12∶4C.5∶2∶1D.9∶6∶1考点二、现代生物进化理论2、基因频率和基因型频率的相关计算变式训练:某植物种群中，AA占40%，Aa占40%，aa占20%。若种群中的aa个体无繁殖力量，则该种群个体自交产生的子代
12、中AA∶Aa∶aa的比值为A．5∶2∶3B.9∶12∶4C.5∶2∶1D.9∶6∶1变式训练:某植物种群中，AA占40%，Aa占40%，aa占20%。若种群中的aa个体无繁殖力量，则该种群个体自由交配产生的子代中AA∶Aa∶aa的比值为
A．5∶2∶3B.9∶12∶4C.5∶2∶1D.9∶6∶1
一、寻找生物进化的动力 二、走出“动力怪圈” 三、中性进化 四、中性动力 “进化”一词的含义是什么？《辞海》是这样定义的：“生物逐渐演变，由低级到高级，由简单到复杂①，种类由少到多的发展过程”。由于中国文字的多义性，这里的“由低级到高级”很容易让人们理解为：是一种由劣到优，由落后到先进，只有利没有弊的进步性运动。 进化论里的自然选择学说正是持这种观点。这一学说认为：生物的变异（可遗传的变异，下同）本来是或有利或有弊的不规则变异，通过生存斗争，不利于生存的变异（弊）被淘汰，有利于生存的变异（利）被保留，生物就在这无数次的淘汰和保留之后，由于有利的变异逐代地累积加强而得到进化。 按照这种观点，进化了的生物都是由大量的“利”累积起来的，它们没有“弊”，或者基本没有“弊”，因为“弊”已经被自然选择淘汰了。这是可能的吗？有谁见过只有利没有弊的事物呢？有谁能够把一件事物的两个方面分割开来呢？ 在生物进化史上，有那么多曾经进化过的生物后来都灭绝了，这样的事实又如何能够让人们相信“进化”一定是一种“由低级到高级”的发展过程呢？难道“灭绝”也是生物进化过程中的一种“高级”形式吗？ 本章将从承认进化是一种“由低级到高级”的向上运动，承认自然选择能够淘汰“弊”保留“利”开始，通过寻找生物进化的动力，发现这样一个事实：生物的进化与其他万事万物一样，也是一种利弊得失各向都同时均衡发展的演变过程，是一种不好不坏的中性进化。通过本章的讨论，人们还可能为现代达尔文主义与现代非达尔文主义找到一种融合的途径。 ①有的生物是从复杂向简单演变，例如一些营寄生的动植物。它们中的许多种类在生物界甚至还十分繁荣昌盛。 一．寻找生物进化的动力 地球上已被命名的生物现有１８０万种，估计现存各种生物大约在５００万至５０００万种之间，这么多的生物种类都是从三十多亿年前的少数几种连细胞核都没有的原核生物进化而来，这一结论已被无数事实和大量的科学研究证明。 但是，如果生物的进化确如《辞海》给出的定义那样，是一种“由低级到高级”，由劣到优，由落后到先进，只有利没有弊的发展过程，那么人们必然要提出这样一个问题：生物为什么要进化？或者问：推动生物“由低级到高级”的动力是什么？ 俗话说“人往高处走”，那是因为人有思维，人认为“高处”是“好的”所以要往高处走。然而，没有思维活动的动物、植物、微生物，或者说，藏在生殖细胞核里的遗传基因，它们又如何知道“高处”是“好的”？为什么也会“往高处走”呢？如果没有一种能“推动事物积极向上”的动力存在，生物“由低级到高级”的进步性进化在理论上是讲不通的。因此，“生物进化的动力是什么？”不是一个可有可无的问题，也不是一个可以回答也可以不回答的问题。只要我们把“进化”这个词定义在“由低级到高级”这样一个进步性的发展过程里，我们就必须回答“生物进化的动力是什么”。这一根本的问题如果得不到解答，所有关于生物进化的理论都将是空中楼阁，因为任何事物都不可能在没有动力的情况下自己会从“低处”走向“高处”。无论是达尔文主义的进化理论还是非达尔文主义的进化理论都不能回避这个问题。 但是，若要解答这个问题也是十分艰难的。如果我们以进化论创始人法国博物学家拉马克在１８０９年出版《动物哲学》，宣布他的“用进废退”和“获得性状遗传”，第一次明确谈到人类也是由其他物种演化而来，作为生物进化论诞生的标志，那么，从这一理论诞生到今天已经快两百年了，“生物进化的动力是什么？”这个问题仍然还在困扰着人们。
一、名词解释 分子进化中性学说１９６８，木村资生提出，认为多数或绝大多数突变都是中性的，即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。 相似性不同染色体之间的相似程度 同源性两个核酸分子的核苷酸序列或两个蛋白质分子的氨基酸序列的相似程度 外显子断裂基因中的编码序列。成熟mRNA上保留下的编 码序列，蛋白质生物合成过程中表达为蛋白质。内含子断裂基因的非编码区，可被转录到前体ＲＮＡ，在 mRNA加工过程中被剪切掉，成熟mRNA上无内含 子编码序列，无法表达为蛋白质。 基于距离构建系统发育树首先获得分类群间的进化距离度量，再依 据距离度量来重建一颗系统发育树，并使得该树能 最好的反应已知序列之间的距离 最大简约法根据离散型性状{包括形态学性状和分子序列（DNA，蛋白质等）}的变异程度，构建生物的系统发育树，并分析生物物种之间的演化关系。 最大似然法（ML）是完全基于统计的方法，以一个特定的替代模型分析一组序列数据，使所得的每一个拓扑结构的似然值均为最
大，筛选出最大似然值的拓扑结构为最终树 EST expressed sequence tags，表达序列标签,指从不同组 织来源的cDNA序列。 SNP Single Nucleotide Polymorphisms，单核苷酸的多态性 二、选择 1、ＲＮＡ不含的碱基 T 2、生物性息学数据库检索６个ｌａｓｔ，五个程序，何时用 3、ＤＮＡ．ＲＮＡ连接方式、方向性、是否重复、ＲＮＡ易被水解？ 磷酸二酯键都5′→3′------ RNA更易水解
第一章 生物信息学：是现代生命科学与信息科学、计算机科学、数学、统计学、物理学和化学等相互渗透而形成的交叉学科。是应用计算机技术和信息论方法采集、储存、传递、检索、分析和解读蛋白质及核酸序列等各种生物信息，以帮助了解生物学和遗传学信息的科学. 基因组信息学是生物信息学的核心。 生物信息学研究的目标： 通过认识生命的起源，进化，遗传，和发育的本质，破译隐藏在DNA序列中的遗传语言，并揭示基因组信息结构的复杂性及遗传语言的根本规律，以及人体生理和病理过程的分子基础，为人类疾病的诊断，预防和治疗提供最合理且有效的方法和途径‘ 生物信息学研究内容： 1 生物信息的收集，储存，管理和提供 2 基因组序列信息的提取和分析 3 生物信息分析技术和方法的研究开发分析工具和实用软件 4 功能基因组相关信息分析 5 生物大分子结构模拟和药物模拟 第二章 表达序列标签(EST)：是随机选取的cDNA克隆的部分序列，即一个EST就是对应于某一种mRNA的一个cDNA克隆的一段序列。一般长度为300-500bp，经一定方法定位后转变为STS。EST可用于全长基因的克隆、基因定位、基因表达、基因结构等的分析。 测序标签位点（STS）：一段长度约200-300bp的特定的DNA序列，每个STS序列位点对于基因组中一个单独的位置。来源于EST序列和随机序列等。是由PCR方法确定的单拷贝序列。作图时，相当于一个路标。 蛋白质工程（protein engineering）：运用蛋白质结构的详细信息、重组DNA技术，对蛋白质分子进行重新设计，从而定向的改造蛋白质的性质，使其具有人们希望的优良性质，甚至创造不存在的蛋白质。主要目的是通过改造编码蛋白质基因中的DNA顺序，或设计合成新的基因，经过宿主细胞的表达获得被改造了的新的蛋白质。 蛋白质组（proteome)：对应于基因组的概念，指有一个细胞或一个组织的基因所表达的全部相应的蛋白质。蛋白质组是一个动态的概念：1、和基因不一样，不同组织和不同发育时期都不一样。2、基因在转录后，还有一系列修饰，翻译等过程都可以影响蛋白质的表达。因此通过对蛋白质组的研究，在此基础上更能阐明遗传、发育、进化、功能调控等基本生物学问题与人类健康和疾病相关的生物医学问题。
高中生物教学案 课题：生物进化理论的发展 上课时间年月日第课时总课时 教学目标： 1、概述达尔文的自然选择学说的主要内容，评述达尔文自然选择学说的贡献和局限性； 2、说明种群是进化的基本单位 3、运用数学方法讨论种群基因频率的变化 4、解释突变和基因重组为生物进化提供原材料的原因 5、举例说明自然选择作用可以使种群基因频率发生定向改变 6、解释物种的概念、隔离在物种形成中的作用 教方学法： 讲述与学生练习、讨论相结合 教材分析： 重点： 1、达尔文自然选择学说的主要内容 2、种群是生物进化的基本单位 3、基因频率的概念，基因频率的计算公式 4、自然选择在生物进化过程中的作用 5、物种的概念、隔离在物种形成中的作用 难点： 1、基因频率的概念和计算 2、自然选择对种群基因频率的影响 3、解释物种的概念 教具： 实物投影、多媒体课件 教学过程：
高中生物教学案生物进化理论的发展 一、达尔文的生物进化学说： 达尔文是英国博物学家，在《》一书中提出了以学说为主要内容的生物进化理论 （一）主要内容：阅读“创新教程”P5内容。 1、过度繁殖：各种生物都有很强的繁殖力，能产生很多的后代,这称作过度繁殖。 生物能大量繁殖，但事实上每种生物的后代能生存下来的却很少，这是什么原因呢？ 达尔文用生存斗争解释这种现象。 2、生存斗争：（１）为何会发生生存斗争？ 生物一方面过度繁殖，使数目剧增，另一方面，生活条件（食物、空间等）是有限的。因此，任何生物都要为争夺生活条件而发生斗争。 （２）生存斗争的概念：生物个体之间的相互斗争，以及生物与无机自然条件之间的斗争的现象。 由于生存斗争导致生物大量死亡，结果只有少数生存下来，因此，生存斗争的理论解释了生物大量繁殖和少量生存的事实。 生存斗争中，什么样的个体能获胜并生存下来呢？这涉及遗传和变异的问题。 3、遗传变异：生物的变异有的是有利于生存的,有的是不利于生存的。 有利于生存的变异个体，在生存斗争中易获得胜利，生存下来。 4、适者生存：经生存斗争，凡是生存下来的生物个体都是对环境能适应的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的。 达尔文把适者生存，不适者被淘汰的过程叫做自然选择。 4个主要内容的关系和主要观点：阅读“创新教程”P5内容。 （二）能够科学地解释：1、生物进化的原因： a 、长颈鹿的进化过程假说：阅读“创新教程”P5内容。 b、进化的途径：＋＋生物进化 c、进化的原因：内因： 外因： 2、生物的适应性的原因： 3、生物的多样性的原因：内因外因 （三）自然选择学说的不足之处： 由于受到当时科学发展水平的限制，对于的本质以及自然选择 对如何起作用等问题，达尔文还不能做出科学的解释。 （四）自然选择学说的发展方向： 随着生物科学的发展，关于遗传和变异的研究，已经从性状水平深入到基因水平，人们逐渐认识到遗传和变异的本质。 关于自然选择的作用等问题的研究，已经从生物个体为单位，发展到以种群为基本单位。这样就形成了以自然选择学说为核心的现代生物进化理论，从而极大地丰富和发展了达尔文的自然选择学说。
中性学说的内容如下： （1）分子进化速率的恒定性。不论表型进化快的物种或进化慢的物种（活化石），就特定蛋白质而言，只要结构与功能本质上不变，以其氨基酸置换速率所表示的分子进化速率就是一定的。（2）功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分，其突变率置换率高。（3）进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突变（置换）较之损害严重的突变容易发生。同义置换（不改变所编码的氨基酸）的发生频率高于非同义置换的发生频率，其道理就在这里。（4）具有新功能的基因一般起源于基因重复。认为基因先进行重复，是生物进化的前提。重复后，一个基因维持原来的生命功能，另外一个基因有可能因其有害性而被淘汰，也有可能因环境改变而成为适应类型并促成进化。（5）中性突变包括有害程度轻微的突变；分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用。 中性进化论 1968年日本人木村资生，根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说（Natural Theory of Molecular Evolution）,即中性进化论。1 简介 1969年美国人J.L. King和T. H. Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。 简单地说，这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。 中性进化论阐明了分子水平上的进化机制，这种机制主要在于中性突变本身，是生物分子随机的自由组合，自然选择不起作用，分子进化的方向与环境无关。中性突变进化理论使生物进化论在分子层次水平上得到了发展并有可能验证定量化、精确化。中性学说是达尔文进化论的微观演化水平的进一步发展、修正、和补充。 2中性突变三种类型编辑 一是“同义”突变，即在一个三联密码中，有一个核苷酸发生置换，往往不会造成氨基酸的改变。认为“同义”突变频率占核苷酸置换总数的四分之一。 二是非功能性DNA顺序的突变对蛋白质的合成没有影响。 三是结构基因的突变，不影响蛋白质原有的主要功能。 3中性突变——随机漂变假说编辑 木村的分子进化理论的“中性突变——随机漂变假说”即“中性学说”，简单地可以比喻为：很大的一群人去买彩票，假设没有内幕操作，这个群体中每一个中奖的概率应该是一样（和你的肤色、学理、财富无关，也就是没有选择偏好）。 木村中性理论的主要内容有：在分子水平上，大多数生物演化和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂变累积引起的。从
进化理论总结 1.拉马克进化论： "Do we not therefore perceive that by the action of the laws of organization . . . nature has in favorable times, places, and climates multiplied her first germs of animality, given place to developments of their organizations, . . . and increased and diversified their organs? Then. . . aided by much time and by a slow but constant diversity of circumstances, she has gradually brought about in this respect the state of things which we now observe. How grand is this consideration, and especially how remote is it from all that is generally thought on this subject!" Text of a lecture given by Lamarck at the Musée National d'Histoire Naturelle, Paris, May 1803 拉马克应该说是在全面阐述生物进化思想的同时，力图理论给出生物进化原因解释的第一人。两个世纪以来，他的观点被多次提及和讨论，褒贬不一。拉马克的理论可以分为两个部分。第一、在他对生物进化的论述中，明确地表达出物种是可变的。他认为生物存在一种驱动自身不断由低级向高级阶段进化的力量，而环境通过影响生物进化力量的表达，发挥着对进化的促进作用。但是，他对生物低级与高级的划分，以及生物自身进化力量的理解基本是来自思考和理念，更多的是哲学含义。第二、具体将生物的进化是通过这样的模式来完成的,
第一篇 生物进化研究 摘要生物进化是自然科学的永恒之迷。随着历史的发展和科学的进步, 生物进化思想从早期的萌芽, 到自然选择学说、新达尔文主义, 从现代综合理论, 到分子进化的中性学说, 再到新灾变论和点断平衡论等。当前, 由于生物学各分支学科的飞速发展, 它们就各自的研究对象在宏观和微观上不断地拓展和深入, 并在不同的层次上形成了广泛的交叉、渗透和融合, 现代的进化生物学研究从宏观的表型到微观的分子, 从群体遗传改变的微进化到成种事件 以及地史上生物类群谱系演化的宏进化, 从直接的化石证据到基于形态性状、分子证据和环境变迁的综合推理, 从基于遗传基础的比较基因组学到演化机理的进化发育生物学等。可以预见, 在新的世纪里, 在哲学和具体方法论( 如系统论、控制论和信息论) 的指导下, 在生命科学、其他自然科学乃至社会科学工作者的通力合作下, 综合遗传、发育和进化等研究领域的各种理论成果, 生物进化理论即将出现也一定会出现的一个新的大综合和新的大统一。 关键词生物进化生物进化论大综合和大统一 正文：1.“进化论是生命科学最大的和最统一的理论”。“在自然中, 再也没有什么比生命和生命演化更有意义和更令人感兴趣的了, 撇开了进化, 一切都无从谈起”。被誉为十九世纪自然科学的“三大发现”之一的达尔文进化论的创立, 使得人们对纷繁复杂的生物界的发生和发展有了一个系统的科学认识。今天, 当我们追溯进化学说发展的长达近二个世纪的历史进程,在感叹达尔文主义这一革命思潮带给我们的冲击和启迪的同时, 我们更多感受到的是这一领域中出现的新思潮、新观点以及它们所展示的新视角和引发的新思考。进化理论的历史回顾拉马克的用进废退学说法国学者拉马克于1809 年发表了《动物哲学》一书, 详细阐述了他的生物进化思想。他认为, 自然界的各种生物都具有变异的特性, 主张生物由进化而来, 生物的进化是一个连续而缓慢的过程。其观点大体包括三部分: ( 1) 环境对生物具有影响作用。环境的改变能引起生物的变异, 环境的多样性是生物多样性的主要原因。( 2) 用进废退和获得性遗传。即经常使用的器官会变得越来越发达, 不经常使用的器官就会退化或消失。这种性状的变化是可以遗传的, 这种可遗传的变异积累到一定程度就会引起生物性状较大的改变。( 3) 生物按等级向上发展。即进化有一定的方向, 由简单到复杂、由低等到高等逐渐发展。这一学说的提出, 使得进化思想得以系统化, 唤起了人们对生物界乃至整个自然的重新认识。但是由于当时科学发展的局限性, 使得其学说中的许多内容仅限于假说和推理, 同时他的学说错误地估计了动物的意志和欲望在进化中的作用。 2. 达尔文的自然选择学说 19 世纪中期, 英国博物学家达尔文发表了科学巨著《物种起源》一书, 提出以自然选择为基础的进化学说。它的发表宣布了科学的生物进化理论的形成, 成为现代生物进化研究的主要理论源泉。该学说指出生物进化的主导力量是自然选择, 生物进化是遗传、变异和选择三者综合作用的结果。其主要观点为: ( 1) 生物是进化的, 各种生物都有一个共同的祖先。( 2) 生物进化是一个连续的过程, 即种系发生是一个线性的渐变过程。( 3) 生物进化的动力源于“自然选择”,即适者生存, 不适者被淘汰。在生存竞争中, 具有有利变异的个体能有机会保存自己和繁殖后代, 具有不利变异的个体在生存竞争中就会被淘汰。达尔文对生物进化作出了很具说服力的科学论证。但由于当时科学发展水平的局限, 其学说也有某些错误观点或缺陷: 如过分强调生存斗争, 并认为它是繁殖过剩引起的; 其强调的许多表型变异是不能遗传的; 其探讨的生物进化仅限于个体水平等。值得一提是, 与达尔文几乎同时提出类似的观点的还有著名的地质学家赖尔和自然科学家华莱士。 3.新达尔文主义
第 6 讲 分子进化与系统发育生化与分子生物学教研室郭俣
第一节进化的分子基础 第二节分子系统发育分析 第三节系统发育树的构建及应用 第一节进化的分子基础 1.1 物种进化树 Tree of Life 重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。研究生物进化历史的途径 ?最确凿证据: 生物化石 缺点: 零散、不完整 大猩猩、直立人与智人头骨的比较图。 ?
比较形态学、比较解剖学和生理学等缺点: 细节存很多的争议 生物进化理论 n 达尔文进化论:物竞天择,适者生存。–进化:变异的遗传 –自然选择:解释为何演变发生的机制生物是通过遗传、变异和自然选择,从低级到高级,从简单到复杂,种类由少到多地进化着、发展着。 n 中性进化论: 并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成。 大多数突变是中性或接近中性,不妨碍种群的生存与繁衍。 n 分子进化论 ?1964年 , Linus Pauling 提出分子进化理论; ?从物种的一些分子特性出发,从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 ?发生在分子层面的进化过程 :DNA, RNA和蛋白质分子。
?基本假设 :核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。 1.2 分子进化 Molecular Evolution 主要指在生物进化过程中, 构成生物体的大分子物质 , 如蛋白质、核酸的演变过程。 n 机制 基因突变 n 特点 1. 进化速率的相对恒定性。 2. 进化的保守性。 DNA 突变基本类型缺 插入 (insertion 失 (deletion 倒位 (inversion 替代 (substitution 转换 颠换 (transvertion 基因突变 A G T C A/GC/T
中性选择学说名词解释 中性选择学说是一种进化论的重要理论，是描述进化过程中物种完善的普遍规律的一种思想。中性选择学说从一个新的角度引入进化过程中的影响因素，提出了新的观点，改变了进化论中假设种群结构不变的假设。 中性选择学说是由美国生物学家沃尔夫邓普洛斯（Wolfgang Depner）首先提出的。他认为，在一个物种群体中，某些基因类型被普遍选择，而另一些基因类型则会被渐渐淘汰，最后只留下一些基因。他认为，这一选择过程是由于环境因素的影响造成的，即某种基因的表现更有利于生存，而另一种基因的表现则不利于生存。因此，在一定的环境中，进化会倾向于改变某些基因的表现，使其符合当时的环境要求，从而不断完善物种的适应性。 中性选择学说不同于传统的选择论，即有功能变异的基因被选择保留，无功能变异的基因被淘汰的思想。相反，中性选择只是由环境影响，因此选择不分有无功能变异。它在环境变化的影响下，不断释放物种的基因，是能解释某些物种的遗传结构变化的生物学理论。 中性选择学说认为，物种在长期的进化过程中，它们的表现会受到环境变化的影响，从而促进物种的进化，从现代角度看，这一理论也涉及到了一些异质性的研究，即影响物种进化的环境变化是如何影响物种表现的，以及物种表现是如何反映在物种中的遗传结构上的研究。 中性选择学说也涉及到物种之间的相互作用，这些相互作用会影
响物种的表现，并最终影响它们的进化。比如，两个物种之间的竞争会影响它们的表现，一个物种的优势会使另一个物种落后，从而影响它们的进化。此外，除竞争之外，物种之间的合作也会影响物种的表现，比如说，一些物种可以联合起来保护物种的遗传结构不受变异，从而影响它们的进化。 总之，中性选择学说提供了一种新的观点，来描述进化中物种的完善。它把物种进化的本质概括为受环境变化的影响而发生的、一种接近中性的变异。它的引入使进化论的思想更加先进，对进化论的研究也有着重要的意义。
名词解释突变的中性学说 名词解释：突变的中性学说 引言： 进化生物学是一门研究生命多样性及其演化的科学。在进化生物学中，突变被认为是新基因和新特征出现的基础，而突变的中性学说则提供了一种解释突变在进化过程中的作用。本文将讨论突变的中性学说的概念、背后的理论基础以及对进化论的影响。 突变的中性学说的概念： 突变的中性学说是由日本生物学家中岛弘的提出的，其核心观点是：在进化过程中，绝大多数的突变对个体的适应性没有影响，并且被选择因素忽略，这些突变称为中性突变。中性突变并不影响个体的生存和繁殖，因此在基因间互相竞争的过程中，中性突变在进化中起到重要作用。 突变的中性学说的理论基础： 突变的中性学说的核心来源于分子遗传学的研究。通过分析DNA序列，我们发现绝大多数的突变都是无害的，并且并不会改变蛋白质的结构和功能。这些无害突变在进化过程中无法被选择因素检测出来，从而积累在基因组中。中性突变的概念因此在进化生物学的研究中变得至关重要。 突变的中性学说对进化论的影响： 突变的中性学说对进化论的影响主要表现在以下两个方面： 1. 基因漂移的重要性： 传统上，进化论认为自然选择是进化的主导力量。然而，突变的中性学说认为基因漂移（genetic drift）在进化中起着同样重要的作用。基因漂移是指由于随机繁
殖过程中的偶然因素导致的基因频率的变化。中性突变在基因漂移中发挥了重要作用，因为它们不受自然选择的影响，能够在群体中累积起来。因此，突变的中性学说提醒我们，除了自然选择外，基因漂移在进化过程中也起到了重要作用。 2. 分子钟的应用： 分子钟是通过测量物种在基因水平上的差异来推断它们的进化时间。突变的中性学说通过中性突变的积累，提供了更可靠的分子钟校正方法。中性突变在基因组中积累的速率相对稳定，并且随时间的推移会呈现出线性增长的趋势。因此，使用中性突变可以更准确地估计物种间的进化时间。 结论： 突变的中性学说在进化生物学中提供了一种理论框架，强调了突变在进化过程中的作用。中性突变对进化起到了重要推动作用，并且通过突变的积累和分子钟的应用揭示了进化的时间尺度。突变的中性学说的提出和发展不仅丰富了进化生物学的理论基础，同时也为我们更好地理解生命多样性和演化提供了新的思路。
高中生物进化论发展中的几个重要观点 伴随着科学技术的进步，人类对科学规律的认识也在逐步深入，进化理论的发展也是如此，从达尔文的进化论建立至今，又提出了多种学说，其中主要的有以下几种学说： 1．综合进化论 也称为现代综合进化论、现代达尔文主义等，其代表人物是美籍苏联学者杜布赞斯基，在他的著作《遗传学和物种起源》中完成了达尔文的选择论和新达尔文主义的基因论的综合。在达尔文进化论的基础上，提出了进化的基本单位是群体而不是个体，群体中的基因多样性（杂合基因）为自然选择提供了原材料，选择是连接种群基因库与环境的纽带。这一理论解释了许多达尔文所不能解释的现象。 主要观点：①自然选择决定进化方向，使生物向着适应环境的方向发展。变异经过选择才能形成适应。生物进化就是遗传和变异一对矛盾运动的结果：②认为种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范畴。进化的实质就在于种群内基因频率和基因型频率的改变；③突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。 2．分子进化中性论 日本遗传学家木村资生先生在1968年发表了《分子水平上的进化速率》一文，提出了“中性突变漂变假说”，简称分子进化中性学说。该理论指出，从分子水平看，基因突变是没有方向性的，有利、有害突变的几率是相同的，而这些突变能否被遗传下去取决于被保留的随机概率，而不是自然选择。因此，分子发生中性突变的速率就等于分子进化的速率。该学说仅仅在分子水平上探索进化的规律，虽有局限性，但是为进化机理的研究提供了新的途径。 主要观点：①中性突变的漂移固定是生物进化的动力：②每一种生物大分子都有一定的进化速率：③对生物生存制约性大的分子或分子中的功能部分的进化速率慢于其他部分；④新基因的产生是通过旧基因的重复实现的。 3．间断平衡理论 间断平衡理论由埃尔德雷奇和古尔德两人于1972年提出。认为若以地质尺度来衡量，物种的形成相当迅速（几千年至几万年），而不是达尔文主义强调的生物进化是渐变累积的结果；但物种一旦形成，新种便处于进化停滞状态。时间可达数百万年甚至上千万年，即“间断”和“平衡”。这个理论较合理地解释了一些类似寒武纪大爆发、艾迪卡拉大爆发、三叠纪大爆发等化石记录，这些化石记录中找不到任何过渡类型的种类。 4．协同进化理论 “协同进化”是向传统观点挑战的一个新理论，它是近年提出的有关生物进化的新模式，该模式认为一个物种群落是在一个较短的时期内做为一个整体一起进化的。“协同进化”模式提出，物种群落是做为一个整体，在一个被漫长的、物种演化速度较慢的稳定时期隔开的较短时期中发生冲刺式的快速演化。生物演化和生态变化集中发生的较短时期的长度要小于稳定时期的10％。在演化剧烈的较短时期内，会有70％的物种从一个地区消失，并从原有的物种中进化出新的物种，同时一些从其他地区迁徙来的物种也被固定了下来。 “协同进化”理论实质上是把埃尔德雷奇和古尔德提出的关于个别物种的“间断平衡”理论推广应用到了生物的群落上。 不久前，美国明尼苏达大学的约翰逊等人发表在美国《科学》周刊上的一篇报告中说，
化钝市安居阳光实验学校第一节生物进化理论的发展 知识梳理 一、达尔文的自然选择学说 1.意义：科学地解释生物进化的原因以及生物的多样性和适应性,对人们正确地认识生物进化具有重要意义。 2.不足：不能科学地解释遗传和变异的本质以及自然选择对可遗传的变异如何起作用等。 二、现代达尔文主义 1.观点：种群是生物进化的基本单位，进化的实质是种群基因频率的改变，并因此引起生物类型的逐步演变。可遗传的变异为生物的进化提供原材料。种群全部个体所含有的全部基因叫做基因库，基因频率是指群体中某一等位基因在该位点上可能出现的比例。 2.在自然界中由于存在基因突变、基因重组、染色体变异和自然选择等因素，种群的基因频率和基因型频率总是不断变化的。当种群太小时引起的基因随机增减甚至丢失的现象，称为遗传漂变，群体大小和遗传漂变效应呈反比。 3.自然选择决定进化方向。自然选择可以理解为随机变异的非随机淘汰与保存。 4.自然界中，隔离是物种形成的重要条件，物种是指分布在一定自然区域，具有一定的形态结构和生理功能特征，而且在自然状态能够相互交配并能生殖可育后代的一群生物个体。 隔离主要包括地理隔离和生殖隔离,导致动物出现生殖隔离的原因主要有求偶方式，繁殖期的不同导致植物出现生殖隔离的原因主要有花期形态结构的不同。 三、分子进化的中性学说 1.中性学说认为，生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定。当中性突变积累导致生物性状出现差异后，自然选择才会作用导致表现型进化。 2.现代生物进化理论侧重于个体、群体即宏观水平，中性学说侧重于分子即微观水平，二者相互补充，更好的解释生物进化的现象及本质。 四、现代生物进化理论发展的意义 1.现代生物进化理论的创立和完善对现代生物学的发展具有重要意义。 2.现代生物进化理论所揭示的原理，也有助于人类控制和改造生物的实践活动。 3.现代生物进化理论有助于确立辩证唯物主义的自然观和科学的世界观。 知识导学 1.学习这部分内容之前先要简要复习达尔文自然选择学说的基本观点、意义和不足，然后自然过渡到现代达尔文主义。 2.达尔文自然选择学说的主要观点：过度繁殖和环境资源之间的矛盾引发了生存斗争，具有有利变异的生物在斗争中保留下来，从而使有利变异逐代积累，生物不断进化出新类型。 3.现代达尔文主义的主要观点是：种群是生物进化的基本单位，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择决定生物进化的方向，隔离导致物种形成。
中性突变理论 分子进化的中性理论描述了物种之间和物种内部的差异是如何形成的。它与达尔文进化论形成鲜明对比，引起科学界的一些争议。 梭德尔斯托克 该理论认为，一个物种内的大多数遗传变异是中性的，这意味着不会对生物体产生正面或负面影响。它还表明物种之间和物种内部的差异是通过中性机制进化而来的，而不是达尔文的自然选择。 分子进化涉及基因序列如何随时间变化。基因序列变化的积累构成进化，进化可以导致不同的特征，随后产生不同的物种。 DNA序列的改变通常是由突变引起的。突变可以遗传，但也发生在细胞复制过程中。当出现对个体有利的突变时，生命和生殖方面的某些优势可能随之而来。 因此，有利的突变具有选择性优势，它们可以被选择并在群体中传播。另一方面，有害的突变更有可能从人群中去除。突变也可以是中性的或接近中性的，在这种情况下它们不会引起生物体功能的显著变化。 分子进化的中性理论最早是木村茂雄在1968年提出的，1969年由杰克·金和托马斯·朱克斯独立提出。当时，对基因序列的研究表明，以前认为物种间的差异大部分是由选择有利突变引起的想法实际上并不正确。 中性理论认为，大多数分子变化，如DNA序列的变化，都是由作用于选择性中性突变体的随机过程引起的，这意味着它们没有推断出优缺点。 木村通过复杂的计算表明，进化速度不能用正选择或负选择来解释，因为它太高，许多突变必须是中性的。中性突变通过称为随机遗传漂变的过程而变得广泛，在这一过程中，突变仅由于偶然的原因而在整个群体中传播。 尽管中性理论削弱了经典达尔文选择的作用，在经典达尔文选择中进化主要是由于有益等位基因，但这一概念实际上并不是反达尔文的。这些理论有几个共同的方面，例如认识到积极的自然选择是适应环境的基础，在具有重要功能的区域中的新突变通常是有害的，这就是为什么它们被去除并且不会促成物种之间或物种内部的变异。 分歧点在于优势突变和中性突变在物种之间和物种内部的差异中发挥了多大作用。 中性理论为检验经验遗传数据提供了一个非常理想的零假设。为了显示一个序列正在被选择，你需要能够拒绝这个序列正在中立进化的零假设。中性理论已被用作许多研究遗传变异的统计检验的基础。 DNA序列数据在20世纪后期开始使用，这些测序实验的许多发现支持了中性理论的预测。例如，发现蛋白质序列中的变化比自由基更可能保守(即不太可能影响蛋白质功能)，并且假基因(“没有功能的死亡”基因)以高速进化。 这两个发现被认为支持物种间的差异是由于功能较不重要区域的中性进化。换句话说，如果大多数突变都是适应性的，那么重要遗传区域的变化将超过预期。 中立理论最初发表时受到质疑，但似乎有越来越多的证据支持这一理论。中性理论的某些方面现在被普遍接受，例如中性突变的存在，许多真核生物基因组的大部分是无功能的，中性变异很普遍。 然而，2018年，一篇强烈反对中立理论的论文发表，引发了争议。byAndrew Kern和Matthew Hahn的这篇新论文批评了中性理论的建立依据和由此产生的证据，并声称中性机制最终导致物种内部和物种之间差异的观点应该被驳斥。随后的辩论讨论了正反选择在遗传变异中的作用。 科恩和哈恩鼓励科学家“坚决反对其普遍性”。尽管如此，中立理论似乎仍被大多数人接受。相反，在某些情况下，对术语的修改，以及单个核苷酸差异是选择性中性的假设可能会误导。
分子进化的中性学说.ppt 1、你困惑过吗？世界上先有鸡还是先有蛋？一轮复习33现代生物进化理论复习目标：达尔文的自然选择学说现代生物进化理论的主要观点考点一、现代生物进化理论的基础—达尔文自然选择学说1、过度繁殖——进化的外因——进化的手段、动力——进化的基础、内因——进化的结果在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰的过程，就是自然选择。 2、生存斗争 3、遗传变异 4、适者生存基本内容：稳固训练：学问点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存例1．依据达尔文的生物进化学说，以下表达中错误的选项是A.狗的牙齿坚硬，是长期磨练出来的B.田鼠打洞和夜出活动是自然选择的结果C.有一种猫头鹰因视力弱，行动缓慢，捉不到老鼠而被淘汰D.狼和鹿能快速奔跑，是两者 2、之间选择的结果考点一、现代生物进化理论的基础—达尔文自然选择学说×1.用达尔文进化学说的观点来推断以下表达，其中正确的选项是〔〕A.长颈鹿经常努力伸长颈和前肢去吃树上的叶子，因此颈和前肢都变得很长；B.北极熊生活在冰天雪地的环境里，它们的身体产生了定向的白色变异；C.野兔的疼惜色和鹰锋利的目光，是他们长期相互选择的结果；D.在长期有毒农药的作用下，农田害虫产生了抗药性。C变式训练：学问点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存2、用达尔文的自然选择学说解释狼的凶狠、善跑、狡猾、贪欲的进化过程。〔1〕狼群中存在着不同变异的个体，如：有的奔跑快速，有的跑的慢些，有的狡猾机灵，有的迟笨呆板，这些变异是的。A、不定向B、 3、定向A〔2〕随着环境条件的转变，食物的稀有，凶狠、善跑、狡猾、贪欲的个体就简洁得到食物，能够生存和繁殖，这样，环境和食物对狼起了的作用，而这种作用是的。A、选择B、不定向C、定向AC〔3〕狼的凶狠、善跑、狡猾、贪欲的性状的增加，是通过狼与种内、种间个体以及环境条件的实现的，因此它能适应环境，这就是。A、生存斗争B、自然选择AB变式训练：考点二、现代生物进化理论基本内容：———进化的基本单位？繁殖的基本单位？生物进化的实质是？———进化的原材料？变异的利害取决于？变异的方向？———进化的 方向？结果/实质？影响种群基因频率转变的因素？———物种形成的标志？隔 离的类型？隔离的实质？物种形成的三个环节？物种形成的方式 4、？———生物多样性形成的缘由？共同进化的含义？生物多样性的层次？生物进化的历程？核心？①经过长期的地理隔离而达成生殖隔离，从而形成新物种。 ②多倍体的形成不需经地理隔离。原种变异1变异2变异类型1变异类型2新种1新种2生殖隔离自然选择1自然选择2基因频率定向转变地理隔离考点二、现代生物进化理论物种的形成方式共同进化类型类型举例不同物种之间共生瘦长 吸管口器的蛾与长花距兰花捕食猎豹和斑马竞争作物与杂草生物与无机环境之 间生物影响环境；环境影响生物地球最早无氧环境→厌氧环境→光合作用消灭→空气中消灭了氧气→消灭了好氧生物考点二、现代生物进化理论共同进化实例项目自然选择学说现代生物进化理论基本观点过度繁殖；生存斗争；遗传 5、变异；适者生存种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组为生物进 化供应原材料；自然选择确定生物进化的方向；隔离是新物种形成的必要条件；共同进化导致生物多样性的形成。相同点都认为生物变异是不定向的，是生物进化的材料都认为自然选择确定生物进化的方向；都能解释生物进化的缘由、生物多样性和适应性；不同点考点二、现代生物进化理论没有说明遗传和变异的本质和自然选择的作用机理以个体为单位性状水平以种群为单位分子水平(基因)自 然选择学说现代生物进化理论进展完善1．考点二、现代生物进化理论例2.依据
中性学说 概述 中性学说（the neutral theory）认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的，自然选择对它们不起作用，这些突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失，从而形成分子水平上的进化性变化或种内变异。 1968 年，日本遗传学家木村资生（1924--1995）根据分子生物学的研究资料，首先提出了分子进化的中性学说（The neutral theory of molecular evolution），简称“中性学说”（the neutr al theory）或“中性突变的随机漂变理论”。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯又用大量分子生物学的资料肯定了这一学说。 提出背景 20世纪50年代以来，科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物的某些功能相同的蛋白质或核酸的氨基酸或核苷酸序列的差异，人们发现，亲缘关系近的差异较小，亲缘关系远的差异较大，与物种的表型进化情况基本一致。分子进化至少有三个显而易见的特点：一是多样性程度高，与表型多态（即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象）相比，分子多态更为丰富（例如细胞色素C这种蛋白质分子在行有氧呼吸的不同物种中就有种种不同的分子结构）；二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的，它们都有完整的高级结构，能很好地完成各自的功能（如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C 都能在氧化磷酸化中完成电子的传递等）；三是随着生物从低级向高级演化，同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换，且大致按每年每位置替换数恒定速率进化，也就是说，每一种生物大分子不论在哪生物体内，都以一定的速率进化着。例如，各种脊椎动物血红蛋的分子α链中的氨基酸，是以每年大约10的负九次方个的速率置换着，并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子的进化性变化，早在1965年E·楚克坎德尔和L·C·波林以及E·马戈利亚什和G·H·史密斯就已有过全面的论述。木村的功绩是在理论上更迈进一步，把中性突变-遗传随机漂变放到决定性的位置上，提出分子进化的中性学说，较合理地解释了分子进化的各种现象。 学说依据 中性学说的出发点是中性突变。DNA（脱氧核糖核酸）产生突变的方式有四种，即核苷酸的替换、缺失、附加和倒位，而最常发生的是核苷酸的替换。对一个密码子来说，由于核苷酸替换可发生在三联体的任一位置上，而每一位置都可能有三种替换方式，故一个核苷酸替换可有九种方式导致密码子变换，如AAA→AA（C、G、U）AAA→A（C、G、U）A AAA→（C、G、U）A A。因此，61种氨基酸密码就可因一个核苷酸替换而产生（61×9=）549种密码子变换。AAA与A AG都是Lys的密码子，这种密码子变换并不引起氨基酸替换，称同义突变或沉默突变。AGA是A rg的密码子，UAA是终止密码子，从AAA到AGA引起氨基酸替换，称为变义突变；从AAA到U AA 则称无义突变，因为UAA代表终止信号。如果将549种变换对照遗传密码表逐一统计，可以发现由于遗传密码的简并就保证了约1/4的替换为同义突变。氨基酸替换又分为不影响蛋白质功能的、性质相似的氨基酸之间的替换即保守替换（如Arg和Lys间，Phe和Tyr间，Glu和Asp 间等）和影响蛋白质功能的、性质明显不同的氨基酸之间的替换即非保守替换（如Asp和Val 间，Phe和Ser间，Arg和Ile间等）。若每种方式以同样概率发生，则由一个核苷酸替换所引起的全部氨基酸替换中有53％是保守替换，而从分子进化研究中观察到的氨基酸替换来分析，保守
进化中的进化论 今年2月12日，是达尔文诞生200周年纪念日。在我国，妇孺皆知的外国科学家并不是很多，而英国科学家达尔文则是其中之一；能深入到平民百姓中的科学理论更是凤毛麟角，而达尔文的进化论则是其中的佼佼者。 进化论的产生 达尔文幼年时，家中打算把他培养成一代名医，继承祖业；后来又把他送到剑桥大学基督学院主修神学，但是他却迷恋上了博物学研究。1831年，他从剑桥大学毕业后，当年12月便以学者的身份搭上即将出航的英国海军部军事水文地理战舰“贝格尔”号，开始了对他一生科学活动具有重大影响的环球科学旅行。“贝格尔”号先航行到巴西，在南美洲的东海岸逗留了2年多，随后绕道南美洲的西海岸，由此往新西兰、澳大利亚和塔斯马尼亚岛，后来经过印度洋，从南边绕过非洲的好望角，横渡大西洋，再回到巴西，最后由巴西返回英国。全部航程从1831年12月27日到1836年10月2日，历时约5年。 这次科学旅行为达尔文成为一个坚定的进化论学者奠定了基础。正如他自己所说：“贝格尔舰上的航行，算是我生平最重要的事件，它决定了我的整个生涯。”在5年的考察中，他观察到生物界的大量现象，收集到极为丰富的生物材料，进一步促使他思索物种的起源问题。后来，他又博览群书，广泛收集资料，特别是从英国经济学家马尔萨斯的《人口论》中得到启示，认为生存竞争是生物进化的动力。1858年7月，达尔文在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文，并于第二年出版了著名的《物种起源》一书，系统地阐述并确立了他的学说——达尔文进化论。 进化论的核心 《物种起源》一书提出了以自然选择为基础的进化学说，不仅说明了物种是可变的，对生物适应性也作了正确的解说，从而摧毁了各